بكتيريا هالوباكتيريوم ساليناروم

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 2 صور
الموسوعة الحرة

هالوباكتيريوم ساليناروم ، المعروف سابقًا باسم هالوباكتيريوم كوتروبروم أو هالوباكتيريوم هالوبيوم ،هو نوع من العتائق البحرية المحبة للملوحة الشديدة، وهو كائن هوائي إجباري . [ 2 ] على الرغم من اسمه، فهو ليس بكتيريا ، بل ينتمي إلى نطاق العتائق . [ 3 ] يوجد هذا النوع في الأسماك المملحة، والجلود ، والبحيرات شديدة الملوحة ، وأحواض التمليح . عندما تصل ملوحة هذه الأحواض إلى الحد الأدنى اللازم لنمو الكائنات المحبة للملوحة الشديدة، يصبح لون مياهها أرجوانيًا أو محمرًا نتيجة الكثافة العالية للعتائق المحبة للملوحة. [ 3 ] كما وُجد هالوباكتيريوم ساليناروم في الأطعمة الغنية بالملح مثل لحم الخنزير المملح ، والأسماك البحرية، والنقانق . وقد أدت قدرة هالوباكتيريوم ساليناروم على العيش في مثل هذه التركيزات العالية من الملح إلى تصنيفه ككائن متطرف .

مورفولوجيا الخلية واستقلابها

البكتيريا المحبة للملوحة كائنات دقيقة وحيدة الخلية، عصوية الشكل ، تُعد من أقدم أشكال الحياة، وقد ظهرت على الأرض منذ مليارات السنين. يتكون غشاؤها من طبقة ثنائية من الدهون محاطة بطبقة S. [ 4 ] تتكون طبقة S من بروتين سكري سطحي يشكل حوالي 50% من بروتينات سطح الخلية . [ 5 ] تُشكل هذه البروتينات شبكة في الغشاء. وتكثر بقايا الكبريتات على سلاسل الغليكان في البروتين السكري، مما يُكسبه شحنة سالبة. يُعتقد أن هذه الشحنة السالبة تُساهم في استقرار الشبكة في ظروف الملوحة العالية. [ 6 ]

تُعدّ الأحماض الأمينية المصدر الرئيسي للطاقة الكيميائية لبكتيريا H. salinarum ، وخاصة الأرجينين والأسبارتات ، مع قدرتها على استقلاب أحماض أمينية أخرى أيضًا. [ 4 ] وقد أشارت التقارير إلى أن بكتيريا H. salinarum غير قادرة على النمو على السكريات، ولذلك فهي بحاجة إلى ترميز إنزيمات قادرة على إجراء عملية استحداث الجلوكوز لإنتاج السكريات. وعلى الرغم من أن بكتيريا H. salinarum غير قادرة على هدم الجلوكوز، فقد ثبت أن عامل النسخ TrmB يُنظّم إنتاج السكريات الموجودة على البروتين السكري للطبقة السطحية (S-layer) من خلال عملية استحداث الجلوكوز.

التكيف مع الظروف القاسية

نسبة عالية من الملح

للبقاء على قيد الحياة في البيئات شديدة الملوحة، تستخدم هذه العتائق - كما هو الحال مع أنواع العتائق المحبة للملوحة الأخرى - مواد مذابة متوافقة (وخاصة كلوريد البوتاسيوم ) لتقليل الإجهاد الأسموزي. [ 7 ] لا تكون مستويات البوتاسيوم في حالة توازن مع البيئة، لذا فإن H. salinarum تُنتج العديد من النواقل النشطة التي تضخ البوتاسيوم إلى داخل الخلية. [ 4 ] عند تركيزات الملح العالية للغاية، يحدث ترسب للبروتينات . ولمنع ترسب البروتينات، تُشفّر H. salinarum بروتينات حمضية بشكل أساسي. يبلغ متوسط ​​نقطة التعادل الكهربائي لبروتينات H. salinarum 5.03. [ 8 ] تتميز هذه البروتينات شديدة الحموضة بشحنة سالبة كبيرة، وهي قادرة على البقاء في المحلول حتى عند تركيزات الملح العالية. [ 3 ]

انخفاض الأكسجين والتغذية الضوئية

الاقتران الكيميائي الأسموزي بين طاقة الضوء، والبكتيريورودوبسين ، والفسفرة بواسطة إنزيم ATP سينثاز (الطاقة الكيميائية) أثناء الفسفرة الضوئية في بكتيريا هالوباكتيريوم ساليناروم (مرادف: هالوباكتيريوم هالوبيوم ). تم حذف جدار الخلية الأثرية . [ 9 ] [ 10 ]

تستطيع بكتيريا H. salinarum النمو بكثافة عالية في أحواض الملح، مما يؤدي إلى استنفاد الأكسجين بسرعة. ورغم أنها كائنات هوائية إجبارية ، إلا أنها قادرة على البقاء في ظروف نقص الأكسجين باستخدام الطاقة الضوئية . تُنتج H. salinarum بروتينًا غشائيًا يُسمى بكتيريورودوبسين ، [ 11 ] يعمل كمضخة بروتونات ضوئية. يتكون هذا البروتين من جزأين: بروتين بكتيريورودوبسين الغشائي ذو 7 حلزونات ، والعامل المساعد الحساس للضوء، ريتينال . عند امتصاص فوتون ، يُغير الريتينال شكله، مما يُسبب تغيرًا في بنية بروتين بكتيريورودوبسين، وهو ما يُحفز نقل البروتونات. [ 12 ] يُستخدم تدرج البروتونات الناتج لتوليد الطاقة الكيميائية عبر إنزيم ATP synthase .

