استئناس الفقاريات

📅 آخر تحديث: ٢٣ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٣ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 9 صور
الموسوعة الحرة

كانت الكلاب والأغنام من بين أوائل الحيوانات التي تم تدجينها.

إن تدجين الفقاريات هو العلاقة المتبادلة بين الحيوانات الفقارية ، بما في ذلك الطيور والثدييات ، والبشر الذين يؤثرون على رعايتها وتكاثرها. [ 1 ]

أدرك تشارلز داروين عددًا محدودًا من السمات التي ميّزت الأنواع المستأنسة عن أسلافها البرية. وكان أيضًا أول من أدرك الفرق بين التربية الانتقائية الواعية (أي الانتقاء الاصطناعي) حيث ينتقي البشر مباشرةً السمات المرغوبة، والانتقاء غير الواعي حيث تتطور السمات كنتيجة ثانوية للانتقاء الطبيعي أو من انتقاء سمات أخرى. [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] ثمة اختلاف جيني بين السلالات المستأنسة والبرية. كما يوجد اختلاف جيني بين سمات الاستئناس التي يعتقد الباحثون أنها كانت أساسية في المراحل المبكرة من الاستئناس، وسمات التحسين التي ظهرت منذ الانفصال بين السلالات البرية والمستأنسة. [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] عادةً ما تكون سمات الاستئناس ثابتة في جميع الكائنات المستأنسة، وقد تم اختيارها خلال المرحلة الأولى من استئناس ذلك الحيوان أو النبات، بينما توجد سمات التحسين في جزء فقط من الكائنات المستأنسة، على الرغم من أنها قد تكون ثابتة في سلالات فردية أو مجموعات إقليمية . [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]

لا ينبغي الخلط بين التدجين والترويض . فالترويض هو تعديل سلوكي مشروط لحيوان وُلد في البرية عندما يقل تجنبه الطبيعي للبشر ويتقبل وجودهم، أما التدجين فهو تعديل جيني دائم لسلالة مُهجنة يؤدي إلى استعداد وراثي تجاه البشر. [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] بعض أنواع الحيوانات، وبعض الأفراد داخل هذه الأنواع، تُعدّ مرشحة أفضل للتدجين من غيرها لأنها تُظهر خصائص سلوكية معينة: (1) حجم وتنظيم بنيتها الاجتماعية؛ (2) مدى توفر الشركاء ودرجة انتقائيتها في اختيارهم؛ (3) سهولة وسرعة ارتباط الوالدين بصغارهم، ونضج الصغار وقدرتهم على الحركة عند الولادة؛ (4) درجة المرونة في النظام الغذائي وتحمل الموائل؛ و(5) الاستجابات للبشر والبيئات الجديدة، بما في ذلك استجابات الهروب والتفاعل مع المحفزات الخارجية. [ 12 ] : الشكل 1 [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]

يُقترح أن معظم الحيوانات المستأنسة سلكت ثلاثة مسارات رئيسية في عملية الاستئناس: (1) الحيوانات المتكافلة مع الإنسان، والمتكيفة مع بيئته (مثل الكلاب والقطط والدواجن ، وربما الخنازير)؛ (2) الحيوانات التي تُستَخدَم للغذاء ومنتجاته (مثل الأغنام والماعز والأبقار والجاموس والياك والخنازير والرنة واللاما والألبكة والديك الرومي)؛ (3) الحيوانات المستهدفة للجر والموارد غير الغذائية (مثل الخيول والحمير والجمال ) . [ 7 ] [ 12 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] كان الكلب أول حيوان يُستأنس، [ 23 ] [ 24 ] وقد انتشرت الكلاب المستأنسة في جميع أنحاء أوراسيا قبل نهاية العصر البليستوسيني المتأخر ، أي قبل الزراعة وقبل استئناس أي حيوانات أخرى. [ 23 ] على عكس الأنواع المستأنسة الأخرى، التي تم اختيارها في المقام الأول لصفات متعلقة بالإنتاج، تم اختيار الكلاب في البداية لسلوكياتها. [ 25 ] [ 26 ] تشير البيانات الأثرية والوراثية إلى أن التدفق الجيني ثنائي الاتجاه طويل الأمد بين السلالات البرية والمستأنسة كان شائعًا في بعض الأنواع، بما في ذلك الحمير والخيول والإبليات من العالم القديم والجديد والماعز والأغنام والخنازير . [ 7 ] [ 17 ] خلصت إحدى الدراسات إلى أن اختيار الإنسان للصفات المستأنسة ربما يكون قد عاكس تأثير التجانس الناتج عن تدفق الجينات من الخنازير البرية إلى الخنازير، وأدى إلى ظهور مناطق استئناس في الجينوم . قد تنطبق العملية نفسها أيضًا على الحيوانات المستأنسة الأخرى. ومن أكثر الحيوانات المستأنسة شيوعًا القطط والكلاب . [ 27 ] [ 28 ]

التعريفات

السمات المستخدمة لتحديد متلازمة تدجين الحيوانات [ 29 ]

التدجين

يُعرَّف التدجين بأنه " علاقة تكافلية مستدامة متعددة الأجيال، يكتسب فيها كائن حي درجة كبيرة من التأثير على تكاثر ورعاية كائن حي آخر، وذلك لضمان إمداد أكثر استقرارًا من مورد ذي أهمية، ومن خلال ذلك، يحصل الكائن الشريك على ميزة على الأفراد الذين يبقون خارج هذه العلاقة، مما يُفيد ويُحسِّن في كثير من الأحيان لياقة كل من المُدجِّن والمُدجَّن". [ 1 ] [ 12 ] [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] يُقر هذا التعريف بالمكونات البيولوجية والثقافية لعملية التدجين، وتأثيراتها على كل من البشر والحيوانات والنباتات المُدجَّنة. وقد تضمنت جميع التعريفات السابقة للتدجين علاقة بين البشر والنباتات والحيوانات، لكن اختلافاتها تكمن في تحديد من يُعتبر الشريك الرئيسي في هذه العلاقة. يُقر هذا التعريف الجديد بعلاقة تكافلية يستفيد فيها كلا الشريكين. وقد حسّن التدجين بشكل كبير من الإنتاج التكاثري للمحاصيل الزراعية والماشية والحيوانات الأليفة، متجاوزًا بكثير ما كان عليه الحال بالنسبة لأسلافها البرية. لقد وفرت الحيوانات المستأنسة للبشر موارد يمكنهم التحكم فيها ونقلها وإعادة توزيعها بشكل أكثر قابلية للتنبؤ والأمان، وهو ما كان الميزة التي غذت الانفجار السكاني للمزارعين الرعاة وانتشارهم في جميع أنحاء العالم. [ 12 ]

متلازمة التدجين

متلازمة التدجين مصطلح يُستخدم غالبًا لوصف مجموعة السمات الظاهرية التي تظهر أثناء عملية التدجين والتي تميز المحاصيل عن أسلافها البرية. [ 5 ] [ 33 ] يُطبق المصطلح أيضًا على الحيوانات، ويشمل زيادة الطاعة والوداعة، وتغيرات في لون الفراء، وانخفاض حجم الأسنان، وتغيرات في شكل الجمجمة والوجه، وتغيرات في شكل الأذن والذيل (مثل الأذنين المتدليتين)، وزيادة تواتر دورات الشبق غير الموسمية، وتغيرات في مستويات هرمون موجه قشر الكظر، وتغيرات في تركيزات العديد من النواقل العصبية، وإطالة فترة السلوك في مرحلة الصغر، وانخفاض في كل من الحجم الكلي للدماغ ومناطق معينة منه. [ 34 ] إن مجموعة السمات المستخدمة لتحديد متلازمة التدجين الحيوانية غير متسقة. [ 29 ]

الفرق عن الترويض

لا ينبغي الخلط بين التدجين والترويض . فالترويض هو تعديل سلوكي مشروط لحيوان بري الأصل، حيث يقل تجنبه الطبيعي للبشر ويتقبل وجودهم، بينما التدجين هو تعديل جيني دائم لسلالة مُستأنسة، يؤدي إلى استعداد وراثي تجاه البشر. [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] وقد شمل الانتقاء البشري الترويض، ولكن بدون استجابة تطورية مناسبة، لم يتحقق التدجين. [ 7 ] لا يشترط أن تكون الحيوانات الأليفة مُروضة بالمعنى السلوكي، مثل ثور المصارعة الإسباني. ويمكن ترويض الحيوانات البرية، مثل الفهد الذي يُربى يدويًا. ويتحكم البشر في تكاثر الحيوانات الأليفة، ويُحدد وراثيًا مدى ترويضها وتقبلها للبشر. ومع ذلك، فإن الحيوان الذي يُربى في الأسر فقط ليس بالضرورة مُدجّنًا. فالنمور والغوريلا والدببة القطبية تتكاثر بسهولة في الأسر، لكنها ليست مُدجّنة. [ 10 ] الفيلة الآسيوية حيوانات برية، ومع ترويضها تظهر عليها علامات خارجية تدل على التدجين، إلا أن تكاثرها لا يخضع لسيطرة الإنسان، وبالتالي فهي ليست حيوانات مدجنة حقيقية. [ 10 ] [ 35 ]

التاريخ والسبب والتوقيت

أصل وانتشار أنواع الماشية المستأنسة في الهلال الخصيب (التواريخ قبل الحاضر). [ 36 ]
تطور درجات الحرارة في فترة ما بعد العصر الجليدي، بعد ذروة العصر الجليدي الأخير ، يظهر درجات حرارة منخفضة للغاية في معظم فترة يونغر دراياس، ثم ترتفع بسرعة بعد ذلك لتصل إلى مستوى الهولوسين الدافئ ، وذلك استنادًا إلى عينات الجليد من جرينلاند . [ 37 ]

