مورفولوجيا الحشرات

يتكون الهيكل الخارجي للحشرة، المعروف باسم الكيوتيكل ، من طبقتين: الطبقة الخارجية (الإبيكوتيكل )، وهي طبقة رقيقة شمعية مقاومة للماء تفتقر إلى الكيتين، والطبقة التي تليها تُسمى الطبقة الداخلية ( البروكوتيكل ). هذه الطبقة غنية بالكيتين وأكثر سمكًا من الإبيكوتيكل، وتتكون من طبقتين: الطبقة الخارجية (الإكسوكيوتيكل) والطبقة الداخلية (الإندوكيوتيكل). تتكون الإندوكيوتيكل، وهي طبقة متينة ومرنة، من طبقات عديدة من الكيتين الليفي والبروتينات، تتقاطع فيما بينها بنمط يشبه الساندويتش، بينما تكون الإكسوكيوتيكل صلبة ومتصلبة . [ ^{1 ] : 22-24 .} يقل سمك الإكسوكيوتيكل بشكل كبير في العديد من الحشرات ذات الأجسام الرخوة، وخاصة في المراحل اليرقية (مثل اليرقات ). كيميائيًا، الكيتين هو بوليمر طويل السلسلة من N-أسيتيل جلوكوزامين ، وهو مشتق من الجلوكوز. في حالته غير المعدلة، يكون الكيتين شفافًا ومرنًا ومقاومًا. أما في المفصليات ، فغالباً ما يخضع هذا البروتين لتعديلات، حيث يندمج في مادة بروتينية صلبة تُشكل جزءاً كبيراً من الهيكل الخارجي . في حالته النقية، يكون جلدياً، ولكن عند تغطيته بكربونات الكالسيوم ، يصبح أكثر صلابة. ^{[ 4 ]} ويتضح الفرق بين الشكلين غير المعدل والمعدل عند مقارنة جدار جسم اليرقة (غير المعدلة) بجدار جسم الخنفساء (المعدلة).

منذ المراحل الجنينية، تنشأ طبقة من الخلايا الظهارية العمودية أو المكعبة لتُشكّل البشرة الخارجية وغشاءً قاعديًا داخليًا. يتركز معظم نسيج الحشرة داخل البشرة الداخلية. توفر البشرة دعمًا عضليًا وتعمل كدرع واقٍ أثناء نمو الحشرة. ونظرًا لعدم قدرتها على النمو، فإن الجزء الخارجي المتصلب من البشرة يُطرح دوريًا في عملية تُسمى "الانسلاخ". مع اقتراب موعد الانسلاخ، يُعاد امتصاص معظم نسيج البشرة الخارجية. في عملية الانسلاخ، تنفصل البشرة القديمة عن البشرة ( انفصال الطبقة الخارجية ). ثم يُفرز سائل انسلاخ إنزيمي بين البشرة القديمة والبشرة، مما يؤدي إلى فصل البشرة الخارجية عن طريق هضم البشرة الداخلية وعزل مادتها لتكوين البشرة الجديدة. عندما تتشكل البشرة الجديدة بشكل كافٍ، تُطرح البشرة الخارجية والبشرة الخارجية المُختزلة في عملية الانسلاخ . ^{[ 5 ] : 16-20}

تتكون أجزاء جسم الحشرة من أربعة مناطق رئيسية هي: الظهري (الترجوم)، والبطني ( السترنوم )، والجانبين ( البليورا ). تُسمى الصفائح المتصلبة في الهيكل الخارجي بالصلبيات، وهي أقسام فرعية من المناطق الرئيسية: الظهري (الترجيت)، والبطني (السترنوم)، والجانبي (البليورا)، نسبةً إلى المناطق الظهري (الترجوم)، والبطني (السترنوم)، والجانبي (البليورا). ^{[ 6 ]}

يُحاط رأس معظم الحشرات بكبسولة رأسية صلبة ومتصلبة بشدة، ذات هيكل خارجي . تحمل هذه الكبسولة معظم الأعضاء الحسية، بما في ذلك قرون الاستشعار والعيون البسيطة والعيون المركبة ، بالإضافة إلى أجزاء الفم . تتكون الكبسولة من ستة أجزاء تحمل كل منها زوجًا من الزوائد الرأسية، بما في ذلك أجزاء الفم، حيث يقع كل زوج على جزء محدد. ^{[ 7 ]}

يتكون صدر الحشرة من ثلاثة أجزاء: الصدر الأمامي ، والصدر الأوسط ، والصدر الخلفي . الجزء الأمامي ، الأقرب إلى الرأس، هو الصدر الأمامي؛ ومن أبرز سماته الزوج الأول من الأرجل والصدر الأمامي . الجزء الأوسط هو الصدر الأوسط؛ ومن أبرز سماته الزوج الثاني من الأرجل والأجنحة الأمامية، إن وجدت. الجزء الثالث، وهو الجزء الخلفي من الصدر، الملاصق للبطن، هو الصدر الخلفي، الذي يحمل الزوج الثالث من الأرجل والأجنحة الخلفية. يفصل بين كل جزء وآخر درز بين الأجزاء. يحتوي كل جزء على أربعة مناطق أساسية. يُسمى السطح الظهري بالظهر (أو الظهر، لتمييزه عن الظهر البطني). ^{[ 1 ] : 22-24.} تُسمى المنطقتان الجانبيتان بالغشاء الجانبي (المفرد: غشاء جانبي)، ويُسمى السطح البطني بالقص. وبدورها، يُطلق على نتوء الصدر الأمامي اسم الصدر الأمامي، ويُطلق على نتوء الصدر الأوسط اسم الصدر الأوسط، ويُطلق على نتوء الصدر الخلفي اسم الصدر الخلفي. واستمرارًا لهذا المنطق، توجد أيضًا الجنبتان الوسطى والجنبتان الخلفية، بالإضافة إلى القص الأوسط والقص الخلفي. ^{[ 8 ]}

تُعدّ الصفائح الظهرية للصدر تراكيب بسيطة في الحشرات عديمة الأجنحة والعديد من الحشرات غير البالغة، لكنها تخضع لتعديلات متنوعة في الحشرات البالغة المجنحة. يتكون كل جزء من أجزاء الصدر الجناحية من قسمين رئيسيين: الجزء الأمامي (alinotum) الذي يحمل الأجنحة، والجزء الخلفي (postnotum) الذي يحمل الحواجز (phragma). الحواجز (phragma) هي زوائد تشبه الصفائح تمتد إلى الداخل أسفل الدرزات الضلعية، مُحددةً الطيات الرئيسية بين القطع؛ وتُوفر هذه الحواجز نقاط ارتكاز لعضلات الطيران الطولية. قد يمر عبر كل جزء من أجزاء الصدر (alinotum) (والذي يُشار إليه أحيانًا بشكل مُضلل باسم "notum") درزات تُحدد موضع نتوءات التقوية الداخلية، وعادةً ما تُقسم الصفيحة إلى ثلاثة أجزاء: الجزء الأمامي (prescutum)، والجزء الخلفي (scutum)، والجزء الخلفي الأصغر (posterior scutellum). يُعتقد أن الصفائح الصلبة الجانبية للجنبة مشتقة من الجزء تحت الفخذي لساق الحشرة السلفية. قد تكون هذه الصفائح منفصلة، ​​كما هو الحال في سمكة الفضة، أو ملتحمة في منطقة صلبة شبه متصلة، كما هو الحال في معظم الحشرات المجنحة. ^{[ 1 ] : 22-24}

أجنحة

تمتلك معظم الحشرات المتطورة تطوريًا زوجين من الأجنحة يقعان على القطعتين الصدريتين الثانية والثالثة. ^{[ 1 ] : 22-24} الحشرات هي اللافقاريات الوحيدة التي طورت القدرة على الطيران، وقد لعب هذا دورًا هامًا في نجاحها. لا يزال فهم طيران الحشرات غير مكتمل، إذ يعتمد على تأثيرات الديناميكا الهوائية المضطربة. تستخدم مجموعات الحشرات البدائية عضلات تعمل مباشرة على بنية الجناح. أما المجموعات الأكثر تطورًا التي تُشكل رتبة نيوبتيرا، فلديها أجنحة قابلة للطي، وتعمل عضلاتها على جدار الصدر وتُحرك الأجنحة بشكل غير مباشر. ^{[ 1 ] : 22-24} تستطيع هذه العضلات الانقباض عدة مرات لكل نبضة عصبية، مما يسمح للأجنحة بالخفقان بسرعة أكبر من المعتاد.

