لفحة الكستناء

📅 آخر تحديث: ٢٣ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٣ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 4 صور
الموسوعة الحرة

الفطر الممرض Cryphonectria parasitica (المعروف سابقًا باسم Endothia parasitica ) هو أحد أنواع الفطريات الكيسية ( Ascomycota ). هذا الفطر النخري موطنه الأصلي شرق آسيا وجنوب شرق آسيا، وقد تم إدخاله إلى أوروبا وأمريكا الشمالية في أوائل القرن العشرين. [ 1 ] انتشرت سلالات هذا الفطر بسرعة متفاوتة، وتسببت في خسائر كبيرة في الأشجار في كلتا المنطقتين. وتختلف سلالات هذا الفطر في ضراوتها.

ملخص

فطر Cryphonectria parasitica هو فطر طفيلي يصيب أشجار الكستناء . عُرف هذا المرض باسم لفحة الكستناء . يتواجد هذا الفطر بشكل طبيعي في جنوب شرق آسيا ، إلا أن دخوله العرضي أدى إلى انتشاره بشكل كبير في أمريكا الشمالية وأوروبا. في النصف الأول من القرن العشرين، كان لهذا المرض الفطري أثر اقتصادي واجتماعي مدمر على المجتمعات في شرق الولايات المتحدة، حيث تسبب في نفوق ما يُقدر بأربعة مليارات شجرة؛ [ 2 ] أو، وفقًا لتقدير آخر، 3.5 مليار شجرة حتى عام 2013. [ 3 ] وقد حدثت آثار أقل حدة في أوروبا نتيجة لانتشار فيروس CHV1 الذي يُضعف الفطر . [ 4 ] يُعد CHV1 واحدًا من اثنين على الأقل من مسببات الأمراض الفيروسية التي تُضعف الفطر من خلال تقليل ضراوته، مما يُساعد الأشجار على النجاة من الإصابة باللفحة. [ 5 ] [ 6 ]

يُعدّ كلٌّ من الكستناء الأمريكي ( Castanea dentata ) والكستناء القزم الأمريكي ( Castanea pumila ) عرضةً بشدة لمرض لفحة الكستناء. كما يُعدّ الكستناء الأوروبي ( Castanea sativa ) عرضةً أيضاً، ولكن نظراً لانتشار فطر CHV1 ذي الفوعة المنخفضة، فإن موت الأشجار الناتج عن اللفحة أقل شيوعاً. [ 7 ] يمكن للفطر أن يُصيب أنواعاً أخرى من الأشجار مثل البلوط ، والقيقب الأحمر ، والسماق القرني ، والجوز الأمريكي . [ 8 ] بمجرد الإصابة، تظهر على لحاء هذه الأشجار تقرحات برتقالية اللون، ولكنها قد لا تموت. يمكن أن يبقى العامل الممرض في هذه الأشجار، مُنتجاً أبواغاً قد تُصيب أشجاراً أخرى.

تنتشر سلالات الفطريات عن طريق الأبواغ الزقية المحمولة بالرياح ، وعلى مسافة أقصر، تنتشر الأبواغ الكونيدية بفعل رذاذ المطر. [ 9 ] قد تكون العدوى محلية النطاق، لذا تنجو بعض أشجار الكستناء الأمريكية المعزولة في مناطق لا توجد بها أشجار مصابة أخرى ضمن نطاق 10 كيلومترات (6.2 ميل) . تُعدّ الكائنات الحية الدقيقة الموجودة في التربة عند طوق الجذر ونظام جذر شجرة الكستناء معادية للفطر. جذور أشجار الكستناء مقاومة لعدوى اللفحة. ونتيجة لذلك، لا يزال عدد كبير من أشجار الكستناء الأمريكية الصغيرة موجودًا على شكل براعم تنمو من قواعد الجذور الموجودة. ومع ذلك، نادرًا ما تصل هذه البراعم المتجددة إلى مرحلة التكاثر قبل أن يُحاصر الفطر النمو فوق سطح الأرض مرة أخرى. [ 10 ] أصابت سلالات الفطريات في الأصل الكستناء الصيني ( Ca. mollissima ) والكستناء الياباني ( Ca. crenata ). تطورت هاتان الفصيلتان بالتزامن مع العامل الممرض، مما جعلهما شديدتي التباين في مقاومتهما لآثاره الضارة. [ 11 ]  

تاريخ

مرض لفحة الكستناء يصيب شجرة كستناء أمريكية صغيرة

العدوى في أمريكا الشمالية

في عام ١٩٠٤، أدخل روبرت فورتشن مرض لفحة الكستناء إلى أمريكا الشمالية عن طريق الخطأ . وقد دخل فطر Cryphonectria parasitica إلى الولايات المتحدة من شرق آسيا عبر استيراد أشجار الكستناء اليابانية . وكانت أغراض التكاثر التجاري هي الدافع وراء عمليات الاستيراد هذه. [ ١٢ ] [ ١٣ ] وفي الوقت نفسه، ظهرت إصابة أشجار الكستناء الأمريكية بفطر C. parasitica في العديد من المواقع على الساحل الشرقي، على الأرجح من أشجار الكستناء اليابانية التي أصبحت من الواردات الشائعة. [ ١٤ ]

اكتشف هيرمان دبليو ميركل، وهو حارس غابات في حديقة حيوان نيويورك (حديقة حيوان برونكس)، أشجار الكستناء المصابة لأول مرة في أرض الحديقة. وفي عام 1905، عزل عالم الفطريات الأمريكي ويليام موريل الفطر المسؤول عن المرض ووصفه (وأطلق عليه اسم Diaporthe parasitica )، وأثبت من خلال تلقيح نباتات سليمة أن هذا الفطر هو سبب المرض. [ 15 ] وبحلول عام 1940، كان المرض قد أحاط بمعظم أشجار الكستناء الأمريكية الناضجة. [ 14 ] واستغرق الأمر حوالي 40 عامًا للقضاء على ما يقرب من أربعة مليارات شجرة كستناء أمريكية في أمريكا الشمالية. [ 16 ] واليوم، تُعد أشجار الكستناء الأمريكية البرية غير المصابة نادرة للغاية، ويشجع الباحثون أفراد الجمهور على الإبلاغ عن أي مشاهدات لها. [ 17 ] تقع أكبر غابة متبقية في العالم من أشجار الكستناء الأمريكية الناضجة ذات التركيب الجيني النقي بالقرب من ويست سالم، ويسكونسن ، حيث يحاول العلماء منذ عقود إنقاذ هذه الأشجار بالتزامن مع دراسة فعالية الفيروسات المضادة للفطريات التي تستهدف فطر اللفحة. [ 18 ] وقد تم الإبلاغ عن مشاهدات أخرى لأشجار الكستناء الأمريكية الناضجة داخل وخارج نطاقها الأصلي، بما في ذلك في ألاباما [ 19 ] ، وكنتاكي [ 20 ] ، ومين [ 21 ] ، وميشيغان [ 22 ] ، وأوهايو [ 23 ] ، وتينيسي [ 24 ] ، وفيرمونت . [ 25 ]