بدأ تدجين الحيوانات والنباتات نتيجة للتغيرات المناخية والبيئية التي حدثت بعد ذروة العصر الجليدي الأخير قبل حوالي 21000 عام، والتي لا تزال مستمرة حتى يومنا هذا. وقد صعّبت هذه التغيرات الحصول على الغذاء. وكان أول حيوان مُدجن هو الكلب المنزلي ( Canis lupus familiaris ) المنحدر من سلف ذئبي ( Canis lupus ) قبل 15000 عام على الأقل. أما العصر الجليدي الأصغر ( Younger Dryas) الذي حدث قبل 12900 عام، فقد كان فترة برد وجفاف شديدين، مما دفع البشر إلى تكثيف استراتيجياتهم في البحث عن الطعام. وبحلول بداية العصر الهولوسيني قبل 11700 عام، أدت الظروف المناخية المواتية وتزايد عدد السكان إلى تدجين الحيوانات والنباتات على نطاق ضيق، مما سمح للبشر بزيادة الغذاء الذي كانوا يحصلون عليه من خلال الصيد وجمع الثمار . [ 38 ]

شكّل ازدياد استخدام الزراعة واستمرار استئناس الأنواع خلال الانتقال إلى العصر الحجري الحديث بداية تحوّل سريع في تطور الإنسان ، وبيئته ، وتركيبته السكانية ، بالإضافة إلى العديد من أنواع الحيوانات والنباتات. [ 39 ] [ 7 ] وشهدت المناطق التي ازداد فيها النشاط الزراعي تحضرًا، [ 39 ] [ 40 ] مما أدى إلى نموّ الكثافة السكانية [ 39 ] [ 41 ] وتوسّع اقتصاداتها، وأصبحت مراكز لاستئناس الماشية والمحاصيل. [ 39 ] [ 42 ] [ 43 ] وقد ظهرت هذه المجتمعات الزراعية في جميع أنحاء أوراسيا وشمال إفريقيا وأمريكا الجنوبية والوسطى.

في الهلال الخصيب، قبل ما بين 10,000 و11,000 عام، تشير آثار الحيوانات إلى أن الماعز والخنازير والأغنام والأبقار كانت أولى الماشية التي تم تدجينها. عثر علماء الآثار العاملون في قبرص على مقبرة يعود تاريخها إلى حوالي 9500 عام، تحتوي على هيكل عظمي لإنسان بالغ يشبه هيكل القطط. [ 44 ] بعد ألفي عام، تم تدجين أبقار الزيبو ذات السنام في ما يُعرف اليوم ببلوشستان في باكستان. في شرق آسيا ، قبل 8000 عام، تم تدجين الخنازير من الخنازير البرية التي كانت تختلف وراثيًا عن تلك الموجودة في الهلال الخصيب. تم تدجين الحصان في سهوب آسيا الوسطى قبل 5500 عام. تم تدجين الدجاج في جنوب شرق آسيا قبل 4000 عام. [ 38 ]

ميزات عالمية

تتناقص الكتلة الحيوية للفقاريات البرية مقارنةً بالكتلة الحيوية للحيوانات المستأنسة، حيث تفوق الكتلة الحيوية المحسوبة للماشية المستأنسة وحدها الآن كتلة جميع الثدييات البرية مجتمعة. [ 45 ] ولأن تطور الحيوانات المستأنسة عملية مستمرة، فإن عملية الاستئناس لها بداية ولكنها لا تنتهي. وقد وُضعت معايير مختلفة لتعريف الحيوانات المستأنسة، إلا أن جميع القرارات المتعلقة بتحديد متى يُمكن وصف حيوان ما بأنه "مستأنس" بالمعنى الحيواني هي قرارات اعتباطية، وإن كانت مفيدة. [ 46 ] الاستئناس عملية ديناميكية وغير خطية، قد تبدأ أو تتوقف أو تنعكس أو تسلك مسارات غير متوقعة، دون وجود عتبة واضحة أو عالمية تفصل بين البري والمستأنس. ومع ذلك، توجد سمات عالمية مشتركة بين جميع الحيوانات المستأنسة. [ 12 ]

التكيف السلوكي المسبق

تُعدّ بعض أنواع الحيوانات، وبعض الأفراد ضمن هذه الأنواع، مرشحين أفضل للتدجين من غيرها، وذلك لامتلاكها خصائص سلوكية معينة، منها: (1) حجم وتنظيم بنيتها الاجتماعية؛ (2) مدى توفر الشركاء ودرجة انتقائيتها في اختيارهم؛ (3) سهولة وسرعة ارتباط الوالدين بصغارهم، ونضج الصغار وقدرتهم على الحركة عند الولادة؛ (4) درجة مرونة النظام الغذائي وتحمل البيئة؛ (5) استجاباتها للبشر والبيئات الجديدة، بما في ذلك استجابات الهروب والتفاعل مع المؤثرات الخارجية. [ 12 ] : الشكل 1 [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] يُعدّ انخفاض الحذر من البشر وانخفاض التفاعل مع كلٍّ من البشر والمؤثرات الخارجية الأخرى من أهمّ سمات التكيف المسبق للتدجين، كما تُشكّل هذه السلوكيات الهدف الرئيسي للضغوط الانتقائية التي يتعرض لها الحيوان أثناء عملية التدجين. [ 7 ] [ 12 ] وهذا يعني أنه لا يمكن تدجين جميع الحيوانات، على سبيل المثال، الحمار الوحشي، وهو حيوان بري من فصيلة الخيول. [ 7 ] [ 43 ]

تساءل جاريد دايموند في كتابه "الأسلحة والجراثيم والفولاذ" عن سبب استئناس 14 نوعًا فقط من بين 148 نوعًا من الثدييات البرية العاشبة الكبيرة في العالم، واقترح أن أسلافها البرية يجب أن تمتلك ست خصائص قبل أن يُنظر في استئناسها: [ 3 ] : ص 168-174

أبقار هيرفورد ، التي تم استئناسها لإنتاج لحوم الأبقار
  1. النظام الغذائي الفعال  – الحيوانات التي تستطيع هضم طعامها بكفاءة وتعتمد على النباتات في غذائها أقل تكلفة في الأسر. أما الحيوانات اللاحمة فتتغذى على اللحوم، مما يستلزم تربية حيوانات إضافية لإطعامها، وبالتالي زيادة استهلاكها للنباتات.
  2. معدل النمو السريع  - يسمح معدل النضج السريع مقارنةً بمتوسط ​​عمر الإنسان بالتدخل في التكاثر، مما يجعل الحيوان مفيدًا خلال فترة رعاية مقبولة. تحتاج بعض الحيوانات الكبيرة إلى سنوات عديدة قبل أن تصل إلى حجم مناسب.
  3. القدرة على التكاثر في الأسر  - تقتصر الحيوانات التي لا تتكاثر في الأسر على الحصول عليها من خلال أسرها في البرية.
  4. الطباع اللطيفة  – الحيوانات ذات الطباع السيئة تشكل خطراً عند الاحتفاظ بها بالقرب من البشر.
  5. الميل إلى عدم الذعر  - بعض الأنواع عصبية وسريعة وعرضة للهرب عندما تشعر بالتهديد.
  6. البنية الاجتماعية  – جميع أنواع الثدييات الكبيرة المستأنسة لها أسلاف برية عاشت في قطعان ذات تسلسل هرمي للهيمنة بين أفراد القطيع، وكانت للقطعان مناطق معيشة متداخلة وليست مناطق معيشة حصرية. يسمح هذا الترتيب للبشر بالسيطرة على التسلسل الهرمي للهيمنة.

حجم الدماغ ووظيفته

انخفاض حجم الجمجمة مع ظاهرة الاحتفاظ بالصفات الجنينية - جماجم الذئب الرمادي وكلب الشيواوا

أدى الانتقاء المستمر لتقليل الاستجابة لدى الثدييات المستأنسة إلى تغييرات جذرية في شكل الدماغ ووظيفته. فكلما كان حجم الدماغ أكبر في الأصل، وزادت درجة تلافيفه، زاد انخفاض حجمه مع التدجين. [ 12 ] [ 47 ] وقد شهدت الثعالب التي تم تربيتها انتقائياً لتدجينها على مدى 40 عاماً انخفاضاً ملحوظاً في ارتفاع وعرض الجمجمة، وبالتالي في حجم الدماغ، [ 12 ] [ 48 ] مما يدعم فرضية أن انخفاض حجم الدماغ هو استجابة مبكرة للضغط الانتقائي للتدجين وتقليل الاستجابة، وهي سمة عالمية لتدجين الحيوانات. [ 12 ] يُعد الجهاز الحوفي الجزء الأكثر تأثراً في دماغ الثدييات المستأنسة ، حيث يُظهر انخفاضاً في الحجم بنسبة 40% لدى الكلاب والخنازير والأغنام المستأنسة مقارنةً بأنواعها البرية. يُنظّم هذا الجزء من الدماغ وظائف الغدد الصماء التي تؤثر على سلوكيات مثل العدوانية والحذر والاستجابات للضغوط البيئية، وكلها سمات تتأثر بشكل كبير بالتدجين. [ 12 ] [ 47 ]

