تطور الرخويات

يُعدّ تطور الرخويات الطريقة التي تطورت بها شعبة الرخويات ، وهي إحدى أكبر مجموعات اللافقاريات . تضم هذه الشعبة بطنيات الأقدام ، وذوات الصدفتين ، وذوات الأرجل الزورقية ، ورأسيات الأرجل ، والعديد من المجموعات الأخرى. يُعتبر السجل الأحفوري للرخويات شبه مكتمل، وهي ممثلة تمثيلاً جيداً في معظم الطبقات البحرية الحاملة للأحافير. من بين الكائنات الحية المبكرة جداً التي تمت مقارنتها بالرخويات، على نحوٍ غير مؤكد ، كيمبيريلا وأودونتوجريفوس .

يُعتقد أن أحفورة الهيلسيونيليد الصغيرة Yochelcionella هي من الرخويات المبكرة ^{[ 1 ]}

تظهر الأصداف الحلزونية في العديد من الرخويات البطنقدمية . ^{[ 2 ]}

توجد أدلة قوية على ظهور بطنيات الأقدام ورأسيات الأرجل وذوات الصدفتين في العصر الكامبري ، قبل 538.8  إلى  486.85 مليون سنة . ومع ذلك، لا يزال التاريخ التطوري لظهور الرخويات من المجموعة السلفية لوفوتروكوزوا ، وتنوعها إلى الأشكال الحية والمتحجرة المعروفة ، موضع نقاش حاد.

يدور جدل حول ما إذا كانت بعض أحافير العصر الإدياكاري والكامبري المبكر تنتمي إلى الرخويات. ^{[ 3 ]} وقد وصف بعض علماء الحفريات أحفورة كيمبيريلا ، التي يعود تاريخها إلى حوالي 555  مليون سنة ، بأنها "شبيهة بالرخويات"، ^{[ 4 ] [ 5 ]} بينما يتردد آخرون في وصفها بأنها " ثنائية التناظر على الأرجح ". ^{[ 6 ] [ 7 ]} ويحتدم الجدل حول ما إذا كانت أحفورة ويواكسيا ، التي يعود تاريخها إلى حوالي 505  ملايين سنة ، تنتمي إلى الرخويات، ويتركز جزء كبير من هذا الجدل حول ما إذا كان جهاز تغذيتها نوعًا من المِبْرَد أو أقرب إلى جهاز بعض الديدان الحلقية . ^{[ 6 ] [ 8 ]} وقد كتب نيكولاس باترفيلد، الذي يعارض فكرة أن ويواكسيا كانت من الرخويات، أن الأحافير الدقيقة الأقدم، التي يعود تاريخها إلى ما بين 515  و  510 ملايين سنة، هي أجزاء من مِبْرَد يشبه المِبْرَد بالفعل. ^{[ 9 ]} يبدو أن هذا يتعارض مع المفهوم القائل بأن لسان المحار السلفي كان متكلسًا. ^{[ 10 ]}

مع ذلك، يُعتقد أن الهلسيونيليدات ، التي ظهرت لأول مرة منذ أكثر من 540  مليون سنة في صخور العصر الكامبري المبكر في سيبيريا والصين ، ^{[ 11} ] ^{[ 12 ] هي رخويات مبكرة ذات أصداف تشبه إلى حد ما أصداف الحلزون. وبالتالي ،} فإن الرخويات ذات الأصداف تسبق أقدم ثلاثيات الفصوص . ^{[ 1 ]} على الرغم من أن معظم أحافير الهلسيونيليدات لا يتجاوز طولها بضعة ملليمترات، فقد عُثر أيضًا على عينات يصل طولها إلى بضعة سنتيمترات، ومعظمها بأشكال تشبه الليمبيت . وقد اقتُرح أن العينات الصغيرة كانت يافعة، بينما كانت العينات الأكبر حجمًا بالغة. ^{[ 13 ]}

خلصت بعض تحليلات الهلسيونيليدات إلى أنها أقدم أنواع الرخويات البطنقدمية . ^{[ 14 ]} مع ذلك، لا يزال علماء آخرون غير مقتنعين بأن هذه الأحافير من العصر الكامبري المبكر تُظهر علامات واضحة على الالتواء المميز للرخويات البطنقدمية الحديثة، والذي يؤدي إلى التواء الأعضاء الداخلية بحيث تقع فتحة الشرج فوق الرأس. ^{[ 2 ] [ 15 ] [ 16 ]}