قد تقاوم أشجار الكستناء اليابانية والصينية [ 26 ] الإصابة بفطر C. parasitica . [ 27 ] وبسبب هذا المرض، اختفى خشب الكستناء الأمريكي تقريبًا من السوق لعقود، على الرغم من أنه لا يزال من الممكن الحصول عليه كخشب مُعاد تدويره . [ 28 ]

تشير التقديرات إلى أنه في بعض المناطق، مثل جبال الأبلاش ، كان ربع الأشجار الصلبة من نوع الكستناء الأمريكي. غالبًا ما كانت الأشجار الناضجة تنمو مستقيمة وخالية من الفروع لمسافة 15 مترًا ، وقد يصل ارتفاعها إلى 30 مترًا ، بقطر جذع يتراوح بين 1.2 و1.5 متر على ارتفاع بضعة أقدام فوق سطح الأرض . كان خشبها ذو اللون البني المحمر خفيف الوزن، لينًا، سهل التقطيع، مقاومًا جدًا للتلف، ولا يتشوه أو ينكمش. على مدى ثلاثة قرون، بُنيت العديد من الحظائر والمنازل بالقرب من جبال الأبلاش من خشب الكستناء الأمريكي. [ 29 ] كان خشبها ذو الألياف المستقيمة مثاليًا لصناعة الأثاث والتوابيت. كان اللحاء والخشب غنيين بحمض التانيك ، الذي يوفر التانينات المستخدمة في دباغة الجلود . [ 30 ]   

كان الكستناء محصولاً نقدياً ومصدراً غذائياً مهماً . تغذت العديد من الحيوانات المحلية على الكستناء، كما استُخدم الكستناء كعلف للماشية، مما ساهم في خفض تكلفة تربية الماشية. [ 31 ]

منذ ثلاثينيات القرن العشرين، بُذلت جهودٌ حثيثة لإعادة توطين أشجار الكستناء في الولايات المتحدة. [ 32 ] ويجري حاليًا تهجين أشجار الكستناء الأمريكية المتبقية لمقاومة مرض اللفحة، لا سيما من قِبل مؤسسة الكستناء الأمريكية ، التي تهدف إلى إعادة إدخال نوعٍ مقاومٍ لللفحة من الكستناء الأمريكية إلى موطنه الأصلي في الغابات خلال العقود الأولى من القرن الحادي والعشرين. [ 33 ] وقد استُخدمت أنواع الكستناء اليابانية والصينية ، بالإضافة إلى كستناء سيغوين وكستناء هنري، في برامج التهجين هذه في الولايات المتحدة لإنتاج هجائن مقاومة للأمراض مع الكستناء الأمريكية. [ 34 ] وقد وُجد أن أشجار الكستناء الصينية تتمتع بأعلى مقاومة لمرض لفحة الكستناء؛ [ 26 ] ومع ذلك، قد تختلف مقاومة الأفراد ضمن فصيلة الكستناء الصينية لللفحة. فبعضها لا يزال عرضةً للإصابة، بينما يتمتع البعض الآخر بمناعةٍ شبه كاملة. [ 35 ]

لا تنتشر ظاهرة ضعف الفوعة على نطاق واسع في الولايات المتحدة، ولم تُحقق محاولات إدخال فيروس CHV1 تجاريًا نجاحًا كبيرًا . ورغم أن فيروس CHV1 يبقى في الأشجار المعالجة، إلا أنه لا ينتشر بشكل طبيعي كما هو الحال في أوروبا ، مما يحول دون كونه وسيلة فعالة للمكافحة البيولوجية .

العدوى في أوروبا

في عام ١٩٣٨، تم رصد مرض لفحة الكستناء لأول مرة في محيط جنوة . وسرعان ما انتشرت العدوى، حيث تم رصدها في فرنسا عام ١٩٤٦، وسويسرا عام ١٩٥١، واليونان عام ١٩٦٣. وقد تم اكتشافها مؤخرًا في المملكة المتحدة. ونظرًا للاختلافات الجينية بين سلالات الفطر، فمن المرجح أن يكون قد حدث دخول ثانٍ لمرض لفحة الكستناء في جورجيا وأذربيجان عام ١٩٣٨. [ ٣٦ ] [ ٣٧ ] تسببت العدوى الفطرية في البداية في نفوق واسع النطاق للأشجار في أوروبا. ومع ذلك، في أوائل الخمسينيات من القرن الماضي ، تم رصد أشجار في إيطاليا نجت من العدوى الفطرية. وعلى هذه الأشجار، تسبب الفطر في ظهور تقرحات سطحية بدت وكأنها تلتئم. ويعود السبب في قلة حدة العدوى إلى وجود فيروس CHV1، وهو فيروس RNA يصيب فطر C. parasitica . ينتشر فيروس CHV1 بشكل طبيعي في جميع أنحاء أوروبا، ولكنه ينتشر أيضًا بشكل مصطنع كإجراء للمكافحة البيولوجية (خاصة في فرنسا). لا يتواجد فيروس CHV1 حاليًا في المملكة المتحدة أو شمال فرنسا أو شرق جورجيا، ولكن يجري النظر في إدخاله لأغراض المكافحة البيولوجية.

