شقائق النعمان البحرية

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 11 صور
الموسوعة الحرة

شقائق النعمان البحرية ( / əˈnɛm .ə .niː /​​​​​شقائق النعمان البحرية() هي مجموعة مناللافقارياتالبحريةالمفترسة،تُشكلرتبةشقائق النعمان. سُميت بهذا الاسم نسبةً إلىزهرة شقائق النعمان، وهي نبات مزهر بري، نظرًا لمظهرها الملون. تُصنف شقائق النعمان البحرية ضمن شعبةاللاسعات، طائفةالزهريات، تحت طائفةالمرجانيات السداسية. وبصفتها من اللاسعات، ترتبط شقائق النعمان البحريةبالمرجان،وقناديل البحر،وشقائق النعمان الأنبوبية،والهيدرا. وعلى عكس قناديل البحر، لا تمر شقائق النعمان البحريةالميدوزافي دورة حياتها.

شقائق النعمان البحرية النموذجية عبارة عن بوليب واحد ملتصق بسطح صلب من قاعدته، لكن بعض الأنواع تعيش في الرواسب الناعمة، وقليل منها يطفو قرب سطح الماء. يتميز البوليب بجذع عمودي يعلوه قرص فموي محاط بحلقة من اللوامس وفم مركزي. يمكن للوامس أن تنكمش داخل تجويف الجسم أو أن تمتد لاصطياد الفرائس العابرة. وهي مزودة بخلايا لاسعة. في العديد من الأنواع، يأتي الغذاء الإضافي من علاقة تكافلية مع الدياتومات وحيدة الخلية ، أو مع الطحالب التكافلية ( زوكسانثيلا )، أو مع الطحالب الخضراء ( زوكلوريلا ) التي تعيش داخل الخلايا. تعيش بعض أنواع شقائق النعمان البحرية في ارتباط مع أسماك المهرج ، أو سرطان البحر الناسك ، أو الأسماك الصغيرة، أو حيوانات أخرى، مما يعود بالنفع على جميع الأطراف .

تتكاثر شقائق النعمان البحرية عن طريق إطلاق الحيوانات المنوية والبويضات من فمها إلى البحر. تتطور البويضات المخصبة الناتجة إلى يرقات بلانولا ، التي تستقر بعد فترة من كونها عائمة في الماء على قاع البحر، وتتطور مباشرة إلى بوليبات صغيرة. كما تتكاثر شقائق النعمان البحرية لا جنسيًا ، عن طريق انقسامها إلى نصفين أو إلى أجزاء أصغر تتجدد لتصبح بوليبات. تُربى شقائق النعمان البحرية أحيانًا في أحواض الشعاب المرجانية ؛ وتتوسع التجارة العالمية في الكائنات البحرية الزينة لهذا الغرض، مما يهدد أعداد شقائق النعمان البحرية في بعض المناطق، حيث تعتمد هذه التجارة على جمعها من بيئتها الطبيعية.

تشريح

تشريح شقائق النعمان البحرية. ١.  اللوامس ٢.  الفم ٣.  العضلات القابلة للانكماش ٤.  الغدد التناسلية ٥. الخيوط اللاكونتية ٦. القرص القدمي ٧. الفتحة ٨. التجويف المعوي ٩. العضلة العاصرة ١٠. المساريق ١١. العمود ١٢. البلعوم        

شقائق النعمان البحرية النموذجية هي بوليبات ثابتة تلتصق بقاعدتها بالسطح أسفلها بواسطة قدم لاصقة تُسمى القرص القاعدي أو القدمي ، ولها جسم أسطواني الشكل يعلوه قرص فموي. يتراوح قطر معظمها بين 1 و5 سم (0.4 إلى 2.0 بوصة) وطولها بين 1.5 و10 سم (0.6 إلى 3.9 بوصة) ، لكنها قابلة للنفخ وتختلف اختلافًا كبيرًا في أبعادها. بعضها كبير جدًا؛ إذ يمكن أن يتجاوز قطر كل من شقائق النعمان البحرية Urticina columbiana و Stichodactyla mertensii مترًا واحدًا (3.3 قدم)، بينما يصل طول Metridium farcimen إلى متر واحد. [ 1 ] تحفر بعض الأنواع في الرواسب الناعمة وتفتقر إلى القرص القاعدي، ولها بدلًا منه طرف سفلي منتفخ يُسمى الفيزا، والذي يثبتها في مكانها. [ 1 ]     

يكون العمود أو الجذع أسطوانيًا بشكل عام، وقد يكون أملسًا وبسيطًا أو يحمل تراكيب متخصصة؛ تشمل هذه التراكيب حليمات صلبة (نتوءات لحمية)، وحليمات لاصقة، وشقوقًا، وحويصلات صغيرة بارزة . في بعض الأنواع، يكون الجزء أسفل القرص الفموي مباشرةً ضيقًا ويُعرف باسم الرأس. عندما ينقبض الحيوان، ينطوي القرص الفموي واللوامس والرأس داخل البلعوم ، وتُثبّت في مكانها بواسطة عظم قوي يمتد على طول العمود. قد توجد طية في جدار الجسم، تُعرف باسم الحاجز، عند هذه النقطة، ويُغطي هذا الحاجز شقائق النعمان ويحميها عند انكماشها. [ 1 ]

سمكة المهرج الطماطمية في شقائق النعمان البحرية

يحتوي القرص الفموي على فتحة مركزية، عادةً ما تكون شقّية الشكل، محاطة بحلقة أو أكثر من اللوامس. تنتهي أطراف الشق بأخاديد في جدار البلعوم تُعرف باسم السيفونوجليف ؛ وعادةً ما يكون هناك أخدودان، ولكن بعض المجموعات تحتوي على أخدود واحد فقط. تكون اللوامس مدببة بشكل عام، وغالبًا ما تنتهي بمسام، ولكن في بعض الأنواع تكون متفرعة، أو ذات أطراف هراوية، أو مختزلة إلى نتوءات صغيرة. [ 1 ] اللوامس مُسلّحة بالعديد من الخلايا اللاسعة ، وهي خلايا دفاعية وتُستخدم أيضًا لاصطياد الفرائس. تحتوي الخلايا اللاسعة على خلايا لاسعة نيماتية، وهي عضيات تشبه الكبسولة قادرة على الانقلاب فجأة، ومن هنا جاء اسم شعبة اللاسعات. [ 2 ] تحتوي كل خلية لاسعة على حويصلة سم صغيرة مليئة بالسموم الشعاعية ، وخيط داخلي، وشعرة حسية خارجية. يؤدي لمس الشعرة ميكانيكيًا إلى انفجار خلوي، يُطلق بنية تشبه الحربة تلتصق بالكائن الحي الذي حفزها، وتحقن جرعة من السم في لحم المعتدي أو الفريسة. [ 3 ] في قاعدة اللوامس لدى بعض الأنواع، وخاصة شقائق النعمان المتجمعة، توجد أعضاء تشبه اللوامس ، وهي أعضاء طويلة قابلة للنفخ مزودة بخلايا لاسعة، يمكنها أن ترفرف وتصد شقائق النعمان الأخرى المتطفلة؛ ويمكن طرد إحدى شقائق النعمان أو كلتيهما أو إصابتها في مثل هذه المعارك. [ 1 ]

