علم جينوم سمات الشخصية

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
الموسوعة الحرة

سمات الشخصية هي أنماط من الأفكار والمشاعر والسلوكيات التي تعكس الميل إلى الاستجابة بطرق معينة في ظل ظروف معينة. [ 1 ]

تتأثر الشخصية بعوامل وراثية وبيئية، وترتبط بالصحة النفسية . [ 2 ] إلى جانب العامل البيئي، يمكن الكشف عن متغيرات جينية لسمات الشخصية. هذه السمات متعددة الجينات . توجد متغيرات جينية مهمة لمعظم السمات السلوكية. هناك اتساق في الكشف عن المتغيرات الجينية والارتباط الجينومي للسمات المستمدة من النسب . [ 3 ]

أُجريت أبحاث حول سمات الشخصية لكل من البشر والحيوانات غير البشرية مثل الكلاب.

نظرية السمات

بالنسبة للبشر، تُعدّ سمات الشخصية الخمس الكبرى ، والمعروفة أيضًا بنموذج العوامل الخمسة أو نموذج OCEAN، النموذج السائد لسمات الشخصية . عند تطبيق تحليل العوامل (وهو أسلوب إحصائي) على بيانات استبيانات الشخصية ، غالبًا ما تُطبّق بعض الكلمات أو بنود الاستبيان المستخدمة لوصف جوانب الشخصية على الشخص نفسه. على سبيل المثال، من المرجح أن يُوصف الشخص الذي يُوصف بأنه " مُجتهد " بأنه "دائمًا على أهبة الاستعداد" بدلًا من "فوضوي". تستخدم هذه النظرية أوصافًا من اللغة الشائعة، وبالتالي تقترح خمسة أبعاد عامة تُستخدم عادةً لوصف الشخصية والنفسية البشرية .

العوامل الخمسة هي:

طُرق

الأساليب الأكثر استخدامًا في دراسات علم الجينوم لسمات الشخصية هي اثنان: الأساليب التحليلية والأساليب غير التحليلية (مثل الاستبيانات).

تحليلي

تشمل التقنيات التحليلية التي يمكن استخدامها لقياس جينوميات الشخصية ما يلي:

  1. دراسة الارتباط على مستوى الجينوم (GWAS ) هي طريقة تُستخدم لتحديد المؤشرات الجينية (وهي عبارة عن تعدد أشكال النوكليوتيدات المفردة ، SNPs) عبر الجينومات [ 3 ] بهدف فهم مساهمة العوامل الوراثية في سمات الشخصية بشكل أفضل. ونظرًا لوجود تعدد أشكال النوكليوتيدات المفردة في الحمض النووي بين الجينات، فإن تقنية GWAS تهدف إلى إيجاد الجينات المرتبطة بسمات شخصية معينة، فعلى سبيل المثال، أشارت التقارير إلى ارتباط العصابية بمتغير داخل الإنترون في جين MAGI1، وانفتاح الشخصية بمتغيرات قريبة من جين RASA1 [ 2 ] . وقد توصل بنك البيانات الحيوية في المملكة المتحدة مؤخرًا إلى تحديد العديد من تعدد أشكال النوكليوتيدات المفردة المرتبطة بالعصابية . استخدمت أولى دراسات GWAS التي تناولت جميع عوامل الشخصية البشرية الخمسة (أي العصابية، والانبساط ، والانفتاح على التجربة، والضمير، والقبول) عينة مكونة من 3972 فردًا من مجتمع معزول في سردينيا، إيطاليا، ووجدت 362129 تعددًا في أشكال النوكليوتيدات المفردة.
  2. تحديد النمط الجيني للحمض النووي ، والذي يمكن إجراؤه من خلال مجموعات أدوات مختلفة، على سبيل المثال:
    • تحتوي شريحة CanineHD BeadChip [ 3 ] على 173,662 من المتغيرات النوكليوتيدية المفردة (SNPs) المُثبتة والمستمدة من مشروع تسلسل جينوم الكلاب. تتميز هذه الشريحة بدقة تكرار تصل إلى 99.99% ، وهي لا تعتمد على تفاعل البوليميراز المتسلسل (PCR) ، وتوفر تغطية جينومية شاملة وموحدة من خلال 70 علامة موضوعة على منصتها، كما تتميز بإنتاجية عالية ( تصل إلى 12 عينة بالتوازي)، ويمكن تطبيقها لدراسة التباين الجيني في أي سلالة من الكلاب المنزلية. يمكن تحليل المجموعة الكاملة من المتغيرات النوكليوتيدية المفردة (SNPs) التي تحتويها الشريحة بهدف شرح نسبة تباين الصفات الظاهرية وإظهار "الوراثة الجينومية" لهذه الصفات (مع الأخذ في الاعتبار إجمالي التقديرات المرتبطة بالكروموسومات الجسمية والكروموسوم X). على سبيل المثال، كشفت الدراسة [ 3 ] التي استخدمت هذا النهج عن وجود تباين جيني كبير في معظم الصفات السلوكية التي تم فحصها.
    • مصفوفة Infinium OmniExpress-24 BeadChip [ 3 ] تحتوي على 710000 SNP.
  3. يُمكن لتسلسل الحمض النووي الريبوزي (RNA) أن يُوفر فهمًا أدق للتأثيرات الجينية الشائعة على التعبير الجيني في الدماغ النامي، والاختلافات الجزيئية التي قد تُؤدي إلى قابلية الإصابة بالاضطرابات النفسية العصبية. وباستخدام هذه التقنية بالتزامن مع دراسات الارتباط على مستوى الجينوم (GWAS)، أمكن [ 3 ] توفير أول مجموعة بيانات لمواقع التعبير الكمي (eQTL) مُستمدة حصريًا من دماغ الجنين البشري. ومن الأمثلة على البروتوكول المُستخدم في ذلك ما يلي: [ 3 ] عُولج الحمض النووي الريبوزي الكلي بإنزيم ديوكسي ريبونوكلياز (DNase) ونُقّي. جرى تقييم سلامة الحمض النووي الريبوزي، ثم جُهّزت مكتبات تسلسل الحمض النووي الريبوزي (RNA-Seq) باستخدام 1 ميكروغرام من الحمض النووي الريبوزي الكلي المُنقّى، مع استنزاف الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي وتعديل أوقات تجزئة الحمض النووي الريبوزي للعينات ذات قيمة RIN المنخفضة (<7). كما جرى تقييم حجم المكتبة ثم تحديد كميتها. وفي النهاية، جرى تسلسل المكتبات، مما أدى إلى توليد ما لا يقل عن 50 مليون زوج قراءة (100 مليون قراءة) لكل عينة.