أعراض

شجرة كستناء تم قطعها، مصابة باللفحة على لحائها الداخلي وجذعها

يدخل الفطر عبر الجروح في الأشجار المعرضة للإصابة، وينمو داخل اللحاء وتحته، مما يؤدي في النهاية إلى موت الكامبيوم الوعائي المحيط بالغصن أو الفرع أو الجذع. [ 38 ] أول أعراض الإصابة بفطر C. parasitica هو ظهور بقعة صغيرة برتقالية بنية اللون على لحاء الشجرة. ثم تتشكل قرحة غائرة مع انتشار الخيوط الفطرية تحت اللحاء. ومع انتشار الخيوط الفطرية ، فإنها تُنتج العديد من المركبات السامة، أبرزها حمض الأكساليك . يُخفض هذا الحمض درجة حموضة الأنسجة المصابة من حوالي 5.5 إلى حوالي 2.8، وهو مستوى سام لخلايا الكامبيوم. وفي النهاية، تُطوّق القرحة الشجرة، مما يؤدي إلى موت كل ما فوقها. ويمكن رؤية خيوط صفراء مميزة (شعيرات) من الأبواغ الكونيدية تبرز في الطقس الرطب. [ 39 ]

دورة الحياة والتكاثر

تستهدف الفطريات الطفيلية (C. parasitica) بشكل أساسي أنسجة النبات الداخلية، وهي منطقة تحتوي على النسيج الموصل، والكامبيوم الوعائي ، وهو طبقة من الخلايا المنقسمة بنشاط والتي تُنتج أنسجة وعائية ثانوية. في هذه الأنسجة، يُشكّل العامل الممرض تقرحات منتشرة يقضي فيها الغزل الفطري فصل الشتاء. [ 40 ] في الربيع التالي، يتكوّن نوعان من الأجسام الثمرية: البيكنيديا ، والتي تتكوّن عادةً أولًا، والبيريثيسيا . [ 40 ] بعد هطول الأمطار، تُفرز البيكنيديا خيوطًا برتقالية اللون من الكونيديا، وهي الأبواغ اللاجنسية، بينما تُطلق البيريثيسيا بقوة الأبواغ الزقية، وهي الأبواغ الجنسية. [ 40 ] [ 41 ] عند انتقالها عبر الهواء، تحمل دوامات الرياح الأبواغ الزقية إلى عوائل جديدة أو تُصيب أجزاء أخرى من الشجرة نفسها. [ 40 ] عندما تتلامس الحشرات أو الطيور أو غيرها من الحيوانات البرية مع التقرحات، يمكنها نشر الأبواغ الفطرية ميكانيكيًا إلى عائل جديد. [ 40 ] [ 41 ] بالإضافة إلى ذلك، يمكن أن تنتشر الأبواغ اللاجنسية عن طريق رذاذ المطر. [ 41 ] بمجرد وصولها إلى العائل الجديد، أو إلى منطقة جديدة من الشجرة، يمكن للأبواغ أن تنبت وتصيب اللحاء الداخلي من خلال جروح الحشرات والشقوق الموجودة في اللحاء الخارجي.

إذا استمرت التقرحات في التكوّن والتوسع، فقد يُطوّق الفطر الساق، قاطعًا تدفق العناصر الغذائية والماء إلى الأنسجة النباتية الحيوية. وسيؤدي غياب توزيع العناصر الغذائية إلى موت الجزء العلوي من الشجرة. مع ذلك، قد يبقى نظام الجذور سليمًا. ونتيجةً لذلك، توجد أشجار الكستناء الأمريكية بشكل رئيسي على هيئة شجيرات تنبت من الجذور القديمة الباقية. [ 41 ] وعادةً ما تموت هذه البراعم بسبب الإصابة بفطر C. parasitica قبل بلوغها النضج الجنسي.

الإدارة: انخفاض الفوعة، والصرف الصحي، والمكافحة الكيميائية

في أوروبا، خلال أواخر الستينيات، وُجد أن سلالة من فطر C. parasitica أقل ضراوة، إذ لا تُنتج سوى تقرحات سطحية يمكن لأنسجة الكالس في الشجرة الحد منها وعزلها في نهاية المطاف. ويمكن نقل سمة ضعف الضراوة من سلالة غير ضارية إلى سلالة قاتلة عبر التفاغر - اندماج الخيوط الفطرية. [ 42 ] واكتُشف لاحقًا أن هذا الضعف في الضراوة ناتج عن الإصابة بفيروس فطري من نوع dsRNA ، وهو فيروس Cryphonectria hypovirus 1 (CHV1) من جنس Hypovirus . [ 43 ] [ 4 ]

نظراً لطبيعة السلالات منخفضة الفوعة، ازداد الاهتمام باستخدامها للسيطرة على سلالات C. parasitica الفتاكة . في أوروبا، أدى الانتشار الطبيعي لانخفاض الفوعة في تجمعات الممرض إلى استعادة زراعة الكستناء ذات القيمة الاقتصادية. [ 42 ] لسوء الحظ، لم يكن هذا هو الحال في الولايات المتحدة. فمقارنةً بأوروبا، تتمتع الولايات المتحدة بتنوع أكبر في سلالات C. parasitica . [ 44 ] وبالتالي، فإن انتشار الفيروس الفطري في تجمعات C. parasitica الأمريكية يُثبط بسبب عدم التوافق الخضري، وهو نظام للتعرف على المستضدات الغريبة يمنع اندماج الخيوط الفطرية بين الأفراد المختلفين وراثياً في مواقع محددة. [ 43 ] [ 42 ] مع ذلك، في عام 2016، تم هندسة "سلالات مانحة فائقة للفيروس الفطري" من C. parasitica للتغلب على نظام عدم التوافق هذا. ويمكن استخدام هذا كطريقة للمكافحة البيولوجية. [ 45 ]

كما ذُكر سابقاً، تُثبّط بعض الكائنات الحية الدقيقة الموجودة في التربة نموّ فطر C. parasitica . ويمكن استخدام هذه الطريقة لعلاج التقرحات، وذلك بوضع كمية من التربة على جذع الشجرة مباشرةً، ثم لفّها بغلاف بلاستيكي وشريط لاصق حولها. [ 4 ]