تحتوي العديد من شقائق النعمان البحرية أيضًا على الأكونتيا ، وهي خيوط رفيعة مغطاة بالخلايا اللاسعة التي يمكن إخراجها وسحبها للدفاع.

أكتينوديندرون أربوروم ،شقائق النعمان النارية

السم عبارة عن مزيج من السموم ، بما في ذلك السموم العصبية ، التي تُشل الفريسة ليتمكن شقائق النعمان من نقلها إلى فمه لهضمها داخل تجويفه المعدي الوعائي . تُعد سموم الأكتينوكسين شديدة السمية لأنواع الأسماك والقشريات التي تُفترسها شقائق النعمان . مع ذلك، فإن أسماك المهرج ( Amphiprioninae )، وهي أسماك صغيرة مخططة بألوان متنوعة، لا تتأثر بلسعة شقائق النعمان المضيفة لها، وتلجأ إلى مخالبها للاحتماء من المفترسات. [ 4 ] تمتلك أنواع أخرى عديدة تكيفات مماثلة، وهي أيضاً غير متأثرة (انظر العلاقات التكافلية ). معظم شقائق النعمان البحرية غير ضارة بالبشر، لكن بعض الأنواع شديدة السمية (لا سيما Actinodendron arboreum و Phyllodiscus semoni و Stichodactyla spp.) تسببت في إصابات بالغة، وقد تكون قاتلة. [ 5 ]

الجهاز الهضمي

تمتلك شقائق النعمان البحرية ما يمكن وصفه بأنه جهاز هضمي غير مكتمل: يعمل التجويف المعدي الوعائي كمعدة، ويحتوي على فتحة واحدة خارجية تعمل كفم وشرج في آن واحد . تُطرح الفضلات والمواد غير المهضومة عبر هذه الفتحة. عادةً ما يكون الفم شقّي الشكل، ويحمل أخدودًا في أحد طرفيه أو كليهما. يُسمى هذا الأخدود بالسيفونوجليف ، وهو مُهدّب ، ويساعد على تحريك جزيئات الطعام إلى الداخل وتدوير الماء عبر التجويف المعدي الوعائي. [ 6 ]

ينفتح الفم على بلعوم مسطح . يتكون هذا البلعوم من انثناء في جدار الجسم، ولذلك فهو مبطن ببشرة الحيوان . يمتد البلعوم عادةً لمسافة تقارب ثلث طول الجسم قبل أن ينفتح على التجويف المعدي الوعائي الذي يشغل الجزء المتبقي من الجسم. [ 1 ]

ينقسم التجويف المعدي الوعائي إلى عدة حجرات بواسطة مساريق تشع من جدار الجسم نحو الداخل. تشكل بعض هذه المساريق حواجز كاملة ذات حافة حرة عند قاعدة البلعوم، حيث تتصل ببعضها، بينما يمتد بعضها الآخر جزئيًا فقط. توجد المساريق عادةً بأعداد مضاعفة للعدد 12، وهي مرتبة بشكل متناظر حول التجويف المركزي. يحيط بها غشاء معدي من كلا الجانبين، يفصل بينهما طبقة رقيقة من الميزوجليا ، وتحتوي على خيوط نسيجية متخصصة في إفراز الإنزيمات الهاضمة . في بعض الأنواع، تمتد هذه الخيوط أسفل الحافة السفلية للمساريق، متدلية بحرية في التجويف المعدي الوعائي على شكل خيوط دقيقة تشبه الخيوط اللاسعة. هذه الخيوط اللاسعة مزودة بخلايا لاسعة، ويمكن إخراجها عبر فتحات تشبه البثور في جدار العمود، لاستخدامها في الدفاع. [ 6 ]

العضلات والجهاز العصبي

شقائق النعمان المخططة المستعمرة

يُنسق جهاز عصبي بدائي، يفتقر إلى المركزية ، العمليات المتعلقة بالحفاظ على التوازن الداخلي ، بالإضافة إلى الاستجابات الكيميائية الحيوية والفيزيائية لمختلف المحفزات. توجد شبكتان عصبيتان ، إحداهما في البشرة والأخرى في الطبقة المعدية ؛ وتتحدان عند البلعوم، وعند نقاط التقاء الحواجز مع القرص الفموي والقرص القدمي، وعبر الطبقة المتوسطة . لا توجد أعضاء حسية متخصصة، ولكن الخلايا الحسية تشمل الخلايا اللاسعة والمستقبلات الكيميائية . [ 1 ]

تتميز عضلات وأعصاب هذا الكائن ببساطتها مقارنةً بمعظم الحيوانات الأخرى، وإن كانت أكثر تخصصًا من تلك الموجودة في اللاسعات الأخرى، كالشعاب المرجانية. تحتوي خلايا الطبقة الخارجية (البشرة) والطبقة الداخلية (الطبقة المعدية) على خيوط دقيقة تتجمع لتشكل أليافًا انقباضية . هذه الألياف ليست عضلات حقيقية لأنها لا تتدلى بحرية في تجويف الجسم كما هو الحال في الحيوانات الأكثر تطورًا. توجد الألياف الطولية في اللوامس والقرص الفموي، وكذلك داخل المساريق ، حيث يمكنها الانقباض على طول الجسم بأكمله. أما الألياف الدائرية فتوجد في جدار الجسم، وفي بعض الأنواع، حول القرص الفموي، مما يسمح للحيوان بسحب لوامسه إلى داخل عضلة عاصرة واقية . [ 6 ]

