دليل التلوين على الانتقاء الطبيعي


قدّم تلوين الحيوانات دليلاً مبكراً هاماً على التطور عن طريق الانتقاء الطبيعي ، في وقتٍ كانت فيه الأدلة المباشرة شحيحة. وقد اكتُشفت ثلاث وظائف رئيسية للتلوين في النصف الثاني من القرن التاسع عشر، واستُخدمت لاحقاً كدليل على الانتقاء: التمويه (التلوين الوقائي)؛ والمحاكاة ، بنوعيها الباتيسية والمولرية ؛ والتحذير اللوني .
نُشر كتاب تشارلز داروين " أصل الأنواع" عام ١٨٥٩، مستندًا إلى أدلة ظرفية تُشير إلى أن الانتقاء الطبيعي من قِبل البشر يُمكن أن يُحدث تغييرًا، وبما أن الصراع من أجل البقاء واضح، فلا بد من وجود انتقاء طبيعي. إلا أنه افتقر إلى تفسير للتنوع الجيني أو للوراثة ، وهما عنصران أساسيان في نظريته. ونتيجةً لذلك، نظر علماء الأحياء في العديد من النظريات البديلة ، مما هدد بتقويض نظرية داروين في التطور.
قدّم معاصرو داروين، وهما عالما الطبيعة هنري والتر بيتس وفريتز مولر ، بعضًا من أوائل الأدلة على ذلك. فقد وصفا أشكالًا من المحاكاة التي تحمل اسميهما الآن، استنادًا إلى ملاحظاتهما للفراشات الاستوائية. ويمكن تفسير هذه الأنماط اللونية شديدة التخصص بسهولة عن طريق الانتقاء الطبيعي، إذ أن الحيوانات المفترسة، كالطيور التي تصطاد بالبصر، غالبًا ما تصطاد وتقتل الحشرات التي تُحاكي النماذج غير المستساغة بشكل أقل جودة من تلك التي تُحاكيها بشكل أفضل، إلا أن هذه الأنماط يصعب تفسيرها بطرق أخرى.
سعى علماء داروين، مثل ألفريد راسل والاس وإدوارد باغنال بولتون ، وفي القرن العشرين هيو كوت وبرنارد كيتلويل ، إلى إيجاد أدلة على حدوث الانتخاب الطبيعي. لاحظ والاس أن التمويه الثلجي ، وخاصةً الريش والفراء المتغير مع الفصول، يُقدم تفسيرًا واضحًا باعتباره تكيفًا للاختباء. استخدم بولتون في كتابه " ألوان الحيوانات" الصادر عام 1890 ، والذي كُتب خلال فترة تراجع الداروينية ، جميع أشكال التلوين لدعم فرضية الانتخاب الطبيعي. وصف كوت أنواعًا عديدة من التمويه، ولا سيما رسوماته للتلوين المتداخل والمُشتت في الضفادع، والتي أقنعت علماء الأحياء الآخرين بأن هذه العلامات الخادعة هي نتاج الانتخاب الطبيعي. أجرى كيتلويل تجارب على تطور العثة المرقطة ، مُظهرًا أن هذا النوع قد تكيف مع تغير البيئة بفعل التلوث ؛ مما قدم دليلًا قاطعًا على التطور الدارويني.