إضافةً إلى المكافحة البيولوجية، يمكن أيضاً إدارة مرض لفحة الكستناء من خلال ممارسات النظافة والمكافحة الكيميائية؛ إلا أن هذه الاستراتيجيات الإدارية لا تُجدي نفعاً إلا على نطاق ضيق، كما هو الحال في البساتين. ويمكن لممارسات النظافة، كتقليم الأغصان المصابة وإزالة الأشجار المصابة، أن تُسهم في القضاء على مصادر العدوى والحد من انتشار العامل الممرض. [ 40 ]

بالإضافة إلى ذلك، قد تكون بعض مبيدات الفطريات فعالة في مكافحة هذا المرض الفطري. وقد وجدت دراسة أجريت على المكافحة الكيميائية لمرض لفحة الكستناء في نبات الكستناء ( Castanea sativa ) أن الاستخدام الخارجي لكل من أوكسي كلوريد النحاس والكاربندازيم يمكن أن يقلل من معدل الإصابة بالمرض بنسبة تقارب 50%. [ 46 ]

جهود الحفاظ على البيئة في أمريكا الشمالية

تجارب أجرتها مؤسسة الكستناء الأمريكية في حديقة تاور هيل النباتية في ماساتشوستس
شتلة تجريبية من شجرة الكستناء الأمريكية من مؤسسة التعاونيات الأمريكية للكستناء

توجد حوالي 2500 شجرة كستناء تنمو على مساحة 60 فدانًا (24 هكتارًا) بالقرب من ويست سالم، ويسكونسن ، وهي أكبر غابة متبقية من أشجار الكستناء الأمريكية في العالم. تنحدر هذه الأشجار من تلك التي زرعها مارتن هيكس، أحد أوائل المستوطنين في المنطقة. في أواخر القرن التاسع عشر، زرع هيكس أقل من اثنتي عشرة شجرة كستناء. وبسبب زراعتها خارج النطاق الطبيعي للكستناء الأمريكية، نجت هذه الأشجار من الموجة الأولى للإصابة بمرض لفحة الكستناء، ولكن في عام 1987، اكتشف العلماء وجود المرض أيضًا في هذه الغابة. يوجد برنامج لإعادة الكستناء الأمريكية إلى الغابات الشرقية، ممول من مؤسسة الكستناء الأمريكية ، ووزارة الموارد الطبيعية في ويسكونسن ، ودائرة الغابات التابعة لوزارة الزراعة الأمريكية ، وجامعة ويست فرجينيا ، وجامعة ولاية ميشيغان ، وجامعة كورنيل . [ 47 ] 

عند اكتشاف مرض اللفحة، جرت أول محاولة لإزالة الأشجار المصابة للسيطرة عليه، لكن هذه الطريقة لم تكن فعّالة. بعد ذلك، شرع العلماء في إدخال فيروس طفيلي فائق إلى فطر لفحة الكستناء. استجابت الأشجار المصابة بالفطر المعالج بالفيروس فورًا وبدأت تلتئم تقرحاتها. مع ذلك، كان الفيروس فعالًا للغاية في تثبيط نمو الفطر لدرجة أنه منع انتشاره من فطر مصاب على شجرة إلى أخرى. لم تتعافَ سوى الأشجار المعالجة بالفيروس. وتتباين الآراء العلمية بشأن مستقبل هذه الأشجار. [ 47 ]

أشجار الكستناء الهجينة

تبذل مبادرة صحة الغابات حاليًا جهودًا حثيثة لاستخدام تقنيات التهجين الحديثة والهندسة الوراثية لإنتاج سلالات أشجار مقاومة، وذلك بمساهمات من كلية العلوم البيئية والغابات بجامعة ولاية نيويورك ، وجامعة ولاية بنسلفانيا ، وجامعة جورجيا ، ودائرة الغابات الأمريكية . ومن أنجح طرق التهجين إنتاج تهجين عكسي بين نوع مقاوم (مثل نوع من الصين أو اليابان) وشجرة الكستناء الأمريكية. وقد حدد الباحثون جينين أو ثلاثة جينات تُكسب الأشجار مقاومة لمرض اللفحة، ويركزون حاليًا على تزويد هجائن الكستناء الأمريكية بهذه الجينات فقط من الكستناء الصينية أو اليابانية. [ 48 ]

يُهجّن النوعان أولًا لإنتاج هجين بنسبة 50/50. بعد ثلاث عمليات تهجين عكسي مع الكستناء الأمريكي، يصبح التركيب الجيني المتبقي حوالي 1/16 من تركيب الشجرة المقاومة و15/16 من تركيب الكستناء الأمريكي. تكمن الاستراتيجية في انتقاء جينات مقاومة اللفحة أثناء التهجين العكسي مع الحفاظ على الصفات البرية للكستناء الأمريكي كنمط ظاهري سائد . وبالتالي، من المتوقع أن تصل أشجار الكستناء الهجينة المُهجّنة حديثًا إلى نفس ارتفاع الكستناء الأمريكي الأصلي. زُرعت العديد من هذه الهجائن (15/16 من الكستناء الأمريكي) على طول الساحل الشرقي، بما في ذلك غابة جيفرسون الوطنية والنصب التذكاري الوطني لرحلة الطيران 93. وقد قام باحثون في بعض هذه المواقع بفحص الشتلات المزروعة لمعرفة معدل بقائها. لكي تنمو الهجائن بشكل جيد، فهي تحتاج إلى مناطق ذات تصريف جيد وضوء شمس وفير. [ 49 ] قد يكون تلبية هذه الاحتياجات صعبًا، لذا لم تنجح جميع مناطق إعادة التأهيل في الحفاظ على بقاء الهجائن.

