شجرة معدلة وراثيًا

يقوم فني بفحص "بساتين" الخوخ والتفاح المعدلة وراثيًا. يحتوي كل طبق على أشجار تجريبية نامية من خلايا مُستزرعة مخبريًا، أُدخلت إليها جينات جديدة من قِبل الباحثين. المصدر: وزارة الزراعة الأمريكية .

الشجرة المعدلة وراثيًا ( أو الشجرة المُهندسة وراثيًا أو الشجرة المُحوَّرة وراثيًا ) هي شجرة تم تعديل حمضها النووي باستخدام تقنيات الهندسة الوراثية . في معظم الحالات ، يهدف ذلك إلى إدخال سمة جديدة إلى النبات لا توجد بشكل طبيعي ضمن نوعه. تشمل الأمثلة مقاومة بعض الآفات والأمراض والظروف البيئية، وتحمل مبيدات الأعشاب ، أو تغيير مستويات اللجنين لتقليل تكاليف صناعة اللب .

لم تُعتمد أشجار الغابات المعدلة وراثيًا بعد للاستخدام التجاري، باستثناء أشجار الحور المقاومة للحشرات في الصين [ 1 ] [ 2 ] وأشجار الكينا المعدلة وراثيًا في البرازيل. [ 3 ] وتخضع عدة أنواع من أشجار الغابات المعدلة وراثيًا لتجارب ميدانية تمهيدًا لرفع القيود عنها، ويُجرى جزء كبير من الأبحاث من قِبل صناعة اللب والورق ، بهدف رئيسي هو زيادة إنتاجية الأشجار الموجودة. [ 4 ] وقد رُفعت القيود عن بعض أنواع أشجار البساتين المعدلة وراثيًا للاستخدام التجاري في الولايات المتحدة ، بما في ذلك البابايا والخوخ . [ 5 ] ولا يزال تطوير واختبار واستخدام الأشجار المعدلة وراثيًا في مراحله الأولى مقارنةً بالمحاصيل المعدلة وراثيًا . [ 6 ]

بحث

تُجرى الأبحاث على الأشجار المعدلة وراثيًا منذ عام 1988. [ 7 ] وقد حالت المخاوف المتعلقة بآثار السلامة البيولوجية لإطلاق هذه الأشجار في البرية دون حصولها على الموافقات التنظيمية اللازمة. ويتجلى هذا القلق في موقف اتفاقية التنوع البيولوجي .

إن مؤتمر الأطراف، إدراكاً منه للشكوك المتعلقة بالآثار البيئية والاجتماعية والاقتصادية المحتملة، بما في ذلك الآثار طويلة الأجل والعابرة للحدود، للأشجار المعدلة وراثياً على التنوع البيولوجي للغابات العالمية، فضلاً عن سبل عيش المجتمعات الأصلية والمحلية، ونظراً لغياب البيانات الموثوقة والقدرة في بعض البلدان على إجراء تقييمات للمخاطر وتقييم تلك الآثار المحتملة، يوصي الأطراف باتباع نهج وقائي عند معالجة مسألة الأشجار المعدلة وراثياً. [ 8 ]

من المرجح أن يكون شرطًا أساسيًا لمزيد من التسويق التجاري لأشجار الغابات المعدلة وراثيًا هو عقمها التام . [ 6 ] [ 9 ] تظل أشجار المزارع متشابهة ظاهريًا مع نظيراتها البرية، حيث أن معظمها نتاج ما لا يزيد عن ثلاثة أجيال من الانتقاء الاصطناعي ، وبالتالي، فإن خطر تسرب الجينات المعدلة وراثيًا عن طريق التلقيح مع الأنواع البرية المتوافقة مرتفع. [ 10 ] أحد أكثر المخاوف العلمية المصداقية بشأن الأشجار المعدلة وراثيًا هو قدرتها على الانتشار الواسع للبذور وحبوب اللقاح . [ 11 ] من المعروف أن حبوب لقاح الصنوبر تنتقل لمسافات طويلة، تصل إلى 3000 كيلومتر من مصدرها. [ 12 ] بالإضافة إلى ذلك، تتكاثر العديد من أنواع الأشجار لفترة طويلة قبل حصادها. [ 13 ] مجتمعة، دفعت هذه العوامل البعض إلى الاعتقاد بأن الأشجار المعدلة وراثيًا تستحق اعتبارات بيئية خاصة مقارنة بالمحاصيل المعدلة وراثيًا. [ 14 ] لا يزال ضمان عقم الأشجار المعدلة وراثيًا أمرًا صعب المنال، ولكن تُبذل الجهود في هذا الصدد. [ 15 ] على الرغم من أن عالم الوراثة الشجرية ستيف شتراوس توقع إمكانية الاحتواء الكامل بحلول عام 2020، إلا أن العديد من الأسئلة لا تزال قائمة. [ 16 ]

الاستخدامات المقترحة

تم تعديل الأشجار المعدلة وراثيًا قيد التطوير التجريبي بصفات تهدف إلى تحقيق فائدة للصناعة أو العاملين في مجال الغابات أو المستهلكين. ونظرًا لارتفاع تكاليف التنظيم والبحث، فإن غالبية الأشجار المعدلة وراثيًا في مجال زراعة الغابات تتكون من أشجار المزارع، مثل الكافور والحور والصنوبر .