سياق
نشر تشارلز داروين كتابه "أصل الأنواع" عام ١٨٥٩، [ ١ ] مُجادلاً بأن التطور في الطبيعة لا بد أن يكون مدفوعاً بالانتقاء الطبيعي ، تماماً كما هو الحال مع سلالات الحيوانات الأليفة وأصناف المحاصيل الزراعية التي حُكم عليها بالانتقاء الاصطناعي . [ ٢ ] [ ٣ ] أحدثت نظرية داروين تغييراً جذرياً في الرأي العام والعلمي حول تطور الحياة. [ ٤ ] مع ذلك، افتقر داروين إلى الأدلة والتفسيرات لبعض العناصر الأساسية في عملية التطور. لم يستطع تفسير مصدر التباين في الصفات داخل النوع الواحد، ولم يكن لديه آلية وراثية قادرة على نقل الصفات بدقة من جيل إلى آخر. هذا ما جعل نظريته عُرضة للنقد؛ فبينما كانت النظريات البديلة تُستكشف خلال فترة انحسار الداروينية ، سعى علماء الطبيعة الميدانيون الداروينيون، مثل والاس وبيتس ومولر، إلى إيجاد أدلة واضحة على حدوث الانتقاء الطبيعي بالفعل. [ 5 ] سرعان ما وفرت ألوان الحيوانات، التي يسهل ملاحظتها، أدلة قوية ومستقلة، من خلال التمويه والمحاكاة والتحذير اللوني، على أن الانتقاء الطبيعي كان يعمل بالفعل. [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] كتب مؤرخ العلوم بيتر ج. بولر أن نظرية داروين "امتدت أيضًا لتشمل موضوعات أوسع تتعلق بالتشابهات الوقائية والمحاكاة ، وكان هذا أعظم انتصار لها في تفسير التكيفات" . [ 9 ]
تمويه
تمويه ثلجي

في كتابه "الداروينية" الصادر عام ١٨٨٩ ، تناول عالم الطبيعة ألفريد راسل والاس اللون الأبيض لحيوانات القطب الشمالي . وسجّل أن الثعلب القطبي والأرنب القطبي والقاقم والطيور البرية تُغيّر لونها موسميًا، وقدّم "التفسير الواضح" وهو أن ذلك للتخفي. [ ٨ ] [ أ ] وكتب عالم الطيور الحديث دبليو إل إن تيكل، في مراجعته للتفسيرات المقترحة للريش الأبيض لدى الطيور، أنه في حالة الطيور البرية "يصعب التغاضي عن الاستنتاج بأن الريش البني الصيفي المموه يُصبح عائقًا في الثلج، وبالتالي فإن الريش الأبيض هو تكيف تمويهي آخر". ومع ذلك، يُشير إلى أنه "على الرغم من ريش الشتاء، فإن العديد من الطيور البرية في شمال شرق أيسلندا تُقتل على يد الصقور الجير طوال فصل الشتاء". [ ١١ ]
في الآونة الأخيرة، انعكس انخفاض الغطاء الثلجي في بولندا، نتيجة للاحتباس الحراري ، في انخفاض نسبة حيوانات ابن عرس ذات الفراء الأبيض التي يتحول لونها إلى الأبيض في الشتاء. فقد انخفضت أيام الغطاء الثلجي إلى النصف بين عامي 1997 و2007، ولم تتجاوز نسبة حيوانات ابن عرس ذات الفراء الأبيض الشتوي 20%. وقد تبين أن هذا ناتج عن الانتقاء الطبيعي من قبل الحيوانات المفترسة التي تستغل عدم تطابق التمويه. [ 12 ] [ 13 ]
تلوين مُشتت متزامن

بحسب باحثي التمويه إينيس كوثيل وأ. سيكلي، فإن كتاب عالم الحيوان الإنجليزي وخبير التمويه هيو كوت الصادر عام 1940 بعنوان " التلوين التكيفي في الحيوانات " قدم "حججًا مقنعة لقيمة التلوين في البقاء، وللتكيف بشكل عام، في وقت لم يكن فيه الانتقاء الطبيعي مقبولًا عالميًا في علم الأحياء التطوري". [ 7 ]
وعلى وجه الخصوص، يجادلون بأن "التلوين المزعج المتزامن" (إحدى فئات كوت) "جعل رسومات كوت الدليل الأكثر إقناعًا على أن الانتقاء الطبيعي يعزز البقاء من خلال التمويه المزعج ". [ 7 ]
أوضح كوت، في معرض حديثه عن "ضفدع صغير يُعرف باسم ميغاليكسالوس فورناسيني " في فصله عن التلوين المتزامن المُشتت، أنه "لا يتضح الطابع المميز لهذا النمط إلا عند النظر إليه في سياق وضعية الضفدع الطبيعية أثناء الراحة... فتتضافر وضعية الضفدع ونظام ألوانه اللافت للنظر ليُنتجا تأثيرًا استثنائيًا، يعتمد مظهره الخادع على تقسيم الشكل بأكمله إلى منطقتين متناقضتين بشدة من اللونين البني والأبيض. فعند النظر إلى كل جزء على حدة، لا يُشبه أي منهما جزءًا من ضفدع. أما في الطبيعة، فيبرز التكوين الأبيض وحده، مما يُشتت انتباه المُشاهد عن الشكل الحقيقي للجسم والزوائد التي يتراكب عليها". [ 14 ]