قد يكون طيران الحشرات سريعًا، وقادرًا على المناورة، ومتعدد الاستخدامات، ربما بسبب تغير شكل جناح الحشرة، والتحكم الاستثنائي فيه، وحركته المتغيرة. تستخدم رتب الحشرات آليات طيران مختلفة؛ فعلى سبيل المثال، يمكن تفسير طيران الفراشة باستخدام الديناميكا الهوائية المستقرة وغير العابرة، ونظرية الجناح الرقيق .

المفاصل

تتطلب الحركات المتنوعة للأجنحة، وخاصةً في الحشرات التي تثني أجنحتها أفقيًا فوق ظهورها عند الراحة، بنيةً مفصليةً أكثر تعقيدًا عند قاعدة الجناح من مجرد مفصل يربط الجناح بالجسم. يرتبط كل جناح بالجسم بواسطة منطقة قاعدية غشائية، لكن الغشاء المفصلي يحتوي على عدة صفائح مفصلية صغيرة، تُعرف مجتمعةً باسم الأجنحة. تشمل الأجنحة صفيحةً أماميةً عظميةً عند قاعدة الوريد الضلعي، ومجموعةً من الصفائح الإبطية (Ax) المرتبطة بالأوردة تحت الضلعية والشعاعية والوريدية، وصفيحتين متوسطتين أقل وضوحًا (m، m') عند قاعدة المنطقة الوسطى للذراع. تتطور الصفائح الإبطية بشكلٍ خاص في الحشرات التي تثني أجنحتها، حيث تُشكل آلية ثني الجناح التي تُشغلها العضلة القابضة الناشئة على سطح الجناح. من خصائص قاعدة الجناح وجود فص صغير على الحافة الأمامية للمنطقة المفصلية القريبة من الصفيحة العضدية، والذي يتطور في الجناح الأمامي لبعض الحشرات إلى رفرف كبير مسطح يشبه الحراشف، يُسمى التغولا، ويغطي قاعدة الجناح. وفي الجزء الخلفي، غالبًا ما يشكل الغشاء المفصلي فصًا واسعًا بين الجناح والجسم، وتكون حافته سميكة ومتموجة بشكل عام، مما يعطي مظهر رباط، يُسمى الحبل الإبطي، ويتصل من الناحية الوسطى بالطية الدرقة الهامشية الخلفية للصفيحة الظهرية الحاملة للجناح. ^{[ 9 ]}

تُظهر الرسوم التخطيطية التالية الصفائح المفصلية، أو الأجنحة، لقاعدة جناح الحشرات التي تثني أجنحتها وعلاقتها بالجسم وعروق الجناح:

• صفائح العضد
• الإبط الأول
• الإبط الثاني
• الإبط الثالث
• الإبط الرابع
• الصفائح الوسطى ( م ، م' )

عادةً ما تكون الصفيحة العضدية نتوءًا صغيرًا على الحافة الأمامية لقاعدة الجناح، وهي متحركة ومفصلية مع قاعدة الوريد الضلعي. تتميز اليعسوبيات بصفائحها العضدية المتضخمة بشكل كبير، ^{[ 9 ]} حيث تنشأ عضلتان من عظم القص العلوي وتتصلان بالصفيحة العضدية، بينما تنشأ عضلتان أخريان من حافة عظم العضد السفلي وتتصلان بالصفيحة الإبطية. ^{[ 10 ]}

الصفيحة الإبطية الأولى (lAx) هي الصفيحة المفصلية الأمامية لقاعدة الجناح. يستند جزؤها الأمامي على النتوء الأمامي للجناح الظهري (ANP)، بينما يتمفصل جزؤها الخلفي مع حافة الظهر. عادةً ما يكون الطرف الأمامي للصفيحة ذراعًا نحيلًا، ترتبط قمته (e) دائمًا بقاعدة الوريد تحت الضلعي (Sc)، على الرغم من أنها لا تتحد معه. يتمفصل جسم الصفيحة جانبيًا مع الصفيحة الإبطية الثانية. تُعد الصفيحة الإبطية الثانية (2Ax) أكثر تنوعًا في الشكل من الصفيحة الإبطية الأولى، لكن علاقاتها الميكانيكية لا تقل وضوحًا. فهي مفصلية بشكل مائل مع الحافة الخارجية لجسم الصفيحة الإبطية الأولى، ويرتبط الوريد الشعاعي (R) دائمًا بمرونة بطرفها الأمامي (d). يُظهر الإبط الثاني تصلبًا ظهريًا وبطنيًا في قاعدة الجناح؛ ويرتكز سطحه البطني على نتوء الجناح المحوري للجنبة. ولذلك، يُعد الإبط الثاني هو الصفيحة الصلبة المحورية لقاعدة الجناح، وهو يُتحكم تحديدًا في العرق الشعاعي. ^{[ 9 ]}

تقع الصفيحة الإبطية الثالثة (3Ax) في الجزء الخلفي من المنطقة المفصلية للجناح. شكلها شديد التباين وغير منتظم في كثير من الأحيان، ولكنها الصفيحة التي ترتبط بها عضلة ثني الجناح (D). من الناحية الإنسية، تتمفصل من الأمام (f) مع الطرف الخلفي للصفيحة الإبطية الثانية، ومن الخلف (b) مع النتوء الخلفي للجناح من الظهر (PNP)، أو مع صفيحة إبطية رابعة صغيرة عند وجودها. من الناحية البعيدة، تمتد الصفيحة الإبطية الثالثة في نتوء يرتبط دائمًا بقواعد مجموعة الأوردة في المنطقة الشرجية للجناح، والتي تُسمى هنا الأوردة البطنية (V). لذلك، تُعد الصفيحة الإبطية الثالثة عادةً الصفيحة المفصلية الخلفية لقاعدة الجناح، وهي الصفيحة النشطة لآلية الثني، التي تُحرك الأوردة البطنية مباشرةً. يؤدي انقباض العضلة القابضة (D) إلى دوران العظم الإبطي الثالث على مفاصله الوسطى (b، f)، وبالتالي رفع ذراعه البعيدة؛ وتُنتج هذه الحركة انثناء الجناح. أما الصفيحة الصلبة للعظم الإبطي الرابع، فهي ليست عنصرًا ثابتًا في قاعدة الجناح. وعند وجودها، تكون عادةً صفيحة صغيرة تفصل بين العظم الإبطي الثالث والنتوء الخلفي للجناح، ويُحتمل أن تكون قطعة منفصلة من الأخير. ^{[ 9 ]}

تُعدّ الصفائح الوسطى (م، م') أيضًا صفائح صلبة، لكنها ليست متمايزة تمامًا كصفائح محددة مثل الصفائح الإبطية الرئيسية الثلاث، إلا أنها عناصر مهمة في جهاز الثني. تقع هذه الصفائح في المنطقة الوسطى من قاعدة الجناح، في الجزء البعيد عن الصفيحتين الإبطيتين الثانية والثالثة، ويفصل بينها خط مائل (بف) يُشكّل طية محدبة بارزة أثناء ثني الجناح. عادةً ما تكون الصفيحة القريبة (م) متصلة بالذراع البعيدة للصفيحة الإبطية الثالثة، وربما ينبغي اعتبارها جزءًا منها. أما الصفيحة البعيدة (م') فنادرًا ما تظهر كصفائح صلبة منفصلة، ​​وقد تُمثّل بتصلب عام لقاعدة المنطقة الوسطى من الجناح. عندما تكون عروق هذه المنطقة واضحة عند قواعدها، فإنها ترتبط بالصفيحة الوسطى الخارجية. ^{[ 9 ]}

ميزات التوصيل والطي وغيرها

في العديد من أنواع الحشرات، يرتبط الجناح الأمامي بالجناح الخلفي، مما يُحسّن كفاءة الطيران الديناميكية الهوائية. آلية الارتباط الأكثر شيوعًا (مثل غشائيات الأجنحة وذباب القمص ) هي صف من الخطافات الصغيرة على الحافة الأمامية للجناح الخلفي، أو ما يُسمى "الخطافات"، والتي تُشبك بالجناح الأمامي، مُبقيةً إياهما مُتصلين (الارتباط الخطافي). في بعض أنواع الحشرات الأخرى (مثل حشرات المنّ ، والفراشات ، وبعض ذباب القمص )، يُغطي الفص الوجني للجناح الأمامي جزءًا من الجناح الخلفي (الارتباط الوجني)، أو تتداخل حواف الجناحين الأمامي والخلفي بشكل واسع (الارتباط المُتشابك)، أو تُعلق شعيرات الجناح الخلفي، أو اللجام، أسفل التركيب المُثبِّت أو الشبكية الشفافة على الجناح الأمامي. ^{[ 1 ] : 43}