تغيير اللجنين

تُبدي العديد من الشركات والمنظمات (بما في ذلك ArborGen [ 17 ] وGLBRC [ 18 ] ...) في صناعة اللب والورق اهتمامًا باستخدام تقنية التعديل الوراثي لتغيير محتوى اللجنين في أشجار المزارع (وخاصة أشجار الكينا والحور [ 19 ] ). وتشير التقديرات إلى أن تقليل اللجنين في أشجار المزارع عن طريق التعديل الوراثي قد يُخفض تكاليف صناعة اللب بما يصل إلى 15 دولارًا أمريكيًا للمتر المكعب. [ 20 ] وتعتمد إزالة اللجنين من ألياف الخشب تقليديًا على مواد كيميائية باهظة الثمن وخطرة على البيئة . [ 21 ] ومن المأمول أن يؤدي تطوير أشجار معدلة وراثيًا منخفضة اللجنين إلى تقليل المدخلات المطلوبة في عمليات صناعة اللب والتبييض، [ 22 ] وبالتالي، قد يكون للمصانع التي تُزود بأشجار معدلة وراثيًا منخفضة اللجنين تأثير أقل على النظم البيئية والمجتمعات المحيطة بها. [ 23 ] مع ذلك، يُجادل البعض بأن انخفاض نسبة اللجنين قد يُضعف البنية الهيكلية للنبات، مما يجعله أكثر عرضةً للرياح والثلوج ومسببات الأمراض والأمراض، [ 24 ] الأمر الذي قد يستدعي استخدام مبيدات حشرية بكميات تتجاوز تلك المستخدمة في المزارع التقليدية. [ 25 ] وقد ثبتت صحة هذا الرأي، وطُوّر نهج بديل اتبعته جامعة كولومبيا. يتمثل هذا النهج في إدخال روابط كيميائية غير مستقرة (عن طريق إدخال جين من نبات أنجليكا سينينسيس )، مما يسمح بتحلل اللجنين بسهولة أكبر. [ 26 ] وبفضل هذا النهج الجديد، لا يتحلل اللجنين في الأشجار بسهولة عند معالجته بقاعدة خفيفة في درجات حرارة تصل إلى 100 درجة مئوية فحسب، بل تحافظ الأشجار أيضًا على إمكانات نموها وقوتها. [ 27 ]

مقاومة الصقيع

يمكن للتعديل الوراثي أن يُمكّن الأشجار من التكيف مع الضغوطات غير الحيوية ، مما يُوسّع نطاق انتشارها الجغرافي. [ 28 ] تُجرى حاليًا اختبارات على أشجار الكينا المعدلة وراثيًا والمقاومة للصقيع، والمُخصصة للاستخدام في مزارع جنوب الولايات المتحدة، في مواقع مفتوحة لتحقيق هذا الهدف. وتقود شركة ArborGen، وهي شركة للتكنولوجيا الحيوية للأشجار ومشروع مشترك بين شركات صناعة اللب والورق Rubicon (نيوزيلندا)، و MeadWestvaco (الولايات المتحدة)، و International Paper (الولايات المتحدة) [ 29 ] ، هذا البحث. [ 30 ] وحتى الآن، اقتصرت زراعة الكينا على الطرف الجنوبي من فلوريدا، ومن شأن مقاومة الصقيع أن تُوسّع نطاق زراعتها شمالًا بشكل كبير. [ 31 ]

انخفاض الحيوية

تتطلب أشجار البساتين جذراً ذا قوة نمو منخفضة لكي تبقى صغيرة الحجم. ويمكن للتعديل الوراثي أن يُتيح الاستغناء عن هذا الجذر، وذلك بجعل الشجرة أقل قوة نمو، وبالتالي تقليل ارتفاعها عند اكتمال نموها. وتُجرى حالياً أبحاث لتحديد الجينات المسؤولة عن قوة نمو أشجار البساتين (مثل التفاح والكمثرى، ...). [ 32 ] [ 33 ]

حجم الخشب والنمو المتسارع

يعمل العلماء على تطوير أشجار قادرة على تراكم كتلة حيوية أكبر والنمو بشكل أسرع. في عام 2015، حصل صنف معدل وراثيًا من الأوكالبتوس ، يُعرف باسم H421، والذي يتميز بحجم خشب أكبر ونمو متسارع، على موافقة الجهات التنظيمية في البرازيل لطرحه تجاريًا. [ 34 ] [ 35 ] وقد طُوّر هذا الصنف من قِبل شركة FuturaGene ، وهي شركة للتكنولوجيا الحيوية تابعة لشركة Suzano البرازيلية لصناعة اللب والورق، في عام 2000 باستخدام تقنية إعادة التركيب الجيني بواسطة بكتيريا Agrobacterium tumefaciens ، حيث تم إدخال جين cel1 ، المستخلص من نبات Arabidopsis thaliana ، في جينوم هجين من Eucalyptus grandis × E. urophylla . يُشفّر هذا الجين إنزيم endo-(1,4)-β-glucanase Cel1، الذي ترتبط وظيفته بإعادة تشكيل جدار الخلية أثناء النمو. [ 34 ] تعمل إنزيمات الإندوغلوكاناز عن طريق كسر الروابط في مناطق السليلوز غير المتبلور وفي الزيلوجلوكان ، وهما مكونان بنيويان لجدار الخلية النباتية . تقلل هذه العملية من الترابط بين هذه الألياف، مما يزيد من مرونة مصفوفة جدار الخلية ويسهل تمدد الخلية واستطالتها. [ 36 ] [ 37 ] في نبات الرشاد (Arabidopsis thaliana) ، يُعبر عن إنزيم Cel1 بكثافة في الأنسجة الفتية سريعة النمو، وهو ضروري لاستطالة الخلية. [ 38 ] [ 39 ] عند نقله إلى شجرة الكينا، وفرت هذه الآلية مرونة أكبر لجدار الخلية، مما سمح للخلايا بالتمدد بشكل أكبر وتراكم المزيد من الكتلة الحيوية. [ 34 ] صرح ستانلي هيرش، الرئيس التنفيذي لشركة FuturaGene: "تنمو أشجارنا بشكل أسرع وأكثر كثافة. نحن متقدمون على الجميع. لقد أثبتنا قدرتنا على زيادة غلة الأشجار ومعدلات نموها أكثر من أي شيء يُزرع بالتهجين التقليدي." [ 40 ]