  4. يُستخدم تسلسل الجينوم الكامل بتقنية البيسلفيت (WGBS) لفحص مثيلة الحمض النووي في مجموعات فرعية من الخلايا المعزولة من أنسجة دماغ الإنسان. يُعد هذا التحليل بالغ الأهمية، نظرًا لكثرة التقارير التي تُشير إلى اختلافات في مثيلة الحمض النووي بين الخلايا العصبية وغير العصبية، ولأن العديد من الأمراض النفسية العصبية تُؤثر بشكلٍ خاص على مجموعات فرعية من الخلايا العصبية الموجودة في مناطق مُحددة من الدماغ. [ 4 ] فيما يلي مثال على بروتوكول WGBS: [ 4 ] تم تجزئة العينات، ثم خضعت لمعالجة البيسلفيت بعد اختيار الحجم. أُجري التضخيم بعد معالجة البيسلفيت باستخدام بوليميراز Kapa Hifi Uracil+ وفقًا لشروط التدوير التالية: 98  درجة مئوية لمدة 45 ثانية / 8 دورات: 98  درجة مئوية لمدة 15 ثانية، 65  درجة مئوية لمدة 30 ثانية، 72  درجة مئوية لمدة 30 ثانية / 72  درجة مئوية لمدة دقيقة واحدة. تم تشغيل المكتبات النهائية لأغراض مراقبة الجودة. بعد ذلك، تم قياس كمية المكتبات باستخدام تفاعل البوليميراز المتسلسل الكمي (qPCR). تم أيضًا تسلسل المكتبات باستخدام تشغيل مفرد مفهرس مزدوج النهاية بطول 125 زوجًا من القواعد.
  5. يركز نهج الجينات المرشحة على الجينات التي تشير وظيفتها إلى ارتباطها بسمة معينة. في الأصل، كان يُفترض أن عددًا قليلًا من الجينات الرئيسية مسؤول عن التباين الوراثي الملحوظ في سمات الشخصية. على الرغم من إثبات تعقيد تعدد الجينات في سمات الشخصية، لا تزال دراسات الجينات المرشحة تُجرى حتى اليوم. يُدرج العدد القليل من الجينات المختارة لهذا النوع من الدراسات ضمن أنماط النقل العصبي ، مثل تلك التي تشمل الدوبامين والسيروتونين . أكثر الجينات المرشحة والتعددات الشكلية المرتبطة بالشخصية دراسةً، والتي حظيت بأكثر التحليلات التلوية إفادةً ، هما DRD4 و 5 HTT . يُشفّر DRD4 مستقبل الدوبامين D4 ، بينما يُشفّر 5HTT ناقل السيروتونين المسؤول عن إعادة امتصاص هذا الناقل العصبي. [ 1 ] وفقًا لبعض المنشورات، ترتبط تعددات النوكليوتيدات المفردة (SNPs) في DRD4 بالانبساط والبحث عن الجديد. [ 5 ] كما ترتبط الاختلافات في 5HTT بالعصابية وتجنب الأذى. [ 6 ]
  6. دراسات العائلات والتوائم: تشمل دراسات جينوميات سمات الشخصية العائلات، وتحديدًا التوائم، نظرًا لارتفاع نسبة توريث هذه السمات لديهم. وقد أظهرت هذه الدراسات أن سمات الشخصية قابلة للتوريث بدرجة متوسطة، ويمكنها التنبؤ بنتائج حياتية متنوعة، بما في ذلك الأمراض النفسية . تبلغ نسبة التوريث لدى التوائم المتطابقة 40%، [ 1 ] مما يشير إلى أن التأثيرات الجينية المضافة مسؤولة عن جزء متوسط ​​من تباين سمات الشخصية. أما دراسات العائلات والتبني فقد أسفرت عن نسبة توريث تقارب 30%. [ 1 ] لا يؤثر الجنس على توريث سمات الشخصية، بينما يمكن للاختلافات البيئية أن تزيد أو تقلل من أهمية العوامل الوراثية. تُظهر بيانات التوائم أن التأثيرات الوراثية تُسهم في استقرار الشخصية وتكون ثابتة نسبيًا مع التقدم في العمر، في حين يزداد تأثير البيئة على الشخصية مع التقدم في العمر. بالإضافة إلى ذلك، تُظهر دراسات التوائم والعائلات ارتباطات وراثية قوية عبر مجالات معرفية متنوعة، مما يشير إلى تعدد التأثيرات الجينية ، وعبر مستويات القدرة، مما يدعم فكرة أن الذكاء العام هو سلسلة متصلة من حيث أسباب الأمراض. [ ٢ ] تضم هذه العائلات أفرادًا مصابين باضطرابات نفسية ، إذ يمكن اعتبار هذه الأمراض حالات متطرفة من الميول الطبيعية والسمات الشخصية. ويهدف هذا إلى تعزيز التحليل البيولوجي للسلوك لدراسة الاضطرابات العصبية وإيجاد علاقة بينها وبين الشخصية البشرية، ما يعني أن التباين الوراثي في ​​سمات الشخصية يشترك في أساس جيني مع الأمراض النفسية. يُعرّف علماء الوراثة النمط الظاهري للمرضى وفقًا لعلم وجود النمط الظاهري البشري (HPO) [ ٧ ] ، الذي يوفر مصطلحات موحدة للتشوهات الظاهرية التي تُصادف في الأمراض البشرية. تُظهر دراسة السمات المعقدة في علم الوراثة فجوة تُعرف باسم "الوراثة المفقودة" [ ٨ ] ، لذا لا يمكن لتغير جيني واحد أن يُفسر جزءًا كبيرًا من وراثة الأمراض والسلوكيات والأنماط الظاهرية الأخرى . على سبيل المثال، قد تعتمد قابلية الشخص للإصابة بمرض ما بشكل أكبر على التأثير المُجتمع لجميع الجينات في الخلفية الجينية أكثر من اعتمادها على جينات المرض في المقدمة، أو قد يكون دور الجينات مُبالغًا فيه بشكل كبير.

