النمل الذي يزرع الفطريات

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 8 صور
الموسوعة الحرة

تضم قبيلة النمل الزارع للفطريات ( Attini ) جميع أنواع النمل المعروفة التي تزرع الفطريات وتشارك في علاقة تكافلية بين النمل والفطريات . وهي معروفة بقطع الأعشاب والأوراق، ونقلها إلى أعشاش مستعمراتها، واستخدامها لزراعة الفطريات التي تتغذى عليها لاحقًا.

تؤثر عاداتهم الزراعية عادةً بشكل كبير على النظام البيئي المحيط بهم . تزرع العديد من الأنواع مساحات شاسعة حول مستعمراتها، تاركةً مسارات للمشي تضغط التربة، مما يعيق نمو النباتات. تضم مستعمرات النمل من فصيلة الأتين عادةً ملايين الأفراد، على الرغم من أن بعض الأنواع لا تضم ​​سوى بضع مئات. [ 2 ]

هي المجموعة الشقيقة للقبيلة الفرعية داسيتينا . [ 3 ] يشكل النمل القاطع للأوراق ، بما في ذلك أتا وأكروميرمكس ، جنسين من هذه المجموعة . [ 4 ] وتأتي معظم أصنافها من قبيلة الفطريات ليوكوكوبرينيا [ 3 ] التابعة لعائلة أغاريكاسيا .

غالبًا ما تكون الميكروبات المعوية لدى النمل من فصيلة النمل العادي (Attine) غير متنوعة بسبب نظامها الغذائي الرتيب في الغالب، مما يجعلها أكثر عرضة للإصابة ببعض الأمراض من غيرها من الكائنات الحية . [ 2 ] وتزداد احتمالية نفوقها بشكل خاص إذا تأثرت حديقة الفطريات في مستعمرتها بالمرض، لأنها غالبًا ما تكون المصدر الغذائي الوحيد الذي تستخدمه اليرقات النامية . تغزو أنواع عديدة من النمل، بما في ذلك بعض أنواع النمل من جنس ميغالوميرمكس (Megalomyrmex )، مستعمرات النمل التي تزرع الفطريات، إما عن طريق سرقة هذه الحدائق الفطرية وتدميرها، أو عن طريق العيش في العش والاستيلاء على غذاء النمل من نفس النوع. [ 2 ]

لا توجد أنواع النمل التي تزرع الفطريات إلا في نصف الكرة الغربي . تمتد بعض الأنواع شمالًا حتى غابات الصنوبر في نيوجيرسي بالولايات المتحدة الأمريكية ( Trachymyrmex septentrionalis )، وجنوبًا حتى الصحاري الباردة في الأرجنتين (عدة أنواع من جنس Acromyrmex ). [ 2 ] يُعتقد أن هذه المجموعة من النمل في العالم الجديد نشأت قبل حوالي 60 مليون سنة في غابات أمريكا الجنوبية المطيرة . إلا أن هذا الأمر محل خلاف، إذ يُحتمل أنها تطورت في بيئة أكثر جفافًا بالتزامن مع تطورها لاستئناس محاصيلها . [ 3 ]

تطور

من المحتمل أن أسلاف النمل الأتيني الأوائل كانوا مفترسين للحشرات . ويبدو أنهم بدأوا بالبحث عن أجزاء من الأوراق، ثم حوّلوا مصدر غذائهم الأساسي إلى الفطريات التي تنمو على هذه الأجزاء. [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] ويُعتقد أن أنواع النمل الأتيني العليا، مثل Acromyrmex و Atta ، قد تطورت في أمريكا الوسطى والشمالية منذ حوالي 20 مليون سنة، بدءًا من Trachymyrmex cornetzi . وبينما تستطيع الفطريات التي تنمو على النمل الأتيني الأدنى البقاء خارج مستعمرة النمل، فإن الفطريات التي تنمو على النمل الأتيني الأعلى هي كائنات تكافلية إلزامية . [ 3 ]

يبدو أن زراعة الفطريات العامة لدى النمل قد تطورت منذ حوالي 55-60 مليون سنة، ولكن يبدو أن النمل في أوائل القرن العشرين قد استأنس سلالة فطرية واحدة ذات فطريات غونغيليديا لتغذية مستعمراته. ويبدو أن هذا التطور في استخدام فطريات غونغيليديا قد نشأ في الموائل الجافة في أمريكا الجنوبية، بعيدًا عن الغابات المطيرة حيث تطورت زراعة الفطريات. [ 3 ] بعد حوالي 10 ملايين سنة، من المحتمل أن يكون النمل القاطع للأوراق قد ظهر كحيوانات عاشبة نشطة وبدأ الزراعة على نطاق صناعي. [ 5 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] أصبح الفطر الذي زرعه النمل معزولًا تكاثريًا في النهاية وتطور بالتزامن مع النمل. وبدأت هذه الفطريات تدريجيًا في تحليل مواد أكثر تغذية مثل المواد النباتية الطازجة. [ 5 ] [ 8 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 14 ]

بعد فترة وجيزة من بدء نمل الأتين في الحفاظ على مزارع الفطريات الخاصة به في تجمعات كثيفة، يُحتمل أن مزارعه بدأت تعاني من جنس متخصص من فطر إسكوفوبسيس ، وهو من مسببات الأمراض الفطرية . [ 9 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] طوّر النمل مزارع جلدية من الأكتينوميسيتوتا التي تثبط نمو إسكوفوبسيس ، وربما أنواعًا أخرى من البكتيريا. [ 9 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] تُعد هذه المزارع الجلدية مضادات حيوية ومضادات للفطريات في آن واحد . [ 20 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] يحمل النمل العامل البالغ هذه المزارع على صفائح صدره، وأحيانًا على محيط صدره وأرجله على شكل غشاء حيوي . [ 9 ]

سلوك

التزاوج

حشرة مجنحة لا تزال تنمو عليها الفطريات

عادةً، تعيش ملكة نمل واحدة في كل مستعمرة . بعد أن يبلغ عمر المستعمرة حوالي ثلاث سنوات، تضع الملكة بيضًا من الإناث والذكور المجنحة ، وهي النمل التناسلي الذي ينقل جينات الملكات. قبل مغادرة العش، تحشو الملكات بعضًا من خيوط الفطر في فمها . ثم تقوم هذه الذكور والملكات المجنحة برحلات التزاوج للتزاوج في أعالي السماء. في بعض المناطق، تتزامن رحلات أنواع معينة من النمل، حيث تحلق جميع الملكات العذارى في المستعمرات المحلية في نفس الوقت من نفس اليوم، مثل نمل Atta sexdens و Atta texana . [ 2 ]

تتزاوج ملكات بعض أنواع النمل مع ذكر واحد فقط، كما هو الحال في نوعي Seriomyrmex و Trachymyrmex ، بينما تتزاوج أنواع أخرى مع ما يصل إلى ثمانية أو عشرة ذكور، مثل Atta sexdens والعديد من أنواع Acromyrmex . بعد التزاوج، تموت جميع الذكور، لكن حيواناتها المنوية تبقى حية وقابلة للاستخدام لفترة طويلة في مستودع الحيوانات المنوية (أو بنك الحيوانات المنوية) لدى الإناث، مما يعني أن العديد من ذرية ذكور النمل تفقس بعد سنوات من وفاتها. [ 2 ]

مؤسسة المستعمرة

بعد رحلات التزاوج، تخلع الملكات أجنحتها وتبدأ بالهبوط في الأرض. بعد حفر مدخل ضيق وحفر مسافة 20-30 سم (7.9-11.8 بوصة) عموديًا، تُنشئ الملكة حجرة صغيرة قطرها 6 سم (2.4 بوصة) . في هذه الحجرة، تبصق الملكة كمية صغيرة من الفطر وتبدأ بإنشاء حديقة الفطريات الخاصة بمستعمرتها . [ 2 ] بعد حوالي ثلاثة أيام، تنمو خيوط فطرية جديدة من كتلة الفطر، وتكون الملكة قد وضعت من ثلاث إلى ست بيضات. في غضون شهر، تحتوي المستعمرة على بيض ويرقات ، وغالبًا عذارى، تُحيط بالحديقة المتنامية باستمرار. [ 27 ]    

إلى أن يكتمل نمو أولى العاملات ، تكون ملكة النمل هي العاملة الوحيدة. فهي تُنمّي الحديقة، وتُخصبها بسائلها البرازي ، لكنها لا تأكل منه. وبدلاً من ذلك، تستمد طاقتها من التهام 90% من البيض الذي تضعه، بالإضافة إلى هدم عضلات أجنحتها ومخزونها الدهني . [ 2 ]