قام باحثون في كلية علوم الحياة بجامعة مانشستر بتعديل جينين في أشجار الحور، يُطلق عليهما PXY وCLE، وهما المسؤولان عن معدل انقسام الخلايا في جذوع الأشجار. ونتيجة لذلك، تنمو الأشجار بمعدل ضعف المعدل الطبيعي، وتصبح أطول وأعرض وأكثر كثافة في الأوراق. [ 41 ]

مقاومة الأمراض

تُجرى حاليًا أبحاثٌ ذات دوافع بيئية في مجال التعديل الوراثي. وهناك برامجٌ جاريةٌ تهدف إلى تعزيز مقاومة الأشجار للأمراض ، مثل شجرة الكستناء الأمريكية [ 42 ] (انظر: لفحة الكستناء ) وشجرة الدردار الإنجليزية [ 43 ] (انظر: مرض الدردار الهولندي )، وذلك بهدف إعادة إدخالها إلى بيئتها الطبيعية. وقد أدت أمراضٌ مُحددةٌ إلى انخفاض أعداد هذه الأنواع الرمزية إلى حدٍّ كبيرٍ أدى إلى انقراضها تقريبًا في البرية. ويجري العمل على التعديل الوراثي بالتزامن مع تقنيات التربية التقليدية في محاولةٍ لتزويد هذه الأنواع بمقاومةٍ للأمراض. [ 44 ]

مقاومة الحشرات

يُعدّ الأوكالبتوس المُعدّل وراثيًا (Bt eucalyptus) صنفًا مُعدّلًا وراثيًا مُطوّرًا لمقاومة هجمات الحشرات، وخاصةً حرشفيات الأجنحة المُتلفة للأوراق . [ 45 ] يُمكن لهذه الآفات أن تُقلّل الإنتاجية بشكلٍ كبير، مع خسائر تصل إلى 40% سنويًا، [ 46 ] بالإضافة إلى تأثيرها السلبي على جودة الخشب وإنتاج اللب . [ 47 ] أدخلت شركة FuturaGene ثلاثة جينات من بكتيريا Bacillus thuringiensis (Bt) إلى الأوكالبتوس. تُنتج هذه البكتيريا بروتينات مُبيدة للحشرات تُسمى Cry ، والتي تستهدف على وجه التحديد أمعاء بعض اليرقات. في حالة الأوكالبتوس المُعدّل وراثيًا (Bt eucalyptus)، تمّ إدخال الجينات Cry1Ab و Cry1Bb و Cry2Aa ، مما يضمن حماية واسعة النطاق ضدّ مُتلفات الأوراق. [ 45 ] تمت الموافقة على حدث Bt رقم 1521K059 من قِبل CTNBio في عام 2023. [ 48 ]

تحمل مبيدات الأعشاب

طورت شركة FuturaGene أشجار الكينا المعدلة وراثيًا المقاومة لمبيد الأعشاب غليفوسات ، وحصلت على موافقة في البرازيل لاستخدامها تجاريًا . [ 49 ] وقد زُوِّدت هذه الأشجار المعدلة وراثيًا بجين cp4-epsps ، الذي يُعبِّر عن نسخة من إنزيم سينثاز 5-إينول بيروفيل شيكيمات-3-فوسفات (EPSPS)، [ 50 ] المرتبط بتخليق الأحماض الأمينية الأساسية فينيل ألانين ، وتيروسين ، وتربتوفان ، [ 51 ] من سلالة CP4 من بكتيريا Agrobacterium tumefaciens ، والتي لا يُثبَّط إنتاجها بواسطة غليفوسات. [ 50 ] [ 52 ] [ 53 ]

الاستخدامات الحالية

أشجار الحور في الصين

في عام ٢٠٠٢، وافقت إدارة الدولة للغابات في الصين على استخدام أشجار الحور المعدلة وراثيًا تجاريًا. [ ٥٤ ] لاحقًا، زُرع ١.٤ مليون شجرة حور معدلة وراثيًا منتجة لمبيد حشري ( Bt ) في الصين. زُرعت هذه الأشجار من أجل أخشابها وكجزء من مشروع "الجدار الأخضر" الصيني ، الذي يهدف إلى مكافحة التصحر . [ ٥٥ ] تشير التقارير إلى أن أشجار الحور المعدلة وراثيًا قد انتشرت خارج منطقة زراعتها الأصلية [ ٥٦ ] وأن هناك تلوثًا يحدث لأشجار الحور المحلية بجين Bt. [ ٥٧ ] يثير هذا التطور قلقًا بالغًا، لا سيما أن صفة إنتاج المبيد الحشري قد تمنح الحور ميزة انتقائية إيجابية، مما يسمح له بقدرة عالية على الانتشار . [ ٥٨ ]