في حالة الراحة، تُطوى الأجنحة فوق الظهر لدى معظم الحشرات، وقد يشمل ذلك طي غشاء الجناح طوليًا، وأحيانًا طيًا عرضيًا. وقد يحدث الطي أحيانًا على طول خطوط الانثناء. ورغم أن خطوط الطي قد تكون عرضية، كما في الأجنحة الخلفية للخنافس وأم أربعة وأربعين، إلا أنها عادةً ما تكون شعاعية بالنسبة لقاعدة الجناح، مما يسمح بطي الأجزاء المتجاورة من الجناح فوق بعضها أو تحتها. أكثر خطوط الطي شيوعًا هو الطية الوجنية، التي تقع خلف العرق الشرجي الثالث مباشرةً، ^{[ 11 ]} مع أن معظم الحشرات الحديثة الأجنحة (Neoptera) لديها طية وجنية خلف العرق 3A مباشرةً على الأجنحة الأمامية. وتوجد هذه الطية أحيانًا أيضًا على الأجنحة الخلفية. عندما تكون المنطقة الشرجية للجناح الخلفي كبيرة، كما في رتبة مستقيمات الأجنحة (Orthoptera) وفصيلة الصراصير (Blattodea)، قد يُطوى هذا الجزء بأكمله تحت الجزء الأمامي من الجناح على طول طية بطنية تقع خلف الأخدود الكلافي قليلاً. بالإضافة إلى ذلك، في رتبتي مستقيمات الأجنحة والصراصير، تكون منطقة الشرج مطوية على شكل مروحة على طول العروق، حيث تكون عروق الشرج محدبة عند قمم الطيات، بينما تكون العروق الإضافية مقعرة. وفي حين أن الأخدود الكلافي والطية الوجنية متماثلان على الأرجح في الأنواع المختلفة، فإن الطية الوجنية تختلف في موضعها بين التصنيفات المختلفة. وينتج الطي عن عضلة تنشأ على الجنب وتتصل بالصلبة الإبطية الثالثة بطريقة تجعلها، عند انقباضها، تدور حول نقاط تمفصلها مع النتوء الظهري الخلفي والصلبة الإبطية الثانية. ^{[ 10 ]}

نتيجةً لذلك، يدور الذراع البعيد للصلبة الإبطية الثالثة للأعلى وللداخل، بحيث ينعكس موضعها تمامًا في النهاية. تتصل الأوردة الشرجية بهذه الصلبة بطريقة تجعلها تتحرك معها وتنثني فوق ظهر الحشرة. يؤثر نشاط العضلة نفسها أثناء الطيران على قوة الجناح، ولذا فهو مهم أيضًا للتحكم في الطيران. في الحشرات مستقيمة الأجنحة، تتسبب مرونة الجلد الخارجي في طي منطقة الجناح السفلي على طول الأوردة. وبالتالي، تُستهلك الطاقة في فرد هذه المنطقة عند تحريك الأجنحة إلى وضع الطيران. بشكل عام، من المحتمل أن يكون امتداد الجناح ناتجًا عن انقباض العضلات المتصلة بالصلبة القاعدية، أو في بعض الحشرات، بالصلبة تحت الجناحية. ^{[ 10 ]}

الأرجل

تنقسم أجزاء ساق الحشرة النموذجية إلى: الورك، والمدور ، والفخذ، والظنبوب، والرسغ، والرسغ الأمامي . يتخذ الورك، في شكله الأكثر تناظرًا، شكل أسطوانة قصيرة أو مخروط مقطوع، مع أنه غالبًا ما يكون بيضاويًا وقد يكون شبه كروي. يُحاط الطرف القريب من الورك بدرز قاعدي تحت الهامشي يُشكل داخليًا نتوءًا، أو قاعدة ، ويُبرز حافة هامشية تُسمى الحافة الوركية الهامشية . تُقوي القاعدة الوركية قاعدة الورك، وعادةً ما تكون متضخمة على جدارها الخارجي لتوفير نقاط ارتكاز للعضلات؛ أما في النصف الأوسط من الورك، فعادةً ما تكون ضعيفة وغالبًا ما تتصل بحافة الورك. ترتبط عضلات المدور، التي تنشأ من الورك، دائمًا بالقاعدة من الطرف البعيد. تتصل عظمة الورك بالجسم بواسطة غشاء مفصلي يُسمى غشاء الورك، والذي يُحيط بقاعدتها. ولعل هذين المفصلين هما النقطتان المفصليتان الظهرية والبطنية الرئيسيتان لمفصل الورك السفلي. إضافةً إلى ذلك، غالبًا ما يكون لعظمة الورك في الحشرات مفصل أمامي مع الطرف الأمامي البطني للمدورة، ولكن هذا المفصل لا يتزامن مع مفصل القص. يرتكز السطح المفصلي الجانبي لعظمة الورك على انحناء وسطي لجدارها. إذا كانت عظمة الورك متحركة على المفصل الجانبي فقط، فإن سطحها المفصلي عادةً ما ينحني بعمق كافٍ لتوفير قوة دفع لعضلات الفخذ المبعدة المتصلة بالحافة الخارجية لقاعدة عظمة الورك. في الجزء البعيد، ترتبط عظمة الورك بمفصل أمامي وآخر خلفي مع المدور. غالبًا ما يتميز الجدار الخارجي للورك بخياطة تمتد من القاعدة إلى المفصل المدوري الأمامي. في بعض الحشرات، تقع خياطة الورك بمحاذاة خياطة الجنبة. في هذه الحالات، يبدو الورك وكأنه مُقسّم إلى جزأين يُقابلان القص العلوي والقص السفلي للجناح. تغيب خياطة الورك في العديد من الحشرات. ^{[ 9 ] : 163-164}

يقسم انحناء جدار مفصل الورك الحامل للسطح المفصلي الجانبي الجدار الجانبي لقاعدة مفصل الورك إلى جزء أمامي مفصلي وجزء خلفي مفصلي، وغالبًا ما يظهر هذان الجزءان على شكل فصين هامشيين على قاعدة مفصل الورك. عادةً ما يكون الفص الخلفي هو الأكبر ويُسمى الميرون. قد يتضخم الميرون بشكل كبير نتيجة امتداده باتجاه الطرف البعيد في الجدار الخلفي لمفصل الورك؛ ففي رتب الحشرات الشبكية الأجنحة، والحشرات ذات الأجنحة الخيطية، والحشرات ذات الأجنحة الشعرية، والفراشات، يكون الميرون كبيرًا جدًا لدرجة أن مفصل الورك يبدو وكأنه مقسم إلى جزء أمامي، يُسمى "مفصل الورك الحقيقي"، والميرون، ولكن الميرون لا يشمل أبدًا منطقة المفصل المدوري الخلفي، ويكون الأخدود الذي يحدده دائمًا جزءًا من الدرز القاعدي. يُشبه شكلُ الكوكسا ذات الميرون المُتضخم شكلَ الكوكسا المنقسمة بواسطة درز الكوكسا المُحاذي للدرز الجنبي، إلا أن الحالتين مختلفتان تمامًا ولا ينبغي الخلط بينهما. ويبلغ الميرون أقصى درجات انحرافه عن الشكل المعتاد في ذوات الجناحين. ففي بعض أنواع الذباب الأكثر انتشارًا، كما في عائلة ذباب تيبوليداي، يظهر ميرون الساق الوسطى على شكل فص كبير من الكوكسا يمتد لأعلى وللخلف من قاعدة الكوكسا؛ أما في الأنواع الأعلى من الرتبة، فينفصل الميرون تمامًا عن الكوكسا ويُشكّل صفيحة من الجدار الجانبي للصدر الأوسط. ^{[ 9 ] : 164}

المدور هو الجزء القاعدي من التيلوبوديت؛ وهو دائمًا جزء صغير في ساق الحشرة، يتحرك بحرية بواسطة مفصل أفقي على مفصل الورك، ولكنه مثبت تقريبًا بقاعدة عظم الفخذ. عندما يكون المدور متحركًا على عظم الفخذ، يكون المفصل المدور الفخذي عادةً رأسيًا أو مائلًا في مستوى رأسي، مما يسمح بحركة طفيفة للبسط والبسط عند المفصل، على الرغم من وجود عضلة بسط فقط. في اليعسوبيات، سواء الحوريات أو البالغات، يوجد جزآن مدريان، لكنهما غير متحركين على بعضهما البعض؛ يحتوي الجزء الثاني على عضلة بسط الفخذ. لذلك، من المحتمل أن يمثل الجزء المدور الواحد المعتاد في الحشرات المدورين الموجودين في مفصليات الأرجل الأخرى واللذين اندمجا في جزء واحد ظاهري، لأنه من غير المرجح أن يكون المفصل الوركي المدوري الأساسي قد فُقد من الساق. في بعض أنواع غشائيات الأجنحة، يُحاكي التقسيم القاعدي لعظم الفخذ المدور الثاني، لكن ارتكاز العضلة المقربة على قاعدته يُؤكد انتماءه إلى الجزء الفخذي، إذ كما هو موضح في ساق اليعسوب، تنشأ العضلة المقربة من المدور الثاني الحقيقي. ^{[ 9 ] : 165}