أشجار الكستناء المعدلة وراثيًا المقاومة لللفحة

أظهرت دراسة أجريت عام 1983 حول نقص الفوعة أن مرض لفحة الكستناء المصاب بفيروس نقص الفوعة ينتج كمية أقل من حمض الأكساليك عند مهاجمة الكامبيوم . [ 50 ] [ 51 ] في الوقت نفسه، كان عالم أمراض النبات ، الدكتور ويليام باول، يحاول معرفة كيفية نقل جميع جينات مقاومة الكستناء الآسيوية إلى أقاربها الأمريكية. في التسعينيات، خطرت له فكرة التخلي عن هذه المهمة الأكثر تعقيدًا والأوسع نطاقًا، والبحث بدلًا من ذلك عن جين واحد في مكان آخر. [ 52 ] (في دراسة ذات صلة، نجح ليانغ ومايارد وآلان وباول عام 2001 في إدخال جين أكسيداز الأكسالات (OxO) من القمح إلى نبات الحور الهجين (Populus × euramericana ) ("Ogy") لمقاومة فطر Septoria musiva . [ 53 ] يقوم هذا الإنزيم بتحليل حمض الأكساليك الذي يفرزه الفطر إلى ثاني أكسيد الكربون وبيروكسيد الهيدروجين.) في عام 2007، أظهر ويلش وستيبانوفيتش وماينارد وباول أن نبات C. dentata المعدل وراثيًا الذي يُنتج أكسيداز الأكسالات من القمح يُظهر بالفعل انخفاضًا في تحلل اللجنين بواسطة حمض الأكساليك، واقترحوا أن هذا هو المسار الأمثل. [ 54 ] [ 51 ]

بعد بضع سنوات، تُوِّج هذا البحث بالمنتج النهائي: قام باول [ 55 ] [ 56 ] [ 57 ] ، بالتعاون مع عالم أمراض نباتية آخر، الدكتور تشارلز ماينارد، العامل في كلية العلوم البيئية والغابات بجامعة ولاية نيويورك، بتطوير أشجار كستناء أمريكية ذات مقاومة مُحسَّنة لمرض اللفحة . وقد تحققت هذه المقاومة المُحسَّنة بإدخال جين OxO من القمح إلى جينوم الكستناء الأمريكي. (ولأن الجين المنقول كان غير ذي صلة، لم تُنتج أشجار الكستناء الغلوتين ، وظلت ثمارها خالية منه ). [ 58 ] تتمتع الأشجار المُعدَّلة وراثيًا بمقاومة لمرض اللفحة تُعادل أو تفوق مقاومة الكستناء الصيني ( Castanea mollissima ). [ 59 ] في عام 2013، أجرت كلية العلوم البيئية والغابات بجامعة ولاية نيويورك اختبارات على أكثر من 100 عينة فردية، مع وجود خطة لإجراء اختبارات تحليلية متنوعة على أكثر من 400 عينة أخرى في الحقل أو المختبر خلال السنوات القليلة القادمة. بحلول عام ٢٠١٤، كان أكثر من ١٠٠٠ شجرة تنمو في عدة مواقع حقلية. [ ٦٠ ] يتطلب إعادة أي من هذه الأشجار المقاومة للآفة إلى البرية موافقة حكومية. [ ٦١ ] زرعت حديقة نيويورك النباتية العديد من الأشجار المعدلة وراثيًا لعرضها على الجمهور. [ ٦٢ ] في البداية ، كان عدد أشجار الكستناء المعدلة وراثيًا قليلًا. يمكن استخدام التطعيم لتكاثر البذور. [ ٥٦ ] يتطلب نمو الشجرة الطبيعي ٦ أو ٧ أو حتى ٨ سنوات قبل أن تزهر شجرة الكستناء. [ ٥٦ ] مع ذلك، قد تُسرّع إدارة البساتين إنتاج حبوب اللقاح إلى ٢-٣ سنوات (مع أنها لا تزال دون إثمار). [ ٥٦ ] تمكن مختبر باول من استخدام غرف نمو ذات مدخلات ضوئية أعلى لتقليص مدة إنتاج حبوب اللقاح إلى أقل من عام. [ ٥٦ ]

عملت مؤسسة الكستناء الأمريكية (TACF) سابقًا بشكل وثيق مع جامعة ولاية نيويورك للعلوم البيئية والحرجية (SUNY ESF) للاستفادة من صنف دارلينج 58 في مهمتها لإعادة الكستناء الأمريكية إلى موطنها الأصلي في شرق الولايات المتحدة. [ 63 ] ومع ذلك، في ديسمبر 2023، سحبت مؤسسة الكستناء الأمريكية طلبها لاستخدامه كنوع ترميمي نظرًا لضعف الأداء وارتفاع معدل النفوق في شتلات دارلينج 54. [ 64 ]

الأثر الاقتصادي والبيئي للمرض

في أقل من خمسين عامًا من ظهورها، قضت فطريات C. parasitica فعليًا على شجرة الكستناء الأمريكية كنوع رئيسي في 8.8 مليون فدان (3.6 × 10 ^ 6 هكتار) من الغابات. [ 65 ] كانت ثمار الكستناء مصدرًا غذائيًا رئيسيًا للحيوانات في غابات الأبلاش المنخفضة. وقد أدى هذا الفقدان إلى انخفاض حاد في أعداد السناجب، وانقراض سبعة أنواع من العث المحلي، وبطء تعافي أعداد الغزلان، وصقر كوبر، والأسد الجبلي، والوشق. [ 66 ] كما امتدت آثار هذا المرض لتشمل النظام البيئي بأكمله، إذ ارتبط بانخفاض أعداد الطيور التي تعشش في تجاويف الأشجار، وتدهور جودة مياه الأنهار، مما أثر سلبًا على أعداد اللافقاريات المائية. [ 65 ]  

في عام ١٩١٢، قُدّرت قيمة أشجار الكستناء القائمة في ثلاث ولايات فقط بـ ٨٢.٥  مليون دولار (ما يعادل ١.٩ مليار دولار في عام ٢٠٠٩). [ ٦٥ ] ولذلك، فبالإضافة إلى الآثار البيئية، تسبب فطر الكستناء الطفيلي (C. parasitica) في خسائر اقتصادية فادحة للمجتمعات التي تعتمد على شجرة الكستناء. واضطر سكان جبال الأبلاش إلى تغيير أنماط حياتهم جذريًا للتكيف مع آثار هذا المرض. [ ٦٦ ] 