الأوكالبتوس المعدل وراثيًا في البرازيل

في عام 2015، حصل صنف معدل وراثيًا من الأوكالبتوس ، وهو الصنف H421، الذي يتميز بحجم خشب أكبر، على موافقة الجهات التنظيمية في البرازيل لطرحه تجاريًا من قبل اللجنة الفنية الوطنية للسلامة البيولوجية (CTNBio)، ليصبح بذلك أول صنف معدل وراثيًا من الأوكالبتوس يُعتمد في العالم. [ 34 ] لاحقًا، تمت الموافقة على أصناف أخرى معدلة وراثيًا من الأوكالبتوس في البلاد، والتي تتضمن سمات مقاومة الآفات وتحمل مبيدات الأعشاب. [ 59 ]

السمات المتراكمة

طورت شركة FuturaGene أصنافًا معدلة وراثيًا تجمع بين سمات متعددة مرغوبة. في عام 2024، وافقت لجنة CTNBio على السلالة H421 × 955P082 × 1521K059، التي تم الحصول عليها من خلال التهجين التقليدي لهذه الأصناف، والتي تجمع بين إنتاجية أعلى، وتحمل مبيد الأعشاب غليفوسات، ومقاومة الحشرات. [ 60 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. وانغ، هـ. (2004). "حالة أشجار الغابات المعدلة وراثيًا في الصين" (ملف PDF) . مراجعة أولية للتكنولوجيا الحيوية في مجال الغابات، بما في ذلك التعديل الوراثي، ورقة عمل موارد الغابات الوراثية، دائرة تنمية موارد الغابات، قسم موارد الغابات. روما، إيطاليا. منظمة الأغذية والزراعة ( FTP ). ص  96.(للاطلاع على المستندات، انظر صفحة المساعدة: FTP )
  2. سيدجو، ر. أ. (2005). "هل ستكون الدول النامية من أوائل الدول التي تتبنى الغابات المعدلة وراثيًا؟" (ملف PDF) . منتدى الزراعة والبيولوجيا . 8 (4): 205. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 13 أبريل 2015. تم الاطلاع عليه في 16 يناير 2014 .
  3. «البرازيل توافق على الأوكالبتوس المعدل وراثيًا» . مجلة نيتشر للتكنولوجيا الحيوية . 33 (6): 577. 9 يونيو 2015. doi : 10.1038/nbt0615-577c . PMID 26057961 . 
  4. سيدجو، ر. أ. (2010). "الأشجار المعدلة وراثيًا لإنتاج الكتلة الحيوية: آثار القيود التنظيمية وقرارات المحاكم على وتيرة التسويق" (ملف PDF) . مجلة AgBioForum . 13 (4): 391. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 11 أبريل 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 نوفمبر 2013 .
  5. سيدجو، ر. أ. (2010). "الأشجار المعدلة وراثيًا لإنتاج الكتلة الحيوية: آثار القيود التنظيمية وقرارات المحاكم على وتيرة التسويق" (ملف PDF) . مجلة AgBioForum . 13 (4): 393. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 11 أبريل 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 نوفمبر 2013 .
  6. 1 2 كانوفسكي، بيتر. "الأشجار المعدلة وراثيًا: فرص للحوار. ورقة تمهيدية لحوار الغابات" (ملف PDF) . حوار الغابات. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 19 فبراير 2014. تم الاطلاع عليه في 16 يناير 2014 .
  7. والتر، سي. (2010). "سجل السلامة البيئية للأشجار المعدلة وراثيًا على مدى 20 عامًا". مجلة نيتشر للتكنولوجيا الحيوية . 28 (7): 656-658 . doi : 10.1038/nbt0710-656 . PMID 20622831. S2CID 205269523 .  
  8. "قرار مؤتمر الأطراف الثامن VIII/19: التنوع البيولوجي للغابات: تنفيذ برنامج العمل" . اتفاقية التنوع البيولوجي. مؤرشف من الأصل في 19 أكتوبر 2013. تم الاطلاع عليه في 16 يناير 2014 .
  9. سيدجو، ر. أ. (2004). "الأشجار المعدلة وراثيًا: الوعود والمخاوف" (ملف PDF) . موارد للمستقبل : 20-21 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 12 مايو 2012. تم الاطلاع عليه في 15 نوفمبر 2013 .
  10. برادشو، أ.هـ. (2001). "رسم مسار للغابات المعدلة وراثيًا". مجلة نيتشر للتكنولوجيا الحيوية . 19 (12): 1103-1104 . doi : 10.1038/nbt1201-1103b . PMID 11731771. S2CID 34614487 .  
  11. شتراوس، إس إتش (2009). "هل خُنقت في مهدها؟ التكنولوجيا الحيوية للغابات واتفاقية التنوع البيولوجي". مجلة نيتشر للتكنولوجيا الحيوية . 27 (6): 519-27 . doi : 10.1038/nbt0609-519 . PMID 19513052 . 
  12. ويليامز، سي جي (2010). "لا يزال حبوب لقاح الصنوبر التي تنتقل لمسافات طويلة تنبت بعد انتشارها على نطاق متوسط". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 97 (5): 846-855 . Bibcode : 2010AmJB...97..846W . doi : 10.3732/ajb.0900255 . PMID 21622450 . 