عظم الفخذ هو الجزء الثالث من ساق الحشرة، وعادةً ما يكون أطول وأقوى جزء في الطرف، ولكنه يختلف في الحجم من عظم الفخذ الخلفي الضخم لدى حشرات مستقيمات الأجنحة القافزة إلى جزء صغير جدًا كما هو الحال في العديد من اليرقات. يرتبط حجم عظم الفخذ عمومًا بحجم عضلات الظنبوب الموجودة بداخله، ولكنه قد يتضخم ويتغير شكله أحيانًا لأغراض أخرى غير استيعاب عضلات الظنبوب. يتميز الظنبوب بأنه جزء نحيل في الحشرات البالغة، أقصر بقليل من عظم الفخذ أو من عظم الفخذ والمدور معًا. يشكل طرفه القريب رأسًا واضحًا نوعًا ما منحنيًا باتجاه عظم الفخذ، وهو آلية تسمح للظنبوب بالانثناء بإحكام على السطح السفلي لعظم الفخذ. ^{[ 9 ] : 165}

تشير المصطلحات profemur و mesofemur و metafemur إلى عظام الفخذ في الأرجل الأمامية والوسطى والخلفية للحشرة، على التوالي. ^{[ 12 ]} وبالمثل، تشير المصطلحات protibia و mesotibia و metatibia إلى عظام الساق في الأرجل الأمامية والوسطى والخلفية. ^{[ 13 ]}

يُقابل رسغ الحشرات القطعة قبل الأخيرة من طرف مفصليات الأرجل، وهي القطعة المعروفة باسم البروبوديت في القشريات. في الحشرات البالغة، ينقسم عادةً إلى قطعتين إلى خمس قطع فرعية، أو أجزاء رسغية، لكن في البروتورا، وبعض أنواع الكوليمبولا، ومعظم يرقات الحشرات كاملة التحول، يحتفظ بالشكل البدائي لقطعة بسيطة. عادةً ما تكون القطع الفرعية لرسغ الحشرات البالغة قابلة للحركة بحرية فوق بعضها البعض بواسطة أغشية رابطة ملتوية، لكن الرسغ لا يحتوي أبدًا على عضلات داخلية. من المحتمل أن يكون رسغ الحشرات المجنحة البالغة التي تحتوي على أقل من خمس قطع فرعية متخصصًا بفقدان قطعة فرعية واحدة أو أكثر أو باندماج القطع الفرعية المتجاورة. في رسغ الجراديات، تتكون القطعة القاعدية الطويلة من ثلاثة أجزاء رسغية ملتحمة، تاركةً القطعتين الرابعة والخامسة. قد يكون الجزء القاعدي من الرسغ متضخمًا بشكل ملحوظ ويُعرف باسم الرسغ القاعدي. توجد على الأسطح السفلية للأجزاء الفرعية للرسغ في بعض أنواع مستقيمات الأجنحة وسائد صغيرة تُسمى وسائد الرسغ أو الزوائد الحقيقية. يندمج الرسغ أحيانًا مع الظنبوب في يرقات الحشرات، مُشكلاً جزءًا ظنبوبيًا رسغيًا؛ وفي بعض الحالات، يبدو أنه يُزال أو يتقلص إلى أثر بين الظنبوب والجزء الأمامي من الرسغ. ^{[ 9 ] : 165-166}

في الغالب، يُعدّ عظم الفخذ وعظم الساق أطول أجزاء الأرجل، لكن الاختلافات في أطوال كل جزء وقوته ترتبط بوظائفه. على سبيل المثال، عادةً ما تمتلك الحشرات الضاربة والزاحفة، أو الحشرات التي تمشي والحشرات التي تركض على التوالي، عظام فخذ وساق متطورة في جميع أرجلها، بينما تمتلك الحشرات القافزة (القفزية) مثل الجراد عظام فخذ وساق خلفية متطورة بشكل غير متناسب. في الخنافس المائية ( رتبة غمديات الأجنحة ) والبق ( رتبة نصفيات الأجنحة )، عادةً ما تكون عظام الساق و/أو رسغ زوج واحد أو أكثر من الأرجل مُعدّلة للسباحة (القفزية) بأهداب من شعيرات طويلة ورفيعة. تتميز العديد من الحشرات الأرضية، مثل صرصور الحقل (رتبة مستقيمات الأجنحة: فصيلة الصراصير )، وحوريات الزيز (رتبة نصفيات الأجنحة: فصيلة الزيزيات )، وخنافس الجعران ( فصيلة الجعرانيات )، بتضخم وتكيف عظام قصبة الأرجل الأمامية (القصبة الأمامية) للحفر (حشرات حفارية)، بينما تتخصص الأرجل الأمامية لبعض الحشرات المفترسة، مثل أسد المن ( رتبة شبكيات الأجنحة ) وفرس النبي ( فصيلة فرس النبي )، في اصطياد الفرائس، أو ما يُعرف بالافتراس. أما قصبة الساق والعظم القاعدي للرسغ في كل رجل خلفية من أرجل نحل العسل، فقد تكيفت لجمع ونقل حبوب اللقاح. ^{[ 10 ] : 45}

يتكون الهيكل الأساسي لبطن الحشرة البالغة عادةً من 11-12 قطعة، وهو أقل تصلبًا من الرأس أو الصدر. تُمثل كل قطعة من البطن بظهر متصلب، وقص، وربما صفيحة جانبية. يفصل غشاء بين الظهريات وعن القصيات أو الصفائح الجانبية المجاورة. تقع الثغور التنفسية في المنطقة الجانبية. تشمل الاختلافات في هذا الهيكل الأساسي اندماج الظهريات أو الظهريات والقصيات لتشكيل دروع ظهرية أو بطنية متصلة أو أنبوب مخروطي. تحمل بعض الحشرات صفيحة صلبة في المنطقة الجانبية تُسمى الصفيحة الظهرية الجانبية. تُسمى الصفائح الصلبة البطنية أحيانًا بالصفيحات القصية الجانبية . خلال المرحلة الجنينية للعديد من الحشرات والمرحلة ما بعد الجنينية للحشرات البدائية، توجد 11 قطعة بطنية. في الحشرات الحديثة، هناك ميل نحو انخفاض عدد القطع البطنية، ولكن العدد البدائي البالغ 11 قطعة يبقى ثابتًا خلال التكوين الجنيني. يُعدّ التباين في عدد حلقات البطن كبيرًا. فإذا اعتُبرت الحشرات عديمة الأجنحة (Apterygota) مؤشرًا على المخطط الأساسي للحشرات المجنحة (pterygota)، فإنّ الالتباس يسود: إذ تمتلك حشرات Protura البالغة 12 حلقة، بينما تمتلك حشرات Collembola 6 حلقات. أما عائلة Acrididae من رتبة مستقيمات الأجنحة (Orthoptera) فتمتلك 11 حلقة، كما أنّ عينة أحفورية من حشرات Zoraptera تمتلك بطنًا مكونًا من 10 حلقات. ^{[ 8 ]}

عمومًا، تتشابه القطع البطنية السبع الأولى للحشرات البالغة (القطع قبل التناسلية) في تركيبها وتفتقر إلى الزوائد. مع ذلك، تمتلك الحشرات عديمة الأجنحة (مثل ذوات الذيل الشعري والسمك الفضي) والعديد من الحشرات المائية غير البالغة زوائد بطنية. تمتلك الحشرات عديمة الأجنحة زوجًا من الأقلام؛ وهي زوائد بدائية متماثلة تسلسليًا مع الجزء البعيد من الأرجل الصدرية. وفي الوسط، يوجد زوج أو زوجان من الحويصلات البارزة (أو الخارجية) على بعض القطع البطنية على الأقل. هذه الحويصلات مشتقة من النتوءات الداخلية الحلقية (الفصوص الداخلية الحلقية) للزوائد البطنية الأصلية. قد تمتلك اليرقات والحوريات المائية خياشيم جانبية على بعض أو معظم القطع البطنية. ^{[ 1 ] : 49} أما بقية القطع البطنية فتتكون من الأجزاء التناسلية والشرجية.