كانت الآثار الاقتصادية كبيرة أيضاً في أوروبا، لا سيما قبل أن ينتشر فيروس CHV1 بشكل طبيعي في منطقة ما. ففي اليونان على سبيل المثال، أجبر المرض السكان على الهجرة لعدم قدرتهم على الاعتماد على أشجار الكستناء للعيش. كما أدى إلى انخفاض إنتاج الكستناء اليوناني بنسبة 40%. [ 67 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ مليناريك، ج. (2018). "التطور الجزيئي ونمط غزو فيروس كريفونيكتريا هايبوفيروس 1 في أوروبا: يختلف معدل الطفرة وضغط الانتقاء بين نطاقات الجينوم". علم الفيروسات . 514 : 156-164 . doi : 10.1016/j.virol.2017.11.011 . PMID 29179038 . 
  2. ↑ روان، مارثا ك.؛ غريفين، غاري ج.؛ إلكينز، جون راش (1986). لفحة الكستناء، وأمراض أخرى تصيب جنس إندوثيا ، وجنس إندوثياسلسلة دراسات الجمعية الأمريكية لعلم أمراض النبات. مطبعة الجمعية الأمريكية لعلم أمراض النبات. الصفحات:  7+53. رقم ISBN 978-0-89054-073-2ISSN 1051-1113 . S2CID 83360677. CABI ISC 19870615566. AGRIS id US8920239 . تاريخ الاسترجاع : 2022-07-02 .  
  3. ↑ فيشر، ماثيو سي؛ هينك، دانيال أ؛ بريغز، شيريل ج؛ براونشتاين، جون س؛ مادوف، لورانس سي؛ مكراو، سارة ل؛ غور، سارة ج (2012). "التهديدات الفطرية الناشئة لصحة الحيوانات والنباتات والنظم البيئية" . مجلة نيتشر . 484 (7393). أبحاث نيتشر : 186-194 . Bibcode : 2012Natur.484..186F . doi : 10.1038/nature10947 . PMC 3821985. PMID 22498624 .  NIHMS 514851​
  4. ١ ٢ ٣ "ملخص موجز عن المكافحة البيولوجية لمرض تقرح الكستناء" . مؤسسة الكستناء الأمريكية . ١٢ أغسطس ٢٠١٩. مؤرشف من الأصل في ٥ ديسمبر ٢٠٢١. تم الاطلاع عليه بتاريخ ٢٤ مارس ٢٠٢١ .
  5. ↑ ميلغروم إم جي، كورتيسي بي (2004). "المكافحة البيولوجية لمرض لفحة الكستناء باستخدام عوامل ضراوة منخفضة: تحليل نقدي". المراجعة السنوية لعلم أمراض النبات . 42 : 311-338 . doi : 10.1146/annurev.phyto.42.040803.140325 . PMID 15283669 . 
  6. ↑ ضعف الفوعة - إصابة العدوى (مؤرشف في 27 فبراير 2012، في أرشيف الإنترنت)
  7. ↑ روبن، سي (2001). "لفحة الكستناء في أوروبا: تنوع فطر Cryphonectria parasitica ، وضعف الفوعة، والمكافحة البيولوجية" . مجلة أبحاث الغابات والثلوج والمناظر الطبيعية . 76 (3): 361-367 .
  8. ↑ حديقة ميسوري النباتية. "لفحة الكستناء" . www.missouribotanicalgarden.org . تاريخ الاسترجاع: 13 نوفمبر 2016 .
  9. ↑ "لفحة الكستناء - علم أمراض الغابات" . علم أمراض الغابات . تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 أبريل 2019 .
  10. ↑ "تاريخ شجرة الكستناء الأمريكية" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 29-11-2009.
  11. ↑ ريغلينغ، دانيال؛ بروسبيرو، سيمون (2018). " فطر Cryphonectria parasitica ، المسبب لمرض لفحة الكستناء: تاريخ الغزو، وبيولوجيا التجمعات، ومكافحة المرض" . علم أمراض النبات الجزيئي . 19 (1): 7-20 . doi : 10.1111/mpp.12542 . ISSN 1364-3703 . PMC 6638123. PMID 28142223 .   
  12. ↑ " Cryphonectria_parasitica " . www.columbia.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 نوفمبر 2018 .
  13. ↑ ميلر، إيمي سي؛ وويست، كيث إي؛ أناغنوستاكيس، ساندرا إل؛ جاكوبس، دوغلاس إف. (2014-01-01). " استكشاف مجموعة نادرة من أشجار الكستناء الصينية في أمريكا الشمالية: ديناميكيات الأشجار، وصحتها، وعلاقاتها الوراثية" . مجلة AoB Plants . 6. doi : 10.1093/aobpla/plu065 . PMC 4243075. PMID 25336337 .  
  14. 1 2 الكستناء الأمريكي: حياة وموت وولادة جديدة لشجرة مثالية، سوزان فرينكل، 2009، ص 81
  15. ↑ روجرسون سي تي، سامويلز جي جي (1996). "علم الفطريات في حديقة نيويورك النباتية، 1985-1995" . بريتونيا . 48 (3): 389-398 . doi : 10.1007/bf02805308 . S2CID 32145426 . 
  16. ↑ "مؤسسة الكستناء الأمريكية - الرسالة والتاريخ" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 16 مايو 2008. تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 مارس 2009 .
  17. ↑ "كيفية العثور على أشجار الكستناء الأمريكية في البرية | مؤسسة الكستناء الأمريكية" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 يناير 2026 .
  18. ↑ "أنقذوا الأشجار! باحثون وطلاب من جامعة ويسكونسن-لا كروس يعملون على إيجاد علاج لمرض الكستناء الأمريكي" . موقع "أول إن ويسكونسن " . 18 سبتمبر 2013. تاريخ الاطلاع: 15 يناير 2026 .
  19. ↑ "شجرة الكستناء الأمريكية في غابة تالاديجا الوطنية" . موسوعة ألاباما . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 يناير 2026 .
  20. ↑ «أكبر شجرة كستناء تاريخية في الولاية تقع في أدير، وفقًا لموقع ColumbiaMagazine.com» . www.columbiamagazine.com . تاريخ الاطلاع: 15 يناير 2026 .
  21. ↑ هاشي، مونيك (17 فبراير 2016). "اكتشاف أطول شجرة كستناء أمريكية في أمريكا الشمالية في أرض تابعة لمؤسسة جامعة مين " . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 يناير 2026 .