  13. كوبارينين، أ. (2008). "تقييم خطر انتقال الجينات من الأشجار المعدلة وراثيًا الحاملة لجينات التخفيف". الغزوات البيولوجية . 10 (3): 282. Bibcode : 2008BiInv..10..281K . doi : 10.1007/s10530-007-9129-6 . S2CID 3175905 . 
  14. جيمس، ر. ر. (1997). "استخدام الأخلاق الاجتماعية تجاه البيئة في تقييم مقاومة الأشجار المعدلة وراثيًا للحشرات". الزراعة والقيم الإنسانية . 14 (3): 237-249 . doi : 10.1023/A:1007408811726 . S2CID 153218540 . 
  15. أهوجا، إم آر (2011). "مصير الجينات المحورة في جينوم أشجار الغابات". علم الوراثة والجينوم للأشجار . 7 (2): 226. doi : 10.1007/s11295-010-0339-1 . S2CID 32163658 . 
  16. «وزارة الزراعة الأمريكية تدرس خطة لإدخال أشجار الكينا المعدلة وراثيًا إلى غابات الصنوبر الجنوبية الشرقية» . صحيفة نيويورك تايمز . 29 يناير 2010. مؤرشف من الأصل في 5 مارس 2016. تم الاطلاع عليه في 1 مارس 2017 .
  17. «ينتج الأوكالبتوس المعدل وراثيًا منخفض اللجنين ضعف كمية السكر» . مؤرشف من الأصل بتاريخ 9 أغسطس 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 أغسطس 2018 .
  18. "أشجار الحور المصممة للهدم تُعدّ إضافةً قيّمةً للوقود الحيوي" . ١٧ يناير ٢٠١٨. مؤرشف من الأصل بتاريخ ٩ أغسطس ٢٠١٨. تم الاطلاع عليه بتاريخ ٩ أغسطس ٢٠١٨ .
  19. «باحثون يصممون أشجارًا تُسهّل إنتاج اللب» . أخبار جامعة كولومبيا البريطانية . مؤرشف من الأصل بتاريخ 9 أغسطس 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 أغسطس 2018 .
  20. سيدجو، ر. أ. (2004). "الأشجار المعدلة وراثيًا: الوعود والمخاوف" (ملف PDF) . موارد للمستقبل : 15. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 12 مايو 2012. تم الاطلاع عليه في 15 نوفمبر 2013 .
  21. أوسو، ر. أ. (1999). "تقنية التعديل الوراثي في ​​قطاع الغابات - دراسة استطلاعية لصالح الصندوق العالمي للطبيعة" (ملف PDF) . الصندوق العالمي للطبيعة : 10. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 1 فبراير 2014. تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 يناير 2014 .
  22. نوتنغهام، س. (2002). جينسكيبس - بيئة الهندسة الوراثية . دار زيد للنشر. رقم ISBN 978-1842770375أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 4 مايو 2024. تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 مايو 2021 .
  23. دورينغ، د.س. (2001). "هل سينظر السوق إلى الغابات المستدامة للأشجار المعدلة وراثيًا؟" (ملف PDF) . وقائع الندوة الدولية الأولى حول الجوانب البيئية والاجتماعية للمزارع المعدلة وراثيًا : 70-81 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 2 فبراير 2014. تم الاطلاع عليه في 25 يناير 2014. قد تحصل المجتمعات المحلية في المزارع أو بالقرب منها ، وكذلك مصانع الورق، على فائدة بيئية صافية تتمثل في مياه وهواء أنظف في مجتمعاتها. (ص 73)
  24. ميلان، ر. (2007). "التلاعب بتخليق اللجنين لتحسين الحور كمادة خام للطاقة الحيوية" (ملف PDF) . معهد التكنولوجيا الحيوية للغابات، أشجار الغابات المعدلة وراثيًا - تحديد أولويات تقييم المخاطر البيئية : 55-61 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 2 فبراير 2014. تم الاطلاع عليه في 25 يناير 2014. يعتقد بعض العلماء... أن تقليل محتوى اللجنين قد يؤدي إلى زيادة محتوى السليلوز. لكن النقاد يجادلون بأن تقليل اللجنين سيؤثر سلبًا على السلامة الهيكلية للنبات ويجعله أكثر عرضة لمسببات الأمراض والأمراض. (ص 59)
  25. هول، سي. (2007). "تكنولوجيا الكائنات المعدلة وراثيًا في مجال الغابات: دروس مستفادة من 'جدل' الأغذية المعدلة وراثيًا"" المجلة الدولية للتكنولوجيا الحيوية . 9 (5) 14270: 436–447 . doi : 10.1504/ijbt.2007.014270 . مؤرشف من الأصل بتاريخ 2014-02-02 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2014-01-25 مثل إضعاف مقاومتها للآفات أو الأمراض، مما يستدعي استخدام مبيدات حشرية إضافية."