الأعضاء التناسلية الخارجية

تُعرف الأعضاء المسؤولة تحديدًا عن التزاوج ووضع البيض مجتمعةً بالأعضاء التناسلية الخارجية، على الرغم من أنها قد تكون داخلية في معظمها. تتسم مكونات الأعضاء التناسلية الخارجية للحشرات بتنوع كبير في الشكل، وغالبًا ما تكون ذات قيمة تصنيفية كبيرة، لا سيما بين الأنواع التي تبدو متشابهة بنيويًا في جوانب أخرى. وقد استُخدمت الأعضاء التناسلية الخارجية للذكور على نطاق واسع للمساعدة في تمييز الأنواع، بينما قد تكون الأعضاء التناسلية الخارجية للإناث أبسط وأقل تنوعًا.

تشمل الأعضاء التناسلية للإناث البالغة من الحشرات تراكيب داخلية لاستقبال العضو التناسلي الذكري والحيوانات المنوية، وتراكيب خارجية تُستخدم لوضع البيض (القسم 5.8). يحمل القطعتان 8 و9 الأعضاء التناسلية؛ أما القطعة 10 فتظهر كقطعة كاملة في العديد من الحشرات "الدنيا" ولكنها تفتقر دائمًا إلى الزوائد. تمتلك معظم إناث الحشرات أنبوبًا لوضع البيض، أو آلة وضع البيض؛ وهي غائبة في النمل الأبيض، والقمل الطفيلي، والعديد من أنواع ذباب الحجر، ومعظم أنواع ذباب مايو. تتخذ آلة وضع البيض شكلين:

• الجزء الشرجي التناسلي من البطن، والذي يتكون عمومًا من القطع 8 أو 9 إلى قمة البطن
• بديلة، تتكون من أجزاء بطنية خلفية قابلة للتمدد.

ملحقات أخرى

تؤدي القطع البطنية الطرفية وظائف إخراجية وحسية في جميع الحشرات، بالإضافة إلى وظيفتها التناسلية في الحشرات البالغة. ^{[ 1 ] : 49} قد يُمثَّل الجزء الصغير 11 بزوائد خارجية (عادةً ما تكون صفيحة ظهرية أو خيطًا فوق فتحة الشرج في بعض الحشرات)؛ وتشمل الزوائد الأخرى ما يلي:

• الزوائد الشبيهة بالصفائح : زوائد مزدوجة تشبه الصفائح مشتقة أيضًا من عظم القص على جانب طرف البطن، وغالبًا ما تكون أكثر وضوحًا في بعض الرتب القاعدية مثل اليعسوبيات ؛
• القرون الشرجية : زوج من الزوائد التي تتمفصل جانبياً على القطعة 11؛ عادة ما تكون هذه حلقية وخيطية ولكنها خضعت للتعديل (مثل ملاقط أبو مقص ) أو تم اختزالها في رتب الحشرات المختلفة.
• خيط ذيلي مركزي ، أو امتداد، أو زائدة ظهرية وسطية ، تنشأ من طرف الزائدة الشرجية في بعض الحشرات عديمة الأجنحة ، والعديد من ذباب مايو ( Ephemeroptera )، وعدد قليل من الحشرات الأحفورية. ^{[ 14 ]} بنية مماثلة في حوريات ذباب الحجر ( Plecoptera ) ذات تماثل غير مؤكد.

يمكن تقسيم الجهاز العصبي للحشرة إلى دماغ وحبل عصبي بطني . تتكون كبسولة الرأس من ستة أجزاء ملتحمة، يحتوي كل منها على زوج من العقد العصبية ، أو مجموعة من الخلايا العصبية خارج الدماغ. تندمج الأزواج الثلاثة الأولى من العقد العصبية في الدماغ، بينما تندمج الأزواج الثلاثة التالية في بنية من ثلاثة أزواج من العقد العصبية أسفل مريء الحشرة ، تُسمى العقدة تحت المريئية . ^{[ 1 ] : 57}

تحتوي القطع الصدرية على عقدة عصبية واحدة على كل جانب، متصلة ببعضها في زوج، زوج واحد لكل قطعة. ويُلاحظ هذا الترتيب أيضًا في البطن، ولكن فقط في القطع الثمانية الأولى. لدى العديد من أنواع الحشرات عدد أقل من العقد العصبية نتيجةً للاندماج أو الاختزال. ^{[ 15 ]} بعض الصراصير لديها ست عقد عصبية فقط في البطن، بينما لدى الدبور Vespa crabro عقدتان فقط في الصدر وثلاث في البطن. بعض الحشرات، مثل الذبابة المنزلية Musca domestica ، تندمج جميع عقدها العصبية في الجسم لتشكل عقدة عصبية صدرية كبيرة واحدة.

تمتلك بعض الحشرات على الأقل مستقبلات للألم ، وهي خلايا تستشعر وتنقل إحساسات الألم . ^{[ 16 ]} وقد اكتُشف ذلك عام 2003 من خلال دراسة اختلاف ردود فعل يرقات ذبابة الفاكهة الشائعة (دروسوفيلا) عند لمسها بمسبار ساخن وآخر غير ساخن. تفاعلت اليرقات مع المسبار الساخن بسلوك دحرجة نمطي لم يظهر عند لمسها بالمسبار غير الساخن. ^{[ 17 ]} ورغم إثبات وجود مستقبلات للألم لدى الحشرات، إلا أنه لا يوجد إجماع على أن الحشرات تشعر بالألم بوعي. ^{[ 18 ]}

تستخدم الحشرات جهازها الهضمي في جميع مراحل معالجة الطعام: الهضم، والامتصاص، وإخراج البراز. ^{[ 19 ] [ 20 ]} يُتناول معظم هذا الطعام على شكل جزيئات كبيرة ومواد معقدة أخرى مثل البروتينات ، والسكريات المتعددة ، والدهون ، والأحماض النووية . يجب تكسير هذه الجزيئات الكبيرة من خلال تفاعلات هدمية إلى جزيئات أصغر مثل الأحماض الأمينية والسكريات البسيطة قبل أن تستخدمها خلايا الجسم للطاقة، أو النمو، أو التكاثر. تُعرف عملية التكسير هذه بالهضم. يتكون الجهاز الهضمي للحشرات بشكل أساسي من أنبوب طويل مغلق يُسمى القناة الهضمية (أو الأمعاء)، ويمتد طوليًا عبر الجسم. توجه القناة الهضمية الطعام في اتجاه واحد: من الفم إلى فتحة الشرج . في الأمعاء تتم معظم عمليات الهضم لدى الحشرات. يمكن تقسيمها إلى ثلاثة أقسام - المعي الأمامي ، والمعي المتوسط ، والمعي الخلفي - يؤدي كل منها عملية هضم مختلفة. ^{[ 21 ]} بالإضافة إلى القناة الهضمية، تمتلك الحشرات أيضًا غددًا لعابية مزدوجة وخزانات لعابية. توجد هذه التراكيب عادةً في الصدر، بجوار المعي الأمامي. ^{[ 1 ] : 70-77}

المعدة الأمامية

الجزء الأول من القناة الهضمية هو المعي الأمامي (العنصر 27 في الرسم التخطيطي المرقم) ، أو الفم البدائي. يُبطَّن المعي الأمامي بطبقة جلدية رقيقة مصنوعة من الكيتين والبروتينات لحمايته من الطعام الصلب. يشمل المعي الأمامي التجويف الفموي (الفم)، والبلعوم، والمريء، والحوصلة والمعدة الغدية ( قد يكون أي جزء منها مُعدَّلاً بشكل كبير)، حيث تُخزِّن كلتاهما الطعام وتُحدِّدان متى ينتقل الطعام إلى الأمعاء الوسطى. ^{[ 1 ] : 70} هنا، تبدأ عملية الهضم عندما يُفكِّك اللعاب من الغدد اللعابية الطعام الممضوغ جزئيًا. وبما أن الغدد اللعابية تُنتج سائلاً وإنزيمات هاضمة للكربوهيدرات (معظمها أميليز )، فإن عضلات قوية في البلعوم تضخ السائل إلى التجويف الفموي، مما يُسهِّل هضم الطعام كما يفعل الجهاز اللعابي، ويُساعد في تغذية الخلايا التي تتغذى على الدم، والخلايا التي تتغذى على الخشب واللحاء.