بما أن شقائق النعمان تفتقر إلى هيكل صلب، فإن الخلايا القابلة للانقباض تسحب السائل الموجود في التجويف المعدي الوعائي، مُشكّلةً هيكلاً هيدروستاتيكياً . تُثبّت شقائق النعمان نفسها عن طريق تسطيح بلعومها، الذي يعمل كصمام، محافظاً على حجم ثابت للتجويف المعدي الوعائي، مما يجعله صلباً. عندما تسترخي العضلات الطولية، ينفتح البلعوم وتتحرك الأهداب المُبطّنة للأنابيب الأنفية ، دافعةً الماء إلى الداخل لإعادة ملء التجويف المعدي الوعائي. بشكل عام، تنفخ شقائق النعمان جسمها لتمديد لوامسها والتغذية، وتُفرّغه عند الراحة أو عند الإزعاج. كما يُستخدم الجسم المنتفخ لتثبيت الحيوان داخل شق أو جحر أو أنبوب. [ 1 ]

دورة الحياة

شقائق النعمان الحاضنة ( Epiactis prolifera ) مع صغارها النامية

على عكس اللاسعات الأخرى، تفتقر شقائق النعمان (وغيرها من المرجانيات ) تمامًا إلى مرحلة الطور الزاحف الحر في دورة حياتها؛ [ 7 ] ينتج البوليب البويضات والحيوانات المنوية، وتتطور البويضة المخصبة إلى يرقة بلانولا ، والتي تتطور بدورها مباشرة إلى بوليب آخر. ويمكن أن يحدث التكاثر الجنسي واللاجنسي . [ 1 ]

في بعض أنواع شقائق النعمان البحرية، يكون الجنسان منفصلين، بينما في أنواع أخرى تكون خنثى متتابعة ، إذ يتغير جنسها في مرحلة ما من حياتها. الغدد التناسلية عبارة عن شرائط من الأنسجة داخل المساريق . [ 1 ] في التكاثر الجنسي، قد يطلق الذكور الحيوانات المنوية لتحفيز الإناث على إطلاق البويضات، ويحدث الإخصاب إما داخليًا في التجويف المعدي الوعائي أو في عمود الماء . عادةً ما تخرج البويضات والحيوانات المنوية، أو اليرقات، من الفم، [ 8 ] ولكن في بعض الأنواع، مثل Metridium dianthus ، قد تُدفع من تجويف الجسم عبر الزوائد الأنفية. [ 9 ] في العديد من الأنواع، تصعد البويضات والحيوانات المنوية إلى السطح حيث يحدث الإخصاب. تتطور البويضة المخصبة إلى يرقة بلانولا، التي تنجرف لفترة قبل أن تغرق إلى قاع البحر وتخضع للتحول إلى شقائق نعمان بحرية يافعة. تستقر بعض اليرقات بشكل تفضيلي على ركائز مناسبة معينة؛ فعلى سبيل المثال، تستقر شقائق النعمان المرقطة (Urticina crassicornis) على الطحالب الخضراء، ربما بسبب انجذابها إلى طبقة حيوية على السطح . [ 8 ]

شقائق النعمان الحاضنة ( Epiactis prolifera ) ثنائية الجنس، تبدأ حياتها كأنثى ثم تصبح خنثى، بحيث تتكون التجمعات من إناث وخنثى. [ 10 ] عندما تكون أنثى، يمكن للبيض أن يتطور عذريًا إلى ذرية أنثوية دون إخصاب، وعندما تكون خنثى، يتم إخصاب البيض ذاتيًا بشكل روتيني. [ 8 ] تخرج اليرقات من فم شقائق النعمان وتتدحرج إلى أسفل العمود، وتستقر في طية بالقرب من القرص القاعدي. هناك تنمو وتتطور، وتبقى لمدة ثلاثة أشهر تقريبًا قبل أن تزحف بعيدًا لتبدأ حياة مستقلة. [ 8 ]

تتمتع شقائق النعمان البحرية بقدرة فائقة على التجدد، وتتكاثر لا جنسيًا عن طريق التبرعم أو التجزؤ أو الانشطار الثنائي الطولي أو العرضي . تنقسم بعض الأنواع، مثل بعض أنواع Anthopleura ، طوليًا، فتفصل نفسها عن بعضها، مما ينتج عنه مجموعات من الأفراد ذات ألوان وعلامات متطابقة. [ 11 ] أما الانشطار العرضي فهو أقل شيوعًا، ولكنه يحدث في Anthopleura stellula و Gonactinia prolifera ، حيث تظهر حلقة بدائية من اللوامس في منتصف العمود قبل أن ينقسم أفقيًا. [ 12 ] كما تتكاثر بعض الأنواع عن طريق تمزق القاعدة . في هذه العملية، قد تنفصل حلقة من المادة عن القرص القاعدي عند قاعدة العمود، ثم تتجزأ، وتتجدد أجزاؤها لتشكل أفرادًا جديدة متطابقة وراثيًا . [ 13 ] أو قد تنفصل الأجزاء بشكل منفصل أثناء زحف الحيوان على سطح ما. في نوع Metridium dianthus ، كانت معدلات التفتت أعلى في الأفراد الذين يعيشون بين بلح البحر الحي مقارنة بالأفراد الذين يعيشون بين الأصداف الميتة، وكان لجميع الأفراد الجدد لوامس في غضون ثلاثة أسابيع. [ 14 ]

يُظهر شقائق النعمان البحرية (Aiptasia diaphana) مرونة جنسية. فالمستعمرات الناتجة لا جنسيًا من فرد مؤسس واحد قد تحتوي على أفراد ذكور وإناث (فروع). وعندما تتكون البويضات والحيوانات المنوية (الأمشاج)، فإنها تُنتج زيجوتات ناتجة عن التلقيح الذاتي (داخل المستعمرة المؤسسة) أو التلقيح الخلطي، والتي تتطور بدورها إلى يرقات بلانولا سابحة. [ 15 ] تميل شقائق النعمان إلى النمو والتكاثر ببطء نسبيًا. فعلى سبيل المثال، قد تعيش شقائق النعمان البحرية الرائعة ( Heteractis magnifica ) لعقود، حيث عاش أحد أفرادها في الأسر لمدة ثمانين عامًا. [ 16 ]