  26. ويلكرسون، سي جي؛ مانسفيلد، إس دي؛ لو، إف؛ ويذرز، إس؛ بارك، جيه-واي؛ كارلين، إس دي؛ غونزاليس-فيجيل، إي؛ بادماكشان، دي؛ أوندا، إف؛ رينكوريه، جيه؛ رالف، جيه. (2014). "إنزيم ناقل فيرولات أحادي اللجنين يُدخل روابط غير مستقرة كيميائيًا في هيكل اللجنين". مجلة ساينس . 344 (6179): 90-93 . Bibcode : 2014Sci...344...90W . doi : 10.1126 / science.1250161 . hdl : 10261/95743 . PMID 24700858. S2CID 25429319 .  
  27. "الأشجار المعدلة وراثيًا قد تُساهم في تنظيف صناعة الورق" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 27 أغسطس 2019. تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 أغسطس 2018 .
  28. ماثيوز، جيه إتش؛ كامبل، إم إم (2000). "مزايا وعيوب تطبيق الهندسة الوراثية على أشجار الغابات: مناقشة" . مجلة الغابات . 73 (4): 371-380 . doi : 10.1093/forestry/73.4.371 . كما أشار بولمان وآخرون (1998)، فإن تعديل قدرة الأشجار على التكيف مع الضغوط البيئية سيمكن خبراء الغابات من زراعة أنواع أشجار تجارية مرغوبة أكثر في نطاق أوسع من أنواع التربة ومواقع الزراعة. (ص 375)
  29. حرفوش، أ.؛ وآخرون (2011). "الهندسة الوراثية للأشجار وتطبيقاتها في إدارة الغابات المستدامة وإنتاج الكتلة الحيوية". اتجاهات في التكنولوجيا الحيوية . 29 (1): 9-17 . doi : 10.1016/j.tibtech.2010.09.003 . PMID 20970211. أربورجين مشروع مشترك بين شركة إنترناشونال بيبر (الولايات المتحدة الأمريكية) وشركة ميدويستفاكو (الولايات المتحدة الأمريكية) وشركة روبيكون المحدودة (نيوزيلندا) (ص 13) .  
  30. معهد التكنولوجيا الحيوية للغابات (2007). "أشجار الغابات المعدلة وراثيًا - تحديد أولويات تقييم المخاطر البيئية - ملخص ورشة عمل متعددة الأطراف" ( ملف PDF) . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 2 فبراير 2014. تم الاطلاع عليه في 25 يناير 2014. وتفيد التقارير أن شركة ArborGen الخاصة تركز على تطوير ثلاثة أنواع معدلة وراثيًا: صنوبر لوبلولي سريع النمو لمزارع الصنوبر الجنوبية، وأوكالبتوس منخفض اللجنين للاستخدام في أمريكا الجنوبية، وأوكالبتوس مقاوم للبرد لجنوب الولايات المتحدة (ص. 9).
  31. "الإطلاق المتعمد لأشجار معدلة وراثيًا : وفرة من أشجار الحور" . سلامة الكائنات المعدلة وراثيًا . 1 يونيو 2012. مؤرشف من الأصل في 2 فبراير 2014. تم الاطلاع عليه في 27 يناير 2014. تم إدخال جين إلى الأشجار يجعلها أقل حساسية للبرد. حتى الآن، كانت زراعة الكافور في الولايات المتحدة ممكنة فقط في الطرف الجنوبي من فلوريدا؛ وقد يعني تحمل الصقيع إمكانية زراعته في أجزاء أخرى من الولايات المتحدة.
  32. كنابل م، فريند أ ب، بالمر ج و، دياك ر، ويدو س، ألسباخ ب، دينغ س، غاردينر س إ، توستين د س، شافير ر، فوستر ت، شاني د (2015). "يرتبط التحكم الجيني في التقزم والنضج المبكر الناتجين عن أصول الكمثرى بمنطقة كروموسومية متماثلة مع موقع Dw1 في التفاح" . بي إم سي بيولوجيا النبات . 15 (1) 230. Bibcode : 2015BMCPB..15..230K . doi : 10.1186/s12870-015-0620-4 . PMC 4580296. PMID 26394845 .  
  33. فوستر تي إم، ماكاتي بي إيه، وايت سي إن، بولدينغ إتش إل، ماكغي تي كيه (2017). "تُظهر أصول التفاح المُقزمة خللاً في توزيع الكربوهيدرات وانخفاضًا في نمو الخلايا وعمليات الأيض" . بحوث البستنة . 4 (1) 17009. Bibcode : 2017HorR....417009F . doi : 10.1038/hortres.2017.9 . PMC 5381684. PMID 28435686 .  
  34. 1 2 3 4 بينهيرو، آنا كريستينا؛ دوس سانتوس، أنسيلمو أزيفيدو؛ أفيسار، درور؛ غونسالفيس، خوسيه ماتيوس؛ جالان، ماريا باولا؛ أبرامسون، ميرون. باريمبويم، نوجا؛ أبراهاو، أوتون؛ جراسا، رودريجو نيفيس؛ دريزا، ريجينا التايلاندية؛ سيلفا، ويليام (2023). "مراقبة الموافقة التجارية بعد خمس سنوات من الأوكالبتوس H421" . الحدود في الهندسة الحيوية والتكنولوجيا الحيوية . 11 1257576. دوى : 10.3389/fbioe.2023.1257576 . ISSN 2296-4185 . بمك 10580069 . بميد 37854879 .   