تعدد التأثيرات الجينية

يُعتقد أن تعدد التأثير الجيني (pleiotropy ) سببٌ محتمل للتغيرات الواسعة النطاق التي تُلاحظ في متلازمة التدجين . يحدث تعدد التأثير الجيني عندما يؤثر جين واحد على صفتين ظاهريتين أو أكثر تبدو غير مترابطة . تتميز الحيوانات الأليفة من أنواع عديدة بتغيرات فسيولوجية معينة، تشمل علامات بيضاء واسعة (خاصةً على الرأس)، وآذان متدلية، وذيول مجعدة. تظهر هذه التغيرات حتى عندما يكون التدجين هو الصفة الوحيدة الخاضعة لضغط انتقائي. [ 49 ] لا تزال الجينات المسؤولة عن التدجين غير معروفة إلى حد كبير، لذا فليس من المعروف كيف أو إلى أي مدى يُسهم تعدد التأثير الجيني في متلازمة التدجين. قد يكون سبب التدجين هو انخفاض استجابات الخوف والتوتر نتيجةً لانخفاض نشاط الغدد الكظرية . [ 49 ] بناءً على ذلك، يمكن تقسيم فرضيات تعدد التأثير الجيني إلى نظريتين. تربط فرضية العرف العصبي وظيفة الغدة الكظرية بنقص في خلايا العرف العصبي أثناء النمو. تزعم فرضية الشبكة التنظيمية الجينية الواحدة أن التغيرات الجينية في المنظمات الأولية تؤثر على الأنظمة اللاحقة. [ 50 ] [ 51 ]

خلايا العرف العصبي (NCC) هي خلايا جذعية جنينية في الفقاريات ، تعمل بشكل مباشر وغير مباشر خلال المراحل المبكرة من تكوين الجنين لإنتاج أنواع عديدة من الأنسجة. [ 50 ] ولأن الصفات الشائعة المتأثرة بمتلازمة التدجين مشتقة جميعها من خلايا العرف العصبي أثناء النمو، فإن فرضية العرف العصبي تشير إلى أن نقص هذه الخلايا هو سبب مجموعة الأنماط الظاهرية التي تُلاحظ في متلازمة التدجين. [ 51 ] قد يُسبب هذا النقص تغيرات نراها في العديد من الثدييات الأليفة، مثل الآذان المتدلية (كما في الأرانب والكلاب والثعالب والخنازير والأغنام والماعز والأبقار والحمير) وكذلك الذيل المجعد (كما في الخنازير والثعالب والكلاب). على الرغم من أنها لا تؤثر على نمو قشرة الغدة الكظرية بشكل مباشر، إلا أن خلايا العرف العصبي قد تكون متورطة في تفاعلات جنينية سابقة ذات صلة. [ 50 ] علاوة على ذلك، قد يؤثر الانتقاء الاصطناعي الذي يستهدف التدجين على الجينات التي تتحكم في تركيز أو حركة خلايا العرف العصبي في الجنين، مما يؤدي إلى ظهور مجموعة متنوعة من الأنماط الظاهرية. [ 51 ]

تقترح فرضية الشبكة التنظيمية الجينية الواحدة أن متلازمة التدجين تنتج عن طفرات في الجينات التي تنظم نمط التعبير الجيني لجينات أخرى لاحقة. [ 49 ] على سبيل المثال، قد يكون التبقع أو التصبغ المرقط للفراء ناتجًا عن ارتباط في المسارات الكيميائية الحيوية للميلانين المسؤول عن لون الفراء والنواقل العصبية مثل الدوبامين التي تُسهم في تشكيل السلوك والإدراك. [ 12 ] [ 52 ] قد تنشأ هذه الصفات المرتبطة من طفرات في عدد قليل من الجينات التنظيمية الرئيسية. [ 12 ] تكمن إحدى مشكلات هذه الفرضية في أنها تفترض وجود طفرات في الشبكات الجينية تُسبب تأثيرات بالغة غير مميتة، بينما لا توجد حاليًا أي شبكات تنظيمية جينية معروفة تُسبب مثل هذا التغيير الجذري في هذا العدد الكبير من الصفات المختلفة. [ 50 ]

عودة محدودة

لا تُظهر الثدييات البرية، كالكلاب والقطط والماعز والحمير والخنازير والنموس، التي عاشت بمعزل عن البشر لأجيال، أي علامة على استعادة كتلة دماغ أسلافها البرية. [ 12 ] [ 53 ] عاشت كلاب الدينغو بمعزل عن البشر لآلاف السنين، لكن حجم دماغها لا يزال مماثلاً لحجم دماغ الكلب المنزلي. [ 12 ] [ 54 ] لا تزال الكلاب البرية التي تتجنب الاحتكاك بالبشر تعتمد على فضلات الإنسان للبقاء على قيد الحياة، ولم تعد إلى سلوكيات الاكتفاء الذاتي التي كان يتمتع بها أسلافها من الذئاب. [ 12 ] [ 55 ]

فئات

يمكن اعتبار التدجين المرحلة الأخيرة من تكثيف العلاقة بين مجموعات فرعية من الحيوانات أو النباتات والمجتمعات البشرية، ولكنه ينقسم إلى عدة درجات من التكثيف. [ 56 ] في دراسات تدجين الحيوانات، اقترح الباحثون خمس فئات متميزة: الحيوانات البرية، والحيوانات البرية الأسيرة، والحيوانات المدجنة، والحيوانات المهجنة، والحيوانات المتوحشة. [ 15 ] [ 57 ] [ 58 ]

الحيوانات البرية
مع مراعاة الانتقاء الطبيعي، على الرغم من أنه لا يمكن استبعاد تأثير الأحداث الديموغرافية السابقة والانتقاء الاصطناعي الناجم عن إدارة الصيد أو تدمير الموائل. [ 58 ]
الحيوانات البرية الأسيرة
يتأثر هذا الأمر بشكل مباشر بتخفيف الانتقاء الطبيعي المرتبط بالتغذية والتكاثر والحماية/الحبس من قبل البشر، وتكثيف الانتقاء الاصطناعي من خلال الانتقاء السلبي للحيوانات الأكثر ملاءمة للأسر. [ 58 ]
الحيوانات الأليفة
تخضع هذه الحيوانات لعملية انتقاء اصطناعي مكثفة من خلال ممارسات التربية مع تخفيف الانتقاء الطبيعي المرتبط بالأسر والإدارة. [ 58 ]
الحيوانات المهجنة
الهجائن الجينية الناتجة عن تزاوج آباء بريين مع آباء مستأنسين. قد تكون هذه الهجائن أشكالاً وسيطة بين كلا الأبوين، أو أشكالاً أقرب إلى أحد الأبوين من الآخر، أو أشكالاً فريدة تختلف عن كليهما. يمكن تربية الهجائن عمداً لصفات محددة، أو قد تنشأ بشكل غير مقصود نتيجة التلامس مع الأفراد البرية. [ 58 ]
الحيوانات البرية
الحيوانات المستأنسة التي عادت إلى حالتها البرية. وبذلك، فإنها تخضع لانتقاء اصطناعي مخفف ناتج عن بيئة الأسر، مقترن بانتقاء طبيعي مكثف ناتج عن الموطن البري. [ 58 ]

في عام ٢٠١٥، قارنت دراسةٌ تنوّع حجم وشكل وتناسب الأسنان بين فئات التدجين المقترحة للخنازير الحديثة (جنس Sus ). أظهرت الدراسة اختلافاتٍ واضحةً بين الأنماط الظاهرية للأسنان في الخنازير البرية، والخنازير البرية الأسيرة، والخنازير المدجنة، والخنازير الهجينة، مما دعم الفئات المقترحة بأدلةٍ مادية. لم تتناول الدراسة الخنازير البرية، لكنها دعت إلى إجراء المزيد من البحوث عليها، وعلى الاختلافات الجينية مع الخنازير الهجينة. [ ٥٨ ]

المسارات

منذ عام 2012، تبنت مجموعتان نموذجًا متعدد المراحل لتدجين الحيوانات. اقترحت المجموعة الأولى أن تدجين الحيوانات يسير على امتداد سلسلة متصلة من المراحل، بدءًا من التعلق بالإنسان، ثم التعايش، ثم السيطرة على الحيوانات في البرية، ثم السيطرة على الحيوانات الأسيرة، ثم التربية المكثفة، وصولًا إلى تربية الحيوانات الأليفة، وذلك في علاقة بطيئة ومتزايدة تدريجيًا بين الإنسان والحيوان. [ 46 ] [ 56 ]

اقترحت المجموعة الثانية وجود ثلاثة مسارات رئيسية سلكتها معظم الحيوانات المستأنسة في عملية الاستئناس: (1) الحيوانات المتكافلة، المتكيفة مع البيئة البشرية (مثل الكلاب والقطط والدواجن، وربما الخنازير)؛ (2) الحيوانات التي تُفترس للحصول على الغذاء (مثل الأغنام والماعز والأبقار والجاموس والياك والخنازير والرنة واللاما والألبكة)؛ و(3) الحيوانات المستهدفة للحصول على موارد الجر والموارد غير الغذائية (مثل الخيول والحمير والجمال). [ 7 ] [ 12 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] وقد انطوت بدايات استئناس الحيوانات على عملية تطورية مشتركة طويلة الأمد ذات مراحل متعددة على طول مسارات مختلفة. لم يكن لدى البشر نية لاستئناس الحيوانات من مساري الحيوانات المتكافلة أو الحيوانات التي تُفترس، أو على الأقل لم يتصوروا حيوانًا مستأنسًا ناتجًا عنهما. في كلتا الحالتين، تشابكت علاقة البشر بهذه الأنواع مع ازدياد قوة العلاقة بينها، وتزايد دور الإنسان في بقائها وتكاثرها. [ 7 ] ورغم أن المسار الموجه انطلق من الأسر إلى الترويض، فإن المسارين الآخرين ليسا موجهين نحو هدف محدد، وتشير السجلات الأثرية إلى أنهما استغرقا فترات زمنية أطول بكثير. [ 46 ]