على الرغم من أن اليرقات الأولى تتغذى على بيض الملكة، إلا أن العاملات الأولى تبدأ بالنمو والتغذي على الفطر الموجود تحت الأرض. تُطعم العاملات اليرقات الجائعة بيضًا مشوهًا بينما لا يزال الفطر هشًا. بعد حوالي أسبوع من هذا النمو تحت الأرض، تفتح العاملات المدخل المغلق وتبدأ بالبحث عن الطعام، مع البقاء بالقرب من العش. يبدأ الفطر بالنمو بمعدل أسرع بكثير [ 13 ميكرومتر (0.00051 بوصة ) في الساعة]. من هذه المرحلة فصاعدًا، يقتصر عمل الملكة على وضع البيض. [ 2 ]  

تنمو المستعمرات ببطء خلال السنتين الأوليين من وجودها، ثم تتسارع خلال السنوات الثلاث التالية. بعد حوالي خمس سنوات، يستقر النمو وتبدأ المستعمرة في إنتاج ذكور مجنحة وملكات. [ 2 ]

يُعدّ تأسيس عشّ من قِبل هذه الملكات أمرًا بالغ الصعوبة، ونادرًا ما تنجح هذه العملية. فبعد ثلاثة أشهر، تبلغ احتمالية بقاء مستعمرات النمل حديثة التأسيس من نوعي Atta capiguara و Atta sexdens 0.09% و2.53% على التوالي. وتتمتع بعض الأنواع بفرص أفضل للبقاء، مثل Atta cephalotes ، التي تبلغ احتمالية بقائها على قيد الحياة لبضعة أشهر 10%. [ 28 ]

نظام الطبقات

يضم الأتين سبع طبقات تؤدي ما يقرب من 20 إلى 30 مهمة، مما يعني وجود إمكانية لتطوير طبقات أكثر تخصصًا تؤدي مهامًا فردية للأتامستقبلها. [ 2 ] في الوقت الحالي، يُعرف وجود طبقة تكاثرية، تتكون من ذكور غير متكاثرة وملكات، وطبقة عاملة، تختلف اختلافًا كبيرًا في الحجم. [ 29 ] تمتلك الملكات مبايض أكبر بكثير من الإناث في الطبقات العاملة. [ 2 ] نظرًا لتلبية احتياجاتها باستمرار، نادرًا ما تنتقل الملكات من موقع واحد، والذي يكون عادةً في حديقة فطرية مركزية. تأخذ العاملات بيضها وتنقلها إلى حدائق فطرية أخرى. [ 2 ] تبدأ الاختلافات في الحجم بين الطبقات العاملة في الظهور بعد أن تستقر المستعمرة جيدًا.

ملكة نحل أتا كولومبيكا محاطة بعاملات في حديقة فطرية

العمال

وصف

تتميز النملات العاملة من رتبة الأتين الأدنى بتنوع طفيف للغاية بين أفرادها، بينما تتميز النملات العاملة من رتبة الأتين الأعلى باختلاف أحجامها بشكل ملحوظ. [ 2 ] وفي رتبة الأتين الأعلى، يتفاوت عرض الرأس ثمانية أضعاف، والوزن الجاف مئتي ضعف بين مختلف طبقات النمل العامل. ويكاد ينعدم التباين في أحجام النمل العامل في المستعمرات حديثة التأسيس. [ 2 ]

نظراً لتنوع المهام التي يتعين على خلية النحل القيام بها، يُعد عرض رؤوس العاملات مؤشراً مهماً وجيداً على طبيعة الوظائف التي يُحتمل أن تؤديها. فالعاملات ذوات الرؤوس التي يتراوح عرضها بين 0.8 و1.0 ملم (0.031-0.039 بوصة) غالباً ما يعملن كبستانيات، على الرغم من أن العديد من العاملات ذوات الرؤوس التي يتراوح عرضها بين 0.8 و1.6 ملم (0.031-0.063 بوصة) يشاركن في رعاية الصغار. [ 2 ]    

تحتاج النملات العاملة إلى رؤوس لا يتجاوز عرضها 0.8  مم للقيام بمهمة رعاية الخيوط الفطرية الدقيقة، والتي تعتني بها عن طريق مداعبتها بقرون استشعارها وتحريك أفواهها. تُعدّ هذه النملات الصغيرة أصغر أنواع النمل وأكثرها وفرة، وتُسمى "النملات المصغرة". ويبدو أن النمل الذي يبلغ طوله 1.6 مم (0.063 بوصة) هو أصغر النملات العاملة التي تقطع النباتات، لكنها لا تستطيع قطع الأوراق الصلبة أو السميكة. يبلغ عرض رؤوس معظم النملات الباحثة عن الطعام حوالي 2.0-2.2 مم (0.079-0.087 بوصة) . [ 2 ]    

تمتلك النملات من فصيلة الأتين، وخاصة العاملات اللاتي يقطعن الأوراق والأعشاب، فكوكًا كبيرة مدعومة بعضلات قوية. في المتوسط، تشكل عضلات الفك وحدها 50% من كتلة رأس النملة العاملة و25% من كتلة جسمها بالكامل. [ 30 ]

أحجام مختلفة من عمال النمل من نوع Atta insularis تُظهر التعدد الشكلي الشائع للنمل الأتيني الأعلى.

سلوك

على الرغم من أن جميع الطبقات تدافع عن أعشاشها في حال الغزو، إلا أن هناك طبقة جنود حقيقية، يُطلق على أفرادها اسم "الرائدات". فهنّ أكبر حجماً من العاملات الأخريات، ويستخدمن فكوكهنّ الكبيرة والحادة، المدعومة بعضلات تقريب ضخمة ، للدفاع عن مستعمراتهنّ من الأعداء الكبار، مثل الفقاريات . وعندما تتعرض منطقة البحث عن الطعام للتهديد من قبل نمل منافس من نفس النوع أو من نوع آخر ، فإن غالبية العاملات المستجيبات هنّ عاملات أصغر حجماً من طبقات أخرى، نظراً لكثرة عددهنّ، وبالتالي ملاءمتهنّ بشكل أفضل للقتال على الأراضي . [ 2 ]

لا تُقسّم المهام حسب الحجم فحسب، بل حسب عمر النمل العامل أيضًا. يميل النمل العامل الصغير من معظم الفئات الفرعية إلى العمل داخل العش، بينما يتولى العديد من النمل الأكبر سنًا مهامًا خارجه. أما النمل الصغير جدًا، الذي لا يستطيع قطع أو حمل أجزاء الأوراق، فيُعثر عليه عادةً في مواقع البحث عن الطعام. وغالبًا ما ينتقل من موقع البحث إلى العش بالتسلق على الأجزاء التي يحملها النمل العامل الآخر. على الأرجح، يكون هذا النمل من النمل الأكبر سنًا الذي يدافع عن حاملي الأوراق من ذباب الفوري الطفيلي الذي يحاول وضع بيضه على ظهور النمل الباحث عن الطعام. [ 2 ] [ 31 ] [ 32 ]

عاملة أصغر حجماً تعود إلى العش على قطعة من ورقة شجر يحملها عامل آخر يبحث عن الطعام

تدافع جميع فئات النمل، بغض النظر عن حجمها، عن مستعمراتها ضد الغزاة، ولكن لوحظ أن النمل الأكبر سنًا هو الأكثر ميلًا للهجوم والدفاع عن أراضيه. [ 2 ] تُغير ثلاث فئات على الأقل من أصل أربع فئات جسدية من النمل A. sexdens سلوكها تبعًا لأعمارها. [ 2 ] [ 29 ]

الموطن

تعيش النملات الصغيرة في الغالب في أعشاش غير ظاهرة تضم ما بين 100 و1000 فرد، وتحتوي على حدائق فطرية صغيرة نسبيًا. أما النملات الكبيرة، على النقيض، فتعيش في مستعمرات تتكون من 5 إلى 10 ملايين نملة، تعيش وتعمل داخل مئات الحجرات المتصلة ببعضها البعض، والتي تحتوي على الفطريات، في أعشاش ضخمة تحت الأرض . [ 2 ] [ 33 ] بعض هذه المستعمرات ضخمة جدًا لدرجة أنه يمكن رؤيتها من صور الأقمار الصناعية ، حيث يصل حجمها إلى 600 متر مكعب (21000 قدم مكعب ) . [ 33 ]  

