تشريح المخيخ

عند الفحص العام، يمكن تمييز ثلاثة فصوص في المخيخ: الفص الفصيصي العقدي ، والفص الأمامي (الواقع أمام الشق الرئيسي)، والفص الخلفي (الواقع خلف الشق الرئيسي). ويمكن تقسيم الفصين الأخيرين إلى دودة مخيخية متوسطة ونصفي كرة مخيخية جانبيين.

يمكن تقسيم المخيخ إلى ثلاثة أجزاء بناءً على معايير تطورية (العمر التطوري لكل جزء) ومعايير وظيفية (الوصلات الواردة والصادرة لكل جزء ودوره في الوظيفة الطبيعية للمخيخ). وهذه الأجزاء الثلاثة، مرتبة من الأقدم تطوريًا إلى الأحدث:

ينبع الكثير مما هو مفهوم عن وظائف المخيخ من التوثيق الدقيق لآثار الآفات البؤرية لدى المرضى من البشر الذين عانوا من الإصابة أو المرض أو من خلال أبحاث الآفات على الحيوانات.

كما هو موضح بمزيد من التفصيل في قسم الوظائف ، يختلف المخيخ عن معظم مناطق الدماغ الأخرى في أن تدفق الإشارات العصبية عبره أحادي الاتجاه تقريبًا: إذ لا توجد تقريبًا أي وصلات عكسية بين عناصره العصبية. لذا، فإن الطريقة الأكثر منطقية لوصف البنية الخلوية هي البدء بالمدخلات وتتبع تسلسل الوصلات وصولًا إلى المخرجات.

تتكون النوى العميقة الأربع للمخيخ من النوى المسننة ، والنوى الإمبولية ، والنوى الكروية ، ونوى السرعة ، وهي بمثابة المراكز الرئيسية للتواصل، حيث ترسل وتستقبل المعلومات من وإلى أجزاء محددة من الدماغ. إضافةً إلى ذلك، تستقبل هذه النوى إشارات تثبيطية وتنشيطية من أجزاء أخرى من الدماغ، والتي بدورها تؤثر على الإشارات الصادرة منها. ^{[ 8 ]} (تشكل النوى الكروية والإمبولية النواة المتداخلة ).

يتميز التركيب الخلوي للمخيخ بتجانس عالٍ، حيث تتنظم الوصلات في مصفوفة ثلاثية الأبعاد تقريبية من عناصر الدوائر العصبية المتعامدة . هذا التجانس التنظيمي يجعل دراسة الدوائر العصبية سهلة نسبياً.

يتكون قشرة المخيخ من ثلاث طبقات؛ من الطبقة الخارجية إلى الداخلية، وهي الطبقة الجزيئية، وطبقة بوركنجي، والطبقة الحبيبية. وتتمثل وظيفة قشرة المخيخ أساسًا في تعديل المعلومات المتدفقة عبر النوى العميقة. يوضح الشكل 5 مخطط الدوائر الدقيقة للمخيخ. تحمل الألياف الطحلبية والمتسلقة المعلومات الحسية الحركية إلى النوى العميقة، والتي بدورها تنقلها إلى مناطق ما قبل الحركة المختلفة، وبالتالي تنظم كسب وتوقيت الحركات الحركية. كما تنقل الألياف الطحلبية والمتسلقة هذه المعلومات إلى قشرة المخيخ، التي تُجري عمليات حسابية متنوعة، مما يؤدي إلى تنظيم إطلاق خلايا بوركنجي. تعود خلايا بوركنجي إلى النوى العميقة عبر مشبك عصبي مثبط قوي . ينظم هذا المشبك العصبي مدى تنشيط الألياف الطحلبية والمتسلقة للنوى العميقة، وبالتالي يتحكم في التأثير النهائي للمخيخ على الوظيفة الحركية. لقد ثبت أن قوة المشابك العصبية في جميع المشابك تقريبًا في قشرة المخيخ تخضع لللدونة المشبكية . وهذا يسمح لدوائر قشرة المخيخ بتعديل وضبط مخرجات المخيخ باستمرار، مما يشكل أساس بعض أنواع التعلم الحركي والتنسيق. تحتوي كل طبقة في قشرة المخيخ على أنواع الخلايا المختلفة التي تُشكل هذه الدوائر.