غير تحليلي

تعتمد الأساليب غير التحليلية بشكل أساسي على أسلوب الاستبيان، وسنناقش هنا ما يلي:

الاستبيانات:

كما ذكرنا سابقاً، غالباً ما كانت الاستبيانات تستخدم كأداة أخرى لتحليل العلاقة بين السلوك والاختلافات الجينية.

في بعض الدراسات، وُزِّعت الاستبيانات بشكل غير مباشر على أصحاب الحيوانات المشاركة في التجربة [ 3 ] ، وفي دراسات أخرى وُزِّعت مباشرةً على المرضى المشاركين. [ 1 ] [ 4 ] وكانت هذه الاستبيانات كالتالي:

  1. C-BARQ ، اختصارًا لـ "استبيان تقييم وبحوث السلوك لدى الكلاب"، هو منهج قائم على الاستبيانات يُستخدم في العديد من الدراسات السلوكية للكلاب، حيث تُجيب مالكة الكلب على استبيانات مُعتمدة لتقييم سمات شخصية الكلب. طُوّر C-BARQ في جامعة بنسلفانيا ، وتؤكد موثوقيته وصلاحيته ونتائج اختباراته المعيارية استخدامه كأداة في البحوث السلوكية. يتضمن استبيان C-BARQ 101 سؤالًا حول استجابة الكلب السلوكية لمختلف المواقف، مع ترقيم الإجابات على مقياس من خمس درجات. وبناءً على نتائج الاستبيان، تُقسّم الكلاب إلى 11-14 مجموعة من السمات السلوكية. [ 3 ]
  2. استبيانات ديموغرافية تتضمن معلومات عامة عن الكلاب، مثل الجنس، وحالة التعقيم، ومكان السكن، ولون الفراء، والحالة الصحية، ومعدل التمارين اليومية، و"الدور" (بناءً على أنشطة الكلب). [ 3 ] يمكن تحليل البيانات المُستقاة من الاستبيانات باستخدام نموذج الانحدار الخطي المختلط (REML)، الذي يوفر تقديرًا دقيقًا ومتسقًا للسمات غير الموزعة توزيعًا طبيعيًا. يمكن تطبيق هذا النموذج باستخدام برامج مثل ASReml. [ 3 ]
  3. الاستبيانات التي تعتمد على التقرير الذاتي ، والتي تستقصي جوانب متعددة من حياة المشاركين. ومن الأمثلة على ذلك ما يلي: [ 1 ] [ 4 ]
    • يحدد استبيان شخصية أيزنك (EPQ) ثلاث سمات للشخصية: الذهانية (التي تتميز بالعدوانية والعداء بين الأشخاص)، والانبساط (الذي يتجلى في السلوك المنفتح والنشيط)، والعصابية (التي تتميز بالاستقرار العاطفي).
    • يحدد استبيان الشخصية ثلاثي الأبعاد (TPQ) 3 سمات للشخصية تستند إلى الأسس البيوكيميائية للمزاج: البحث عن الجديد ، وتجنب الضرر ، والاعتماد على المكافأة .
    • يحدد جرد المزاج والشخصية (TCI) أربعة سمات للشخصية: المثابرة (أو الإصرار على الرغم من التعب أو الإحباط)، والتوجيه الذاتي (القدرة على تعديل السلوك من أجل تحقيق الأهداف الشخصية)، والتعاون (الميل إلى إظهار علاقات ودية مع الآخرين) وتجاوز الذات (المرتبط بتجربة الجوانب الروحية للذات).
    • يعتمد نموذج العوامل الخمسة (NEO-PI) على آليات بيولوجية تُشكّل خمس سمات رئيسية (العوامل الخمسة الكبرى): العصابية (الميل إلى تجربة المشاعر السلبية)، والانبساط (الدافع للتفاعل مع الآخرين)، والانفتاح على التجارب (السلوك الإبداعي أو الفضولي)، والود (اللطف والتعاطف مع الآخرين)، والضمير الحي (السلوك المنتبه والمنظم). يُعدّ هذا الاستبيان الأكثر شيوعًا في الدراسات الجينية، وله أيضًا أنواع مشتقة، مثل NEO-PI-R وNEO-FFI.
    • يحتوي استبيان التقرير الذاتي لبنك المعلومات الحيوية في المملكة المتحدة على العديد من الأسئلة المتعلقة بالوحدة والعزلة الاجتماعية، وهو يسمح بتحديد الحالات والضوابط، ومن ثم مقارنة الاختلافات الجينية.