خلص كوت إلى أن التأثير هو التمويه "طالما يتم التعرف على الشكل الزائف بدلاً من الشكل الحقيقي". [ 14 ] وكما أكد كوت، فإن هذه الأنماط تجسد دقة كبيرة، إذ يجب أن تتطابق العلامات بدقة لكي ينجح التمويه. وقد أقنع وصف كوت، ورسوماته على وجه الخصوص، علماء الأحياء بأن هذه العلامات، وبالتالي التمويه، لا بد أن يكون لها قيمة للبقاء (بدلاً من أن تحدث بالصدفة)؛ وعلاوة على ذلك، وكما يشير كوثيل وسيكلي، فإن أجسام الحيوانات التي تحمل مثل هذه الأنماط لا بد أنها تشكلت بالفعل عن طريق الانتقاء الطبيعي. [ 7 ]

الميلانين الصناعي
بين عامي 1953 و1956، أجرى عالم الوراثة برنارد كيتلويل تجارب على تطور العثة الفلفلية . وقدّم نتائج تُظهر أنه في غابة حضرية ملوثة ذات جذوع أشجار داكنة، كانت العثّات الداكنة أكثر قدرة على البقاء من العثّات الفاتحة، مما تسبب في ظاهرة التلون الصناعي ، بينما في غابة ريفية نظيفة ذات جذوع أفتح لونًا، كانت العثّات الفاتحة أكثر قدرة على البقاء من العثّات الداكنة. وكانت الدلالة على ذلك أن البقاء كان نتيجة التمويه على خلفيات مناسبة، حيث قامت الحيوانات المفترسة التي تعتمد على البصر في الصيد (الطيور آكلة الحشرات، مثل طائر القرقف الكبير المستخدم في التجربة) باصطياد وقتل العثّات الأقل تمويهًا بشكل انتقائي. أثارت النتائج جدلًا واسعًا، ومنذ عام 2001، أعاد مايكل ماجيروس التجربة بدقة. ونُشرت النتائج بعد وفاته في عام 2012، مؤكدةً صحة عمل كيتلويل باعتباره "الدليل الأكثر مباشرة"، و"أحد أوضح الأمثلة وأسهلها فهمًا على التطور الدارويني في الواقع". [ 15 ]
تقليد
بيتسيان
تُعرف ظاهرة المحاكاة البايتسية ، نسبةً إلى عالم الطبيعة هنري والتر بيتس الذي لاحظها لأول مرة عام 1861، بأنها "تقدم أمثلةً ممتازةً عديدةً على الانتقاء الطبيعي" [ 16 ] . وقد أشار عالم الحشرات التطوري جيمس ماليت إلى أن المحاكاة "ربما تكون أقدم نظرية دارونية لا تُنسب إلى داروين". [ 6 ] واستلهامًا من كتابه "أصل الأنواع "، أدرك بيتس أن فراشات الأمازون غير المرتبطة ببعضها تتشابه عندما تعيش في نفس المناطق، لكنها تختلف في ألوانها في مواقع مختلفة من الأمازون، وهو أمر لا يمكن تفسيره إلا بالتكيف. [ 6 ]
مولر
كان التقليد المولري ، الذي تقوم فيه نوعان أو أكثر من الأنواع غير المستساغة التي تشترك في مفترس واحد أو أكثر بتقليد إشارات التحذير الخاصة بكل منها، تكيفًا واضحًا؛ وقد وصف فريتز مولر هذا التأثير في عام 1879، في دراسة جديرة بالذكر لكونها أول استخدام لحجة رياضية في علم البيئة التطوري لإظهار مدى قوة تأثير الانتقاء الطبيعي. [ ب ] [ 6 ]

التلوين التحذيري
في عام ١٨٦٧، وصف والاس في رسالة إلى داروين التلوين التحذيري . ويشير عالم الحيوان التطوري جيمس ماليت إلى أن هذا الاكتشاف، "بشكل غير منطقي إلى حد ما" [ ٦ ]، جاء بعد روايات المحاكاة الباتيسية والمولرية، التي تعتمد كلتاهما على وجود التلوين التحذيري وفعاليته، بدلاً من أن يسبقها. [ ٦ ] [ ج ] تُعلن الألوان والأنماط البارزة للحيوانات ذات الدفاعات القوية، كالسموم، للمفترسات ، مشيرةً بوضوح إلى أن هذا الحيوان لا يستحق الهجوم. وهذا بدوره يزيد بشكل مباشر من القدرة التناسلية للفريسة المحتملة، مما يوفر لها ميزة انتقائية قوية. ولذلك ، يُعد وجود التلوين التحذيري الواضح دليلاً جلياً على عمل الانتقاء الطبيعي. [ ١٧ ]