تتذبذب كمونات المجال الموضعي للقشرة المخية الحديثة والمخيخ بشكل متناسق بتردد (6-40  هرتز) لدى الحيوانات الواعية أثناء سلوكها. ^{[ 11 ]} ويبدو أن هذه الكمونات تخضع لسيطرة مخرجات القشرة المخية. ^{[ 12 ]} وتتوسط هذه المخرجات مسارًا من خلايا الطبقة 5/6 في القشرة المخية الحديثة، يمتد إما إلى الجسر أو النواة الزيتونية السفلية. فإذا امتدت عبر الجسر، فإنها تصل إلى الألياف الطحلبية التي تتشابك مع الخلايا الحبيبية وخلايا غولجي، ثم تستهدف الخلايا الحبيبية خلايا بوركنجي عبر أليافها المتوازية المثيرة. أما إذا امتدت عبر النواة الزيتونية السفلية، فإنها تمر عبر مدخلات الألياف المتسلقة المثيرة إلى خلايا بوركنجي. ^{[ 12 ]} وتعيد هذه الخلايا المخرجات إلى القشرة المخية عبر المهاد البطني الجانبي، مُكملةً بذلك الحلقة.

يُعدّ المسار القشري الجسري المخيخي أكبر مسار مرتبط بالمخيخ. تنشأ هذه الألياف في القشرة المخية، وتنتهي أولًا في نفس الجانب في نوى الجسر . ثم تتقاطع الألياف لتشكل السويقة المخيخية الوسطى، التي تنتهي في القشرة المخيخية على شكل ألياف طحلبية. ينقل هذا المسار إشارات تُعلم المخيخ بالحركة الجارية والحركة القادمة، مما يُساعد على التعديل المستمر للنشاط الحركي. ^{[ 13 ]}

تُنقل إشارة بدء الحركة إلى المخيخ عبر المسار القشري الشبكي المخيخي. تتشابك هذه الإشارات على نفس الجانب في التكوين الشبكي ، ثم عبر السويقتين السفلية والوسطى إلى دودة المخيخ . ^{[ 13 ]}

تُسقط القشرة الحركية والقشرة الحسية الجسدية على النواتين الزيتونيتين السفلية والملحقة في نفس الجانب، مُشكلةً بذلك السبيل الزيتوني المخيخي . تتشابك الألياف القشرية الزيتونية ثنائياً في النواة الزيتونية السفلية . ويُحافظ على هذا الترتيب في إسقاطات السبيل الزيتوني المخيخي على "خرائط الجسم" في القشرة المخيخية المقابلة. في ظروف الراحة في التجارب على الحيوانات، تُطلق مجموعات من الخلايا العصبية الزيتونية نبضات متزامنة بمعدل 5 إلى 10  هرتز (نبضة/ثانية). في القشرة المخيخية، تتخذ استجابة خلايا بوركنجي شكل نبضات معقدة. ^{[ 14 ]}

يرسل المخيخ إسقاطاته إلى القشرة المخية عبر المسار المخيخي المهادي .

قد يرتبط التوسع الجانبي للمخيخ، أو المخيخ الحديث، بالوظائف الإدراكية، وهو مرتبط تشريحياً بقشرة الفص الجبهي الجانبي . ويُظهر أعلى نشاط له أثناء الكلام، مع غلبة أحادية الجانب تتوافق مع ارتباط محتمل (عبر المهاد) بمنطقة الكلام الحركية. ^{[ 14 ]}

عندما تحدث آفات في مناطق الترابط المرتبطة بالمخيخ عبر الألياف القشرية الجسرية المخيخية، قد تظهر متلازمة الاضطراب الإدراكي العاطفي. وينتج عن ذلك عيوب إدراكية تتمثل في ضعف القدرة على الاستدلال، وقلة الانتباه، وأخطاء نحوية في الكلام، وضعف الإدراك المكاني، وفقدان جزئي للذاكرة. ^{[ 14 ]}

ثلاثة شرايين تزود المخيخ بالدم (الشكل 7): الشريان المخيخي العلوي (SCA)، والشريان المخيخي السفلي الأمامي (AICA)، والشريان المخيخي السفلي الخلفي (PICA).