من أمثلة الأسئلة: "هل تشعر بالوحدة غالبًا؟"، حيث أجاب الأفراد بـ "نعم" (تم تسجيلهم كحالات) أو "لا" (مجموعة الضبط)؛ وتستند أسئلة أخرى إلى جودة التفاعلات الاجتماعية مثل: "كم مرة تستطيع أن تثق بشخص قريب منك؟" (تم تعريف الحالات على أنهم أولئك الذين أجابوا "أبدًا أو نادرًا جدًا"، وتم تعريف مجموعة الضبط على أنهم أولئك الذين أجابوا "يوميًا تقريبًا"). [ 1 ]

الارتباط بالاضطرابات النفسية

أظهر العلماء أن معظم سمات الشخصية تتجمع معًا، كما تتجمع مع معظم الاضطرابات النفسية العصبية ، وبالتالي فهي مرتبطة ببعضها. في البحث، استخدم العلماء درجة انحدار عدم التوازن الارتباطي لدراسة العلاقة بين سمات الشخصية والاضطرابات النفسية. وفقًا لهذه الدرجة، توجد علاقة ارتباط إيجابية بين اضطراب الاكتئاب الشديد والعصابية، وعلاقة ارتباط ضعيفة بين الفصام والعصابية ؛ وقد تأكدت هذه العلاقات أيضًا في دراسات التوائم. كما تُظهر العصابية والانفتاح ارتباطًا جينيًا قويًا. بالإضافة إلى ذلك، وجد العلماء أن هناك علاقة ارتباط إيجابية بين المكون الرئيسي الأول وجميع الاضطرابات النفسية، بينما أظهر المكون الرئيسي الأول علاقة ارتباط سلبية مع الضمير الحي والقبول. [ 1 ]

ترتبط سمات الشخصية ارتباطًا وثيقًا بالنتائج العقلية والاجتماعية والجسدية. على سبيل المثال، لاحظ العلماء أن الفصام والاضطراب ثنائي القطب يرتبطان بالانفتاح. علاوة على ذلك، أظهروا أن اضطراب نقص الانتباه مع فرط النشاط يُظهر أعلى ارتباط بسمات الشخصية، وخاصة الانبساط . ومؤخرًا، تم تحديد ارتباط سلبي بين العصابية والشعور بالوحدة، بالإضافة إلى ارتباط قوي بين القلق والعصابية. كما أن النرجسية والاعتلال النفسي والميكافيلية ترتبط بانخفاض مستوى التوافق. بشكل عام، تُظهر العصابية وسمات الشخصية الأخرى ارتباطًا سلبيًا، بينما يُظهر الانفتاح والانبساط والتوافق والضمير ارتباطًا إيجابيًا. [ 2 ]

ومن أمثلة الجينات التي وجدوا أنها مترابطة ما يلي:

يحتوي الجين MTMR9، الواقع ضمن المنطقة 8p23.1، على متغير في الإنترون يرتبط بالانبساط، كما يُظهر ارتباطًا عكسيًا مع العصابية. وهناك جين آخر، هو WSCD2، الواقع في المنطقة 12q23.3، والذي يرتبط بالانبساط، وقد أظهرت دراسات الارتباط على مستوى الجينوم (GWAS) أن هذا الموضع يرتبط بالاضطراب ثنائي القطب . بالإضافة إلى ذلك، يرتبط الجين L3MBTL2 بكل من الفصام والعصابية . [ 2 ] وهناك جين آخر ، هو DRD4، يرتبط بكل من اضطراب نقص الانتباه مع فرط النشاط (ADHD) وسلوك البحث عن الجديد. [ 9 ]