السلوك والبيئة

تشكيلة من شقائق النعمان البحرية من Kunstformen der Natur لإرنست هيكل

حركة

يتميز شقائق النعمان البحرية بقدرته على تغيير شكله بشكل جذري. يحتوي العمود واللوامس على صفائح عضلية طولية وعرضية وقطرية، ويمكنها أن تطول وتتقلص، بالإضافة إلى الانحناء والالتواء. يمكن أن ينقلب المريء والمساريق (يتحولان إلى الداخل)، أو يمكن أن ينكمش القرص الفموي واللوامس داخل المريء، مع إغلاق العضلة العاصرة للفتحة؛ وخلال هذه العملية، ينطوي المريء عرضيًا ويتم تصريف الماء من خلال الفم. [ 17 ]

الحركة

على الرغم من أن بعض أنواع شقائق النعمان البحرية تحفر في الرواسب الناعمة، إلا أن معظمها ثابت في مكانه ، حيث يلتصق بسطح صلب بواسطة قرصه القاعدي، ويميل إلى البقاء في نفس المكان لأسابيع أو شهور متواصلة. ومع ذلك، يمكنها الحركة، إذ تستطيع الزحف على قواعدها؛ ويمكن رؤية هذا الانزلاق باستخدام التصوير بتقنية الفاصل الزمني، لكن الحركة بطيئة للغاية لدرجة أنها تكاد تكون غير مرئية للعين المجردة. [ 18 ] تشبه هذه العملية حركة الرخويات البطنقدمية ، وهي عبارة عن موجة انقباض تنتقل من الجزء الخلفي الوظيفي للقدم نحو الحافة الأمامية، التي تنفصل وتتحرك للأمام. [ 19 ] كما يمكن لشقائق النعمان البحرية أن تنفصل عن الركيزة وتنجرف إلى موقع جديد. [ 18 ] يتميز نوع Gonactinia prolifera بقدرته على المشي والسباحة؛ ويتم المشي من خلال القيام بسلسلة من الخطوات القصيرة الدائرية، أشبه بحركة اليرقة، حيث تربط مخالبها بالركيزة وتجذب قاعدتها نحوها. تتم السباحة بحركات سريعة لأذرعها تنبض بتزامن يشبه ضربات المجداف. [ 20 ] تستطيع شقائق النعمان البحرية (Stomphia coccinea) السباحة عن طريق ثني عمودها، بينما تنتفخ شقائق النعمان البصلية وتطلق نفسها، متخذةً شكلاً كروياً يسمح لها بالتدحرج مع الأمواج والتيارات. [ 1 ] لا توجد شقائق نعمان بحرية تعيش في أعالي البحار، ولكن بعض مراحل دورة حياتها بعد التحول قادرة، استجابةً لعوامل بيئية معينة، على إطلاق نفسها والعيش في مرحلة حرة تساعدها على الانتشار. [ 21 ]

يعيش بصل البحر (Paranthus rapiformis) على المسطحات الطينية تحت المدية، ويحفر جحورًا في الرواسب، مثبتًا نفسه في مكانه بتوسيع قرصه القاعدي ليشكل مرساة. إذا جرفته التيارات القوية من جحره، فإنه ينكمش إلى كرة لامعة لؤلؤية تتدحرج. [ 22 ] أما شقائق النعمان الأنبوبية ، التي تعيش في أنابيب تشبه الرق، فهي تنتمي إلى تحت طائفة Ceriantharia من شعبة الأنثوزوا ، ولا تربطها بشقائق النعمان البحرية سوى صلة قرابة بعيدة. [ 23 ]

التغذية والنظام الغذائي

تقوم مخالب حيوان Aulactinia veratra بالإمساك بالفريسة المارة ودفعها إلى الفم في منتصف القرص الفموي.
شقائق النعمان البحرية من نوع فينوس آكلة الذباب هي كائنات تتغذى عن طريق الترشيح وتوجه نفسها لمواجهة التيار.

تُعدّ شقائق النعمان البحرية عادةً من المفترسات ، إذ تصطاد فرائس مناسبة الحجم تصل إلى متناول لوامسها، وتُشلّ حركتها بمساعدة خلاياها اللاسعة . [ 24 ] ثم تُنقل الفريسة إلى الفم وتُدفع إلى البلعوم. تتميز الشفاه بقدرتها على التمدد للمساعدة في اصطياد الفريسة، ويمكنها استيعاب أجسام أكبر حجمًا مثل السرطانات والرخويات المنفصلة وحتى الأسماك الصغيرة. [ 1 ] وقد ذُكر أن شقائق النعمان البحرية من نوع Stichodactyla helianthus تصطاد قنافذ البحر عن طريق لفّها في قرصها الفموي الشبيه بالسجادة. [ 1 ] وتتطفل بعض الأنواع على كائنات بحرية أخرى. [ 24 ] ومن هذه الأنواع Peachia quinquecapitata ، التي تتطور يرقاتها داخل قناديل البحر، وتتغذى على غددها التناسلية وأنسجتها الأخرى، قبل أن تُطلق في البحر كشقائق نعمان بحرية يافعة حرة المعيشة. [ 25 ]

العلاقات التكافلية

على الرغم من أن شقائق النعمان حيوانات غير قادرة على القيام بعملية التمثيل الضوئي ، إلا أن العديد منها أقام علاقة تكافلية اختيارية هامة مع أنواع معينة من الطحالب وحيدة الخلية التي تعيش في خلاياها المعدية، وخاصة في اللوامس والقرص الفموي. قد تكون هذه الطحالب من نوع زوزانثيلا أو زوكلوريلا أو كليهما. تستفيد شقائق النعمان من نواتج عملية التمثيل الضوئي للطحالب، وهي الأكسجين والغذاء على شكل جلسرين وجلوكوز وألانين ؛ في المقابل ، تضمن شقائق النعمان للطحالب تعرضًا منتظمًا لأشعة الشمس وحماية من الكائنات الدقيقة التي تتغذى عليها بنشاط. كما تستفيد الطحالب من الحماية التي توفرها خلايا شقائق النعمان اللاسعة، مما يقلل من احتمالية افتراسها من قبل الحيوانات العاشبة. في شقائق النعمان المتجمعة ( Anthopleura elegantissima )، يعتمد لون شقائق النعمان بشكل كبير على نسب وأنواع الطحالب التكافلية (zooxanthellae) والطحالب الكلوريلية (zoochorellae) الموجودة فيها. [ 1 ] أما شقائق النعمان الخفية ( Lebrunia coralligens ) فلها حلقة من اللوامس الكاذبة الشبيهة بالأعشاب البحرية، الغنية بالطحالب التكافلية، وحلقة داخلية من اللوامس. وتنتشر هذه اللوامس الكاذبة على نطاق واسع خلال النهار للقيام بعملية التمثيل الضوئي، ثم تنكمش ليلاً، وعندها تتمدد اللوامس بحثًا عن الفرائس. [ 26 ]