  22. ↑ فولبرايت، د.؛ وايدليش، و.؛ هوفلر، ك.؛ توماس، س.؛ بول، س. (31 يناير 2011). "لفحة الكستناء وتعافي أشجار الكستناء الأمريكية في ميشيغان" . المجلة الكندية لعلم النبات . 61 : 3164-3171 . doi : 10.1139/b83-354 .
  23. ↑ كاتب، فريق التحرير. "شجرة كستناء قديمة قرب شاطئ إيري تُثير اهتمام علماء الغابات" . صحيفة كولومبوس ديسباتش . تاريخ الاسترجاع: 15 يناير 2026 .
  24. ↑ "مقاطعة كمبرلاند - اكتشاف شجرة كستناء أمريكية كبيرة باقية | مؤسسة الكستناء الأمريكية" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 يناير 2026 .
  25. ↑ هايز، كاثرين (31 يوليو 2014). "أشجار الكستناء تتلقى المساعدة من فيرمونت" . فيرمونت العامة . تم الاسترجاع في 15 يناير 2026 .
  26. 1 2 ريا، جلين. "مقاومة اللفحة" (ملف PDF) . مجلة مؤسسة الكستناء الأمريكية .
  27. ↑ "تاريخ مؤسسة الكستناء الأمريكية" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 16 مايو 2008. تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 يونيو 2019 .
  28. ↑ إدلين، إتش إل (1970).الأشجار والغابات والإنسانعالم الطبيعة الجديد. رقم ISBN 0-00-213230-3.
  29. ↑ ترميم خشب الكستناء الأمريكي بتقنية الألواح والعوارض الخشبية في سالم
  30. ↑ مؤتمر ديفيس 2004 ، ecosystems.psu.edu
  31. ↑ American-Chestnut: Appalachian Apocalypse, Cornett Media, 2010.
  32. ↑ مؤسسة الكستناء الأمريكية .
  33. ↑ "مشروع ترميم أشجار الكستناء الأمريكية - دائرة الغابات التابعة لوزارة الزراعة الأمريكية - المنطقة الجنوبية" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 23 ديسمبر 2012. تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 سبتمبر 2013 .
  34. ↑ قاموس الجمعية الملكية للبستنة الجديد . تأليف أ. هكسلي، محرر. ١٩٩٢. ماكميلان، رقم ISBN 0-333-47494-5.
  35. ↑ د. جريج ميلر، شركة إمباير تشيستنت، الأسئلة الشائعة http://www.empireshestnut.com/faqpests.htm مؤرشف بتاريخ 13 يناير 2016 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine). تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 يناير 2016.
  36. ↑ بروسبيرو، س. (ديسمبر 2013). "اكتشاف مجموعة جينية جديدة وتنوع جيني عالٍ لفطر لفحة الكستناء Cryphonectria parasitica في جورجيا القوقازية". العدوى، علم الوراثة والتطور . 20 : 131-139 . doi : 10.1016/j.meegid.2013.08.009 . PMID 23994123 . 
  37. ↑ ريغلينغ، دانيال (ديسمبر 2018). "التوصيف الجيني والظاهري لفيروس Cryphonectria hypovirus 1 من جورجيا الأوراسية" . الفيروسات . 10 (12): 687. doi : 10.3390/v10120687 . PMC 6315935. PMID 30513977 .  
  38. ↑ أناغنوستاكيس إس إل (2000) إحياء شجرة الكستناء المهيبة: مرض لفحة الكستناء.
  39. ↑ موسوعة حماية المحاصيل، إصدار 2005. كريفونكتريا باراسيتيكا (لفحة الكستناء). سي إيه بي إنترناشونال، والينغفورد، المملكة المتحدة.
  40. 1 2 3 4 5 6 كونولي، ن. باربرا (ديسمبر 2007). "لفحة الكستناء: كريفونكتريا باراسيتيكا " (ملف PDF) . plantclinic.cornell.edu .
  41. 1 2 3 4 "علم أمراض الغابات - لفحة الكستناء" . www.forestpathology.org . تاريخ الاسترجاع: 15 ديسمبر 2017 .
  42. نوس ، دونالد (1992). " المكافحة البيولوجية لمرض لفحة الكستناء: مثال على التخفيف الفيروسي للإمراضية الفطرية" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة . 56 ( 4): 561-576 . doi : 10.1128/MMBR.56.4.561-576.1992 . PMC 372888. PMID 1480109 .  
  43. 1 2 كازميرتشاك ب، مكابي ب، تورينا م، ويلك دي جيه، فان ألفين إن كيه (يونيو 2012). "فيروس الميكوفيروس CHV1 يعطل إفراز بروتين منظم نمائيًا في فطر Cryphonectria parasitica " . مجلة علم الفيروسات . 86 (11): 6067-6074 . doi : 10.1128/jvi.05756-11 . PMC 3372201. PMID 22438560 .  
  44. ↑ تومسون، هيلين (أكتوبر 2012). "علم النبات: إحياء الكستناء" . مجلة نيتشر . 490 (7418): 22-23 . Bibcode : 2012Natur.490...22T . doi : 10.1038/490022a . PMID 23038446 . 
  45. ↑ Zhang DX, Nuss DL (2016). "هندسة سلالات مانحة فائقة من فيروسات الفطريات المسببة لمرض لفحة الكستناء عن طريق تعطيل منهجي لجينات vic متعددة المواقع" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 113 (8): 2062-2067 . Bibcode : 2016PNAS..113.2062Z . doi : 10.1073/pnas.1522219113 . PMC 4776480. PMID 26858412 .  
  46. ↑ ترابيلو، إستيفانيا، وآخرون (2015). "مكافحة لفحة الكستناء بالمواد الكيميائية الزراعية في نبات الكستناء المزروع (Castanea sativa) في ظل ظروف مُدارة". مجلة أمراض النبات وحمايته . 122 (3). دار نشر يوجين أولمر: 120-124 . doi : 10.1007/BF03356540 . JSTOR 24618945. S2CID 87736296 .   
  47. 1 2 تشايلدز، جينا. "الموقف الأخير لشجرة الكستناء - مجلة الموارد الطبيعية في ويسكونسن - أغسطس 2002" . dnr.wi.gov . مؤرشف من الأصل في 22 أغسطس 2010. تم الاطلاع عليه في 9 نوفمبر 2018 .