أمثلة

  1. الأساس الجيني لسمات شخصية الكلاب: في جينومات مختلفة للكلاب، توجد العديد من الطفرات النقطية المفردة (SNPs) بالقرب من جينات ذات وظائف عصبية أو سلوكية معروفة. يقع جين TH (هيدروكسيلاز التيروسين) ، الذي ينتج عنه LDOPA ، وهو طليعة الناقل العصبي الدوبامين، على بُعد 1 ميجابايت من الطفرة النقطية المفردة على الكروموسوم CFA18 المرتبطة بالسلوك المضطرب. تسبب الطفرة في هذا الجين اضطراب فرط النشاط . وقد ارتبط جين TH بالنشاط، واللامبالاة، وقلة الانتباه في سلالتين من الكلاب. تقع الطفرة النقطية المفردة المرتبطة بالخوف من الضوضاء على بُعد 0.27 ميجابايت من جين CADPS2 على الكروموسوم CFA20. يُعد CADPS2 عضوًا في عائلة جينية تُشفّر بروتينات رابطة للكالسيوم تُنظّم الإخراج الخلوي للحويصلات التي تحتوي على ببتيدات عصبية (ذات لب كثيف) من الخلايا العصبية وخلايا الغدد الصماء العصبية. ارتبط هذا الجين ومتغيراته بالتوحد لدى البشر، كما تم الإبلاغ عن رهاب الضوضاء لدى الكلاب التي تحمل هذه المتغيرات الجينية. [ 3 ] ترتبط متغيرات جينية مماثلة لدى الكلاب والبشر بنفس الجين، مما يؤدي إلى نتائج مختلفة فيما يتعلق بالسمات الشخصية.
  2. يُعد الذكاء أحد السمات التي تتأثر بالوراثة. وتُعزى الاختلافات الفردية الكبيرة في نتائج اختبارات الذكاء إلى الاختلافات الموروثة في الحمض النووي، حيث يُفسر التوريث الجيني للنيوكليوتيدات المفردة (SNP) نسبة 10% من التباين في نتائج اختبارات الذكاء . [ 8 ]
  3. من خلال دراسات التوائم، يمكن اعتبار العصابية سمة وراثية، كما هو موضح في تحليل تجميعي لبيانات أكثر من 29000 زوج من التوائم، حيث وجدوا هذه العلاقة في 16 زوجًا من التوائم، بغض النظر عن جنس الأفراد. [ 1 ]