ومن هناك، ينقل البلعوم الطعام إلى المريء، الذي قد يكون مجرد أنبوب بسيط ينقله إلى الحوصلة والمعدة الغدية، ثم إلى الأمعاء الوسطى، كما هو الحال في معظم الحشرات. وبدلاً من ذلك، قد تتوسع الأمعاء الأمامية لتشكل حوصلة ومعدة غدية متضخمتين للغاية، أو قد تكون الحوصلة مجرد رتج ، أو بنية مملوءة بسائل، كما هو الحال في بعض أنواع ذوات الجناحين. ^{[ 22 ] : 30-31}

تُنتج الغدد اللعابية (العنصر 30 في الرسم التخطيطي المرقم) في فم الحشرة اللعاب. تمتد القنوات اللعابية من الغدد إلى الخزانات، ثم عبر الرأس إلى فتحة تُسمى المَزْيَانِ، تقع خلف البلعوم السفلي. وبتحريك أجزاء فمها (العنصر 32 في الرسم التخطيطي المرقم)، تستطيع الحشرة مزج طعامها باللعاب. ينتقل مزيج اللعاب والطعام بعد ذلك عبر الأنابيب اللعابية إلى الفم، حيث يبدأ بالتحلل. ^{[ 19 ] [ 23 ]} بعض الحشرات، كالذباب ، لديها هضم خارج الفم . تُفرز الحشرات التي تستخدم الهضم خارج الفم إنزيمات هاضمة على طعامها لتحليله. تُمكّن هذه الاستراتيجية الحشرات من استخلاص نسبة كبيرة من العناصر الغذائية المتاحة من مصدر الغذاء. ^{[ 22 ] : 31}

تتم عملية التنفس لدى الحشرات دون رئتين . فبدلاً من ذلك، يستخدم جهازها التنفسي شبكة من الأنابيب والأكياس الداخلية التي تنتشر الغازات من خلالها أو تُضخ بنشاط، موصلةً الأكسجين مباشرةً إلى الأنسجة التي تحتاجه عبر القصبة الهوائية (العنصر 8 في الرسم التخطيطي المرقم). ولأن الأكسجين يُوصل مباشرةً، لا يُستخدم الجهاز الدوري لنقله، وبالتالي يكون دوره محدودًا للغاية. لا يحتوي الجهاز الدوري للحشرات على أوردة أو شرايين ، بل يتكون من أنبوب ظهري واحد مثقوب يتحرك حركةً تمعجية . باتجاه الصدر، ينقسم الأنبوب الظهري (العنصر 14) إلى حجرات ويعمل كقلب الحشرة. أما الطرف المقابل للأنبوب الظهري فيشبه الشريان الأورطي للحشرة، حيث يدور فيه الهيموليمف ، وهو سائل المفصليات الذي يُشابه الدم ، داخل تجويف الجسم. ^{[ 1 ] : 61–65 [ 25 ]} يتم إدخال الهواء من خلال فتحات على جانبي البطن تسمى الفتحات التنفسية .

تُظهر مجموعات الحشرات المختلفة أنماطًا عديدة لتبادل الغازات . تتراوح هذه الأنماط بين التهوية المستمرة والانتشارية ، والتبادل الغازي المتقطع . ^{[ 1 ] : 65-68.} خلال التبادل الغازي المستمر، يتم امتصاص الأكسجين وإطلاق ثاني أكسيد الكربون في دورة متواصلة. أما في التبادل الغازي المتقطع، فتمتص الحشرة الأكسجين أثناء نشاطها، وتُطلق كميات ضئيلة من ثاني أكسيد الكربون عند راحتها. ^{[ 26 ]} التهوية الانتشارية هي ببساطة شكل من أشكال التبادل الغازي المستمر، لكنها تحدث عن طريق الانتشار بدلًا من امتصاص الأكسجين فعليًا. تمتلك بعض أنواع الحشرات المغمورة تكيفات تساعدها على التنفس. ففي طور اليرقات، تمتلك العديد من الحشرات خياشيم قادرة على استخلاص الأكسجين المذاب في الماء، بينما تحتاج أنواع أخرى إلى الصعود إلى سطح الماء لتجديد مخزونها من الهواء، الذي قد يكون مُخزنًا أو محصورًا في تراكيب خاصة. ^{[ 27 ] [ 28 ]}

تتمثل الوظيفة الرئيسية لدم الحشرات، أو الهيموليمف، في نقل المواد الكيميائية، حيث يغمر أعضاء جسم الحشرة. ويشكل عادةً أقل من 25% من وزن جسم الحشرة، وينقل الهرمونات والمغذيات والفضلات، وله دور في تنظيم الضغط الأسموزي، والتحكم في درجة الحرارة، والمناعة ، وتخزين المواد (الماء والكربوهيدرات والدهون)، ووظائف الهيكل العظمي. كما يلعب دورًا أساسيًا في عملية الانسلاخ. ^{[ 29 ] [ 30 ]} وفي بعض الرتب، قد يكون للهيموليمف دور إضافي في الدفاع ضد المفترسات، إذ قد يحتوي على مواد كيميائية كريهة الرائحة وغير مستساغة تعمل كرادع للمفترسات. ^{[ 1 ]} يحتوي الهيموليمف على جزيئات وأيونات وخلايا؛ ^{[ 1 ]} وينظم التبادلات الكيميائية بين الأنسجة ، ويُحفظ داخل تجويف جسم الحشرة، أو ما يُعرف بالتجويف الدموي . ^{[ 1 ] [ 31 ]} ينتقل الدم في جميع أنحاء الجسم عن طريق نبضات القلب (الخلفية) والشريان الأورطي (الأمامية) مجتمعة، واللذان يقعان في الجزء الظهري أسفل سطح الجسم مباشرةً. ^{[ 1 ] [ 29 ] [ 30 ]} ويختلف عن دم الفقاريات في أنه لا يحتوي على خلايا دم حمراء، وبالتالي فهو يفتقر إلى القدرة العالية على حمل الأكسجين، وهو أقرب إلى اللمف الموجود في الفقاريات. ^{[ 1 ] [ 31 ]}

تدخل سوائل الجسم عبر فتحات صمامية أحادية الاتجاه، وهي فتحات تقع على طول الشريان الأورطي والقلب معًا. يتم ضخ الدم اللمفاوي بواسطة موجات من الانقباضات التمعجية، تنشأ من الطرف الخلفي للجسم، وتتدفق للأمام إلى الوعاء الظهري، ثم تخرج عبر الشريان الأورطي إلى الرأس حيث تتدفق إلى التجويف الدموي. ^{[ 1 ] [ 31 ]} ينتقل الدم اللمفاوي إلى الزوائد في اتجاه واحد بمساعدة مضخات عضلية أو أعضاء نابضة مساعدة توجد عادةً عند قاعدة قرون الاستشعار أو الأجنحة، وأحيانًا في الأرجل، ^{[ 1 ]} وتزداد معدلات الضخ مع فترات النشاط المتزايد. ^{[ 30 ]} تُعد حركة الدم اللمفاوي مهمة بشكل خاص لتنظيم درجة حرارة الجسم في رتب مثل اليعسوبيات ، والفراشات ، وغشائيات الأجنحة، وذوات الجناحين . ^{[ 1 ]}

هذه الغدد جزء من جهاز الغدد الصماء:

1. الخلايا العصبية الإفرازية

2. أجسام القلب

3. الغدد الصدرية الأمامية

4. الجسد اللاتى ^{[ 32 ] [ 33 ]}

Cockroaches are most common in tropical and subtropical climates. Some species are in close association with human dwellings and widely found around garbage or in the kitchen. Cockroaches are generally omnivorous with the exception of the wood-eating species such as Cryptocercus; these roaches are incapable of digesting cellulose themselves but have symbiotic relationships with various protozoans and bacteria that digest the cellulose, allowing them to extract the nutrients. The similarity of these symbionts in the genus Cryptocercus to those in termites are such that it has been suggested that they are more closely related to termites than to other cockroaches,^[36] and current research strongly supports this hypothesis of relationships.^[37] All species studied so far carry the obligate mutualistic endosymbiont bacterium Blattabacterium, with the exception of Nocticola australiensis, an Australian cave dwelling species without eyes, pigment or wings, and which recent genetic studies indicates are very primitive cockroaches.^[38][39]

Cockroaches, like all insects, breathe through a system of tubes called tracheae. The tracheae of insects are attached to the spiracles, excluding the head. Thus cockroaches, like all insects, are not dependent on the mouth and windpipe to breathe. The valves open when the CO₂ level in the insect rises to a high level; then the CO₂diffuses out of the tracheae to the outside and fresh O₂ diffuses in. Unlike in vertebrates that depend on blood for transporting O₂ and CO₂, the tracheal system brings the air directly to cells, the tracheal tubes branching continually like a tree until their finest divisions, tracheoles, are associated with each cell, allowing gaseous oxygen to dissolve in the cytoplasm lying across the fine cuticle lining of the tracheole. CO₂ diffuses out of the cell into the tracheole. While cockroaches do not have lungs and thus do not actively breathe in the vertebrate lung manner, in some very large species the body musculature may contract rhythmically to forcibly move air out and in the spiracles; this may be considered a form of breathing.^[40]