الدفاع عن الداروينية

أعاد إدوارد باغنال بولتون ، في كتابه " ألوان الحيوانات " الصادر عام 1890 ، تسمية مفهوم والاس عن ألوان التحذير إلى التلوين "التحذيري"، كما دعم نظريات داروين غير الشائعة آنذاك حول الانتقاء الطبيعي والانتقاء الجنسي . [ 18 ] وتُعد تفسيرات بولتون للتلوين دارونية بامتياز. فعلى سبيل المثال، كتب عن التلوين التحذيري أن
للوهلة الأولى، يبدو وجود هذه المجموعة عائقًا أمام تطبيق نظرية الانتخاب الطبيعي بشكل عام. إذ يبدو أن الألوان التحذيرية تفيد الأعداء المحتملين أكثر من فائدة الأشكال البارزة نفسها، ولا يمكن تفسير نشأة وتطور سمة تهدف فقط إلى منفعة نوع آخر بنظرية الانتخاب الطبيعي. لكن الحيوان البارز يستفيد استفادة كبيرة من ألوانه التحذيرية. فلو كان يشبه محيطه كأفراد الفئة الأخرى، لكان عرضة للكثير من التذوق العرضي أو التجريبي، ولما كان فيه ما يُرسخ في ذاكرة العدو، وبالتالي يمنع الإبادة المستمرة للأفراد. إن الهدف من الألوان التحذيرية هو مساعدة الأعداء على التعلم، وتمكينهم من تعلم وتذكر الحيوانات التي يجب تجنبها بسهولة. وتتضح الميزة الكبيرة التي تُمنح للأنواع البارزة عندما نتذكر أن هذا التعلم السهل والناجح لا يتطلب سوى تضحية طفيفة في الأرواح. [ 19 ]
لخص بولتون ولاءه لنظرية داروين كتفسير لمحاكاة بيتس في جملة واحدة: "كل خطوة في التغير المتزايد تدريجياً للمحاكاة في اتجاه الشكل المحمي بشكل خاص، كانت ستكون ميزة في الصراع من أجل البقاء". [ 19 ]
علّق مؤرخ علم الأحياء بيتر ج. بولر قائلاً إن بولتون استخدم كتابه للتذمر من إهمال الباحثين التجريبيين لما كان بإمكان علماء الطبيعة الميدانيين (مثل والاس، وبيتس، وبولتون) رؤيته بوضوح كسمات تكيفية. وأضاف بولر أن "حقيقة أن الأهمية التكيفية للتلوين قد تم التشكيك فيها على نطاق واسع تشير إلى مدى تطور المشاعر المعادية لداروين. [ د ] وحدهم علماء الطبيعة الميدانيون مثل بولتون رفضوا الاستسلام، مقتنعين بأن ملاحظاتهم أظهرت صحة الانتقاء، بغض النظر عن المشكلات النظرية." [ 20 ]
ملحوظات
- في حالة الحيوانات المفترسة كالأرنب القطبي، يُوفر التمويه حمايةً من المفترسات، مما يُقلل من فرص رؤيتها وافتراسها، ويؤثر بشكل مباشر على بقائها. أما في حالة المفترسات كالثعلب القطبي، فيُوفر التمويه حمايةً من الفرائس، مما يزيد من فرص نجاح الصيد، وبالتالي يُحسّن فرص البقاء. لذا، سواءً كان التمويه دفاعيًا أم هجوميًا، فإنه يحظى بتفضيل الانتقاء الطبيعي. وقد أطلق إدوارد باغنال بولتون على الحالتين اسمي "التشابه الوقائي العام" و"التشابه الهجومي العام" على التوالي. [ 10 ]
- ↑ إذا جاز للمرء أن يتجاهل، كمايعلق ماليت ، مناقشة مالتوس لآثار النمو السكاني التي أثرت على داروين. [ 6 ]
- ↑ ابتكر إدوارد باغنال بولتون اسم "التحذير اللوني" بعد بضع سنوات، في عام 1890، في كتابه " ألوان الحيوانات" . [ 10 ]
- ↑ في أفول الداروينية .
مراجع
- ↑ داروين، تشارلز (1859). أصل الأنواع عن طريق الانتقاء الطبيعي، أو الحفاظ على السلالات المفضلة في صراع البقاء ( الطبعة الأولى ). جون موراي . LCCN 06017473. OCLC 741260650 . الكتاب متوفر على موقع The Complete Work of Charles Darwin Online .
- ↑ ليونتين، ريتشارد سي. (نوفمبر 1970). "وحدات الانتقاء" (ملف PDF) . المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 1 : 1-18 . doi : 10.1146/annurev.es.01.110170.000245 . JSTOR 2096764 .