القيود

  • تتطلب دراسات GWAS حجم عينة كبير جدًا من أجل تحديد التعددات الشكلية المسؤولة عن التباين الملحوظ، حيث تتأثر سمات الشخصية بالعديد من الجينات، كل منها يفسر نسبة صغيرة فقط من الاختلافات (1-2%). [ 8 ]
  • طريقة تسلسل البيسلفيت للجينوم الكامل لها بعض القيود، لأنها طريقة نوعية حصرية، لذلك، من الممكن تحليل حالة المثيلة لعدد محدود فقط من ثنائيات النوكليوتيدات CpG.
  • أدت دراسات ارتباط الجينات المرشحة إلى نتائج غير متسقة وغير حاسمة، وذلك بسبب اعتبار تأثير المواقع الجينية قيد الدراسة أكبر بكثير مما هو عليه في الواقع، ووضع افتراضات خاطئة بشأن أهمية الجينات المرتبطة بأنظمة النواقل العصبية الرئيسية، وعدم أخذ المناطق التنظيمية وغير المشفرة في الاعتبار. [ 8 ]
  • قد تؤدي الدراسات العائلية ودراسات التوائم إلى تداخل التأثيرات الوراثية للسلالة مع التأثيرات البيئية العائلية المشتركة. [ 10 ] علاوة على ذلك، قد تحجب التأثيرات البيئية المشتركة تباين السيادة، مما يجعل التوائم ثنائية الزيجوت تبدو أكثر تشابهاً من التوائم أحادية الزيجوت. [ 10 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 سانشيز-رويج إس، غراي جيه سي، ماكيلوب جيه، تشين سي إتش، بالمر إيه إيه (مارس 2018). " علم وراثة الشخصية البشرية" . الجينات، الدماغ والسلوك . 17 (3) e12439. doi : 10.1111/gbb.12439 . PMC 7012279. PMID 29152902 .  
  2. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ لو إم تي، هايندز دي إيه، تونغ جيه واي، فرانز سي، فان سي سي، وانغ واي، وآخرون . (يناير ٢٠١٧). "تحليلات على مستوى الجينوم لسمات الشخصية تحدد ستة مواقع جينومية وتُظهر ارتباطات مع الاضطرابات النفسية" . علم الوراثة الطبيعية . ٤٩ (١): ١٥٢-١٥٦ . doi : 10.1038/ng.3736 . PMC 5278898. PMID 27918536 .   
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Ilska J، Haskell MJ، Blott SC، Sánchez-Molano E، Polgar Z، Lofgren SE، et al. (يونيو 2017). "التوصيف الوراثي لسمات شخصية الكلب" . علم الوراثة . 206 (2): 1101-1111 . دوى : 10.1534/genetics.116.192674 . بمك 5487251 . بميد 28396505 .   
  4. 1 2 3 4 ريزاردي إل إف، هيكي بي إف، رودريغيز دي بلاسي في، تريغفادوتير آر، كالهان سي إم، إدريزي إيه، وآخرون . (فبراير 2019). "يرتبط مثيلة الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA) في مناطق الدماغ العصبية وإمكانية الوصول إلى الكروماتين بتوارث السمات العصبية والنفسية" . مجلة نيتشر لعلم الأعصاب . 22 (2): 307-316 . doi : 10.1038/s41593-018-0297-8 . PMC 6348048. PMID 30643296 .   
  5. ↑ بنجامين ج، لي ل، باترسون س، غرينبيرغ ب د، مورفي د ل، هامر د هـ (يناير 1996). " الارتباط السكاني والعائلي بين جين مستقبل الدوبامين D4 ومقاييس البحث عن الجديد" . علم الوراثة الطبيعية . 12 (1): 81-84 . doi : 10.1038/ng0196-81 . PMID 8528258. S2CID 24226671 .  
  6. ↑ ليش كيه بي، بينجل دي، هايلز إيه، سابول إس زد، جرينبيرج بي دي، بيتري إس، وآخرون (نوفمبر 1996) . "ارتباط سمات القلق بتعدد الأشكال في المنطقة التنظيمية لجين ناقل السيروتونين". مجلة ساينس . 274 (5292): 1527-1531 . Bibcode : 1996Sci...274.1527L . doi : 10.1126/science.274.5292.1527 . PMID 8929413. S2CID 35503987 .   
  7. ↑ نيمي، م. إي. (19 يوليو 2019). تساهم المتغيرات الجينية الشائعة في خطر الإصابة باضطرابات النمو العصبي النادرة والشديدة (أطروحة). جامعة كامبريدج. doi : 10.17863/cam.37830 .
  8. 1 2 3 4 بلومين ر، فون ستوم س (مارس 2018). "علم الوراثة الجديد للذكاء" . مراجعات الطبيعة. علم الوراثة . 19 (3): 148-159 . doi : 10.1038 / nrg.2017.104 . PMC 5985927. PMID 29335645 .  
  9. ↑ فان أورس ك، مولر جيه سي (ديسمبر 2010). "علم الجينوم التطوري لشخصية الحيوان" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 365 (1560): 3991-4000 . doi : 10.1098 /rstb.2010.0178 . PMC 2992743. PMID 21078651 .  
  10. 1 2 هيل دبليو دي، أرسلان آر سي، شيا سي، لوتشيانو إم، أمادور سي، نافارو بي، وآخرون . (ديسمبر 2018). " تحليل جينومي لبيانات عائلية يكشف عن تأثيرات جينية إضافية على الذكاء والشخصية" . الطب النفسي الجزيئي . 23 (12): 2347-2362 . doi : 10.1038/s41380-017-0005-1 . PMC 6294741. PMID 29321673 .