يعتمد الجهاز الهضمي للخنافس بشكل أساسي على النباتات، التي تتغذى عليها في الغالب، حيث يقوم الجزء الأمامي من الأمعاء الوسطى بعملية الهضم. مع ذلك، في الأنواع المفترسة (مثل الخنافس الأرضية )، تتم معظم عملية الهضم في الحوصلة بواسطة إنزيمات الأمعاء الوسطى. أما في أنواع الخنافس النارية ، فتُفرز اليرقات المفترسة إنزيمات على فرائسها، ما يجعل عملية الهضم خارج الفم. ^{[ 8 ]} تتكون القناة الهضمية أساسًا من بلعوم قصير وضيق ، وتوسع في الجزء العلوي، والحوصلة ، وقانصة غير مكتملة النمو . يلي ذلك الأمعاء الوسطى، التي تختلف أبعادها بين الأنواع، مع وجود كمية كبيرة من الأعور ، ثم جزء من الأمعاء الدقيقة بأطوال متفاوتة. ويوجد عادةً من أربعة إلى ستة أنابيب مالبيجي . ^{[ 41 ]}

يحتوي الجهاز العصبي في الخنافس على جميع أنواع الخلايا العصبية الموجودة في الحشرات، مع اختلافها بين الأنواع المختلفة. يمكن تمييز نوع يحتوي على ثلاث عقد عصبية صدرية وسبع أو ثماني عقد عصبية بطنية عن نوع آخر تندمج فيه جميع العقد العصبية الصدرية والبطنية لتشكيل بنية مركبة. يتم الحصول على الأكسجين عبر الجهاز التنفسي . يدخل الهواء إلى سلسلة من الأنابيب على طول الجسم من خلال فتحات تسمى الثغور التنفسية ، ثم يُمتص عبر ألياف أدق فأدق. ^{[ 8 ]} وتدفع حركات ضخ الجسم الهواء عبر الجهاز. تحمل بعض أنواع الخنافس الغاطسة ( Dytiscidae ) فقاعة هواء معها عند الغوص تحت سطح الماء. قد تكون هذه الفقاعة محتجزة تحت غمدي الجناح، أو قد تُحاصر على الجسم بواسطة شعيرات متخصصة. عادةً ما تغطي الفقاعة ثغرة تنفسية واحدة أو أكثر، مما يسمح للحشرة باستنشاق الهواء من الفقاعة أثناء غمرها. توفر فقاعة الهواء للحشرة إمدادًا قصير الأجل فقط من الأكسجين، ولكن بفضل خصائصها الفيزيائية الفريدة، ينتشر الأكسجين داخل الفقاعة ويحل محل النيتروجين، وهو ما يسمى بالانتشار السلبي ، ومع ذلك فإن حجم الفقاعة يتناقص في النهاية، وسيتعين على الخنفساء العودة إلى السطح. ^{[ 42 ]}

مثل أنواع الحشرات الأخرى، تمتلك الخنافس سائلاً دموياً بدلاً من الدم . ويعمل جهازها الدوري المفتوح بواسطة قلب أنبوبي الشكل متصل بالجزء العلوي الداخلي من الصدر.

تتخصص غدد مختلفة في إنتاج فرمونات متنوعة تُستخدم في البحث عن الشريك. تُنتَج فرمونات أنواع فصيلة Rutelinae من الخلايا الظهارية المُبطِّنة للسطح الداخلي للقطع البطنية القمية، بينما تُنتَج فرمونات فصيلة Melolonthinae، المُكوَّنة من الأحماض الأمينية ، من غدد قابلة للانقلاب في قمة البطن. وتُنتَج أنواع أخرى أنواعًا مختلفة من الفرمونات. تُنتَج فرمونات Dermestidae من الإسترات ، بينما تُنتَج فرمونات Elateridae من الألدهيدات والأسيتات المُشتقة من الأحماض الدهنية . [ ^{8 ] وللبحث} عن الشريك أيضًا، استخدمت اليراعات (Lampyridae) خلايا الجسم الدهني المُعدَّلة ذات الأسطح الشفافة المُدعَّمة ببلورات حمض اليوريك العاكسة لإنتاج الضوء حيويًا، أو ما يُعرف بالتألق البيولوجي . يتميز إنتاج الضوء بكفاءة عالية، حيث يُنتَج عن طريق أكسدة اللوسيفيرين بواسطة إنزيم اللوسيفيراز في وجود الأدينوسين ثلاثي الفوسفات ( ATP ) والأكسجين، مما يُنتج أوكسيلوسيفيرين وثاني أكسيد الكربون والضوء. ^{[ 8 ]}

طوّرت العديد من الأنواع غددًا خاصة تُنتج مواد كيميائية لردع المفترسات (انظر: الدفاع والافتراس ) . تُنتج الغدد الدفاعية للخنفساء الأرضية (من فصيلة الخنافس الأرضية) الموجودة في الجزء الخلفي من الجسم مجموعة متنوعة من الهيدروكربونات والألدهيدات والفينولات والكينونات والإسترات والأحماض ، والتي تُطلق من فتحة في نهاية البطن. بينما تستخدم الخنافس الأرضية الأفريقية (مثل أنثيا ، التي كان بعضها يُصنّف ضمن جنس ثيرموفيلوم ) نفس المواد الكيميائية التي يستخدمها النمل: حمض الفورميك . ^{[ 43 ]} أما خنافس القاذفة، فلديها غدد ذيلية متطورة، مثل غيرها من الخنافس الأرضية، تُفرغ من الحواف الجانبية للأغشية بين القطعتين البطنيتين السابعة والثامنة. تتكون الغدة من حجرتين. تحتوي الأولى على الهيدروكينونات وبيروكسيد الهيدروجين ، بينما تحتوي الثانية على بيروكسيد الهيدروجين فقط بالإضافة إلى الكاتالاز . تختلط هذه المواد الكيميائية وتؤدي إلى انبعاث انفجاري، مكونة درجات حرارة تصل إلى حوالي 100 درجة مئوية، مع تحلل الهيدروكينون إلى H2 ₊ O2 ₊ كينون، حيث يدفع الأكسجين _عملية الإخراج. ^{[ 8 ]}

الأعضاء الطبلية هي أعضاء سمعية. يتكون هذا العضو عادةً من غشاء (الطبلة) ممتد على إطار مدعوم بكيس هوائي وخلايا عصبية حسية مرتبطة به. في رتبة الخنافس، وُصفت الأعضاء الطبلية في عائلتين على الأقل. ^{[ 44 ]} تمتلك عدة أنواع من جنس Cicindela في عائلة Cicindelidae آذانًا على السطح الظهري للقطعة البطنية الأولى أسفل الجناح؛ بينما تمتلك قبيلتان من عائلة Dynastinae ( Scarabaeidae ) آذانًا أسفل الدرع الصدري أو غشاء الرقبة مباشرةً. تستجيب آذان كلتا العائلتين للترددات فوق الصوتية، مع وجود أدلة قوية على أنها تعمل على كشف وجود الخفافيش عبر تحديد الموقع بالصدى فوق الصوتي. على الرغم من أن الخنافس تشكل رتبة كبيرة وتعيش في بيئات متنوعة ، إلا أن أمثلة السمع نادرة بشكلٍ مثير للدهشة في أنواعها، مع أنه من المرجح أن معظمها لم يُكتشف بعد. ^{[ 8 ]}

يُعدّ الجهاز العصبي الصماوي نموذجيًا للحشرات. فهو يتألف من دماغ، وعقدة تحت المريء ، وثلاث عقد صدرية، وست عقد بطنية. وتربط وصلات عصبية قوية الجسم القلبي العصبي الدموي بالدماغ والعقدة الأمامية، حيث يُنتج الجسم البطني المتوسط، المرتبط به ارتباطًا وثيقًا ، هرمون اليافعين III بالقرب من الشريان الأورطي الظهري العصبي الدموي. أما الجهاز الهضمي لأبو مقص، فهو كباقي الحشرات، إذ يتكون من أمعاء أمامية ووسطى وخلفية، إلا أن أبو مقص يفتقر إلى الأعورات المعدية المتخصصة في الهضم الموجودة في العديد من أنواع الحشرات. وتوجد أنابيب مالبيجي طويلة ورفيعة (خارجية) بين ملتقى الأمعاء الوسطى والخلفية. ^{[ 8 ]}