  35. أوفربيك، دبليو. (2012). "نظرة عامة على نزاعات مزارع الأشجار الصناعية في الجنوب العالمي: النزاعات والاتجاهات ونضالات المقاومة" (ملف PDF) . مجلة EJOLT . 3 : 84. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 2014-02-02 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2014-01-17 .
  36. كاربيتا، نيكولاس سي؛ جيبو، ديفيد إم. (1993). "نماذج هيكلية للجدران الخلوية الأولية في النباتات المزهرة: اتساق التركيب الجزيئي مع الخصائص الفيزيائية للجدران أثناء النمو" . مجلة النبات . 3 (1): 1-30 . doi : 10.1111/j.1365-313X.1993.tb00007.x . ISSN 0960-7412 . PMID 8401598 .  
  37. هاياشي، تاكاهيسا، محرر (2006). علم وأساطير جدار الخلية النباتية: التخليق الحيوي، والبنية، والوظيفة . بوكا راتون، فلوريدا: دار براون ووكر للنشر. ISBN 978-1-58112-445-3.
  38. ^ شاني، زيف. ديكل، مارا؛ تساباري، جاليت؛ جورين، رافائيل. شوسيوف، عوديد (2004). "تعزيز نمو نباتات الحور المعدلة وراثيا عن طريق الإفراط في التعبير عن الأرابيدوبسيس ثاليانا إندو -1،4 – بيتا جلوكاناز (cel1)" . التكاثر الجزيئي . 14 (3): 321– 330. بيب كود : 2004MBree..14..321S . دوى : 10.1023/ب:MOLB.0000049213.15952.8a . ردمك 1380-3743 . 
  39. ^ بارك ، يونج وو. بابا، كييتشي؛ فوروتا، يوزو؛ إيدا، إكوهو؛ ساميشيما، كازوهيكو؛ أراي، موتوه؛ هاياشي، تاكاهيسا (2004). "تعزيز النمو وتراكم السليلوز عن طريق الإفراط في التعبير عن الزيلوجلوكاناز في الحور" . رسائل فيبس . 564 ( 1– 2): 183– 187. بيب كود : 2004FEBSL.564..183P . دوى : 10.1016/S0014-5793(04)00346-1 . ISSN 0014-5793 . بميد 15094064 .  
  40. فيدال، ج. (15 نوفمبر 2012). "مزارع الأشجار المعدلة وراثيًا لتلبية احتياجات العالم من الطاقة - شركة التكنولوجيا الحيوية الإسرائيلية تقول إن أشجار الكينا المعدلة وراثيًا يمكنها أن تحل محل صناعة الوقود الأحفوري" . صحيفة الغارديان . مؤرشف من الأصل في 2 يناير 2017. تم الاطلاع عليه في 11 ديسمبر 2016 .
  41. "التلاعب الجيني يعزز معدل نمو الأشجار وحجمها" . 24 أبريل 2015. مؤرشف من الأصل في 9 أغسطس 2018. تم الاطلاع عليه في 9 أغسطس 2018 .
  42. "في قلب الغابة البرية" . مجلة الإيكونوميست . 4 مايو 2013. مؤرشف من الأصل في 15 يوليو 2017. تم الاطلاع عليه في 28 أغسطس 2017 .
  43. حرفوش، أ. (2011). "الهندسة الوراثية للأشجار وتطبيقاتها في إدارة الغابات المستدامة وإنتاج الكتلة الحيوية". اتجاهات في التكنولوجيا الحيوية . 29 (1): 13. doi : 10.1016/j.tibtech.2010.09.003 . PMID 20970211 . 
  44. باول، ويليام (مارس 2014) "النهضة الجينية للكستناء الأمريكي"، مجلة ساينتفك أمريكان، المجلد 310، العدد 3، الصفحة 52
  45. 1 2 أفيسار، درور؛ مانولي، الكسندر. دوس سانتوس، أنسيلمو أزيفيدو؛ بورتو، أنطونيو كارلوس دا موتا؛ روشا، كارولينا دا سيلفا؛ زاوزا، إديفال؛ غونزاليس، إستيبان ر.؛ سليمان، إيفرتون؛ غونسالفيس، خوسيه ماتيوس فيسنيفسكي؛ بومبوناتو، لورينا؛ جالان، ماريا ب. دومينغيز، موريسيو م؛ كانديلاريا، موريسي كارلوس؛ المافيا، ريجينالدو؛ جراسا، رودريجو نيفيس (2024). "الكافور المعدل وراثيًا الذي يعبر عن بروتينات المبيدات الحشرية من Bacillus thuringiensis لمقاومة الحشرات: منظور تقييم المخاطر" . الحدود في الهندسة الحيوية والتكنولوجيا الحيوية . 12 1322985. دوى : 10.3389/fbioe.2024.1322985 . ISSN 2296-4185 . PMC 10982518. PMID 38562667 .   
  46. أسيغبو، فريد أو.؛ ​​كوفالتشوك، أندري (2023). علم الأحياء الدقيقة للغابات . لندن: دار النشر الأكاديمية، وهي إحدى مطبوعات إلسيفير. ISBN 978-0-443-18695-0.
  47. ^ زانونسيو، أنطونيو خوسيه فينها؛ كارفاليو، أميليا غيماريش؛ دي كامارغو، ماريان بوينو؛ ميلاجريس، فلافيانا ريس؛ دي كاسترو، فينيسيوس ريسندي؛ كولوديت، خورخي لويز؛ فيدوري، جرازيلا بابتيستا؛ زانونسيو، خوسيه كولا (2020). "تساقط الأوراق بواسطة الحشرات يقلل من جودة الخشب وإنتاج اللب السليولوزي" . هولزفورشونج . 74 (5): 489–495 . دوى : 10.1515/hf-2019-0134 . ISSN 1437-434X . 
  48. ^ "PARECER TÉCNICO رقم 180/2023/SEI-CTNBio" . Comissão Técnica Nacional de Biossegurança (باللغة البرتغالية البرازيلية). 26 أبريل 2023.