سمكة المهرج Ocellaris بين مخالب شقائق النعمان sebae

تعيش أنواع عديدة من الأسماك واللافقاريات في علاقات تكافلية أو تبادلية مع شقائق النعمان البحرية، وأشهرها سمكة المهرج . يحصل الكائن المتكافل على الحماية من المفترسات التي توفرها خلايا شقائق النعمان اللاذعة، بينما تستفيد شقائق النعمان من العناصر الغذائية الموجودة في فضلاتها. [ 27 ] تشمل الحيوانات الأخرى التي ترتبط بشقائق النعمان البحرية أسماك الكاردينال (مثل سمكة كاردينال بانجاي )، وصغار سمكة داسيلوس ثلاثية البقع ، [ 28 ] وسمكة القوبيون المتخفية (أو سمكة القوبيون شقائق النعمان) ، [ 29 ] وصغار سمكة غرينلينغ الملونة ، [ 30 ] وأنواع مختلفة من السرطانات (مثل إيناكوس فالانجيوم ، وميثراكولوس سينكتيمانوس، ونيوبيتروليستيس )، والروبيان (مثل بعض أنواع ألفيوس ، وليبوس ، وبيريكليمينيس ، وثور )، [ 31 ] وروبيان الأبوسوم (مثل هيتروميسيس وليبتوميسيس )، [ 32 ] وأنواع مختلفة من القواقع البحرية . [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ]

من بين العلاقات غير المألوفة، تلك التي تربط بعض أنواع شقائق النعمان (مثل Adamsia و Calliactis و Neoaiptasia ) بسرطانات الناسك أو القواقع، وشقائق النعمان من نوع Bundeopsis أو Triactis بسرطانات الملاكمة من نوع Lybia . في الحالة الأولى، تعيش شقائق النعمان على صدفة سرطان الناسك أو القوقع. [ 31 ] [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ] أما في الحالة الثانية، فتُحمل شقائق النعمان الصغيرة في مخالب سرطان الملاكمة. [ 31 ] [ 36 ]

الموائل

توجد شقائق النعمان البحرية في أعماق المحيطات والمياه الساحلية الضحلة حول العالم. ويُلاحظ التنوع الأكبر في المناطق الاستوائية، على الرغم من وجود العديد من الأنواع المتكيفة مع المياه الباردة نسبيًا. تتشبث غالبية الأنواع بالصخور أو الأصداف أو الأخشاب المغمورة، وغالبًا ما تختبئ في الشقوق أو تحت الأعشاب البحرية، بينما يحفر بعضها في الرمال والطين، وقليل منها يعيش في أعالي البحار . [ 1 ] تمارس شركات التعدين في أعماق البحار ضغوطًا على الحكومات للسماح لها بالتنقيب في قاع المحيطات. [ 37 ] وبحلول عام 2024، قد تبدأ عدة شركات مشاريع تعدين في أعماق البحار. [ 38 ] قد يكون الضرر البيئي الذي يلحق بموائل شقائق النعمان البحرية والكائنات الحية الأخرى هائلًا وخطيرًا ولا رجعة فيه.

العلاقة مع البشر

شاسوان دوميان (شقائق النعمان البحرية مع نودلز الفاصوليا الخضراء)

تُعدّ شقائق النعمان البحرية وأسماكها من المعروضات الجذابة في أحواض السمك، وكثيرًا ما يتم صيدها من بيئتها الطبيعية في مرحلة البلوغ أو الصغر. [ 39 ] تؤثر أنشطة الصيد هذه بشكل كبير على أعداد شقائق النعمان وأسماكها، إذ تُقلّل بشكل حاد من كثافة كل منهما في المناطق المُستغلة. [ 39 ] وإلى جانب جمعها من بيئتها الطبيعية لاستخدامها في أحواض الشعاب المرجانية، فإن شقائق النعمان البحرية مُهددة أيضًا بالتغيرات البيئية. فالشقائق التي تعيش في المياه الساحلية الضحلة تتأثر بشكل مباشر بالتلوث والترسيب، وبشكل غير مباشر بتأثير ذلك على الكائنات الحية الدقيقة المُتعايشة معها والفرائس التي تتغذى عليها. [ 40 ]

في جنوب غرب إسبانيا وسردينيا، يُستهلك شقائق النعمان ذو الخصلات الشبيهة بأفاعي البحر ( Anemonia viridis ) كطعام شهي. يُنقع الشقائق كاملةً في الخل، ثم يُغطى بعجينة مشابهة لتلك المستخدمة في تحضير الكالاماري ، ويُقلى في زيت الزيتون. [ 41 ] كما تُعد شقائق النعمان مصدرًا غذائيًا لمجتمعات الصيادين على الساحل الشرقي لصباح ، بورنيو ، [ 42 ] وكذلك في جزر الألف في جنوب شرق آسيا (تحت اسم رامبو-رامبو ) [ 43 ] وفي تايتشو، تشجيانغ (تحت اسم شاسوان ). [ 44 ]

في تايلاند ، وتحديدًا في بعض المناطق مثل كو ساموي وكو فانجان ، يوجد طبق حساء كاري محلي يُعرف باسم "كينغ خوا هيد لوب" ( بالتايلاندية : แกงคั่วเห็ดหลุบ ). ويُشير مصطلح "هيد لوب" إلى شقائق النعمان البحرية " ستيكوداكتيل هادوني" . مع ذلك، يُصنّف هذا النوع من الحيوانات ضمن الحيوانات المحمية في تايلاند. [ 45 ]

السجل الأحفوري

(2) و(3) ماكنزيا ، العصر الكامبري الأوسط . شقائق النعمان البحرية لا تتحجر جيدًا، لعدم احتوائها على أجزاء صلبة، وقد تم التعرف على هذه الشقائق خطأً على أنها خيار بحر .

