التصبغ الميلاني الصناعي

عثة البندق ذات الحواف المتموجة (Odontopera bidentata) ، بأشكالها النموذجية والداكنة. أصبح الشكل الداكن شائعًا في المناطق الملوثة بعد الثورة الصناعية . ^{[ 1 ]}

يُعدّ التلون الداكن الناتج عن التلوث الصناعي ظاهرة تطورية بارزة في العديد من المفصليات ، حيث تطورت هذه الظاهرة في بيئة متأثرة بالتلوث الصناعي ، بما في ذلك غاز ثاني أكسيد الكبريت ورواسب السخام الداكنة. يقضي ثاني أكسيد الكبريت على الأشنات ، تاركًا لحاء الأشجار عاريًا، بينما يظهر بنقوش واضحة في المناطق النظيفة، في حين يُغمق السخام لون اللحاء والأسطح الأخرى. تتمتع الأفراد ذات الصبغة الداكنة بقدرة أكبر على البقاء في تلك المناطق، إذ يتطابق تمويهها بشكل أفضل مع الخلفية الملوثة؛ وبالتالي فهي تحظى بتفضيل الانتقاء الطبيعي . يُعدّ هذا التغير، الذي درسه برنارد كيتلويل (1907-1979) على نطاق واسع، مثالًا تعليميًا شائعًا في نظرية التطور الداروينية ، إذ يُقدّم دليلًا على الانتقاء الطبيعي . ^{[ 2 ]} وقد طُعن في نتائج كيتلويل من قِبل علماء الحيوان، وأنصار نظرية الخلق، والصحفية جوديث هوبر ، لكن باحثين لاحقين أيدوا نتائج كيتلويل. ^{[ 3 ]}

يُعدّ التلون الداكن الناتج عن النشاط الصناعي ظاهرة واسعة الانتشار في رتبة حرشفيات الأجنحة (الفراشات والعث)، إذ يشمل أكثر من 70 نوعًا، مثل عثة البندق ذات الأسنان المتعرجة ( Odontopera bidentata ) ^{[ 1 ]} وعثة الأقواس الداكنة ( Lymantria monacha ) ^{[ 4 ]} ، ولكن أكثرها دراسةً هو تطور عثة الفلفل ( Biston betularia ). كما يُلاحظ هذا التلون في خنفساء الدعسوقة ذات البقعتين ( Adalia bipunctata )، حيث لا يُستخدم التمويه نظرًا لامتلاك الحشرة لونًا تحذيريًا واضحًا ، وفي ثعبان البحر (Emydocephalus annulatus) حيث قد يُساعد التلون الداكن في إخراج العناصر النزرة من خلال تقشير الجلد. إن الانخفاض السريع في التلون الداكن الذي صاحب انخفاض التلوث، والذي يُعدّ في الواقع تجربة طبيعية ، يجعل الانتقاء الطبيعي للتمويه "التفسير الوحيد المعقول". ^{[ 1 ]}

وقد تم اقتراح تفسيرات أخرى للارتباط الملحوظ بالتلوث الصناعي، بما في ذلك تقوية جهاز المناعة في بيئة ملوثة، وامتصاص الحرارة بسرعة أكبر عندما يقل ضوء الشمس بسبب تلوث الهواء، والقدرة على إفراز العناصر النزرة في الحراشف والريش الميلاني.

تم ملاحظة ظاهرة التلون الصناعي لأول مرة في عام 1900 من قبل عالم الوراثة ويليام بيتسون ؛ وقد لاحظ أن الأشكال اللونية موروثة، لكنه لم يقترح تفسيراً لتعدد الأشكال . ^{[ 1 ] [ 6 ]}

في عام 1906، وصف عالم الوراثة ليونارد دونكاستر الزيادة في تواتر الأشكال الميلانينية لعدة أنواع من العث من حوالي عام 1800 إلى عام 1850 في منطقة شمال غرب إنجلترا الصناعية بكثافة . ^{[ 7 ]}

في عام 1924، وضع عالم الأحياء التطوري جيه بي إس هالدين حجة رياضية تُظهر أن النمو السريع في تواتر شكل كاربوناريا من عثة الفلفل، بيستون بيتولاريا ، يشير إلى ضغط انتقائي . ^{[ 8 ] [ 9 ]}

ابتداءً من عام 1955، أجرى عالم الوراثة برنارد كيتلويل سلسلة من التجارب لاستكشاف تطور ظاهرة التلون الداكن في عثة الفلفل . استخدم تقنية الإمساك والوسم وإعادة الإمساك ليُظهر أن الأشكال الداكنة اللون تتمتع بقدرة أكبر على البقاء من الأشكال الفاتحة. ^{[ 5 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]}