الزراعة

عمال يحملون شظايا أوراق الشجر

معظم الفطريات التي تتغذى عليها نمل الأتين تنتمي إلى عائلة الفطريات الغاريقية (Agaricaceae) ، وتحديدًا إلى جنسي Leucoagaricus و Leucocoprinus ، [ 2 ] [ 34 ] مع وجود تنوع داخل هذه العائلة. وقد غيّرت بعض أنواع جنس Apterostigma مصدر غذائها إلى فطريات عائلة Tricholomataceae . [ 35 ] [ 36 ] كما تتغذى بعض الأنواع على الخميرة ، مثل Cyphomyrmex rimosus . [ 2 ]

يُعتقد أن بعض الفطريات التي يُفترض أنها انتقلت عموديًا يعود عمرها إلى ملايين السنين. [ 37 ] كان يُفترض سابقًا أن المزارع الفطرية تنتقل دائمًا عموديًا من المستعمرة إلى الملكة الشابة، ولكن وُجد أن بعض أنواع النمل من رتبة أتينيس الدنيا تنمو عليها فطريات ليبيوتاسيا التي تم استئناسها مؤخرًا. [ 10 ] تنقل بعض الأنواع المزارع الفطرية أفقيًا، مثل سيفوميرمكس، وأحيانًا بعض أنواع أكروميرمكس ، سواءً بالانضمام إلى قبيلة مجاورة، أو السرقة، أو غزو حديقة مستعمرة أخرى. [ 2 ] [ 38 ]

عاملة قاطعة أوراق الشجر تنقل ورقة شجر إلى مستعمرتها

لا تستخدم النملات الرملية الدنيا الأوراق كركيزة أساسية لحدائقها، بل تفضل النباتات الميتة والبذور والفواكه وفضلات الحشرات والجثث. [ 39 ] وقد وُجد أن نوع النمل الرملي الأدنى Mycocepurus goeldii يربي نمل Leucocoprinus attinorum ، بينما يربي نوع Mycetophylax morschi الذي يعيش في الرمال نمل Leucocoprinus dunensis القريب منه . [ 40 ] ويربي نمل Apterostigma dentigerum نمل Myrmecopterula velohortorum في حدائق معلقة مغطاة، بينما يربي نمل Apterostigma manni نمل Myrmecopterula nudihortorum في كتل إسفنجية في تجاويف الأرض أو تحت جذوع الأشجار. [ 41 ]

توظيف العمال

يختلف عدد النمل الذي يُجند لقطع الأوراق اختلافًا كبيرًا بناءً على جودة الأوراق المتاحة، بالإضافة إلى نوع النبات وموقع المستعمرة. وتُعد جودة الأوراق عملية معقدة نظرًا لوجود العديد من المتغيرات، بما في ذلك "طراوة الأوراق، وتركيبها الغذائي، ووجود وكمية المواد الكيميائية النباتية الثانوية" مثل السكر. [ 2 ] [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ]

أظهرت دراسات مبكرة أن الفيرومونات المستخدمة لتحديد مسارات البحث عن الطعام تنبع من أكياس الغدد السامة. [ 45 ] وتشير الدراسات إلى وجود غرضين لتحديد هذه المسارات بهذه الطريقة: استقطاب النمل العامل وتوفير إشارات التوجيه. [ 29 ] [ 46 ] وكان فيرومون استقطاب النمل العامل، ميثيل-4-ميثيل بيرول-2-كربوكسيلات (MMPC)، أول فيرومون يتم تحديد تركيبه الكيميائي. [ 47 ] وهو أيضًا الفيرومون الرئيسي لاستقطاب النمل العامل في جميع أنواع النمل من جنس Atta باستثناء Atta sexdens ، الذي يستخدم 3-إيثيل-2،5-ثنائي ميثيل بيرازين. [ 48 ]

يُعدّ مركب MMPC فعالاً للغاية في جذب النمل. نظرياً، تكفي جرعة ملليغرام واحد منه لإنشاء مسار يقطعه نمل A. texana و A. cephalotes لمسافة تعادل ثلاثة أضعاف محيط الأرض [ 74,703 ميل (120,223 كم) ] [ 49 ] ، ويقطعه 50% من نمل A. vollenweideri الباحث عن الطعام لمسافة تعادل 60 مرة حول الأرض [ 1,494,060 ميل (2,404,460 كم) ] [ 50 ] .  

حصاد النباتات

تقع معظم مواقع الحصاد في أعالي الأشجار أو في بقع من أعشاب السافانا . [ 2 ]

بعد تتبع أثر الفيرومونات إلى النباتات، تتسلق النملات الأوراق أو العشب وتبدأ بقطع أجزاء منها. وللقيام بذلك، تضع إحدى فكيها، وتُسمى الفك الثابت، على الورقة وتثبتها. ثم تفتح الفك الآخر، ويُسمى الفك المتحرك، وتضعه على نسيج الورقة. تُحرك النملة الفك المتحرك وتسحب الفك الثابت خلفه بإغلاقهما معًا حتى ينفصل الجزء. ويختلف أي الفكين ثابت وأيهما متحرك تبعًا للاتجاه الذي تختاره النملة لقطع الجزء. [ 51 ]

عاملة من نوع A. colombica تستخدم فكيها لقطع ورقة شجر

أظهرت بعض الدراسات أن أحجام شظايا الأوراق تختلف باختلاف حجم النمل، وذلك بسبب تثبيت النمل لأرجله الخلفية أثناء القطع، [ 44 ] [ 52 ] بينما لم تجد دراسات أخرى أي ارتباطات . [ 53 ] ويرجع ذلك على الأرجح إلى أن العديد من العوامل تؤثر على كيفية قطع النمل للأوراق، بما في ذلك مرونة الرقبة، وموقع محور الجسم ، وطول الأرجل. [ 2 ] وتُفضّل أحجام الأحمال التي لا تؤثر على سرعة جري النمل الجامع. [ 54 ] [ 55 ] [ 56 ]

غالباً ما تُصدر النمل صوتاً أثناء قطع النباتات عن طريق رفع وخفض بطونها بطريقة تُحاكي احتكاك مبرد جلدي على أول حلقة ظهرية مع كاشطة على الجزء الخلفي من عنق الورقة. [ 57 ] يُصدر هذا الصوت، الذي يسمعه الأشخاص ذوو السمع الحاد عند الجلوس على مقربة شديدة منها، ويمكن رؤيته باستخدام قياس الاهتزاز بالليزر دوبلر . [ 2 ] كما يُؤدي ذلك إلى تحريك الفكوك السفلية كالمِقْطَع الاهتزازي ، مما يُسهّل قطع أنسجة الأوراق الرقيقة. [ 58 ]

معدل الأيض لدى النمل أثناء وبعد قطع النباتات أعلى من المعدل الطبيعي. ويقع نطاقها الهوائي ضمن نطاق الحشرات الطائرة ، التي تُعد من بين أكثر الحيوانات نشاطًا أيضيًا. [ 2 ]

يختلف سلوك النمل الباحث عن الطعام الذي يعيد المواد إلى العش اختلافًا كبيرًا بين الأنواع. ففي بعض الأنواع، وخاصة تلك التي تجمع المواد بالقرب من أعشاشها، يعيد النمل الباحث المواد المتساقطة إلى مستعمرته بنفسه. تمتلك أنواع مثل A. colombica موقعًا واحدًا أو أكثر لتخزين المواد المتساقطة على طول مسار معين. أما أنواع أخرى، مثل A. vollenweideri ، التي تحمل الأوراق لمسافة تصل إلى 150 مترًا (490 قدمًا) ، فلديها من اثنين إلى خمسة نمل لكل ورقة. يأخذ النمل الأول الورقة لمسافة قصيرة باتجاه العش ثم يتركها. ثم يلتقطها نمل آخر ويتركها، وهكذا حتى يصل النمل الأخير بها إلى أبعد مسافة ممكنة حتى يصل إلى العش. [ 59 ] [ 60 ] لا تُظهر البيانات أن هذا السلوك يُحسّن نقل المواد إلى أقصى حد، [ 61 ] [ 62 ] [ 63 ] [ 64 ] لذا فقد فسّر العلماء هذا السلوك بطرق أخرى، على الرغم من أن البيانات لا تزال غير حاسمة. إحدى النظريات تقول إن هذا النوع من تقسيم المهام يزيد من كفاءة النمل العامل، إذ يصبح متخصصًا في مجال معين. [ 65 ] ونظرية أخرى تقول إن السلاسل تُسرّع التواصل بين النمل بشأن جودة وأنواع النباتات التي يتم قطعها، وتستقطب المزيد من النمل العامل، وتعزز السيطرة على المناطق من خلال تقوية العلامات العطرية. [ 2 ] [ 59 ] [ 60 ] [ 66 ]  