يتفرع الشريان المخيخي العلوي من الجزء الجانبي للشريان القاعدي، أسفل نقطة تفرعه إلى الشريان المخي الخلفي مباشرةً . عند هذه النقطة، يلتف الشريان المخيخي العلوي خلفيًا حول الجسر (الذي يغذيه أيضًا بالدم) قبل أن يصل إلى المخيخ. يغذي الشريان المخيخي العلوي معظم قشرة المخيخ، ونوى المخيخ، وسويقات المخيخ العلوية. ^{[ 15 ]}

يتفرع الشريان المخيخي السفلي الأمامي (AICA) من الجزء الجانبي للشريان القاعدي، أعلى ملتقى الشرايين الفقرية مباشرةً. ومن منشئه، يتفرع على طول الجزء السفلي من الجسر عند الزاوية المخيخية الجسرية قبل أن يصل إلى المخيخ. يغذي هذا الشريان الجزء الأمامي من المخيخ السفلي، والسويقة المخيخية الوسطى، والعصب الوجهي (العصب القحفي السابع) والعصب الدهليزي القوقعي (العصب القحفي الثامن). يمكن أن يؤدي انسداد الشريان المخيخي السفلي الأمامي إلى ضعف جزئي ، وشلل ، وفقدان الإحساس في الوجه؛ كما يمكن أن يسبب ضعفًا في السمع . علاوة على ذلك، قد يتسبب في احتشاء الزاوية المخيخية الجسرية. وهذا بدوره قد يؤدي إلى فرط الحساسية السمعية (خلل في وظيفة عضلة الركاب ، التي يعصبها العصب القحفي السابع ) والدوار (نتيجة تفسير خاطئ لتسارع اللمف الداخلي للقناة الهلالية الدهليزية بسبب خلل في العصب القحفي الثامن ).

يتفرع الشريان المخيخي السفلي الخلفي (PICA) من الجزء الجانبي للشرايين الفقرية أسفل نقطة التقائها بالشريان القاعدي مباشرةً. وقبل وصوله إلى السطح السفلي للمخيخ، يرسل الشريان المخيخي السفلي الخلفي فروعًا إلى النخاع المستطيل، مغذيًا العديد من نوى الأعصاب القحفية . في المخيخ، يغذي الشريان المخيخي السفلي الخلفي الجزء الخلفي السفلي من المخيخ، والسويقة المخيخية السفلية، والنواة المبهمة ، والنواة الحركية للعصب المبهم ، والنواة الشوكية للعصب ثلاثي التوائم ، والنواة الانفرادية ، ونوى العصب الدهليزي القوقعي .

يوجد تباين كبير في حجم وشكل المخيخ بين أنواع الفقاريات المختلفة. يكون المخيخ أكبر حجماً بشكل عام في الأسماك الغضروفية والعظمية ، والطيور، والثدييات، ولكنه أصغر حجماً في الزواحف. الفصوص الكبيرة المزدوجة والملتوية الموجودة في البشر هي سمة مميزة للثدييات، بينما يكون المخيخ في المجموعات الأخرى عادةً فصاً وسطياً واحداً، ويكون إما أملساً أو ذا أخاديد طفيفة. في الثدييات، يشكل المخيخ الحديث الجزء الأكبر من المخيخ من حيث الكتلة، بينما في الفقاريات الأخرى، يكون المخيخ الشوكي هو الجزء الأكبر عادةً. ^{[ 16 ]}

في البرمائيات ، واللامبري ، والأسماك المخاطية، يكون المخيخ قليل التطور؛ وفي المجموعتين الأخيرتين، يكاد يكون من المستحيل تمييزه عن جذع الدماغ. وعلى الرغم من وجود المخيخ النخاعي في هذه المجموعات، فإن البنى الأساسية عبارة عن نوى صغيرة مزدوجة تُقابل المخيخ الدهليزي. ^{[ 16 ]}