- ↑ هول، برايان ك.؛ هالغريمسون، بينيديكت (2008). تطور ستريكبرغر ( الطبعة الرابعة). جونز وبارتليت . الصفحات 4-6 . ISBN 978-0-7637-0066-9. OCLC 796450355 .
- ↑ بولر، بيتر ج. (2003). التطور: تاريخ فكرة ( الطبعة الثالثة). مطبعة جامعة كاليفورنيا . الصفحات 177-223 . ISBN 978-0-520-23693-6.
- ↑ لارسون، إدوارد ج. (2004). التطور: التاريخ المذهل لنظرية علمية . نيويورك: مكتبة مودرن . الصفحات 121-123، 152-157 . ISBN 978-0-679-64288-6.
- 1 2 3 4 5 6 7 ماليت، جيمس (يوليو 2001). "المحاكاة: حلقة وصل بين علم النفس والتطور" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 98 ( 16): 8928-8930 . رمز Bibcode : 2001PNAS...98.8928M . doi : 10.1073/pnas.171326298 . PMC 55348. PMID 11481461 .
- 1 2 3 4 5 كوثيل، إينيس سي .؛ سيكلي، أ. (2011). ستيفنز، مارتن ؛ ميريلايتا، سامي (محررون). التمويه الحيواني: الآليات والوظائف . مطبعة جامعة كامبريدج . ص 50. ISBN 978-1-139-49623-0.
- 1 2 والاس، ألفريد راسل (2015) [1889]. الداروينية - عرض لنظرية الانتقاء الطبيعي - مع بعض تطبيقاتها . دار ريد بوكس. ص 180. ISBN 978-1-4733-7510-9.
- ↑ بولر، بيتر ج. (1983). أفول الداروينية: نظريات التطور المناهضة للداروينية في العقود المحيطة بعام 1900. مطبعة جامعة جونز هوبكنز . ص 29. ISBN 978-0-8018-4391-4.
- 1 2 بولتون، إدوارد باغنال (1890). ألوان الحيوانات . ص. ملحق قابل للطي بعد الصفحة 339.
- ↑ تيكل، دبليو إل إن (مارس 2003). "الريش الأبيض". الطيور المائية: المجلة الدولية لعلم الأحياء المائية . 26 (1): 1-12 . JSTOR 1522461 .
- ↑ كنابتون، سارة (24 مايو 2018). "دراسة تشير إلى أن الحيوانات ذات الفراء الأبيض قد تنقرض بسبب تغير المناخ" . صحيفة ديلي تلغراف . تاريخ الاطلاع: 24 مايو 2018 .
- ↑ أتمه، كمال؛ أندروسزكيويتش، آنا؛ زوب، كارول (24 مايو 2018). "يؤثر تغير المناخ على معدل وفيات ابن عرس بسبب عدم تطابق التمويه" . التقارير العلمية . 8 (1): 7648. Bibcode : 2018NatSR...8.7648A . doi : 10.1038/ s41598-018-26057-5 . PMC 5967304. PMID 29795400 .
- 1 2 كوت، هيو ب. (1940). التلوين التكيفي في الحيوانات . ميثوين. ص 68-72 .
- ↑ كوك، إل إم؛ غرانت، بي إس؛ ساكيري، آي جيه؛ ماليت، جيمس (2012). "افتراس الطيور الانتقائي لعثة الفلفل: التجربة الأخيرة لمايكل ماجيروس" . رسائل علم الأحياء . 8 (4): 609-612 . doi : 10.1098/rsbl.2011.1136 . PMC 3391436. PMID 22319093 .
- ↑ رايس، ستانلي أ. (2009). موسوعة التطور . دار إنفوبيس للنشر . ص 274. ISBN 978-1-4381-1005-9.
- ↑ شيرات، تي إن ( 2002). "التطور المشترك لإشارات التحذير" . وقائع الجمعية الملكية ب . 269 (1492): 741-746 . doi : 10.1098/rspb.2001.1944 . PMC 1690947. PMID 11934367 .
- ↑ ماليت، جيم . "إي بي بولتون (1890)" . جامعة لندن . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 نوفمبر 2012 .
- 1 2 بولتون، إدوارد باغنال (1890). ألوان الحيوانات، معناها واستخدامها، مع التركيز بشكل خاص على الحشرات . كيغان بول، ترينش وتروبنر. الصفحات 160-161 ، 220، والكتاب بأكمله.
- ↑ بولر، بيتر ج. ( 2003) [1989]. التطور: تاريخ فكرة . مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 250. ISBN 978-0-520-23693-6.
- تطور
- تاريخ علم الأحياء التطوري
- تمويه
- تقليد