يتكون الجهاز التناسلي للإناث من مبيضين مزدوجين ، وقناتين بيضيتين جانبيتين ، ومستودع للحيوانات المنوية ، وحجرة تناسلية . تخرج البويضات من القناتين الجانبيتين، بينما يُخزن الحيوان المنوي في المستودع التناسلي. وخلافًا للحشرات الأخرى، تقع الفتحة التناسلية خلف القطعة البطنية السابعة. يتميز المبيضان بكونهما بدائيين، إذ إنهما متعددا التغذية ( تتبادل الخلايا المغذية والبويضات على طول المبيض ) . في بعض الأنواع ، تتفرع هذه المبيضات الطويلة من القناة الجانبية، بينما في أنواع أخرى، تظهر مبيضات قصيرة حول القناة. ^{[ 8 ]}

تختلف زاوية دوران الأعضاء التناسلية لإناث الذباب عن زاوية دورانها لدى الحشرات الأخرى. ففي بعض الذباب، يكون هذا الدوران مؤقتًا أثناء التزاوج، بينما في أنواع أخرى، يكون التواءً دائمًا للأعضاء يحدث خلال مرحلة العذراء. وقد يؤدي هذا الالتواء إلى وجود فتحة الشرج أسفل الأعضاء التناسلية، أو، في حالة الالتواء الكامل (360 درجة)، إلى التفاف القناة المنوية حول الأمعاء، على الرغم من بقاء الأعضاء الخارجية في وضعها الطبيعي. عند التزاوج، يطير الذكر في البداية فوق الأنثى، مواجهًا لها في نفس الاتجاه، ثم يستدير ليواجهها في الاتجاه المعاكس. هذا يُجبر الذكر على الاستلقاء على ظهره لكي تبقى أعضاؤه التناسلية متصلة بأعضائها التناسلية، أو قد يسمح التواء الأعضاء التناسلية للذكر بالتزاوج وهو في وضع مستقيم. وهذا ما يجعل للذباب قدرة تكاثرية أكبر من معظم الحشرات وبسرعة أكبر بكثير. ويتكاثر الذباب بأعداد هائلة نظرًا لقدرته على التزاوج بفعالية وفي فترة زمنية قصيرة، خاصة خلال موسم التزاوج. ^{[ 45 ]}

تضع الأنثى بيضها بالقرب من مصدر الغذاء قدر الإمكان، ويكون نمو اليرقة سريعًا جدًا، مما يسمح لها باستهلاك أكبر قدر ممكن من الغذاء في فترة وجيزة قبل أن تتحول إلى حشرة بالغة. يفقس البيض بعد فترة وجيزة من وضعه، أو تكون الذبابات ولودة بيوضية ، حيث تفقس اليرقة داخل الأم. ^{[ 45 ]} لا تمتلك يرقات الذباب، أو الديدان ، أرجلًا حقيقية، ولا يوجد تمييز واضح بين الصدر والبطن ؛ وفي الأنواع الأكثر تطورًا، لا يمكن تمييز الرأس عن باقي الجسم. الديدان عديمة الأطراف، أو تمتلك أرجلًا كاذبة صغيرة . العيون والقرون الاستشعارية ضامرة أو غائبة، كما يفتقر البطن إلى الزوائد مثل القرون الشرجية . يُعد هذا النقص في السمات تكيفًا مع بيئة غنية بالغذاء، مثل المواد العضوية المتحللة، أو كطفيلي داخلي . [ ^{45 ] تتخذ} العذارى أشكالًا مختلفة، وفي بعض الحالات تتطور داخل شرنقة حريرية. بعد خروجها من الشرنقة، نادراً ما تعيش الذبابة البالغة أكثر من بضعة أيام، وتتمثل مهمتها الرئيسية في التكاثر والانتشار بحثاً عن مصادر غذائية جديدة.

في الجهاز التناسلي للفراشات والعث، تكون الأعضاء التناسلية الذكرية معقدة وغير واضحة. أما في الإناث، فتوجد ثلاثة أنواع من الأعضاء التناسلية بحسب التصنيفات ذات الصلة: أحادية الفتحة، وخارجية الفتحة، وثنائية الفتحة. في النوع أحادي الفتحة، توجد فتحة على القطعتين المندمجتين من القصتين التاسعة والعاشرة، وتعملان على التلقيح ووضع البيض. أما في النوع خارج الفتحة (في فصيلتي هيبالويديا ومنيساركيويديا )، فيوجد موضعان منفصلان للتلقيح ووضع البيض، وكلاهما يقع على نفس القصتين في النوع أحادي الفتحة، 9/10. في معظم الأنواع، تُحاط الأعضاء التناسلية بفصين لينين، مع أنها قد تكون متخصصة ومتصلبة في بعض الأنواع لوضع البيض في مناطق مثل الشقوق وداخل أنسجة النبات. ^{[ 41 ]} تُنظّم الهرمونات والغدد المُنتجة لها نمو الفراشات والعث خلال دورة حياتها، وهو ما يُعرف بالجهاز الصمّاوي . يُعدّ هرمون PTTH (الهرمون المُوجّه للغدة الصدرية الأمامية) أول هرمون حشري يُنظّم دورة حياة النوع وفترة السبات (انظر القسم ذي الصلة ). ^{[ 46 ]} يُنتَج هذا الهرمون بواسطة الغدد الصماء (الجسمان الجانبي والجسمان القلبي) ، حيث يُخزّن أيضًا. تتخصص بعض الغدد في أداء مهام مُحدّدة، مثل إنتاج الحرير أو إفراز اللعاب في اللوامس. ^{[ 1 ] : 65، 75} بينما تُنتِج الغدد القلبية هرمون PTTH، تُنتِج الغدد الصماء أيضًا هرمونات اليرقات، وتُنتِج الغدد الصدرية الأمامية هرمونات الانسلاخ.

في الجهاز الهضمي ، تحوّل الجزء الأمامي من المعي الأمامي ليشكل مضخة امتصاص بلعومية ، إذ تحتاجها الحشرات لامتصاص غذائها، الذي يتكون في معظمه من سوائل. يلي ذلك المريء الذي يصل إلى الجزء الخلفي من البلعوم، ويشكل في بعض الأنواع ما يشبه الحوصلة. المعي الأوسط قصير ومستقيم، بينما المعي الخلفي أطول وملتف. ^{[ 41 ]} كان لدى أسلاف أنواع حرشفيات الأجنحة، المنحدرة من غشائيات الأجنحة ، أعور في المعي الأوسط، إلا أن هذه الخاصية فُقدت في الفراشات والعث الحالية. وبدلاً من ذلك، تُثبّت جميع الإنزيمات الهاضمة، باستثناء عملية الهضم الأولية، على سطح خلايا المعي الأوسط. في اليرقات، توجد خلايا كأسية طويلة العنق وأخرى ذات ساق في منطقتي المعي الأوسط الأمامية والخلفية، على التوالي. في الحشرات، تُفرز الخلايا الكأسية أيونات البوتاسيوم الموجبة ، التي تمتصها اليرقات من الأوراق التي تبتلعها. تُظهر معظم الفراشات والعث دورة الهضم المعتادة، إلا أن الأنواع التي لها نظام غذائي مختلف تتطلب تكيفات لتلبية هذه المتطلبات الجديدة. ^{[ 8 ] : 279}

في الجهاز الدوري ، يُستخدم الهيموليمف ، أو دم الحشرات، لتوزيع الحرارة في شكل من أشكال التنظيم الحراري ، حيث يُنتج انقباض العضلات حرارةً تُنقل إلى باقي أجزاء الجسم عند تدهور الظروف. ^{[ 47 ]} في أنواع حرشفيات الأجنحة، يُنقل الهيموليمف عبر أوردة الأجنحة بواسطة عضو نابض، إما عن طريق القلب أو عن طريق استنشاق الهواء عبر القصبة الهوائية . [ ^{1 ] : 69 يُستنشق} الهواء عبر الثغور التنفسية على جانبي البطن والصدر، مُزودًا القصبة الهوائية بالأكسجين أثناء مروره عبر الجهاز التنفسي للفراشة . توجد ثلاث قصبات هوائية مختلفة تُزود الأكسجين وتنشره في جميع أنحاء جسمها: الظهرية، والبطنية، والحشوية. تُزوّد ​​القصبات الهوائية الظهرية العضلات والأوعية الدموية الظهرية بالأكسجين، بينما تُزوّد ​​القصبات الهوائية البطنية العضلات والحبل العصبي البطنيين، وتُزوّد ​​القصبات الهوائية الحشوية الأمعاء والأجسام الدهنية والغدد التناسلية . ^{[ 1 ] : 71، 72}