  = الحاجز

  = سيفونكل

الحاجز والسيفون في صدفة النوتيلويد

كان يُعتقد لفترة طويلة أن فولبورثيلا ، التي يعود تاريخ بعض أحافيرها إلى ما قبل 530  مليون سنة ، تنتمي إلى رأسيات الأرجل، لكن اكتشافات أحافير أكثر تفصيلاً أظهرت أن صدفتها لم تكن مُفرزة، بل بُنيت من حبيبات معدن ثاني أكسيد السيليكون (السيليكا)، ولم تكن مُقسّمة إلى سلسلة من الحجرات بواسطة حواجز كما هو الحال في رأسيات الأرجل الصدفية الأحفورية والنوتيلوس الحي.تصنيف فولبورثيلا غير مؤكد. ^{[ 17 ]} يُعتقد الآن أن أحفورة بليكترونوسيراس، التي تعود إلى أواخر العصر الكامبري،هي أقدم أحفورة رأسيات أرجل واضحة، حيث احتوت صدفتها على حواجز وسيفون ، وهو عبارة عن خيط من الأنسجة يستخدمه النوتيلوس لإزالة الماء من الحجرات التي أخلاها أثناء نموه، وهو مرئي أيضًا فيأصداف الأمونيت الأحفورية. مع ذلك، زحفت بليكترونوسيراس وغيرها من رأسيات الأرجل المبكرة على طول قاع البحر بدلًا من السباحة، إذ احتوت أصدافها على طبقة من الرواسب الحجرية على ما يُعتقد أنه الجانب السفلي، بينما تميزت بخطوط وبقع على ما يُعتقد أنه السطح العلوي. ^{[ 18 ]} انقرضت جميع رأسيات الأرجل ذات الأصداف الخارجية باستثناء النوتيلويدات بنهايةالعصر الطباشيري قبل 65  مليون سنة . ^{[ 19 ]} أما الكوليويديا عديمة الأصداف( الحبار ، الأخطبوط ، الحبار ) فهي وفيرة اليوم. ^{[ 20 ]}

تُعتبر أحافير فورديلا وبوجيتايا ، التي تعود إلى العصر الكامبري المبكر، من ذوات الصدفتين . ^{[ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]} ظهرت ذوات الصدفتين "ذات المظهر الحديث" في العصر الأوردوفيسي ، قبل 488  إلى  443 مليون سنة . ^{[ 25 ]} أصبحت مجموعة من ذوات الصدفتين، وهي الروديستات ، من أهم بناة الشعاب المرجانية في العصر الطباشيري، لكنها انقرضت في حدث انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني . ^{[ 26 ]} ومع ذلك، لا تزال ذوات الصدفتين وفيرة ومتنوعة.

الهيوليثا هي فئة من الحيوانات المنقرضة ذات صدفة وغطاء قد يكونان من الرخويات. ولا يعلق المؤلفون الذين يقترحون تصنيفها كشعبة مستقلة على موقع هذه الشعبة في شجرة الحياة ^{[ 27 ]} .

يُعدّ علم تطور السلالات (شجرة العائلة التطورية) للرخويات موضوعًا مثيرًا للجدل. فبالإضافة إلى النقاشات الدائرة حول ما إذا كانت كيمبيريلا وأي من " الهالواكسييدات " من الرخويات أو وثيقة الصلة بها، ^{[ 5 ] [ 6 ] [ 8 ] [ 9 ]} تنشأ نقاشات حول العلاقات بين فئات الرخويات الحية. ^{[ 7 ]} في الواقع، قد يتعين إعادة تعريف بعض المجموعات المصنفة تقليديًا ضمن الرخويات، باعتبارها متميزة ولكنها مرتبطة. ^{[ 30 ]}

تُعتبر الرخويات عمومًا أعضاءً في شعبة اللوفوتروكوزوا ، ^{[ 28 ]} وهي مجموعة تتميز بوجود يرقات تروكوفور ، وفي حالة اللوفوفوراتا الحية ، بوجود تركيب تغذية يُسمى لوفوفور . أما الأعضاء الآخرون في شعبة اللوفوتروكوزوا فهم الديدان الحلقية وسبع شعب بحرية . ^{[ 31 ]} يلخص الرسم البياني على اليمين شجرة تطورية عُرضت عام 2007.