إن المسارات التي ربما سلكتها الحيوانات ليست حصرية. فالخنازير، على سبيل المثال، ربما تم تدجينها عندما اعتادت مجموعاتها على البيئة البشرية، مما يشير إلى مسار تعايشي، أو ربما تم اصطيادها واتبعت مسار الفريسة، أو كليهما. [ 7 ] [ 12 ] [ 16 ]

مكافآت

سلكت الفقاريات التي تتغذى على النفايات المحيطة بمساكن البشر، أو الحيوانات التي تفترس حيوانات أخرى تنجذب إلى مخيمات البشر، مسار التعايش . أقامت هذه الحيوانات علاقة تعايش مع البشر استفادت منها الحيوانات دون أن يلحق بالبشر أي ضرر، بل استفادوا منها بشكل طفيف. وكانت الحيوانات الأكثر قدرة على الاستفادة من الموارد المرتبطة بمخيمات البشر هي تلك الحيوانات الأليفة الأقل عدوانية، ذات مسافات المواجهة أو الفرار الأقصر. [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ] لاحقًا، طورت هذه الحيوانات روابط اجتماعية أو اقتصادية أوثق مع البشر، مما أدى إلى علاقة تدجين. [ 7 ] [ 12 ] [ 16 ] لم يكن الانتقال من مجتمع متكافل مع البشر إلى مجتمع مدجن ليحدث إلا بعد أن تطورت الحيوانات من حب البشر إلى التعود، ثم إلى التعايش والشراكة، حين أرست العلاقة بين الحيوان والإنسان الأساس للتدجين، بما في ذلك الأسر والتكاثر تحت سيطرة الإنسان. من هذا المنظور، يُعدّ تدجين الحيوانات عملية تطورية مشتركة ، حيث تستجيب مجموعة من الكائنات الحية لضغوط انتقائية أثناء تكيفها مع بيئة جديدة تضم نوعًا آخر ذا سلوكيات متطورة. [ 7 ] تشمل الحيوانات التي تعيش في مسار التعايش الكلاب والقطط والدواجن، وربما الخنازير. [ 23 ]

بدأ تدجين الحيوانات قبل أكثر من 15000 عام ، بدءًا بالذئب الرمادي ( Canis lupus ) على يد الصيادين وجامعي الثمار الرحل . ولم يبدأ سكان الشرق الأدنى بالتعامل مع الحيوانات البرية كالثيران البرية والخنازير والأغنام والماعز إلا قبل 11000 عام. ومن ثم بدأت عملية التدجين. يُرجح أن الذئب الرمادي قد دُجن عبر التكافل. ولا يزال توقيت ومكان وعدد مرات تدجين الذئاب محل جدل، نظرًا لقلة عدد العينات القديمة المكتشفة، واستمرار الأدلة المتضاربة في علم الآثار وعلم الوراثة. وتعود أقدم بقايا الكلاب، الأكثر قبولًا، إلى 15000 عام، وتحديدًا إلى كلب بون-أوبركاسل . أما البقايا الأقدم، التي يعود تاريخها إلى 30000 عام، فقد وُصفت بأنها كلاب من العصر الحجري القديم ، إلا أن تصنيفها ككلاب أو ذئاب لا يزال محل نقاش. تشير الدراسات الحديثة إلى حدوث تباين جيني بين الكلاب والذئاب قبل 20000 إلى 40000 عام، إلا أن هذا يمثل الحد الزمني الأقصى للتدجين لأنه يمثل وقت التباين وليس وقت التدجين. [ 62 ]     

يُعدّ الدجاج من أكثر أنواع الحيوانات المستأنسة انتشارًا، وأحد أكبر مصادر البروتين في العالم. ورغم استئناس الدجاج في جنوب شرق آسيا، تشير الأدلة الأثرية إلى أنه لم يُربّى كحيوانٍ حتى عام 400 قبل الميلاد في بلاد الشام . [ 63 ] قبل ذلك، ارتبط الدجاج بالبشر لآلاف السنين، حيث كان يُربّى لأغراض مصارعة الديوك، والطقوس، وحدائق الحيوانات الملكية، لذا لم يكن في الأصل من الحيوانات التي تُفترس. [ 63 ] [ 64 ] ولم يكن الدجاج طعامًا شائعًا في أوروبا إلا قبل ألف عام فقط. [ 65 ] 

ضحية

الأبقار ذات السنام التي تُستخدم كأبقار حلوب في الهند

كان مسار الفريسة هو الطريقة التي دخلت بها معظم أنواع الماشية الرئيسية إلى التدجين، حيث كان الإنسان يصطادها للحصول على لحومها. ويُرجح أن التدجين بدأ عندما شرع الإنسان في تجربة استراتيجيات صيد تهدف إلى زيادة وفرة هذه الفرائس، ربما كرد فعل على ضغط محلي على إمدادات الحيوانات. ومع مرور الوقت، ومع الأنواع الأكثر استجابة، تطورت استراتيجيات إدارة الصيد هذه إلى استراتيجيات إدارة القطعان، والتي شملت التحكم المستدام متعدد الأجيال في حركة الحيوانات وتغذيتها وتكاثرها. ومع ازدياد تدخل الإنسان في دورات حياة الحيوانات المفترسة، أدت الضغوط التطورية لغياب العدوانية إلى اكتساب سمات متلازمة التدجين نفسها الموجودة في الحيوانات المدجنة المتكافلة. [ 7 ] [ 12 ] [ 16 ]

تشمل الحيوانات التي كانت فريسة لهذه الحيوانات الأغنام والماعز والأبقار والجاموس والياك والخنازير والرنة واللاما والألبكة. ويبدو أن الظروف الملائمة لتدجين بعضها كانت متوفرة في وسط وشرق الهلال الخصيب في نهاية فترة التدهور المناخي في العصر الجليدي الأصغر وبداية العصر الهولوسيني المبكر ، أي قبل حوالي 11700 عام. وبحلول 10000 عام، كان الناس يفضلون قتل الذكور الصغيرة من أنواع مختلفة، ويتركون الإناث على قيد الحياة لإنتاج المزيد من النسل. [ 7 ] [ 12 ] ومن خلال قياس حجم العينات الحيوانية الأثرية ونسب الجنس ومعدلات الوفيات فيها ، تمكن علماء الآثار من توثيق التغيرات في استراتيجيات إدارة الأغنام والماعز والخنازير والأبقار التي كانت تُصطاد في الهلال الخصيب بدءًا من 11700 عام. أظهرت دراسة ديموغرافية وقياسية حديثة لبقايا الأبقار والخنازير في شعار هجولان، إسرائيل، أن كلا النوعين تعرضا للصيد الجائر قبل تدجينهما، مما يشير إلى أن الاستغلال المكثف أدى إلى تبني استراتيجيات إدارة في جميع أنحاء المنطقة، والتي أفضت في نهاية المطاف إلى تدجين هذه الأنواع باتباع مسار الافتراس. ويوحي هذا النمط من الصيد الجائر قبل التدجين بأن مسار الافتراس كان عرضيًا وغير مقصود تمامًا كمسار التكافل. [ 7 ] [ 16 ]

إخراج

راعي أغنام كازاخستاني مع حصان وكلاب. مهمتهم حماية الأغنام من الحيوانات المفترسة.

كان المسار الموجه عملية أكثر تعمداً وتوجيهاً، بدأها البشر بهدف تدجين حيوان بري. وربما لم يظهر هذا المسار إلا بعد أن أصبح البشر على دراية بالحيوانات المدجنة التي تعيش في تعايش أو التي تتغذى على الفرائس. ومن المرجح أن هذه الحيوانات لم تكن تمتلك العديد من التكيفات السلوكية المسبقة التي تظهرها بعض الأنواع قبل التدجين. لذا، يتطلب تدجين هذه الحيوانات جهداً بشرياً أكبر للتغلب على السلوكيات التي لا تساعد في التدجين، مع الحاجة إلى مزيد من المساعدة التقنية. [ 7 ] [ 12 ] [ 16 ]

كان البشر يعتمدون بالفعل على النباتات والحيوانات المستأنسة عندما تخيلوا النسخ المستأنسة من الحيوانات البرية. ورغم أن الخيول والحمير وجمال العالم القديم كانت تُصطاد أحيانًا كفريسة، إلا أنها أُدخلت عمدًا إلى بيئة الإنسان كوسيلة نقل. كان الاستئناس تكيفًا متعدد الأجيال مع ضغوط الانتقاء البشري، بما في ذلك الترويض، ولكن بدون استجابة تطورية مناسبة، لم يتحقق الاستئناس. [ 7 ] على سبيل المثال، على الرغم من أن صيادي غزلان الشرق الأدنى في العصر الحجري القديم الأعلى تجنبوا قتل الإناث القادرة على التكاثر لتعزيز التوازن السكاني، إلا أن الغزلان [ 7 ] [ 43 ] والحمير الوحشية [ 7 ] [ 66 ] لم تمتلك الشروط اللازمة ولم تُستأنس قط. لا يوجد دليل واضح على استئناس أي حيوان فريسة يُربى في قطعان في أفريقيا، [ 7 ] باستثناء الحمار ، الذي استُؤنس في شمال شرق أفريقيا في وقت ما من الألفية الرابعة قبل الميلاد. [ 67 ]