  48. ↑ "إعادة إحياء شجرة الكستناء الأمريكية" (ملف PDF) . مؤسسة الكستناء الأمريكية . مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 8 نوفمبر 2007.
  49. ↑ "مؤسسة الكستناء الأمريكية - الرسالة والتاريخ" . www.tacf.org . مؤرشف من الأصل بتاريخ 16 مايو 2008. تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 نوفمبر 2016 .
  50. ↑ هافير، إيفلين أ.؛ أناغنوستاكيس، ساندرا ل. (1983). "إنتاج الأكسالات بواسطة سلالات إندوثيا باراسيتيكا الضارية، وليس بواسطة سلالات إندوثيا باراسيتيكا الضعيفة الضراوة ". علم أمراض النبات الفيزيولوجي . 23 (3). إلسيفير بي في: 369-376 . doi : 10.1016/0048-4059(83)90021-8 . ISSN 0048-4059 . 
  51. 1 2 تشين، تشين؛ صن، تشيهونغ؛ نارايانان، بوفانيسواري؛ نوس، دونالد ل.؛ هيرزبيرغ، أوسنات (20 أغسطس 2010). " بنية أسيتيل هيدرولاز أوكسال أسيتات، عامل ضراوة فطر لفحة الكستناء" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 285 (34): 26685-26696 . doi : 10.1074/jbc.M110.117804 . PMC 2924111. PMID 20558740 .  
  52. ↑ "زوال شجرة الكستناء الأمريكية وإمكانية إحيائها" . نادي سييرا . 17 فبراير 2021. تاريخ الاطلاع: 26 فبراير 2021 .
  53. ↑ ليانغ، هايينغ؛ ماينارد، تشارلز أ.؛ ألين، راندي د.؛ باول، ويليام أ. (2001). "زيادة مقاومة نبات سيبتوريا موسيفا في أوراق الحور الهجين المعدل وراثيًا الذي يُعبر عن جين أوكسيداز الأكسالات من القمح". بيولوجيا النبات الجزيئية . 45 ( 6). سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا ​​ذ.م.م .: 619-629 . doi : 10.1023/a:1010631318831 . ISSN 0167-4412 . PMID 11430425. S2CID 19973881 .   
  54. ↑ ويلش، أندريانا جو؛ ستيبانوفيتش، آرثر جون؛ ماينارد، تشارلز ألفين؛ باول، ويليام ألين (2007). "تأثيرات حمض الأكساليك على نسيج الكالس في نبات الكستناء المسنن المعدل وراثيًا الذي يُعبر عن أكسيداز الأكسالات". علوم النبات . 172 (3). إلسيفير بي في: 488-496 . doi : 10.1016/j.plantsci.2006.10.015 . ISSN 0168-9452 . 
  55. ↑ مؤرشف في Ghostarchive و Wayback Machine : شجرة الكستناء: إعادة إحياء رمز أمريكي | ويليام باول . يوتيوب .
  56. 1 2 3 4 5 غادوري، ديفيد (2020-04-20). "الكستناء الأمريكي الجديد - ويليام باول" . بلانتوبيا . تم الاسترجاع في 2021-02-26 .
  57. ↑ "ويليام باول" . بلانتوبيا . 2020-04-20 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2021-02-26 .
  58. ↑ باول، ويليام (5 ديسمبر 2014). محاضرة ويليام باول عن شجرة الكستناء الأمريكية . يوتيوب . تحالف كورنيل للعلوم، جامعة كورنيل .
  59. ↑ تشانغ، بو؛ أوكس، أليسون د.؛ نيوهوس، أندرو إي.؛ باير، كاثلين م.؛ ماينارد، تشارلز أ.؛ باول، ويليام أ. (31 مارس 2013). "يُقلل مستوى عتبة التعبير الجيني لأكسيداز الأكسالات من النخر الناجم عن فطر Cryphonectria parasitica في اختبار حيوي لأوراق الكستناء الأمريكي المعدل وراثيًا ( Castanea dentata )" . مجلة أبحاث الكائنات المعدلة وراثيًا . 22 ( 5). سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا ​​ذ.م.م .: 973-982 . doi : 10.1007/s11248-013-9708-5 . ISSN 0962-8819 . PMC 3781299. PMID 23543108 .   
  60. ↑ "موافقة الحكومة على الخطوة التالية في إحياء الكستناء الأمريكي المعدل وراثيًا - مشروع التثقيف الجيني" . www.geneticliteracyproject.org . 2015-06-04 . تاريخ الاطلاع: 9 نوفمبر 2018 .
  61. ↑ "هل يُمكننا هندسة إحياء شجرة الكستناء الأمريكية؟" . nationalgeographic.com . 2 يونيو 2015. مؤرشف من الأصل في 22 يوليو 2016. تم الاطلاع عليه في 9 نوفمبر 2018 .
  62. ↑ "إحياء غابة" . nationalgeographic.com . 11 مارس 2013. مؤرشف من الأصل في 14 مارس 2013. تم الاطلاع عليه في 9 نوفمبر 2018 .
  63. ↑ "دارلينج 58" . مؤسسة الكستناء الأمريكية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 25-08-2023 .
  64. ↑ "بيان صحفي: مؤسسة الكستناء الأمريكية توقف تطوير دارلينج 58" . مؤسسة الكستناء الأمريكية . 8 ديسمبر 2023. تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 ديسمبر 2023 .
  65. 1 2 3 هولمز تي بي، أوكيما جيه إي، فون هول بي، ليبولد إيه، سيلز إي (2009). "الآثار الاقتصادية للأنواع الغازية في الغابات: الماضي والحاضر والمستقبل". السنة في علم البيئة وعلم الأحياء الحفظي . 1162 : 18-38 . doi : 10.1111/j.1749-6632.2009.04446.x . PMID 19432643. S2CID 8965128 .  
  66. 1 2 ديفيس، دونالد (مايو 2006). "الأهمية التاريخية لشجرة الكستناء الأمريكية لثقافة وبيئة جبال الأبلاش" . في كيم سي. شتاينر؛ جون إي. كارلسون (محرران). استعادة أشجار الكستناء الأمريكية إلى الأراضي الحرجية . S2CID 131087587 . 
  67. ↑ ديامانديس، س (2018). "إدارة مرض لفحة الكستناء في اليونان باستخدام التدخلات منخفضة الفوعة والتدخلات الحرجية" . الغابات . 9 (8): 492. doi : 10.3390/f9080492 .

للمزيد من القراءة