عملية البستنة

أولًا، تجلب النملات الباحثة عن الطعام أجزاءً من الأوراق وتضعها على أرضية حجرة العش. ثم تقوم النملات العاملة، وهي عادةً أصغر حجمًا، بتقطيع هذه الأجزاء إلى قطع يتراوح قطرها بين 1 و2 ملم (0.039-0.079 بوصة) . بعد ذلك، تقوم النملات الأصغر حجمًا بسحق هذه الأجزاء وتشكيلها على هيئة كرات رطبة بإضافة قطرات من البراز وعجنها. ثم تضيف هذه الكرات إلى كومة أكبر من حبيبات أخرى . [ 2 ]  

ثم تقوم العاملات الأصغر حجماً بانتزاع خيوط الفطريات المتناثرة من البقع الكثيفة وزرعها على سطح الكومة المتكونة حديثاً. أما أصغر العاملات، فتتحرك وتحافظ على الحديقة من خلال وخز الأكوام برفق بقرون استشعارها، ولعق الأسطح، وانتزاع جراثيم وخيوط الفطريات من أنواع العفن غير المرغوب فيها. [ 2 ]

تَغذِيَة

تنمو لدى الفطريات الأتينية العليا أجسامٌ تُسمى غونغيليديا ، والتي تُشكّل تجمعاتٍ تُعرف باسم ستافيلاي. وتُعدّ ستافيلاي غنيةً بالكربوهيدرات والدهون . ورغم أن النمل العامل يستطيع أيضًا التهام خيوط الفطريات، الغنية بالبروتين ، إلا أنه يُفضّل ستافيلاي، ويبدو أنه يعيش لفترةٍ أطول عند تناوله. [ 35 ] [ 67 ] [ 68 ]

وُجد أن السليلوز لا يتحلل ولا يُمتص جيدًا بواسطة الفطريات، إن تحلل أصلًا، مما يعني أن النمل الذي يتغذى على الفطريات لا يحصل على طاقة كافية من السليلوز الموجود في النباتات. ويبدو أن الزيلان والنشا والمالتوز والسكروز واللامينارين والجليكوسيدات تلعب أدوارًا مهمة في تغذية النمل. [ 69 ] [ 70 ] [ 71 ] ولا يُعرف حتى الآن كيف يهضم النمل اللامينارين، لكن علماء النمل إي . أو. ويلسون وبيرت هولدوبلر يفترضون أن الإنزيمات الفطرية قد توجد في أمعاء النمل، كما يتضح من الإنزيمات الموجودة في مستخلص اليرقات. [ 2 ]

في تجربة مخبرية، لم تُلبَّ سوى 5% من احتياجات النمل العامل من الطاقة بواسطة الفطريات العنقودية، كما يتغذى النمل أيضًا على عصارة الأشجار أثناء جمعه للخضراوات. [ 72 ] ويبدو أن اليرقات تنمو على جميع أنواع الفطريات أو معظمها، بينما تحصل الملكات على طاقتها من بيض الإناث غير الملكات، ويتغذى النمل العامل عليها. [ 2 ]

المتعايشات البكتيرية

إلى جانب الفطريات التكافلية التي تنمو معها، تربط نمل الأتين علاقة تكافلية مع بكتيريا الأكتينوميسيت Pseudonocardia . [ 73 ] وقد تم تحديد Pseudonocardia ككائن تكافلي دفاعي لنمل الأتين. [ 74 ] وهي بكتيريا خيطية ومُكوِّنة للأبواغ تنمو ببطء في الظروف الهوائية. [ 74 ] تنتشر أنواع Pseudonocardia عالميًا، ولكن يتم دراستها بشكل أساسي لدورها في زراعة الفطريات. [ 74 ] وعادةً ما تنتقل عموديًا، أي من الأم إلى النسل. [ 75 ] ومثل الفطريات، تأخذ الملكات العذارى مزرعة من البكتيريا التكافلية، ثم تنقلها إلى العاملات الجدد عند تأسيس مستعمرة. [ 76 ] ومع ذلك، لم تكن هذه العلاقة موجودة دائمًا، ويمكن اكتسابها أو فقدانها في تطور نمل الأتين. [ 73 ] [ 76 ]

تعيش بكتيريا Pseudonocardia على جلد النمل بالقرب من الغدد الخارجية . [ 76 ] في السابق، وُصف جلد النمل بأنه ذو طبقة شمعية أو قشرية، ولكن لم يتم التعرف عليه كغشاء حيوي بكتيري إلا بعد فحصه عن كثب . [ 76 ] يوفر النمل العناصر الغذائية، وتعمل بكتيريا Pseudonocardia كآلية دفاعية ضد فطر Escovopsis ، وهو فطر ممرض يصيب الفطر الذي يزرعه النمل. [ 76 ] اعتمادًا على النوع، هناك تنوع في أنواع المركبات المضادة للفطريات التي يمكن إنتاجها، والتي قد لا تكون خاصة بفطر Escovopsis، ولكنها مجال بحث مستمر. [ 76 ] يبدو أن هذه المركبات تُطبق أثناء عملية تنظيف النمل لأنواع الفطر، مما يؤدي إلى اختيارها. [ 77 ] بالإضافة إلى المركبات المضادة للفطريات، هناك بعض الأدلة على أن بكتيريا Pseudonocardia تنتج أيضًا مركبات مضادة للبكتيريا. [ 74 ] يُعتقد أن هذا يمنح ميزة تنافسية بين أنواع البكتيريا المختلفة وأنواع جنس Pseudonocardia. [ 76 ] بالإضافة إلى ذلك، قد يرتبط إنتاج المركبات المضادة للميكروبات (المضادة للفطريات والبكتيريا) بمجموعات جينية أيضية محددة قابلة للتبادل الأفقي . [ 76 ] من خلال اكتساب هذه الأدوات الجينية من أنواع أخرى من الأكتينوميسيتات، قد تتفوق بكتيريا Pseudonocardia الأصلية على نظيراتها وتحافظ على علاقتها التكافلية. [ 76 ]

تأثير الزراعة

يمكن مقارنة حجم الزراعة التي تقوم بها النملات التي تزرع الفطريات بالزراعة الصناعية البشرية. [ 5 ] [ 11 ] [ 78 ] [ 79 ] إذ تستطيع مستعمرة واحدة أن "تجرد شجرة أوكالبتوس ناضجة من أوراقها بين عشية وضحاها". [ 33 ] ولقطع الأوراق لزراعة الفطريات لإطعام ملايين النملات في كل مستعمرة أثر بيئي كبير في المناطق شبه الاستوائية التي تعيش فيها. [ 7 ]