تدفق الجينات بعد التدجين

مع هجرة المجتمعات الزراعية بعيدًا عن مراكز التدجين، حاملةً معها حيواناتها الأليفة، واجهت هذه المجتمعات مجموعات من الحيوانات البرية من نفس النوع أو الأنواع الشقيقة. ولأن الحيوانات الأليفة غالبًا ما تشترك مع الحيوانات البرية في سلف مشترك حديث، فقد كانت قادرة على إنتاج نسل خصب. كانت أعداد الحيوانات الأليفة قليلة نسبيًا مقارنةً بأعداد الحيوانات البرية المحيطة بها، وأدى التهجين المتكرر بينهما في نهاية المطاف إلى ازدياد التباين الجيني بين الحيوانات الأليفة ومصدرها الأصلي. [ 46 ] [ 68 ]

أتاحت التطورات في تقنية تسلسل الحمض النووي الوصول إلى الجينوم النووي وتحليله ضمن إطار علم الوراثة السكانية . وقد أظهرت الدقة المتزايدة للتسلسلات النووية أن تدفق الجينات شائع، ليس فقط بين مجموعات سكانية مستأنسة متنوعة جغرافيًا من نفس النوع، بل أيضًا بين المجموعات المستأنسة والأنواع البرية التي لم تنشأ منها مجموعات مستأنسة. [ 7 ]

تشير البيانات الأثرية والوراثية إلى أن التدفق الجيني ثنائي الاتجاه طويل الأمد بين السلالات البرية والمستأنسة - بما في ذلك الكلبيات والحمير والخيول والإبليات من العالمين القديم والجديد والماعز والأغنام والخنازير - كان شائعًا. [ 7 ] [ 17 ] ولا يزال التدفق الجيني ثنائي الاتجاه بين الرنة المستأنسة والبرية مستمرًا حتى اليوم. [ 7 ]

نتيجةً لهذا التداخل الجيني ، قد تبدو السلالات المستأنسة الحديثة في كثير من الأحيان ذات تقارب جيني أكبر بكثير مع السلالات البرية التي لم تشارك قط في عملية الاستئناس الأصلية. لذا، يُقترح حصر مصطلح "الاستئناس" على عملية استئناس سلالة محددة في زمان ومكان معينين. أما الاختلاط اللاحق بين السلالات المستأنسة المُدخلة والسلالات البرية المحلية التي لم تُستأنس قط، فيُشار إليه بـ"الاستحواذ التداخلي". إن الخلط بين هاتين العمليتين يُشوش فهم العملية الأصلية، وقد يؤدي إلى تضخيم مصطنع لعدد مرات الاستئناس. [ 7 ] [ 46 ] يمكن اعتبار هذا التداخل الجيني، في بعض الحالات، تداخلاً جينياً تكيفياً، كما لوحظ في الأغنام المستأنسة نتيجةً لتدفق الجينات مع الموفلون الأوروبي البري. [ 74 ]

أدى التزاوج المستمر بين سلالات الكلاب والذئاب في العالمين القديم والجديد على مدى العشرة آلاف  سنة الماضية على الأقل إلى تشويش البصمات الوراثية وإرباك جهود الباحثين في تحديد أصول الكلاب المستأنسة. [ 23 ] لا ترتبط أي من سلالات الذئاب الحديثة بذئاب العصر البليستوسيني التي استُؤنست لأول مرة، [ 7 ] [ 75 ] كما أن انقراض الذئاب التي كانت الأسلاف المباشرة للكلاب قد زاد من صعوبة تحديد زمان ومكان استئناس الكلاب. [ 7 ]

الانتقاء الإيجابي

أدرك تشارلز داروين قلة الصفات التي ميّزت الأنواع المستأنسة عن أسلافها البرية. وكان أيضًا أول من أدرك الفرق بين التربية الانتقائية الواعية ، حيث ينتقي البشر مباشرةً الصفات المرغوبة، والانتقاء غير الواعي، حيث تتطور الصفات كنتيجة ثانوية للانتقاء الطبيعي أو نتيجةً لانتقاء صفات أخرى. [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]

تتنوع الحيوانات الأليفة في لون فرائها، وشكل جمجمتها ووجهها، وصغر حجم دماغها، وآذانها المتدلية، والتغيرات في جهاز الغدد الصماء ودورتها التناسلية. وقد أظهرت تجربة تدجين الثعلب الفضي أن الانتقاء لصفة الألفة خلال بضعة أجيال يمكن أن يؤدي إلى تعديلات في السمات السلوكية والشكلية والفسيولوجية. [ 39 ] [ 46 ] كما أظهرت التجربة أن السمات الظاهرية للحيوانات الأليفة يمكن أن تنشأ من خلال الانتقاء لصفة سلوكية، وأن السمات السلوكية للحيوانات الأليفة يمكن أن تنشأ من خلال الانتقاء لصفة ظاهرية. بالإضافة إلى ذلك، وفرت التجربة آلية لبدء عملية تدجين الحيوانات لا تعتمد على تخطيط أو فعل بشري متعمد. [ 46 ] في ثمانينيات القرن الماضي، استخدم باحث مجموعة من المؤشرات السلوكية والمعرفية والظاهرية المرئية، مثل لون الفراء، لإنتاج غزلان الفالو المدجنة خلال بضعة أجيال. [ 46 ] [ 76 ] وقد تم التوصل إلى نتائج مماثلة فيما يتعلق بالألسنة والخوف لدى حيوان المنك [ 77 ] والسمان الياباني. [ 78 ]

رعي الخنازير في الضباب، أرمينيا. لا يتأثر اختيار الإنسان للصفات المستأنسة بتدفق الجينات اللاحق من الخنازير البرية. [ 27 ] [ 28 ]

يمكن تأطير الاختلاف الجيني بين الحيوانات المستأنسة والبرية من خلال اعتبارين. الأول يميز بين سمات الاستئناس التي يُفترض أنها كانت أساسية في المراحل المبكرة من الاستئناس، وسمات التحسين التي ظهرت منذ الانفصال بين الحيوانات البرية والمستأنسة. [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] تكون سمات الاستئناس ثابتة عمومًا في جميع الحيوانات المستأنسة، وقد تم اختيارها خلال المرحلة الأولى من الاستئناس، بينما توجد سمات التحسين في نسبة معينة فقط من الحيوانات المستأنسة، على الرغم من أنها قد تكون ثابتة في سلالات فردية أو مجموعات إقليمية. [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] أما المسألة الثانية فتتعلق بما إذا كانت السمات المرتبطة بمتلازمة الاستئناس ناتجة عن تخفيف الانتقاء مع خروج الحيوانات من البيئة البرية، أو عن انتقاء إيجابي ناتج عن تفضيل بشري مقصود وغير مقصود. وقد ألقت بعض الدراسات الجينومية الحديثة حول الأساس الجيني للسمات المرتبطة بمتلازمة الاستئناس الضوء على هاتين المسألتين. [ 7 ]

حدد علماء الوراثة أكثر من 300 موقع جيني و150 جينًا مرتبطة بتنوع ألوان الفراء. [ 46 ] [ 79 ] وقد أتاح معرفة الطفرات المرتبطة بالألوان المختلفة إمكانية إيجاد علاقة بين توقيت ظهور ألوان الفراء المتغيرة في الخيول وتوقيت تدجينها. [ 46 ] [ 80 ] كما أظهرت دراسات أخرى كيف أن الانتقاء البشري مسؤول عن التباين الأليلي في الخنازير. [ 46 ] [ 81 ] تشير هذه النتائج مجتمعة إلى أنه على الرغم من أن الانتقاء الطبيعي قد أبقى التباين عند الحد الأدنى قبل التدجين، إلا أن البشر قاموا بانتقاء ألوان فراء جديدة بنشاط بمجرد ظهورها في مجموعات الحيوانات المُدارة. [ 46 ] [ 52 ]

في عام ٢٠١٥، أجريت دراسة على أكثر من ١٠٠ تسلسل جينومي للخنازير لتحديد عملية تدجينها. افترضت الدراسة أن عملية التدجين بدأت على يد البشر، وشملت عددًا قليلًا من الأفراد، واعتمدت على العزلة التناسلية بين السلالات البرية والمستأنسة، إلا أن الدراسة وجدت أن افتراض العزلة التناسلية مع اختناقات التجمع السكاني غير مدعوم. وأشارت الدراسة إلى أن الخنازير دُجّنت بشكل منفصل في غرب آسيا والصين، حيث أُدخلت خنازير غرب آسيا إلى أوروبا وتزاوجت مع الخنازير البرية. وتضمن نموذجٌ يتوافق مع البيانات اختلاطًا مع سلالة منقرضة من الخنازير البرية خلال العصر البليستوسيني . كما وجدت الدراسة أنه على الرغم من التزاوج العكسي مع الخنازير البرية، فإن جينومات الخنازير المستأنسة تحمل بصمات قوية للانتقاء في المواقع الجينية التي تؤثر على السلوك والشكل. ومن المرجح أن الانتقاء البشري للصفات المستأنسة قد عاكس تأثير التجانس الناتج عن تدفق الجينات من الخنازير البرية، وأدى إلى ظهور مناطق تدجين في الجينوم. [ ٢٧ ] [ ٢٨ ]