معظم أنواع الأكتينياريا لا تشكل أجزاء صلبة يمكن التعرف عليها كأحافير، ولكن توجد بعض أحافير شقائق النعمان البحرية؛ ماكنزيا ، من طفلة بورغيس في العصر الكامبري الأوسط في كندا، هي أقدم أحفورة تم تحديدها على أنها شقائق نعمان بحرية. [ 46 ]

في عام 2024، تم اكتشاف أكثر من 100 أحفورة لشقائق النعمان البحرية في البرازيل ، يعود تاريخها إلى العصر السيلوري . يُعدّ نوع Arenactinia ipuensis أقدم شقائق نعمان في أمريكا اللاتينية ، والأحافير الوحيدة لشقائق النعمان ذات الجسم الرخو التي حُفظت بشكل ثلاثي الأبعاد. تحتوي أحافير Arenactinia على معلومات قيّمة حول تطور شقائق النعمان وسلوكها خلال حقبة الحياة القديمة . [ 47 ]

التصنيف

تُصنَّف شقائق النعمان البحرية، رتبة أكتينياريا، ضمن شعبة اللاسعات ، طائفة الزهريات ، تحت طائفة المرجانيات السداسية . [ 48 ] [ 49 ] وقد اقترح رودريغيز وآخرون تصنيفًا جديدًا لشقائق النعمان البحرية استنادًا إلى نتائج تحليل الحمض النووي الشاملة. [ 50 ]

الرتب الفرعية والفصائل العليا المشمولة في الأكتينياريا هي:

نسالة

العلاقات الخارجية

الأكتينياريا رتبة من شعيبة الزهريات ، طائفة السداسيات المرجانية . انظر تصنيف الزهريات .

العلاقات الداخلية

تمت إعادة تفسير علاقات التصنيفات ذات المستوى الأعلى في تصنيف كارلغرين [ 51 ] على النحو التالي: [ 50 ]

تصنيف كارلغريننتيجة التطور السلالي
بروتانثياشقيقة بولوسيرويداريا
بتيكوداكتيمتعددة الأصول لأن أفرادها لا يتم تصنيفهم كأصناف شقيقة؛ تتجمع مع أفراد من جنس إندومياريا السابق
إندوكولانثياشقيقة لعائلة إدواردسيدي الأثينية؛ معًا، أعيد تصنيف هذه المجموعات كرتبة فرعية أنينثيمونا
ناينانثيامتعددة الأصول بسبب العلاقة بين Edwardsiidae و Endocoelantheae ولأن أعضاء Protantheae و Ptychodacteae تم تصنيفهم كأشقاء لأعضائها
بولوسيرويدارياتتواجد أنواع Boloceroides mcmurrichi و Bunodeopsis ضمن الأنواع الأكونتية؛ بينما تتواجد B. daphneae بشكل منفصل عن أنواع Actiniaria الأخرى.
أثيناريامتعددة الأصول: العائلات التي كانت سابقًا في هذه الرتبة الفرعية موزعة عبر الشجرة كعائلات شقيقة للأعضاء السابقين في Endomyaria و Acontiaria و Endocoelantheae
ثينارياتندرج كل من Boloceroidaria و Protantheae و Ptychodacteae ومعظم أنواع Athenaria ضمن هذه المجموعة
إندوميارياشبه عرقية: تشمل عائلة Pychodacteae وبعض أنواع Athenaria
ميزومياريامتعدد الأصول: فرع حيوي واحد في قاعدة نينانثيا، وسلالات أخرى مرتبطة بأعضاء سابقين من أكونتياريا
أكونتيارياشبه عرقية؛ تشمل العديد من السلالات التي كانت سابقًا ضمن Mesomyaria و Athenaria، بالإضافة إلى Boloceroidaria و Protantheae