قاطعات الأوراق تنقل الزهور الصفراء

الأجناس

موجود

منقرض

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ بولتون، ب. (2015). "أتيني" . AntCat . تم الاسترجاع في 18 أغسطس 2015 .
  2. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ ١٤ ١٥ ١٦ ١٧ ١٨ ١٩ ٢٠ ٢١ ٢٢ ٢٣ ٢٤ ٢٥ ٢٦ ٢٧ ٢٨ ٢٩ ٣٠ ٣١ ٣٢ ٣٣ ٣٤ ٣٥ هولدوبلر ، بيرت ؛ هولدوبلر ، أستاذ مؤسسة علم الأحياء بيرت ؛ ويلسون ، أمين فخري في علم الحشرات وأستاذ باحث جامعي فخري إدوارد أو.؛ ​​ويلسون، إدوارد أو. (٢٠٠٩). الكائن الفائق: جمال وأناقة وغرابة مجتمعات الحشرات . دبليو دبليو نورتون وشركاه. ISBN 978-0-393-06704-0.
  3. 1 2 3 4 5 برانستيتر، إم جي؛ جيسوفنيك، أ؛ سوسا-كالف، ج؛ لويد، إم دبليو؛ فيركلوث، بي سي؛ برادي، إس جي؛ شولتز، تي آر (12 أبريل 2017). "كانت الموائل الجافة بمثابة بوتقات للتدجين في تطور الزراعة لدى النمل" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 284 (1852) 20170095. Bibcode : 2017PBioS.28470095B . doi : 10.1098/rspb.2017.0095 . PMC 5394666. PMID 28404776 .  
  4. ↑ ويبر، نيل أ. (5 أغسطس 1966). "النمل المُنمِّي للفطريات: علاقة تكافلية بين حشرة ونبات، تتضمن تقنية زراعة فعّالة". مجلة ساينس . 153 (3736): 587-604 . doi : 10.1126/science.153.3736.587 . PMID 17757227 . 
  5. 1 2 3 4 برادي، شون ج.؛ شولتز، تيد ر. (2008-04-08). "التحولات التطورية الرئيسية في زراعة النمل" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 105 (14): 5435-5440 . Bibcode : 2008PNAS..105.5435S . doi : 10.1073/pnas.0711024105 . PMC 2291119. PMID 18362345 .  
  6. ↑ برانستيتر، مايكل ج.؛ جيسوفنيك، آنا؛ سوسا-كالف، جيفري؛ لويد، مايكل و.؛ فيركلوث، برانت س.؛ برادي، شون ج.؛ شولتز، تيد ر. (12 أبريل 2017). "كانت الموائل الجافة بمثابة بوتقات للتدجين في تطور الزراعة لدى النمل" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 284 (1852) 20170095. Bibcode : 2017PBioS.28470095B . doi : 10.1098/rspb.2017.0095 . PMC 5394666. PMID 28404776 .  
  7. 1 2 جيراردو، نيكول ؛ مولر، أولريش ج. (26-11-2002). "الحشرات التي تزرع الفطريات: أصول متعددة وتاريخ تطوري متنوع" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 99 (24): 15247-15249 . Bibcode : 2002PNAS...9915247M . doi : 10.1073/pnas.242594799 . PMC 137700. PMID 12438688 .  
  8. 1 2 كويج، ب. و.؛ آنين، د. ك.؛ شيوت، م.؛ بومسما، ​​ج. ج. (نوفمبر 2015). " مزارعو النمل المتقدمون تطوريًا يربون محاصيل فطرية متعددة الصيغ الصبغية" . مجلة علم الأحياء التطوري . 28 (11): 1911-1924 . Bibcode : 2015JEBio..28.1911K . doi : 10.1111/jeb.12718 . PMC 5014177. PMID 26265100 .  
  9. 1 2 3 4 كوري، كاميرون ر.؛ بولسن، مايكل؛ ميندنهال، جون؛ بومسما، ​​جاكوبوس ج.؛ بيلين، يوهان (6 يناير 2006). "الأقبية والغدد الخارجية المتطورة تدعم البكتيريا التكافلية في النمل الذي يزرع الفطريات". مجلة ساينس . 311 (5757): 81-83 . Bibcode : 2006Sci...311...81C . doi : 10.1126/science.1119744 . PMID 16400148 . 
  10. 1 2 شولتز، تيد ر.؛ رينر، ستيفن أ.؛ مولر، أولريش ج. (25-09-1998). "تطور الزراعة عند النمل". مجلة ساينس . 281 (5385): 2034-2038 . Bibcode : 1998Sci...281.2034M . doi : 10.1126/science.281.5385.2034 . PMID 9748164 . 
  11. بومسما ، ​​جاكوبوس جيه؛ تشانغ، غوجيه؛ شولتز، تيد آر؛ برادي، شون جي؛ ويسلو، ويليام تي؛ ناش، ديفيد آر؛ رابلينغ، كريستيان؛ ديكو، ريبيكا بي؛ دينغ، يوان (2016-07-20). " التطور الجينومي المتبادل في التكافل الزراعي بين النمل والفطريات" . نيتشر كوميونيكيشنز . 7 12233. Bibcode : 2016NatCo...712233N . doi : 10.1038/ncomms12233 . PMC 4961791. PMID 27436133 .  
  12. شيك ، جوناثان ز.؛ غوميز، إرنستو ب.؛ كويج، بيبين و.؛ سانتوس، خوان س.؛ ويسلو، ويليام ت.؛ بومسما، ​​جاكوبوس ج. (6 سبتمبر 2016). " التغذية تُؤثر في ظهور الصراع بين الأصناف والمزارعين في نملة ناشئة للفطريات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 113 (36): 10121-10126 . Bibcode : 2016PNAS..11310121S . doi : 10.1073/pnas.1606128113 . PMC 5018747. PMID 27551065 .  
  13. ↑ فيليسين، بالي؛ موراكامي، تاكاهيرو؛ شولتز، تيد ر.؛ بومسما، ​​جاكوبوس ج. (2002-08-07). " تحديد الانتقال بين التزاوج الفردي والمتعدد للملكات في النمل الذي يزرع الفطريات" . وقائع العلوم البيولوجية . 269 (1500): 1541-1548 . Bibcode : 2002PBioS.269.1541V . doi : 10.1098/rspb.2002.2044 . PMC 1691065. PMID 12184823 .  
  14. ↑ دي فاين ليشت، هنريك هـ.؛ بومسما، ​​جاكوبوس ج. (يونيو 2010). "جمع العلف، وإعداد الركيزة، وتكوين النظام الغذائي لدى النمل الذي يزرع الفطريات" . علم الحشرات البيئي . 35 (3): 259-269 . Bibcode : 2010EcoEn..35..259D . doi : 10.1111/j.1365-2311.2010.01193.x .
  15. ↑ دي مان، توم جيه بي؛ ستاييتش، جيسون إي؛ كوبيسيك، كريستيان بي؛ تيلينغ، كلوتيلد؛ تشينثامارا، كومال؛ أتاناسوفا، ليا؛ دروجينينا، إيرينا إس؛ ليفينكوفا، ناتاشا؛ بيرنباوم، ستيفاني إس إل (29 مارس 2016). "جينوم صغير لفطر إسكوفوبسيس ويبري، وهو عامل مرضي متخصص في زراعة النمل" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 113 (13): 3567-3572 . Bibcode : 2016PNAS..113.3567D . doi : 10.1073 / pnas.1518501113 . PMC 4822581. PMID 26976598 .  
  16. ↑ جيراردو، نيكول م؛ جاكوبس، سارة ر؛ كوري، كاميرون ر؛ مولر، أولريش ج (أغسطس 2006). "علاقات قديمة بين المضيف والممرض تُحافظ عليها خصوصية الانجذاب الكيميائي والمضادات الحيوية" . مجلة PLOS Biology . 4 (8) e235. doi : 10.1371/journal.pbio.0040235 . PMC 1489191. PMID 16805647 .  
  17. ↑ بولسن، مايكل؛ بومسما، ​​جاكوبوس جيه؛ ييك، سزي هوي (2012). "نحو فهم أفضل لتطور الطفيليات المتخصصة في محاصيل النمل التي تزرع الفطريات" . مجلة سايكي: مجلة علم الحشرات . 2012 : 1-10 . doi : 10.1155/2012/239392 .
  18. ↑ كوري، كاميرون ر. (أكتوبر 2001). "مجتمع من النمل والفطريات والبكتيريا: منهج متعدد الأطراف لدراسة التكافل". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 55 (1): 357-380 . doi : 10.1146/annurev.micro.55.1.357 . hdl : 1808/835 . PMID 11544360 . 