على عكس الأنواع المستأنسة الأخرى التي تم اختيارها في المقام الأول لصفات متعلقة بالإنتاج، تم اختيار الكلاب في البداية لسلوكياتها. [ 25 ] [ 26 ] في عام 2016، وجدت دراسة أن هناك 11 جينًا ثابتًا فقط تُظهر اختلافًا بين الذئاب والكلاب. من غير المرجح أن تكون هذه الاختلافات الجينية ناتجة عن التطور الطبيعي، وتشير إلى اختيار كل من الشكل والسلوك أثناء تدجين الكلاب. وقد ثبت أن هذه الجينات تؤثر على مسار تخليق الكاتيكولامين ، حيث تؤثر غالبية الجينات على استجابة الكر والفر [ 26 ] [ 82 ] (أي اختيار الألفة)، والمعالجة العاطفية. [ 26 ] تُظهر الكلاب عمومًا خوفًا وعدوانية أقل مقارنة بالذئاب. [ 26 ] [ 83 ] ارتبطت بعض هذه الجينات بالعدوانية في بعض سلالات الكلاب، مما يدل على أهميتها في كل من التدجين الأولي ثم لاحقًا في تكوين السلالات. [ 26 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. زيدر ، ميليندا أ. ( 2015). "أسئلة أساسية في بحوث التدجين" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 112 (11): 3191-3198 . Bibcode : 2015PNAS..112.3191Z . doi : 10.1073 / pnas.1501711112 . PMC 4371924. PMID 25713127 .  
  2. 1 2 داروين، تشارلز (1868). تنوع الحيوانات والنباتات في ظل التدجين . لندن: جون موراي. OCLC 156100686 . 
  3. 1 2 3 دايموند، جاريد (1997). البنادق والجراثيم والفولاذ . لندن: تشاتو آند ويندوس. ISBN 978-0-09-930278-0.
  4. 1 2 لارسون، ج.؛ بايبرنو، د. ر.؛ ألابي، ر. ج.؛ بوروجانان، م. د.؛ وآخرون . (2014). "الآفاق الحالية ومستقبل دراسات التدجين" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 111 (17): 6139-6146 . Bibcode : 2014PNAS..111.6139L . doi : 10.1073/ pnas.1323964111 . PMC 4035915. PMID 24757054 .   
  5. أولسن ، ك.م .؛ ويندل، ج.ف. (2013). "حصاد وفير: رؤى جينومية حول الأنماط الظاهرية لتدجين المحاصيل". المراجعة السنوية لبيولوجيا النبات . 64 (1): 47-70 . Bibcode : 2013AnRPB..64...47O . doi : 10.1146/annurev-arplant-050312-120048 . PMID 23451788 . 
  6. 1 2 3 4 دوست، أ.ن.؛ لوكينز، ل.؛ أولسن، ك.م.؛ ماورو-هيريرا، م.؛ ماير، أ.؛ روجرز، ك. (2014). "ما وراء الجين الواحد: كيف يؤثر التفاعل الجيني وتأثيرات البيئة على استئناس المحاصيل" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 111 (17): 6178-6183 . Bibcode : 2014PNAS..111.6178D . doi : 10.1073/pnas.1308940110 . PMC 4035984. PMID 24753598 .  
  7. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 لارسون، ج. (2014). "تطور تدجين الحيوانات" (ملف PDF) . المراجعة السنوية لعلم البيئة والتطور والتصنيف . 45 : 115-136 . doi : 10.1146/annurev-ecolsys-110512-135813 . S2CID 56381833. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 13 مايو 2019. تم الاسترجاع بتاريخ 26 فبراير 2016 . 
  8. 1 2 ماير، راشيل س.؛ بوروجانان، مايكل د. (2013). "تطور أنواع المحاصيل: علم الوراثة للتدجين والتنويع". مجلة نيتشر ريفيوز جينيتكس . 14 (12): 840-852 . doi : 10.1038/nrg3605 . PMID 24240513. S2CID 529535 .  
  9. 1 2 برايس، إدوارد أو. (2008). مبادئ وتطبيقات سلوك الحيوانات الأليفة: نص تمهيدي . مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 978-1-78064-055-6تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 يناير 2016 .
  10. دريسكول ، سي. أ.؛ ماكدونالد، د. و.؛ أوبراين، س. ج. (2009). " من الحيوانات البرية إلى الحيوانات الأليفة المنزلية، نظرة تطورية على التدجين" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 106 ( ملحق 1): 9971-9978 . Bibcode : 2009PNAS..106.9971D . doi : 10.1073/pnas.0901586106 . PMC 2702791. PMID 19528637 .  
  11. 1 2 دايموند، جاريد (2012). "1". في جيبتس، بول (محرر). التنوع البيولوجي في الزراعة: التدجين والتطور والاستدامة . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 13. 
  12. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 زيدر ، ميليندا أ. (2012). "تدجين الحيوانات". مجلة البحوث الأنثروبولوجية . 68 (2): 161-190 . doi : 10.3998/jar.0521004.0068.201 . S2CID 85348232 . 
  13. 1 2 هيل، إي بي (1969). "التدجين وتطور السلوك". في حافظ، إي إس إي (محرر). سلوك الحيوانات الأليفة ( الطبعة الثانية). لندن: بايليير، تيندال، وكاسيل. ص 22-42 .  
  14. 1 2 برايس، إدوارد أو . (1984). "الجوانب السلوكية لتدجين الحيوانات". المجلة الفصلية لعلم الأحياء . 59 (1): 1-32 . doi : 10.1086/413673 . JSTOR 2827868. S2CID 83908518 .  
  15. 1 2 3 برايس، إدوارد أو. (2002). تدجين الحيوانات وسلوكها (ملف PDF) . والينغفورد، إنجلترا: دار نشر CABI. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 17 مايو 2017. تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 فبراير 2016 .
  16. 1 2 3 4 5 6 7 فرانتز، ل. (2015). "تطور الخنازير". المراجعة السنوية لعلوم الأحياء الحيوانية . 4 : 61-85 . doi : 10.1146/annurev-animal-021815-111155 . PMID 26526544 . 
  17. 1 2 3 4 مارشال، ف. (2013). "تقييم أدوار التربية الموجهة وتدفق الجينات في تدجين الحيوانات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 111 (17): 6153-6158 . Bibcode : 2014PNAS..111.6153M . doi : 10.1073/pnas.1312984110 . PMC 4035985. PMID 24753599 .  
  18. 1 2 بلاوستين، ر. (2015). "كشف أسرار تدجين الحيوانات: تسلسل الجينوم الكامل يتحدى الافتراضات القديمة" . العلوم البيولوجية . 65 (1): 7-13 . doi : 10.1093/biosci/biu201 .
  19. 1 2 تيليشيا، ف. (2015). "التدجين وعلم الوراثة". في بونتاروتي، ب. (محرر). علم الأحياء التطوري: التنوع البيولوجي من النمط الجيني إلى النمط الظاهري . سبرينغر. ص 397. 
  20. 1 2 وهابي، م. (2015). "الإنسان كجنس مفترس رئيسي". الاقتصاد السياسي للافتراس: مطاردة البشر واقتصاديات الهروب . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 72. ISBN  978-1-107-13397-6.
  21. 1 2 جيبتس، بول، محرر. (2012). "9". التنوع البيولوجي في الزراعة: التدجين والتطور والاستدامة . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 227-259 . 
  22. 1 2 بونتاروتي، بيير، محرر. (2015). علم الأحياء التطوري: التنوع البيولوجي من النمط الجيني إلى النمط الظاهري . سبرينغر إنترناشونال. ص 397. 
  23. 1 2 3 4 لارسون، ج. (2012). "إعادة النظر في تدجين الكلاب من خلال دمج علم الوراثة وعلم الآثار والجغرافيا الحيوية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 109 (23): 8878-8883 . Bibcode : 2012PNAS..109.8878L . doi : 10.1073/pnas.1203005109 . PMC 3384140. PMID 22615366 .  
  24. ↑ بيري، أنجيلا (2016). "ذئب في ثياب كلب: تدجين الكلاب الأولي وتنوع ذئاب العصر البليستوسيني". مجلة العلوم الأثرية . 68 : 1-4 . Bibcode : 2016JArSc..68....1P . doi : 10.1016/j.jas.2016.02.003 .
  25. 1 2 سيربيل، ج.؛ دافي، د. (2014). "سلالات الكلاب وسلوكها". الإدراك والسلوك لدى الكلاب المنزلية . برلين وهايدلبرغ: سبرينغر.
  26. 1 2 3 4 5 6 كاجان، أليكس؛ بلاس، تورستن (2016). "تحديد المتغيرات الجينومية التي يُفترض أنها مستهدفة بالانتقاء أثناء تدجين الكلاب" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 16 (1): 10. Bibcode : 2016BMCEE..16...10C . doi : 10.1186/s12862-015-0579-7 (غير نشط في 1 يوليو 2025). PMC 4710014. PMID 26754411 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من يوليو 2025 ( رابط )