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 روبرت، إدوارد إي.؛ فوكس، ريتشارد إس.؛ بارنز، روبرت دي. (2004). علم الحيوان اللافقاري (  الطبعة السابعة). سينجايج ليرنينج. الصفحات 130-132 . ISBN  978-81-315-0104-7.{{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  2. ^ كامبل، ن. ريس، J. (2002). علم الأحياء (الطبعة السادسة ). سان فرانسيسكو: تعليم بيرسون . رقم ISBN  978-0-8053-0009-3.
  3. ↑ بيكمان، أ.؛ أوزبك، س. (2012). "الخلية اللاسعة: خريطة جزيئية للعضية اللاسعة في اللاسعات" . المجلة الدولية لعلم الأحياء النمائي . 56 ( 6-8 ): 577-582 . doi : 10.1387/ijdb.113472ab . PMID 22689365 . 
  4. ↑ "محمية فاجاتيل باي البحرية الوطنية: أسماك المهرج وشقائق النعمان البحرية" . المحميات البحرية الوطنية . 12 يناير 2006. تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 نوفمبر 2010 .
  5. ↑ ميزونو، ماساشي؛ إيتو، ياسوهيكو؛ مورغان، ب. بول (23 يوليو 2012). "استغلال التأثيرات السامة للكلى لسم شقائق النعمان البحرية، Phyllodiscus semoni ، لإنشاء نموذج لمتلازمة انحلال الدم اليوريمي في الجرذان" . الأدوية البحرية . 10 (7): 1582-1604 . doi : 10.3390/md10071582 . PMC 3407933. PMID 22851928 .  
  6. 1 2 3 بارنز، روبرت د. (1982). علم الحيوان اللافقاري . فيلادلفيا، بنسلفانيا: هولت-سوندرز إنترناشونال. الصفحات 150-157 . ISBN  978-0-03-056747-6.
  7. ↑ كاسترو، بيتر؛ هوبر، مايكل إي. (2010). علم الأحياء البحرية . نيويورك: ماكجرو هيل . ص 121. 
  8. ١ ٢ ٣ ٤ كيرفوت، توم. "التكاثر: الجنسي" . شقائق النعمان البحرية . رحلة حلزون. مؤرشف من الأصل في ١٠ سبتمبر ٢٠١٧. تم الاسترجاع في ٩ سبتمبر ٢٠١٧ .
  9. ↑ جيميل، جيمس ف. (1920). "تطور شقائق النعمان البحرية Metridium dianthus (إليس) و Adamsia palliata (بوهاد)" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب . 209 ( 360-371 ): 351. Bibcode : 1920RSPTB.209..351G . doi : 10.1098/rstb.1920.0009 .
  10. ↑ دان، دافني فوتين (1975). "تكاثر شقائق النعمان البحرية الحاضنة خارجياً Epiactis prolifera Verrill، 1869" . النشرة البيولوجية . 148 (2): 199-218 . doi : 10.2307/1540543 . JSTOR 1540543. PMID 239758 .  
  11. ↑ جيلر، جوناثان ب.؛ فيتزجيرالد، لوري ج.؛ كينغ، تشاد إي. (2005). "الانشطار في شقائق النعمان البحرية: دراسات تكاملية لتطور دورة الحياة1" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 45 (4): 615-622 . doi : 10.1093/icb/45.4.615 . PMID 21676808 . 
  12. ↑ جوفريدو، ستيفانو؛ دوبينسكي، زفي، محرران. (2016). اللاسعات، الماضي والحاضر والمستقبل: عالم ميدوسا وشقيقاتها . دار نشر سبرينغر الدولية. ص 240. ISBN  978-3-319-31305-4.
  13. ↑ سميث، ناثان الثالث؛ لينوف، هوارد م. (1976). "تنظيم تواتر تمزق القدم في شقائق النعمان البحرية". علم البيئة وسلوك الجوفمعويات . ص 117-125 . doi : 10.1007/978-1-4757-9724-4_13 . ISBN  978-1-4757-9726-8.
  14. ↑ كيرفوت، توم. "التكاثر: لا جنسي" . شقائق النعمان البحرية . رحلة حلزون. مؤرشف من الأصل في 6 يونيو 2017. تم الاسترجاع في 10 سبتمبر 2017 .
  15. ↑ شليزنجر أ؛ كرامارسكي-وينتر إي؛ روزنفيلد هـ؛ أرموزا-زفولوني ر؛ لويا ي (2010). " المرونة الجنسية والتلقيح الذاتي في شقائق النعمان البحرية Aiptasia diaphana " . PLOS ONE . 5 (7) e11874. Bibcode : 2010PLoSO...511874S . doi : 10.1371/journal.pone.0011874 . PMC 2912375. PMID 20686700 .  
  16. ↑ " Heteractis magnifica : متوسط ​​العمر المتوقع" . موسوعة الحياة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 سبتمبر 2017 .
  17. ↑ كوتبال، ر. ل. (2012). كتاب حديث في علم الحيوان: اللافقاريات . منشورات راستوجي. ص 286-292 . ISBN  978-81-7133-903-7.
  18. 1 2 هورتون، آندي. "شقائق النعمان البحرية" . الجمعية البريطانية لدراسة الحياة البحرية . تم الاسترجاع في 13 يوليو 2017 .
  19. ↑ ماكليندون، جيه إف (يناير 1906). "حول حركة شقائق النعمان البحرية ( Metridium marginatum )" . النشرة البيولوجية . 10 (2): 66-67 . doi : 10.2307/1535667 . hdl : 2027/hvd.32044107212714 . JSTOR 1535667 . 
  20. ↑ روبسون، إيلين أ. (1971). "سلوك وجهاز العضلات والأعصاب لدى جوناكتينيا بروليفيرا ، شقائق النعمان البحرية السابحة" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 55 (3): 611-640 . Bibcode : 1971JExpB..55..611R . doi : 10.1242/jeb.55.3.611 .
  21. ↑ ريمان-زورنيك، كارين (1998). "ما مدى استقرار شقائق النعمان البحرية؟ مراجعة للأشكال الحرة المعيشة في شعبة اللاسعات من شعبة أكتينياريا: الزهريات". علم البيئة البحرية . 19 (4): 247-261 . Bibcode : 1998MarEc..19..247R . doi : 10.1111/j.1439-0485.1998.tb00466.x .
  22. ↑ ليبسون، روبرت ل.؛ ليبسون، أليس جين (2009). الحياة على طول الساحل الداخلي: دليل عالم الطبيعة للمضائق والخلجان والأنهار والممرات المائية الساحلية من نورفولك إلى كي ويست . مطبعة جامعة نورث كارولينا. ص 181. ISBN  978-0-8078-9859-8.
  23. ↑ مولودتسوفا، ت. (2015). عائلة سيريانثيداي. في: فوتين، دافني ج. (2011) المرجانيات السداسية في العالم. تم الاطلاع عليه من خلال: السجل العالمي للأنواع البحرية في 13 يوليو 2017
  24. 1 2 "شقائق النعمان البحرية" . موسوعة كولومبيا ( الطبعة السادسة). 2008. 
  25. ^ سبولدينج ، جيمس ج. (1972). "دورة حياة Peachia quinquecapitata ، شقائق النعمان المتطفلة على المدوسات أثناء تطورها اليرقي" . النشرة البيولوجية . 143 (2): 440–52 . دوى : 10.2307/1540065 . جستور 1540065 . 
  26. ↑ لويس، جون ب. (1984). " الإنتاج الضوئي بواسطة شقائق النعمان المرجانية، ليبرونيا كوراليجنس ويلسون، والارتباطات السلوكية لاستراتيجيتين غذائيتين" . النشرة البيولوجية . 167 (3): 601-612 . doi : 10.2307/1541413 . JSTOR 1541413. PMID 29320269. S2CID 23456096 .   