بحلول عام 1973، بدأ التلوث في إنجلترا بالتراجع، وانخفضت نسبة ظهور الشكل الداكن من فطر الكربوناريا . وقد وفر هذا دليلاً قاطعاً، جمعه وحلله كيتلويل وآخرون مثل عالم الحشرات وعالم الوراثة مايكل ماجيروس وعالم الوراثة السكانية لورانس إم. كوك، على أن صعوده وهبوطه كانا نتيجةً للانتقاء الطبيعي استجابةً لتغير تلوث البيئة. ^{[ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]}

يُعرف التلون الصناعي من خلال أكثر من 70 نوعًا من العث التي اكتشفها كيتلويل في إنجلترا، والعديد من الأنواع الأخرى من أوروبا وأمريكا الشمالية. ^{[ 17 ]} ومن بين هذه الأنواع، يُعد كل من عثة أباميا كرينا (عثة الحدود المُرقّطة) وعثة أكرونيكتا روميسيس (عثة عشب العقدة) متعدد الأشكال دائمًا، على الرغم من أن الأشكال السوداء أكثر شيوعًا في المدن، وهي (مثل تلك الموجودة في العثة الفلفلية) تتناقص في تواترها مع انخفاض تلوث تلك المدن. ^{[ 1 ]}

من بين الحشرات الأخرى، لوحظت ظاهرة الميلانين الصناعي في خنفساء ( Adalia bipunctata ، الخنفساء ذات البقعتين ^{[ 18 ]} ) وقمل اللحاء ( Mesopsocus unipunctatus ^{[ 19 ]} ).

في الفقاريات ، يُعرف التلون الصناعي من ثعبان البحر ذي الرأس الشبيه بالسلحفاة Emydocephalus annulatus ، ^{[ 20 ]} وقد يكون موجودًا في الحمام البري الحضري . ^{[ 21 ]}

عثة الفلفل (Biston betularia) بأشكالها النموذجية والداكنة

في الأصل، عاشت فراشات العثة الفلفلية حيث غطت الأشنات فاتحة اللون الأشجار. وللتمويه من المفترسات على خلفية نظيفة كهذه، كان لونها فاتحًا بشكل عام. ^{[ 18 ]} خلال الثورة الصناعية في إنجلترا، أدى تلوث ثاني أكسيد الكبريت في الغلاف الجوي إلى تقليل غطاء الأشنات، بينما سوّد السخام لحاء أشجار المدن، مما جعل الفراشات فاتحة اللون أكثر عرضة للافتراس. وقد وفر هذا ميزة انتقائية للجين المسؤول عن التصبغ الداكن، فازدادت نسبة الفراشات داكنة اللون. ^{[ 22 ] [ 23 ]} وقد حُسب أن النمط الظاهري المائل للتصبغ الداكن لفراشة بيستون بيتولاريا يمنح ميزة تنافسية تصل إلى 30%. ^{[ 24 ]} وبحلول نهاية القرن التاسع عشر، حلّت هذه الفراشات محل النوع الأصلي فاتح اللون (النوع النمطي ) بشكل شبه كامل، لتشكل ذروة بلغت 98% من مجموع الفراشات في عام 1895. ^{[ 25 ]}

لوحظ انتشار واسع النطاق لأشنات بيتولاريا السوداء في أمريكا الشمالية. ففي عام 1959، كانت 90% من هذه الأشنات في ميشيغان وبنسلفانيا سوداء اللون. وبحلول عام 2001، انخفضت نسبة الأسودية إلى 6% من الأشنات، وذلك عقب سنّ تشريعات لتحسين جودة الهواء. ^{[ 26 ]} وارتبط هذا الانخفاض في نسبة الأسودية بزيادة التنوع البيولوجي لأنواع الأشنات ، وانخفاض تركيز ثاني أكسيد الكبريت في الغلاف الجوي ، وزيادة انتشار النمط الظاهري الشاحب. ويرتبط عودة الأشنات بدورها ارتباطًا مباشرًا بانخفاض تركيز ثاني أكسيد الكبريت في الغلاف الجوي. ^{[ 27 ]}

أجرت دراسة إضافية عام 2018 مزيدًا من التحليل الكمي لفرص البقاء من خلال دراسة التمويه اللوني والسطوعي ونماذج الافتراس الاصطناعي للطيور . بالنسبة للتمويه اللوني، اندمجت فراشات تيبكا بشكل أفضل تحت لحاء الأشنة مقارنةً بفراشات كاربوناريا ، ولكن عند وضعها تحت لحاء عادي، لم يكن هناك فرق يُعتد به إحصائيًا. مع ذلك، في التمويه السطوعي، اندمجت فراشات كاربوناريا بشكل أفضل من فراشات تيبكا على شجرة ذات لحاء عادي. وعندما وُضعت كلتا الفصيلتين على شجرة مغطاة بالأشنة غير ملوثة، حققت فراشات تيبكا معدل بقاء أفضل بنسبة 21%. ^{[ 28 ]}