  27. 1 2 3 فرانتز، ل. (2015). "أدلة على تدفق الجينات والانتقاء على المدى الطويل خلال عملية التدجين من خلال تحليل جينومات الخنازير البرية والمستأنسة في أوراسيا". علم الوراثة الطبيعية . 47 (10): 1141-1148 . doi : 10.1038/ng.3394 . PMID 26323058. S2CID 205350534 .  
  28. 1 2 3 بينيسي، إي. (2015). "ترويض الخنزير اتخذ منعطفات غير متوقعة". مجلة ساينس . doi : 10.1126/science.aad1692 .
  29. 1 2 لورد، ك. أ.؛ لارسون، ج.؛ كوبينجر، ر. ب.؛ كارلسون، إ. ك. (فبراير 2020). "تاريخ ثعالب المزارع يُقوّض متلازمة تدجين الحيوانات" . اتجاهات في علم البيئة والتطور . 35 (2): 125-136 . Bibcode : 2020TEcoE..35..125L . doi : 10.1016/j.tree.2019.10.011 . PMID 31810775 . 
  30. ^ ماجيوني ، لورنزو (2015). "تدجين Brassica oleracea L.". Acta Universitatis Agriculturae Sueciae : 38.
  31. ↑ زيدر، م. (2014). "التدجين: التعريف ونظرة عامة". في سميث، كلير (محرر). موسوعة علم الآثار العالمي . نيويورك: سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. ص 2184-2194 . doi : 10.1007/978-1-4419-0465-2_71 . ISBN  978-1-4419-0426-3.
  32. ↑ سايكس، نعومي (2014). "ثورات الحيوانات". أسئلة وحشية: إجابات الحيوانات على القضايا الأثرية . بلومزبري أكاديميك. ص 25-26 . ISBN  978-1-4725-0624-5.
  33. ^ هامر، ك. (1984). "متلازمة دومستيكيشن". كولتورب فلانزي . 32 : 11 – 34. دوى : 10.1007 / bf02098682 . S2CID 42389667 . 
  34. ↑ ويلكنز، آدم س.؛ رانغهام، ريتشارد و.؛ فيتش، و. تيكومسيه (يوليو 2014). "متلازمة التدجين في الثدييات: تفسير موحد قائم على سلوك خلايا العرف العصبي وعلم الوراثة" . علم الوراثة . 197 (3): 795-808 . doi : 10.1534/genetics.114.165423 . PMC 4096361. PMID 25024034 .  
  35. ↑ لير، آر سي (1997). ضال: رعاية وإدارة الفيل الآسيوي في الحياة المنزلية . بانكوك: المكتب الإقليمي لآسيا والمحيط الهادئ.
  36. ↑ زيدر، ميليندا أ. (19 أغسطس 2008). "التدجين والزراعة المبكرة في حوض البحر الأبيض المتوسط: الأصول والانتشار والتأثير" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 105 (33): 11597-11604 ، الشكل 1. doi : 10.1073/pnas.0801317105 . PMC 2575338 . 
  37. ↑ زالوا، بيير أ.؛ ماتيسو-سميث، إليزابيث (6 يناير 2017). "رسم خرائط التوسعات ما بعد العصر الجليدي: استيطان جنوب غرب آسيا" . التقارير العلمية . 7 40338. رمز Bibcode : 2017NatSR...740338P . doi : 10.1038/srep40338 . ISSN 2045-2322 . PMC 5216412. PMID 28059138 .   
  38. 1 2 ماك هيوغو، جيليان ب.؛ دوفر، مايكل ج.؛ ماك هيو، ديفيد إي. (2019). "كشف أصول وبيولوجيا الحيوانات الأليفة باستخدام الحمض النووي القديم وعلم الجينوم القديم" . بي إم سي بيولوجي . 17 (1): 98. doi : 10.1186/s12915-019-0724-7 . PMC 6889691. PMID 31791340 .  
  39. 1 2 3 4 5 ماتشو، ديفيد إي.؛ لارسون، جريجر؛ أورلاندو، لودوفيك (2016). "ترويض الماضي: الحمض النووي القديم ودراسة تدجين الحيوانات". المراجعة السنوية لعلوم الأحياء الحيوانية . 5 : 329-351 . doi : 10.1146/annurev-animal-022516-022747 . PMID 27813680 . 
  40. ↑ باركر، ج. (2006). الثورة الزراعية في عصور ما قبل التاريخ: لماذا أصبح جامعو الثمار مزارعين؟ . مطبعة جامعة أكسفورد .
  41. ↑ بوكيه-أبيل، جيه بي (2011). "عندما انطلق النمو السكاني العالمي: نقطة انطلاق التحول الديموغرافي في العصر الحجري الحديث". مجلة ساينس . 333 (6042): 560-561 . Bibcode : 2011Sci...333..560B . doi : 10.1126/science.1208880 . PMID 21798934. S2CID 29655920 .  
  42. ↑ فولر، دي كيو؛ ويلكوكس، جي؛ ألابي، آر جي (2011). "للزراعة والتدجين أصول متعددة: حجج ضد فرضية المنطقة الأساسية لأصول الزراعة في الشرق الأدنى". علم الآثار العالمي . 43 (4): 628-652 . doi : 10.1080/00438243.2011.624747 . S2CID 56437102 . 
  43. 1 2 3 ميليندا أ. زيدر 2006. المناهج الأثرية لتوثيق تدجين الحيوانات. في كتاب توثيق التدجين: نماذج جينية وأثرية جديدة، تحرير ميليندا أ. زيدر، دي جي برادلي، إي إمشويلر، بي دي سميث، الصفحات 209-227. بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا.
  44. ↑ دريسكول، كارلوس؛ كلاتون-بروك، جولييت؛ كيتشنر، أندرو؛ أوبراين، ستيفن (يونيو 2009). "ترويض القطة" . مجلة ساينتفك أمريكان . 300 (6): 68-75 . رمز Bibcode : 2009SciAm.300f..68D . doi : 10.1038/scientificamerican0609-68 (غير نشط في 1 يوليو 2025). PMC 5790555. PMID 19485091 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من يوليو 2025 ( رابط )
  45. ↑ فالكلاف سميل، 2011، حصاد المحيط الحيوي: التأثير البشري، مراجعة السكان والتنمية 37(4): 613-636، الجدول 2)
  46. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 لارسون، ج. (2013). "نظرة علم الوراثة السكانية على تدجين الحيوانات" (ملف PDF) . اتجاهات في علم الوراثة . 29 (4): 197-205 . doi : 10.1016/j.tig.2013.01.003 . PMID 23415592. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 2019-06-08 . تم الاسترجاع بتاريخ 2016-02-26 . 
  47. 1 2 كروسكا، د. 1988. "تدجين الثدييات وتأثيره على بنية الدماغ والسلوك"، في الذكاء وعلم الأحياء التطوري. تحرير هـ. ج. جيريسون وإ. جيريسون، ص 211-250. نيويورك: سبرينغر-فيرلاغ
  48. ↑ تروت، ليودميلا ن. (1999). "التدجين المبكر للكلبيات: تجربة ثعلب المزرعة" (ملف PDF) . مجلة العالم الأمريكي . 87 ( مارس - أبريل): 160-169 . رمز Bibcode : 1999AmSci..87.....T . doi : 10.1511/1999.2.160 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 15 فبراير 2010. تم الاطلاع عليه في 12 يناير 2016 .
  49. 1 2 3 تروت، ليودميلا؛ أوسكينا، إيرينا؛ خارلاموفا، أناستاسيا (2009). "تطور الحيوانات خلال التدجين: الثعلب المدجن كنموذج" . BioEssays . 31 ( 3): 349-360 . doi : 10.1002/bies.200800070 . PMC 2763232. PMID 19260016 .  
  50. ويلكنز، آدم س.؛ ورانغهام، ريتشارد و.؛ فيتش، و. تيكومسيه (2014). "متلازمة التدجين في الثدييات: تفسير موحد قائم على سلوك خلايا العرف العصبي وعلم الوراثة" . علم الوراثة . 197 ( 3 ) : 795-808. doi : 10.1534 / genetics.114.165423 . PMC 4096361. PMID 25024034 .  
  51. 1 2 3 رايت (2015). " البنية الجينية للتدجين في الحيوانات" . رؤى المعلوماتية الحيوية وعلم الأحياء . 9S4 (ملحق 4): 11-20 . doi : 10.4137/bbi.s28902 . PMC 4603525. PMID 26512200 .  
  52. 1 2 هيمر، هـ. (1990). التدجين: تراجع تقدير البيئة . مطبعة جامعة كامبريدج.
  53. ↑ بيركس، جيه دي إس، وإيه سي كيتشنر. 1999. توزيع وحالة ابن عرس موستيلا بوتوريوس في بريطانيا في التسعينيات. لندن: مؤسسة فنسنت للحياة البرية.
  54. ^ شولتز، دبليو (1969). "Zur kenntnis des hallstromhundes ( كانيس هالسترومي ، تروتون 1957)". علم الحيوان أنزيجر . 183 : 42 – 72.
  55. ↑ بويتاني، ل.؛ تشيوتشي، ب. (1995). "علم البيئة الاجتماعية المقارن للكلاب البرية والذئاب" . علم السلوك وعلم البيئة والتطور . 7 (1): 49-72 . Bibcode : 1995EtEcE...7...49B . doi : 10.1080/08927014.1995.9522969 . مؤرشف من الأصل (PDF) بتاريخ 13 أغسطس 2021. تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 فبراير 2016 .