  49. ^ "PARECER TÉCNICO رقم 1638/2021/SEI-CTNBio" . Comissão Técnica Nacional de Biossegurança (باللغة البرتغالية البرازيلية). 17 ديسمبر 2021.
  50. 1 2 موتا بورتو، أنطونيو كارلوس؛ ويسنيوسكي غونسالفيس، خوسيه ماتيوس؛ فييرا، باولا أباريسيدا؛ بيريك، ماتيوس. دا كوستا ليما، دييغو؛ ناجايشي، مارسيو؛ دريزا، ريجينا التايلاندية؛ بينهيرو، آنا كريستينا؛ دي ميلو، إدواردو خوسيه؛ أفيسار، درور؛ نيفيس جراسا، رودريجو (2024). "توصيف الأوكالبتوس المعدل وراثيا المتحمل للغليفوسات" . المحاصيل والأغذية المعدلة وراثيا . 15 (1): 361– 373. بيب كود : 2024GMCFB ..15..361M . دوى : 10.1080/21645698.2024.2429200 . ردمك 2164-5698 . PMC 11591478 . PMID 39582156 .   
  51. "تخليق الأحماض الأمينية العطرية، مسار الشيكيمات - تخليق الكورزمات" . ملاحظات محاضرة في علم وظائف الأعضاء الأيضية للنبات . جامعة بيردو، قسم البستنة وهندسة المناظر الطبيعية. 1 أكتوبر 2009. مؤرشف من الأصل في 19 ديسمبر 2007. تم الاطلاع عليه في 27 سبتمبر 2025 .
  52. شتاينروكن، إتش سي؛ أمراين، إن. (1980). "مبيد الأعشاب غليفوسات مثبط قوي لإنزيم سينثاز 5-إينول بيروفيل شيكيميك أسيد-3-فوسفات" . مجلة الاتصالات البحثية البيوكيميائية والبيوفيزيائية . 94 (4): 1207-1212 . Bibcode : 1980BBRC...94.1207S . doi : 10.1016/0006-291X(80)90547-1 . PMID 7396959 . 
  53. فونكه، تود؛ هان، هويجونغ؛ هيلي-فريد، مارثا ل.؛ فيشر، ماركوس؛ شونبرون، إرنست (2006). " الأساس الجزيئي لمقاومة محاصيل راوند أب ريدي لمبيدات الأعشاب" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 103 (35): 13010-13015 . Bibcode : 2006PNAS..10313010F . doi : 10.1073/pnas.0603638103 . ISSN 0027-8424 . PMC 1559744. PMID 16916934 .   
  54. لانغ، كريس (2004). "الصين: جنون التعديل الوراثي" . حركة الغابات المطيرة العالمية. مؤرشف من الأصل في 3 فبراير 2014. تم الاطلاع عليه في 29 يناير 2014. قبل عامين، وافقت إدارة الدولة للغابات في الصين على زراعة أشجار الحور المعدلة وراثيًا لأغراض تجارية.
  55. ثم، سي.؛ هامبرغر، إس. (2010). "الأشجار المعدلة وراثيًا - قنبلة موقوتة؟" (ملف PDF) . Testbiotech.de . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 1 فبراير 2014. تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 يناير 2014 .
  56. سيدجو، ر. أ. (2005). "هل ستكون الدول النامية من أوائل الدول التي تتبنى الغابات المعدلة وراثيًا؟ موارد للمستقبل" (ملف PDF) . منتدى الزراعة والبيولوجيا . 8 (4): 205-211 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 13 أبريل 2015. تم الاطلاع عليه في 16 يناير 2014. من المحتمل أن يكون الجين المعدل قد انتشر خارج منطقة الزراعات الأصلية (ص 206) .
  57. كارمان، ن. (2006). "الآثار البيئية والاجتماعية لمزارع الأخشاب سريعة النمو والأشجار المعدلة وراثيًا" (ملف PDF) . تحالف دوغوود . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 20 فبراير 2014. تم الاطلاع عليه بتاريخ 31 يناير 2014. أفاد معهد نانجينغ للعلوم البيئية بحدوث تلوث لأشجار الحور المحلية بجين Bt بالفعل. (ص 4)
  58. ثم، سي.؛ هامبرغر، إس. (2010). "الأشجار المعدلة وراثيًا - قنبلة موقوتة؟" (ملف PDF) . تيستبيوتك . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 1 فبراير 2014. تم الاطلاع عليه في 29 يناير 2014. تُزرع أشجار الحور المعدلة وراثيًا (Bt) جنبًا إلى جنب مع الأشجار غير المعدلة وراثيًا، مما قد يؤخر ظهور المقاومة. إذا كان هذا هو الحال، فسيكون لأشجار الحور المعدلة وراثيًا قدرة أكبر على البقاء والتكاثر مقارنة بالأشجار الأخرى، مما قد يعزز قدرتها على الانتشار على المدى المتوسط ​​أو حتى الطويل. (ص 16)
  59. "أحداث التعديل الوراثي لنبات الأوكالبتوس (Eucalyptus sp.)" . قاعدة بيانات الموافقة على التعديل الوراثي، ISAAA . تم الاسترجاع في 27-09-2025 .
  60. ^ "PARECER TÉCNICO رقم 291/2024/SEI-CTNBio" . Comissão Técnica Nacional de Biossegurança (باللغة البرتغالية البرازيلية). 22 مارس 2024.