  19. ↑ كوري، كاميرون ر.؛ سكوت، جيمس أ.؛ سامربيل، ريتشارد س.؛ مالوش، ديفيد (22 أبريل 1999). "النمل الذي يزرع الفطريات يستخدم البكتيريا المنتجة للمضادات الحيوية للسيطرة على طفيليات الحدائق". مجلة نيتشر . 398 (6729): 701-704 . Bibcode : 1999Natur.398..701C . doi : 10.1038/19519 .
  20. 1 2 بارك، يورغ؛ سيبكه، رايان ف؛ غروشاو، سابين؛ هيفنز، دارين؛ درو، نزار؛ بيب، ميرفين ج؛ غوس، ريبيكا ج م؛ يو، دوغلاس و؛ هاتشينغز، ماثيو آي (ديسمبر 2010). "مجتمع مختلط من الأكتينوميسيتات ينتج مضادات حيوية متعددة لنملة زراعة الفطريات Acromyrmex octospinosus" . BMC Biology . 8 (1) 109. doi : 10.1186/1741-7007-8-109 . PMC 2942817. PMID 20796277 .  
  21. ↑ هيدر، سوزان؛ ويرث، راينر؛ هيرتز، هوبرت؛ سبيتيلر، ديتر (24 مارس 2009). "تدعم بكتيريا الستربتوميسيس المنتجة للكانديسيدين النمل القاطع للأوراق لحماية حديقة الفطريات الخاصة به من فطر إسكوفوبسيس الممرض" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 106 (12): 4742-4746 . Bibcode : 2009PNAS..106.4742H . doi : 10.1073/pnas.0812082106 . PMC 2660719. PMID 19270078 .  
  22. ↑ ماتوسو، ثاليس سي.؛ موريرا، دينيس دي أو؛ سامويلز، ريتشارد آي. (23 يونيو 2012). "البكتيريا التكافلية على بشرة نملة قاطعة الأوراق Acromyrmex subterraneus subterraneus تحمي العاملات من هجوم الفطريات الممرضة للحشرات" . رسائل علم الأحياء . 8 (3): 461-464 . doi : 10.1098/rsbl.2011.0963 . PMC 3367728. PMID 22130174 .  
  23. 1 2 سيبكي، رايان ف.؛ بارك، يورغ؛ بريرلي، تشارلز؛ هيل، ليونيل؛ يو، دوغلاس و.؛ غوس، ريبيكا جيه إم؛ هاتشينغز، ماثيو آي. (3 أغسطس 2011). "متعايش واحد من جنس ستربتوميسيس ينتج مضادات فطرية متعددة لدعم نملة زراعة الفطريات أكروميرمكس أوكتوسبينوسوس" . PLOS ONE . 6 (8) e22028. Bibcode : 2011PLoSO...622028S . doi : 10.1371/journal.pone.0022028 . PMC 3153929. PMID 21857911 .  
  24. ↑ هولمز، نيل أ.؛ إينوسنت، تابيثا م.؛ هاين، دانيال؛ بسام، محمود آل؛ وورسلي، سارة ف.؛ تروتمان، فيليكس؛ باتريك، إيلين هـ.؛ يو، دوغلاس و.؛ موريل، جيه سي (26-12-2016). "تحليل جينومي لنمطين وراثيين من بكتيريا Pseudonocardia المرتبطة بنمل قاطع الأوراق Acromyrmex يكشف عن إمكاناتهما الحيوية" . مجلة Frontiers in Microbiology . 7 : 2073. doi : 10.3389/fmicb.2016.02073 . PMC 5183585. PMID 28082956 .  
  25. ↑ أوه، دونغ تشان؛ بولسن، مايكل؛ كوري، كاميرون ر.؛ كلاردي، جون (يوليو 2009). "دينتجيروميسين: وسيط بكتيري في التكافل بين النمل والفطريات" . مجلة نيتشر للكيمياء الحيوية . 5 (6): 391-393 . doi : 10.1038/nchembio.159 . PMC 2748230. PMID 19330011 .  
  26. ↑ سيبكي، رايان ف.؛ غروشاو، سابين؛ غوس، ريبيكا جيه إم؛ هاتشينغز، ماثيو آي. (2012). "عزل مضادات الفطريات من النمل المتعايش مع الفطريات باستخدام منهج كيميائي موجه بالجينوم". التخليق الحيوي للمنتجات الطبيعية بواسطة الكائنات الدقيقة والنباتات، الجزء ج . طرق في علم الإنزيمات. المجلد 517. الصفحات 47-70 . doi : 10.1016/B978-0-12-404634-4.00003-6 . ISBN   978-0-12-404634-4PMID 23084933​​ 
  27. ^ أوتوري (1956). "La Foundation des sociétés chez les fourmis champignonnistes du kind Atta (Hym. Formicidae)". الغريزة في سلوك الحيوان والإنسان . ص 77 – 104. 
  28. ↑ فاولر، إتش جي؛ بيريرا دا سيلفا، في؛ فورتي، إل سي؛ سايس، إن بي (2019). "ديناميكيات أعداد النمل القاطع للأوراق: مراجعة موجزة". النمل الناري والنمل القاطع للأوراق . الصفحات 123-145 . doi : 10.1201/9780429038266-11 . ISBN  978-0-429-03826-6.
  29. 1 2 3 هولدوبلر، بيرت؛ ويلسون، إدوارد أو. (1990). النمل . سبرينغر. ISBN 978-3-540-52092-4.
  30. ↑ جون آر بي لايتن؛ روكيس، فلافيو (فبراير 1995). "لدغات أكبر من نمل قاطع الأوراق" . مجلة نيتشر . 373 (6513): 392. Bibcode : 1995Natur.373..392R . doi : 10.1038/373392a0 .
  31. ↑ فينير، دونالد هـ؛ موس، كارين أ.ج. (1990). "الدفاع ضد الطفيليات بواسطة النمل المتطفل في النمل القاطع للأوراق: تقييم كمي". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 26 (1): 17-29 . Bibcode : 1990BEcoS..26...17F . doi : 10.1007/bf00174021 . JSTOR 4600370 . 
  32. ^ ايريناوس. إيبل-إيبسفيلدت، إليونور (1967). "Das Parasitenabwehren der Minima-Arbeiterinnen der Blattschneider-Ameise (Atta cephalotes)". Zeitschrift für Tierpsychologie . 24 (3): 278– 281. بيب كود : 1967إيثول..24..278 I . دوى : 10.1111/j.1439-0310.1967.tb00579.x .
  33. ١ ٢ ٣ معهد الطب (الولايات المتحدة الأمريكية) منتدى التهديدات الميكروبية (٢٠١٢). البيولوجيا الاجتماعية للمجتمعات الميكروبية: ملخص ورشة العمل . مطبعة الأكاديميات الوطنية (الولايات المتحدة الأمريكية). ISBN 978-0-309-26432-7PMID 24027805​​ 
  34. ↑ شولتز، تيد ر.؛ ماير، رودولف (1995). "تحليل تطوري للنمل الذي يزرع الفطريات (غشائيات الأجنحة: النمليات: أتيني) بناءً على الخصائص المورفولوجية لليرقات". علم الحشرات المنهجي . 20 (4): 337-370 . Bibcode : 1995SysEn..20..337S . doi : 10.1111/j.1365-3113.1995.tb00100.x .
  35. مولر ، يو جي ؛ شولتز، تي آر؛ كوري، سي آر؛ آدامز، آر إم؛ مالوش، دي. (يونيو 2001). "أصل التكافل بين النمل الأتيني والفطريات". المجلة الفصلية لعلم الأحياء . 76 (2): 169-197 . doi : 10.1086/393867 . PMID 11409051 . 
  36. ↑ فيليسن، بال؛ مولر، أولريش ج.؛ شولتز، تيد ر.؛ آدامز، راشيل م.م.؛ بوك، إيمي س. (أكتوبر 2004). "تطور تخصص النمل في زراعة الأصناف وتبديل الأصناف في النمل الذي يزرع فطر أبتيروستيغما" . التطور؛ المجلة الدولية للتطور العضوي . 58 (10): 2252-2265 . doi : 10.1111/j.0014-3820.2004.tb01601.x . PMID 15562688 . 
  37. ↑ شابيلا، آي إتش؛ رينر، إس إيه؛ شولتز، تي آر؛ مولر، يو جي (9 ديسمبر 1994). "التاريخ التطوري للتكافل بين النمل الذي يزرع الفطريات وفطرياته". مجلة ساينس . 266 (5191): 1691-1694 . رمز Bibcode : 1994Sci...266.1691C . doi : 10.1126/science.266.5191.1691 . PMID 17775630 . 
  38. ↑ بوت، أ.ن.؛ رينر، س.أ.؛ بومسما، ​​ج.ج. (أكتوبر 2001). "عدم توافق جزئي بين النمل والفطريات التكافلية في نوعين متجاورين من نمل قاطع الأوراق من جنس أكروميرمكس". التطور؛ المجلة الدولية للتطور العضوي . 55 (10): 1980-1991 . doi : 10.1111/j.0014-3820.2001.tb01315.x . PMID 11761059 . 