  56. 1 2 فيني، جيه دي (2011). "أصول تدجين الحيوانات وتربيتها: تغيير جوهري في تاريخ البشرية والمحيط الحيوي" . Comptes Rendus Biologies . 334 (3): 171–181 . doi : 10.1016/j.crvi.2010.12.009 . PMID 21377611 . 
  57. ↑ ماير، جيه جيه؛ بريسبين، آي إل (1991). الخنازير البرية في الولايات المتحدة: تاريخها، وشكلها المقارن، ووضعها الحالي . أثينا، جورجيا، الولايات المتحدة: مطبعة جامعة جورجيا.
  58. 1 2 3 4 5 6 7 إيفين، ألوين؛ دوبني، كيث؛ شافبيرغ، ريناتا؛ أوين، جوزيف؛ فيدارسدوتير، أونا؛ لارسون، جريجر؛ كوتشي، توماس (2015). "النمط الظاهري وتدجين الحيوانات: دراسة للاختلافات السنية بين الخنازير المستأنسة والبرية والأسيرة والهجينة والجزرية" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 15 (1): 6. Bibcode : 2015BMCEE..15....6E . doi : 10.1186/s12862-014-0269- x . PMC 4328033. PMID 25648385 .  
  59. ↑ كروكفورد، إس. جيه. (2000). "تعليق على تطور الكلاب: التباين الإقليمي، وتطوير السلالات، والتهجين مع الذئاب". في كروكفورد، إس. (محرر). الكلاب عبر الزمن: منظور أثري . سلسلة بار الدولية 889. أكسفورد: أركيوبريس. ص 11-20 . ISBN  978-1-84171-089-1.
  60. ↑ كوبينجر، ريموند؛ كوبينجر، لورا (2001). الكلاب: فهم جديد مذهل لأصل الكلاب وسلوكها وتطورها . سكريبنر. ISBN 978-0-684-85530-1.
  61. ↑ راسل، ن. (2012). علم آثار الحيوان الاجتماعي: الإنسان والحيوان في عصور ما قبل التاريخ . مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 978-0-521-14311-0.
  62. ↑ إيرفينغ-بيس، إيفان ك.؛ رايان، هانا؛ جاميسون، ألكسندرا؛ ديموبولوس، إيفانجيلوس أ.؛ لارسون، جريجر؛ فرانتز، لوران أ.ف. (2018). "علم الجينوم القديم لتدجين الحيوانات" . علم الجينوم القديم . علم جينوم السكان. ص 225-272 . doi : 10.1007/13836_2018_55 . ISBN  978-3-030-04752-8.
  63. بيري -غال، لي؛ إيرليخ، عدي؛ جيلبوا، أييلت؛ بار-أوز، غاي (2015). " أقدم استغلال اقتصادي للدجاج خارج شرق آسيا: أدلة من بلاد الشام الجنوبية الهلنستية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 112 (32): 9849-9854 . Bibcode : 2015PNAS..112.9849P . doi : 10.1073/pnas.1504236112 . PMC 4538678. PMID 26195775 .  
  64. ↑ سايكس، نعومي (2012). "منظور اجتماعي حول إدخال الحيوانات الغريبة: حالة الدجاج". علم الآثار العالمي . 44 : 158-169 . doi : 10.1080/00438243.2012.646104 . S2CID 162265583 . 
  65. ↑ جيبونز، آن (2016). "كيف ساعد بابا قديم في تسمين الدجاج". مجلة ساينس . doi : 10.1126/science.aah7308 .
  66. ↑ دايموند، جاريد (2002). "التطور، والنتائج، ومستقبل تدجين النباتات والحيوانات" ( ملف PDF) . مجلة نيتشر . 418 (6898): 700-707 . Bibcode : 2002Natur.418..700D . doi : 10.1038/nature01019 . PMID 12167878. S2CID 205209520 .  
  67. ↑ كيمورا، بيرجيتا؛ مارشال، فيونا؛ بيجا-بيريرا، ألبانو؛ موليجان، كوني (2013-03-01). "تدجين الحمير". المجلة الأفريقية لعلم الآثار . 30 (1): 83-95 . doi : 10.1007/s10437-012-9126-8 . ISSN 1572-9842 . S2CID 189903961 .  
  68. ^ كورات، م. وآخرون . (2008). “الجانب الخفي من الغزوات: الغزو الهائل للجينات المحلية”. تطور . 62 (8): 1908-1920 . دوى : 10.1111/j.1558-5646.2008.00413.x . بميد 18452573 . S2CID 20999005 .   
  69. ↑ إريكسون، جوناس (2008). "تحديد جين الجلد الأصفر يكشف عن أصل هجين للدجاج المنزلي" . مجلة PLOS Genetics . 4 (2) e1000010. doi : 10.1371/journal.pgen.1000010 . PMC 2265484. PMID 18454198 .  
  70. ↑ هانوت، أو.؛ ​​برادلي، دي جي؛ أوشينغ، جي دبليو؛ فيرجي، واي.؛ هيل، إي دبليو؛ ريج، جي إي أو (2002). "الرعي الأفريقي: البصمات الجينية للأصول والهجرات". مجلة ساينس . 296 (5566): 336-339 . Bibcode : 2002Sci...296..336H . doi : 10.1126/science.1069878 . PMID 11951043. S2CID 30291909 .  
  71. ^ فيركار، مركز اللغة الإنجليزية؛ نجمان، آي جي؛ بيكي، م.؛ هانيكامب، E.؛ لينسترا، جا (2004). "أنساب الأم والأب في تهجين أنواع الأبقار. هل يوجد أصل هجين؟" . البيولوجيا الجزيئية والتطور . 21 (7): 1165–1170 . دوى : 10.1093/molbev/msh064 . بميد 14739241 . 
  72. ↑ بييرباولي، م.؛ بيرو، ز.س.؛ هيرمان، م.؛ هوب، ك.؛ فرنانديز، م.؛ وآخرون . (2003). "التمييز الجيني بين مجموعات القطط البرية ( Felis silvestris ) في أوروبا، والتهجين مع القطط المنزلية في المجر". علم البيئة الجزيئية . 12 (10): 2585-98 . Bibcode : 2003MolEc..12.2585P . doi : 10.1046/ j.1365-294x.2003.01939.x . PMID 12969463. S2CID 25491695 .   
  73. ↑ جوردانا، ج.؛ باريس، ب.م.؛ سانشيز، أ. (1995). "تحليل العلاقات الوراثية في سلالات الخيول". مجلة علوم الطب البيطري للخيول . 15 (7): 320-328 . doi : 10.1016/s0737-0806(06)81738-7 .
  74. ^ بارباتو، ماريو. هايلر، فرانك. أوروزكو تير وينجل، بابلو؛ كيجاس، جيمس؛ ميريو، باولو. كابراس، بيرانجيلا؛ مازا، رافاييل؛ بيراسترو، مونيكا؛ بروفورد، مايكل دبليو (2017). "التوقيعات الجينومية للتدخل التكيفي من الموفلون الأوروبي إلى الأغنام الداجنة" . التقارير العلمية . 7 (1): 7623. بيب كود : 2017NatSR...7.7623B . دوى : 10.1038/s41598-017-07382-7 . بمك 5548776 . بميد 28790322 .  
  75. ↑ فريدمان، أ. (2014). "تسلسل الجينوم يُسلط الضوء على التاريخ المبكر الديناميكي للكلاب" . مجلة PLOS Genetics . 10 (1) e1004016. doi : 10.1371/journal.pgen.1004016 . PMC 3894170. PMID 24453982 .  
  76. ^ هيمر، هـ. (2005). "Neumuhle-Riswicker Hirsche: Erste Planma¨ßige Zucht einer neuen Nutztierform". Naturwissenschaftliche Rundschau . 58 : 255 - 261.
  77. ↑ مالمكفيست، جين س.؛ هانسن، ستيفن و. (2002). "تعميم الخوف لدى حيوان المنك المزرعي، موستيلا فيسون ، المُنتقى وراثيًا لسلوكه تجاه البشر" (ملف PDF) . سلوك الحيوان . 64 (3): 487-501 . doi : 10.1006/anbe.2002.3058 . S2CID 491466. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 2016-03-05 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2016-02-26 . 
  78. ↑ جونز، ر. برايان؛ ساتيرلي، دانيال ج.؛ ماركس، هنري ل. (1997). "السلوك المرتبط بالخوف لدى طيور السمان اليابانية المختارة بشكل متباين لوزن الجسم". مجلة علم سلوك الحيوان التطبيقي . 52 ( 1-2 ): 87-98 . doi : 10.1016/S0168-1591(96)01146-X .
  79. ↑ سيسلاك، م.؛ وآخرون (2011). "ألوان التدجين". مجلة المراجعات البيولوجية 86 ( 4): 885-899 . doi : 10.1111 / j.1469-185x.2011.00177.x . PMID 21443614. S2CID 24056549 .   
  80. ↑ لودفيج، أ.؛ وآخرون (2009). "تنوع لون الفراء في بداية تدجين الخيول" . مجلة ساينس . 324 (5926): 485. Bibcode : 2009Sci...324..485L . doi : 10.1126/science.1172750 . PMC 5102060. PMID 19390039 .   
  81. ↑ فانغ، م.؛ وآخرون (2009). "نمط تطور متباين في موضع لون الفراء لدى الخنازير البرية والمستأنسة" . PLOS Genet . 5 (1) e1000341. doi : 10.1371/journal.pgen.1000341 . PMC 2613536. PMID 19148282 .   
  82. ↑ ألمادا آر سي، كويمبرا إن سي. تجنيد مسارات غابا المثبطة في الجسم المخطط والنيجروتكتال أثناء تنظيم السلوك الدفاعي لدى الفئران في بيئة خطرة مع ثعبان Bothrops alternatus السام [الزواحف، الأفاعي] Synapse 2015:n/a–n/a
  83. ↑ كوبينجر، ر.؛ شنايدر، ر. (1995). "تطور كلاب العمل" . الكلب المنزلي: تطوره وسلوكه وتفاعلاته مع البشر . مطبعة جامعة كامبريدج . ISBN 978-0-521-42537-7.