  27. ↑ جاكيموفسك، بوجاني (2011). مناهج مستوحاة من علم الأحياء للحركة، واكتشاف الشذوذ، وإعادة تشكيل الروبوتات السائرة . سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. ص 69. ISBN  978-3-642-22505-5.
  28. ^ ليسكي، إي. مايرز، ر. (1999). أسماك الشعاب المرجانية. رقم ISBN 0-691-00481-1
  29. ↑ باتزنر، ر. أ. (5 يوليو 2017). "جوبيوس إنكوجنيتوس" . مؤرشف من الأصل في 7 أغسطس 2020. تم الاطلاع عليه في 10 يناير 2018 .
  30. ↑ فريتويل، ك.؛ وب. ستارزومسكي (2014). طائر الزقزاق الأخضر الملون. مؤرشف في 15 نوفمبر 2018 في أرشيف الإنترنت. التنوع البيولوجي للساحل الأوسط. تم الاطلاع عليه في 29 يناير 2015.
  31. 1 2 3 ديبيليوس، هـ. (2001). دليل القشريات في العالم. ISBN 978-3931702748
  32. ↑ ويتمان، كيه جيه (2008). نوعان جديدان من هيتروميسيني (ميسيدا، ميسيداي) من جزيرة ماديرا (شمال شرق المحيط الأطلسي)، مع ملاحظات حول التعايش بين شقائق النعمان البحرية وسرطان البحر الناسك في جنس هيتروميسيس إس آي سميث، 1873. قشريات، 81(3): 351-374.
  33. 1 2 ميرسييه، أ.؛ وهاميل، ج. (2008). طبيعة ودور العلاقات التكافلية الموصوفة حديثًا بين شقائق النعمان البحرية والرخويات في أعماق المحيط الأطلسي الشمالي الغربي. مجلة علم الأحياء البحرية التجريبي والبيئة 358(1): 57-69.
  34. 1 2 غودويل، آر إتش؛ دي جي فوتين؛ جيه فوري؛ وإم دالي (2009). شقائق نعمان بحرية متكافلة مع بطنيات الأقدام من ثمانية أنواع في جزر ماريانا. ميكرونيسيكا 41(1): 117-130.
  35. 1 2 آتس، آر إم إل (1997). القواقع الحاملة للأكتينيا. في: جيه سي دين هارتوغ، محرر، وقائع المؤتمر الدولي السادس لعلم الأحياء الجوفمعوية، 1995، ص 11-20. المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي، ليدن، هولندا.
  36. ↑ كاربلوس، آي؛ جي سي فيدلر؛ وبي رامشاران (1998). سلوك القتال بين أفراد النوع الواحد لسرطان البحر الملاكم الهاواي، ليبيا إدموندسوني - القتال بأسلحة خطيرة؟ التكافل 24: 287-302.
  37. ↑ "سيؤدي التعدين في أعماق البحار إلى تغيير النظام البيئي لقاع البحر لمدة تصل إلى ملايين السنين" .
  38. ↑ يوشين هالفار، رودني إم. فوجيتا (2007). "خطر التعدين في أعماق البحار" . مجلة ساينس . 316 (5827): 987. doi : 10.1126/science.1138289 . PMID 17510349. مؤرشف من الأصل بتاريخ 21-06-2021. 
  39. 1 2 كريج س. شومان؛ جريجور هودجسون وريتشارد ف. أمبروز (ديسمبر 2005). "تأثيرات جمع شقائق النعمان البحرية وأسماك شقائق النعمان لتجارة أحواض السمك البحرية في الفلبين على أعداد الكائنات الحية" (ملف PDF) . الشعاب المرجانية . 24 (4): 564-573 . Bibcode : 2005CorRe..24..564S . doi : 10.1007/s00338-005-0027-z . S2CID 25027153 . 
  40. ↑ ديدييه، دومينيك أ. (2014). شقائق النعمان البحرية . بحيرة تشيري. ص 26-27 . ISBN  978-1-63188-108-4.
  41. ↑ شواب، كالفن و. (1979). المطبخ الذي لا يُذكر . شارلوتسفيل: مطبعة جامعة فرجينيا. ص 362. ISBN  978-0-8139-0811-3.
  42. ↑ بي إتش رضوان؛ ما كاسواندي (1995). "منطقة المد والجزر في هيدوبان مارين: سامبر ماكانان بيندودوك داراه سيمبورنا، صباح" . المجلة الماليزية للتغذية . 1 (2): 105- 114.
  43. ↑ نورحمد هادي؛ سوماديو. "شقائق النعمان، منفعة وبحانية" (PDF) . أوسيانا . السابع عشر (4): 167– 175. مؤرشفة من الأصلي (PDF) بتاريخ 2021-06-24 . تم الاسترجاع بتاريخ 2021-06-17 .
  44. ↑ "مطعم يحصل على نجوم ميشلان لتركيزه على مطبخ تايتشو" . شاين نيوز. 12 مارس 2020.
  45. ^ سيريسامفان ، ثافيدا (2016-09-05). "إن هذا أمر رائع حقًا" شكرا جزيلا " . تكنولوجيا تشاوبان (باللغة التايلاندية) . تم الاسترجاع 2026-03-12 .
  46. ↑ كونواي موريس، س. (1993). "أحافير شبيهة بأحافير العصر الإدياكاري في حيوانات العصر الكامبري من نوع بورغيس شيل في أمريكا الشمالية" . علم الأحياء القديمة . 36 ( 31-0239 ): 593-635 .
  47. ^ باروسو، فرانسيسكو روني جوميز. فيانا، ماريا سوماليا سيلز؛ أجوستينيو، سونيا؛ دالي، ماريميجان؛ فيرتشايلد، توماس ريتش؛ ماركيز، أنطونيو كارلوس؛ باتشيكو، ميريان ليزا ألفيس فورانسيللي (2025/03/01). "رؤى حول نمط الحياة والحفاظ على Arenactinia ipuensis n. gen. et n. sp. (Anthozoa، Actiniaria) من العصر السيلوري المبكر (Ipu Formation، Parnaíba Basin، البرازيل)" . تاريخ الأرض والتنوع البيولوجي . 3 100017. دوى : 10.1016/j.hisbio.2025.100017 . ISSN 2950-4759 . 
  48. ↑ رودريغيز، إي.؛ فوتين، د.؛ دالي، م. (2025). "أكتينياريا" . WoRMS . السجل العالمي للأنواع البحرية . تم الاسترجاع في 29-03-2025 .
  49. ↑ دالي، ماري ميغان؛ بروغلر، ميرسر ر.؛ كارترايت، بولين؛ كولينز، ألين ج.؛ داوسون، مايكل ن.؛ فوتين، دافني ج.؛ فرانس، سكوت س.؛ مكفادين، كاثرين س.؛ أوبريسكو، دينيس م.؛ رودريغيز، إستيفانيا؛ رومانو، ساندرا ل.؛ ستيك، جويل ل. (2007). "شعبة اللاسعات: مراجعة للأنماط التطورية والتنوع بعد 300 عام من لينيوس" (ملف PDF) . زوتاكسا . 1668 : 127-182 . doi : 10.11646/zootaxa.1668.1.11 . hdl : 1808/13641 . ISSN 1175-5334 . 
  50. 1 2 رودريغيز، إي؛ باربيتوس، MS؛ بروغلر، السيد؛ كراولي، إل إم؛ غراجاليس، أ.؛ جوسماو، L.؛ هوسرمان، V.؛ ريفت، أ؛ دالي، م. (2014). "مخبأة بين شقائق النعمان البحرية: أول عملية إعادة بناء نشوء شاملة لرتبة الأكتيناريا (Cnidaria، Anthozoa، Hexacorallia) تكشف عن مجموعة جديدة من السداسيات المرجانية" . بلوس واحد . 9 (5) هـ96998. بيب كود : 2014PLoSO...996998R . دوى : 10.1371/journal.pone.0096998 . بمك 4013120 . بميد 24806477 .  
  51. ^ كارلجرين أو. (1949). مسح لـ Ptychodactiaria و Corallimorpharia و Actiniaria. ك سفينسكا فيتنسكابسأكاد هاندل 1: 1-121.