  39. ↑ ليال، آي آر؛ أوليفيرا، بي إس (1 نوفمبر 2000). "علم بيئة البحث عن الطعام لدى نمل الأتين في سافانا استوائية جديدة: الاستخدام الموسمي للركيزة الفطرية في نباتات سيرادو في البرازيل". الحشرات الاجتماعية . 47 (4): 376-382 . doi : 10.1007/PL00001734 .
  40. ^ أوريا فالنسيا، سالومي. جونيور، رودولفو بيزاريا؛ كويج، بيبين دبليو؛ مونتويا، كيمي فيدوري؛ رودريغز ، أندريه (26/08/2023). “كشف الأنواع الفطرية التي يزرعها النمل السفلي”. التقدم الفطري . 22 (9): 66. بيب كود : 2023MycPr..22...66U . دوى : 10.1007/s11557-023-01912-6 .
  41. ↑ ليال-دوترا، كايو أ.؛ غريفيث، غاريث و.؛ نيفيس، ماريا أليس؛ ماكلولين، ديفيد ج.؛ ماكلولين، إستر ج.؛ كلاسن، لينا أ.؛ دينتينغر، برين ت.م. (ديسمبر 2020). "إعادة تصنيف فصيلة Pterulaceae Corner (Basidiomycota: Agaricales) مع إدخال جنس Myrmecopterula المرتبط بالنمل، وPhaeopterula Henn.، وفصيلة Radulomycetaceae الجديدة من عائلة Corticioid" . مجلة IMA للفطريات . 11 (1): 2. doi : 10.1186/ s43008-019-0022-6 . PMC 7325140. PMID 32617254 .  
  42. ↑ هوارد، جيروم ج. (1988). "تقطيع الأوراق واختيار النظام الغذائي: التأثير النسبي للتركيب الكيميائي للأوراق وخصائصها الفيزيائية". علم البيئة . 69 (1): 250-260 . Bibcode : 1988Ecol...69..250H . doi : 10.2307/1943180 . JSTOR 1943180 . 
  43. ↑ نيكولز-أوريانز، كولين م.؛ شولتز، جاك س. (1990). "التفاعلات بين صلابة الأوراق، وتركيبها الكيميائي، وعملية الحصاد بواسطة نمل الأتين". علم الحشرات البيئي . 15 (3): 311-320 . Bibcode : 1990EcoEn..15..311N . doi : 10.1111/j.1365-2311.1990.tb00813.x .
  44. ١ ٢ افتراس النمل القاطع للأوراق . دراسات بيئية. المجلد ١٦٤. ٢٠٠٣. doi : 10.1007/978-3-662-05259-4 . ISBN  978-3-642-07865-1.
  45. ↑ بلوم، موراي س.؛ موسر، جون س. (14 يونيو 1963). "مادة تحديد المسار لنملة تكساس قاطعة الأوراق: المصدر والفعالية". مجلة ساينس . 140 (3572): 1228-1231 . Bibcode : 1963Sci...140.1228M . doi : 10.1126/science.140.3572.1228 . PMID 14014717 . 
  46. ↑ جافي، ك.؛ هاوس، ب. إي. (1979-08-01). "نظام التجنيد الجماعي لنملة قاطعة الأوراق، أتا سيفالوتس (ل.)". سلوك الحيوان . 27 : 930-939 . Bibcode : 1979AnBeh..27..930J . doi : 10.1016/0003-3472(79)90031-9 .
  47. ↑ روث، جيه إم؛ براونلي، آر جي؛ موسر، جيه سي؛ سيلفرشتاين، آر إم؛ توملينسون، جيه إتش (ديسمبر 1971). "تحديد الفيرومون المساري لنملة قاطعة الأوراق، أتا تكسانا". مجلة نيتشر . 234 (5328): 348-349 . Bibcode : 1971Natur.234..348T . doi : 10.1038/234348b0 . PMID 4944485 . 
  48. ↑ كروس، جون هـ.؛ بايلر، راسل س.؛ رافيد، أوزي؛ سيلفرشتاين، روبرت م.؛ روبنسون، ستيفن و.؛ بيكر، بول م.؛ دي أوليفيرا، جواو سابينو؛ جوتسوم، آلان ر.؛ تشيريت، ج. مالكولم (1979-03-01). "المكون الرئيسي للفيرومون التتبعي لنملة قاطعة الأوراق، Atta sexdens rubropilosa forel". مجلة علم البيئة الكيميائية . 5 (2): 187-203 . Bibcode : 1979JCEco...5..187C . doi : 10.1007/BF00988234 .
  49. ↑ رايلي، آر جي؛ سيلفرشتاين، آر إم؛ كارول، بي؛ كارول، آر. (أبريل 1974). "ميثيل 4-ميثيل بيرول-2-كربوكسيلات: فرمون أثر متطاير من نملة قاطعة الأوراق، تاتا سيفالوتس". مجلة فسيولوجيا الحشرات . 20 (4): 651-654 . Bibcode : 1974JInsP..20..651R . doi : 10.1016/0022-1910(74)90186-3 . PMID 4833350 . 
  50. ↑ كلاينيدام، سي جيه؛ روسلر، دبليو؛ هولدوبلر، بي؛ روثيس، إف. (ديسمبر 2007). "الاختلافات الإدراكية في النمل القاطع للأوراق الذي يتبع المسارات ترتبط بحجم الجسم". مجلة فسيولوجيا الحشرات . 53 (12): 1233-1241 . Bibcode : 2007JInsP..53.1233K . doi : 10.1016/j.jinsphys.2007.06.015 . PMID 17716686 . 
  51. ↑ هولدوبلر، بيرت؛ ويلسون، إدوارد أو. (2009). الكائن الخارق: جمال وأناقة وغرابة مجتمعات الحشرات . دبليو دبليو نورتون وشركاه. ISBN 978-0-393-06704-0.
  52. ↑ نيكولز-أوريانز، كولين م.؛ شولتز، جاك س. (1989). "صلابة الورقة تؤثر على حصاد الأوراق بواسطة نملة قاطعة الأوراق، أتا سيفالوتس (ل.) (غشائيات الأجنحة: النمليات)". بيوتروبيكا . 21 (1): 80-83 . Bibcode : 1989Biotr..21...80N . doi : 10.2307/2388446 . JSTOR 2388446 . 
  53. ↑ فان بريدا، جيه إم؛ سترادلينج، دي جيه (1994-12-01). "الآليات المؤثرة على تحديد حجم الحمل في النمل Atta cephalotes L. (غشائيات الأجنحة، النمليات)". الحشرات الاجتماعية . 41 (4): 423-435 . doi : 10.1007/BF01240645 .
  54. ↑ بيرد، مارتن (1995-09-01). "مطابقة حجم الحمولة المتغيرة مع حجم النمل في نمل قطع الأوراق، أتا كولومبيكا (غشائيات الأجنحة: النمليات)". مجلة سلوك الحشرات . 8 (5): 715-722 . Bibcode : 1995JIBeh...8..715B . doi : 10.1007/BF01997240 .
  55. ↑ بيرد، مارتن (1996-10-01). "نظام الخادم ونماذج الانتظار لحصاد الأوراق بواسطة النمل القاطع للأوراق". عالم الطبيعة الأمريكي . 148 (4): 613-629 . Bibcode : 1996ANat..148..613B . doi : 10.1086/285943 .
  56. ↑ بيرد، مارتن (1996-10-01). "أداء البحث عن الطعام لدى نملة Atta colombica ، وهي نملة قاطعة للأوراق". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 148 (4): 597-612 . Bibcode : 1996ANat..148..597B . doi : 10.1086/285942 .
  57. ↑ ماركل، هـ. (17-09-1965). "صوت الاحتكاك في النمل القاطع للأوراق". مجلة ساينس . 149 (3690): 1392-1393 . Bibcode : 1965Sci...149.1392M . doi : 10.1126/science.149.3690.1392 . PMID 17741924 . 
  58. ↑ تاوتز، ج.؛ روسيس، ف.؛ هولدوبلر، ب. (6 يناير 1995). "استخدام النمل القاطع للأوراق لآلة اهتزازية تعتمد على الصوت". مجلة ساينس . 267 (5194): 84-87 . Bibcode : 1995Sci...267...84T . doi : 10.1126/science.267.5194.84 . PMID 17840064 . 
  59. 1 2 روشارد، جاكلين؛ روكيس، فلافيو (2002-04-01). "تأثير طول الحمولة وعرضها وكتلتها على معدل النقل في نملة قص العشب Atta vollenweideri". Oecologia . 131 (2): 319–324 . Bibcode : 2002Oecol.131..319R . doi : 10.1007/s00442-002-0882-z . PMID 28547700 . 
  60. 1 2 روشارد، ج.؛ روكيس، ف. (2003-08-01). "القواطع، والناقلات، وسلاسل النقل: استراتيجيات البحث عن الطعام المعتمدة على المسافة في نملة قص العشب Atta vollenweideri ". الحشرات الاجتماعية . 50 (3): 237-244 . Bibcode : 2003InSoc..50..237R . doi : 10.1007/s00040-003-0663-7 .