نظرًا لعدم وضوح العلاقات بين أفراد شجرة العائلة، يصعب تحديد السمات الموروثة من السلف المشترك الأخير لجميع الرخويات. ^{[ 32 ]} على سبيل المثال، من غير المؤكد ما إذا كان السلف الرخوي يتكون من وحدات متكررة (مقسمة إلى أجزاء) - إذا كان كذلك، فإن ذلك يشير إلى أصل من دودة شبيهة بالديدان الحلقية . ^{[ 33 ]} يختلف العلماء حول هذا الأمر: فقد خلص جيريبت وزملاؤه، في عام 2006، إلى أن تكرار الخياشيم وعضلات سحب القدم كانا تطورين لاحقين، ^{[ 34 ]} بينما خلص سيغورت في عام 2007 إلى أن السلف الرخوي كان يتكون من وحدات متكررة، وأن لديه قدمًا يستخدمها للزحف و"صدفة" معدنية. ^{[ 7 ]} في فرع معين من شجرة العائلة، يُعتقد أن صدفة الرخويات الصدفية قد تطورت من شوكيات (أشواك صغيرة) الرخويات عديمة الصدفة . لكن من الصعب التوفيق بين هذا وبين الأصول الجنينية للشوكيات. ^{[ 32 ]}

يبدو أن صدفة الرخويات نشأت من طبقة مخاطية، تصلبت لاحقًا لتشكل غشاءً خارجيًا . كان هذا الغشاء غير منفذ، مما استدعى تطور جهاز تنفسي أكثر تعقيدًا على شكل خياشيم. ^{[ 1 ]} وفي النهاية، تمعدنت هذه الطبقة الخارجية، ^{[ 1 ]} مستخدمةً نفس الآلية الجينية ( جين engrailed ) المستخدمة في معظم الهياكل العظمية ثنائية التناظر الأخرى . ^{[ 33 ]} من شبه المؤكد أن أول صدفة رخويات كانت مدعمة بمعدن الأراغونيت . ^{[ 35 ]}

كما أن العلاقات التطورية "داخل" الرخويات محل نقاش، وتوضح الرسوم البيانية أدناه إعادة بناء مدعومة على نطاق واسع:

تميل التحليلات المورفولوجية إلى استعادة فرع حيوي من الرخويات الصدفية يحظى بدعم أقل من التحليلات الجزيئية، ^{[ 36 ]} على الرغم من أن هذه النتائج تؤدي أيضًا إلى تفرعات غير متوقعة، على سبيل المثال تشتت ذوات الصدفتين في جميع مجموعات الرخويات الأخرى. ^{[ 37 ]}

مع ذلك، خلص تحليلٌ أُجري عام ٢٠٠٩ باستخدام مقارناتٍ مورفولوجية وجزيئيةٍ للتطور الوراثي إلى أن الرخويات ليست أحادية النمط ؛ فعلى وجه الخصوص، تُعدّ كلٌّ من سكافوبودا وذوات الصدفتين سلالتين منفصلتين أحاديتي النمط لا ترتبطان بباقي فئات الرخويات؛ أما شعبة الرخويات التقليدية فهي متعددة الأنماط ، ولا يمكن جعلها أحادية النمط إلا باستبعاد سكافوبودا وذوات الصدفتين. ^{[ ٣٠ ]} وقد أعاد تحليلٌ أُجري عام ٢٠١٠ تحديد مجموعتي كونشيفيرا وأكوليفيرا التقليديتين، وأظهر أن الرخويات أحادية النمط، مما يُثبت أن البيانات المتاحة عن سولينوجاستريس كانت ملوثة. ^{[ ٣٨ ]} ولا تكفي البيانات الجزيئية الحالية لتقييد تطور الرخويات، ونظرًا لأن الطرق المستخدمة لتحديد الثقة في الفروع عُرضةٌ للمبالغة في التقدير، فمن الخطورة بمكان التركيز بشكلٍ مفرط حتى على المجالات التي تتفق عليها الدراسات المختلفة. ^{[ 39 ]} بدلاً من استبعاد العلاقات غير المحتملة، تضيف أحدث الدراسات احتمالات جديدة للعلاقات الداخلية بين الرخويات، بل وتشكك في فرضية الصدف. ^{[ 40 ]}

• روبرت، إي إي، فوكس، آر إس، وبارنز، آر دي (2004). علم الحيوان اللافقاري (  الطبعة السابعة). بروكس/كول. رقم ISBN 0-03-025982-7.{{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )

• من البحر إلى البر وما وراءه – رؤى جديدة حول تطور الرخويات البطنقدمية (الرخويات)