  61. ↑ هوبل، ستيفن ب.؛ جونسون، ليزلي ك.؛ ستانيسلاف، إيلين؛ ويلسون، بيري؛ فاولر، هاري (1980). "البحث عن الطعام بواسطة فرق التغذية في نمل قاطع الأوراق". بيوتروبيكا . 12 (3): 210-213 . Bibcode : 1980Biotr..12..210H . doi : 10.2307/2387973 . JSTOR 2387973 . 
  62. ↑ فاولر، هارولد ج.؛ روبنسون، س. و. (1979). "البحث عن الطعام لدى النمل Atta sexdens (Formicidae: Attini): الأنماط الموسمية، والطبقة، والكفاءة". علم الحشرات البيئي . 4 (3): 239-247 . Bibcode : 1979EcoEn...4..239F . doi : 10.1111/j.1365-2311.1979.tb00581.x .
  63. ↑ أندرسون، كارل؛ راتنيكس، فرانسيس إل دبليو (نوفمبر 1999). "تقسيم المهام في مجتمعات الحشرات. 1. تأثير حجم المستعمرة على تأخير الانتظار وكفاءة بيئة العمل في المستعمرة" (ملف PDF) . المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 154 (5): 521-535 . Bibcode : 1999ANat..154..521A . doi : 10.1086/303255 . PMID 10561125 . 
  64. ↑ هارت، آدم ج.؛ راتنيكس، فرانسيس ل. و. (أغسطس 2001). "تخزين الأوراق في نملة قطع الأوراق Atta colombica: التحول التنظيمي، وتقسيم المهام، والاستفادة القصوى من العمل الشاق". سلوك الحيوان . 62 (2): 227-234 . Bibcode : 2001AnBeh..62..227H . doi : 10.1006/anbe.2001.1743 .
  65. ^ أندرسون، سي. بومسما، ​​جي جي؛ بارتولدي، الثالث، جي جي (2002-05-01). “تقسيم المهام في مجتمعات الحشرات: ألوية الدلو”. الحشرات الاجتماعية . 49 (2): 171–180 . دوى : 10.1007/s00040-002-8298-7 .{{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  66. ↑ روكيس، فلافيو (يونيو 2002). "التعقيد الفردي والتنظيم الذاتي في البحث عن الطعام لدى النمل القاطع للأوراق" . النشرة البيولوجية . 202 (3): 306-313 . Bibcode : 2002BiolB.202..306R . doi : 10.2307 / 1543483 . JSTOR 1543483. PMID 12087004 .  
  67. ↑ باس، م.؛ تشيريت، ج.م. (1995). "الخيوط الفطرية كمصدر للمغذيات لنملة قطع الأوراق Atta sexdens". علم الحشرات الفيزيولوجي . 20 (1): 1-6 . Bibcode : 1995PhysE..20....1B . doi : 10.1111/j.1365-3032.1995.tb00793.x .
  68. ↑ تشيريت، جيه إم؛ باول، آر جيه؛ سترادلينج، دي جيه (1989). "العلاقة التكافلية بين النمل القاطع للأوراق وفطرياته". تفاعلات الحشرات والفطريات . ص 93-120 . doi : 10.1016/B978-0-12-751800-8.50010-0 . ISBN  978-0-12-751800-8.
  69. ^ جوميز دي سيكويرا، سيليا؛ باتشي، موريسيو؛ باجنوكا، فرناندو كارلوس؛ بوينو، أودير كوريا؛ هيبلنج ماريا خوسيه أباريسيدا (ديسمبر 1998). "استقلاب السكريات النباتية بواسطة Leucoagaricus gongylophorus، الفطر التكافلي للنملة القاطعة للأوراق Atta sexdens L." علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 64 (12): 4820– 4822. بيب كود : 1998ApEnM..64.4820G . دوى : 10.1128/AEM.64.12.4820-4822.1998 . بمك 90928 . بميد 9835568 .  
  70. ↑ أبريل، أدريانا ب.؛ بوخر، إنريكي هـ. (2002). "دليل على أن الفطر الذي تزرعه النمل القاطع للأوراق لا يستقلب السليلوز". رسائل علم البيئة . 5 (3): 325-328 . Bibcode : 2002EcolL...5..325A . doi : 10.1046/j.1461-0248.2002.00327.x .
  71. ↑ ديتوري، ب.؛ مورا، ب.؛ ديبانغو، ف.؛ رولاند، س.؛ إيرارد، س. (فبراير 2002). "دور الفطر التكافلي في عملية الهضم لدى نوعين من النمل الذي يزرع الفطريات". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن ب . 172 (2): 169-176 . doi : 10.1007/s00360-001-0241-0 . PMID 11916111 . 
  72. ↑ كوينلان، آر جيه؛ تشيريت، جيه إم (1979). "دور الفطريات في غذاء نملة قطع الأوراق أتا سيفالوتس (إل.)". علم الحشرات البيئي . 4 (2): 151-160 . Bibcode : 1979EcoEn...4..151Q . doi : 10.1111/j.1365-2311.1979.tb00570.x .
  73. 1 2 رياحي، هانية سادات؛ حيدرية، بروين؛ فتاحي بافغي، مهدي (فبراير 2022). "جنس Pseudonocardia: ما نعرفه عن خصائصه البيولوجية وقدراته وتطبيقاته الحالية في مجال التقنية الحيوية". مجلة علم الأحياء الدقيقة التطبيقية . 132 (2): 890-906 . Bibcode : 2022JApMb.132..890R . doi : 10.1111/jam.15271 . PMID 34469043 . 
  74. 1 2 3 4 واتموغ، بوني؛ هولمز، نيل أ.؛ ويلكنسون، باري؛ هاتشينغز، ماثيو آي.؛ بارا، جوناثان؛ دنكان، كاثرين ر. (2024). "نبذة عن الميكروب: بكتيريا سودونوكارديا: مضادات حيوية لكل بيئة" . علم الأحياء الدقيقة . 170 (9): 001501. doi : 10.1099/mic.0.001501 . PMC 11412249. PMID 39297772 .  
  75. ↑ دوغلاس، أ. إي. (2009). "المتعايشات الداخلية والطفيليات داخل الخلايا". موسوعة علم الأحياء الدقيقة . ص 128-141 . doi : 10.1016/B978-012373944-5.00257-1 . ISBN  978-0-12-373944-5.
  76. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 غولدشتاين، سارة ل.؛ كلاسين، جوناثان ل. (22-12-2020). "بكتيريا Pseudonocardia التكافلية مع النمل المُربي للفطريات وتطور الأيض الثانوي الدفاعي" . مجلة Frontiers in Microbiology . 11 621041. doi : 10.3389/fmicb.2020.621041 . PMC 7793712. PMID 33424822 .  
  77. ↑ كالدرا، إريك جيه؛ بولسن، مايكل؛ سوين، غاريت؛ كوري، كاميرون آر. (فبراير 2009). "التكافل بين الحشرات: دراسة حالة لأبحاث النمل النامي للفطريات في الماضي والحاضر والمستقبل". علم الحشرات البيئي . 38 (1): 78-92 . Bibcode : 2009EnvEn..38...78C . doi : 10.1603/022.038.0110 . PMID 19791600 . 
  78. ↑ سابونتزيس، بانايوتيس؛ ناش، ديفيد ر.؛ شيوت، مورتن؛ بومسما، ​​جاكوبوس ج. (2018). "تطور الميكروبيومات البطنية في النمل الذي يزرع الفطريات" . علم البيئة الجزيئية . 28 (4): 879-899 . doi : 10.1111/mec.14931 . PMC 6446810. PMID 30411820 .  
  79. ^ بومسما، ​​جاكوبوس ج. روزندال، سورين؛ غولدبرغ فروسليف، توبياس؛ رولاند لوفيفر، كورين؛ إيجلتون، بول؛ أنين، دور ك. (2002-11-12). "تطور النمل الأبيض الذي ينمو على الفطريات وتعايشها الفطري المتبادل" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 99 (23): 14887– 14892. بيب كود : 2002PNAS...9914887A . دوى : 10.1073/pnas.222313099 . بمك 137514 . بميد 12386341 .  

النصوص المذكورة

  • هولدوبلر، بيرت وويلسون، إي أو. (2009). الكائن الخارق: جمال وأناقة وغرابة مجتمعات الحشرات . دبليو دبليو نورتون وشركاه. ISBN 9780393067040
  • شعار ويكيميديا ​​كومنزالوسائط المتعلقة بأتيني على ويكيميديا ​​كومنز