للحصول على المزيد من الأكسجين، تُنتج بكتيريا H. salinarum حويصلات غازية، مما يسمح لها بالطفو إلى السطح حيث تكون مستويات الأكسجين أعلى ويتوفر المزيد من الضوء. [ 13 ] هذه الحويصلات عبارة عن تراكيب معقدة تتكون من بروتينات مشفرة بواسطة 14 جينًا على الأقل. [ 14 ] اكتُشفت الحويصلات الغازية لأول مرة في بكتيريا H. salinarum عام 1967. [ 15 ]

حماية من الأشعة فوق البنفسجية ولون طبيعي

بكتيريوروبيرين

تفتقر أحواض الملح إلى الحماية الكافية من أشعة الشمس، لذا تتعرض بكتيريا H. salinarum باستمرار لكميات كبيرة من الأشعة فوق البنفسجية . وللتعويض عن ذلك، طورت هذه البكتيريا آلية متطورة لإصلاح الحمض النووي . يحتوي جينومها على إنزيمات إصلاح الحمض النووي المشابهة لتلك الموجودة في كل من البكتيريا وحقيقيات النوى. [ 3 ] وهذا ما يسمح لبكتيريا H. salinarum بإصلاح تلف الحمض النووي بسرعة وكفاءة أكبر من الكائنات الحية الأخرى، ويجعلها أكثر تحملاً للأشعة فوق البنفسجية.

يعود لونها الأحمر بشكل أساسي إلى وجود البكتيريوروبيرين ، وهو صبغة كاروتينويدية كحولية ( بوليول ) مكونة من 50 ذرة كربون، موجودة في غشاء بكتيريا H. salinarum. يتمثل الدور الرئيسي للبكتيريوروبيرين في الخلية في الحماية من تلف الحمض النووي الناتج عن الأشعة فوق البنفسجية. [ 16 ] مع ذلك، لا تعود هذه الحماية إلى قدرة البكتيريوروبيرين على امتصاص الأشعة فوق البنفسجية. يحمي البكتيريوروبيرين الحمض النووي من خلال عمله كمضاد للأكسدة ، بدلاً من حجب الأشعة فوق البنفسجية بشكل مباشر. [ 17 ] وهو قادر على حماية الخلية من أنواع الأكسجين التفاعلية الناتجة عن التعرض للأشعة فوق البنفسجية من خلال العمل كهدف لها. يكون جذر البكتيريوروبيرين الناتج أقل تفاعلاً من الجذر الأولي، ومن المرجح أن يتفاعل مع جذر آخر، مما يؤدي إلى إنهاء سلسلة التفاعلات الجذرية. [ 18 ]

وُجد أن بكتيريا H. salinarum مسؤولة عن اللون الوردي أو الأحمر الزاهي لبعض البحيرات شديدة الملوحة ، بما في ذلك البحيرات الوردية ، مثل بحيرة ويستجيت بارك في ملبورن ؛ حيث يعتمد لون البحيرة تحديدًا على التوازن بين طحلب دوناليلا سالينا وبكتيريا H. salinarium ، مع تأثير مباشر لتركيز الملح. [ 19 ] [ 20 ] ومع ذلك، أظهرت دراسات حديثة في بحيرة هيلير في غرب أستراليا أن بكتيريا أخرى، ولا سيما سالينيباكتر روبر ، إلى جانب الطحالب وعوامل أخرى، هي التي تُسبب اللون الوردي لهذه البحيرات. [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] وقد وجد الباحثون 10 أنواع من البكتيريا والعتائق المحبة للملوحة، بالإضافة إلى عدة أنواع من طحالب دوناليلا ، تحتوي جميعها تقريبًا على صبغة وردية أو حمراء أو بلون سمك السلمون . [ 23 ] [ 22 ]

الحماية من الإشعاع المؤين والجفاف

يُعدّ H. salinarum متعدد الصيغ الصبغية [ 25 ] ومقاومًا بشدة للإشعاع المؤين والجفاف ، وهما حالتان تُسببان كسورًا في سلسلتي الحمض النووي . [ 26 ] على الرغم من أن الكروموسومات تتكسر في البداية إلى أجزاء عديدة، إلا أنه يتم تجديد الكروموسومات الكاملة باستخدام الأجزاء المتداخلة. ويحدث التجديد من خلال عملية تتضمن بروتينًا رابطًا للحمض النووي أحادي السلسلة، ومن المرجح أن يكون شكلًا من أشكال إصلاح إعادة التركيب المتماثل . [ 27 ]

الجينوم

تتوفر تسلسلات الجينوم الكامل لسلالتين من بكتيريا هالوباكتيريوم ساليناروم ، وهما NRC-1 [ 4 ] وR1 [ 28 ] . يتكون جينوم هالوباكتيريوم NRC-1 من 2,571,010 زوجًا قاعديًا موزعة على كروموسوم كبير واحد وكروموسومين صغيرين. يشفر الجينوم 2,360 بروتينًا متوقعًا [ 4 ] . يتميز الكروموسوم الكبير بغناه بالمحتوى GC (68%) [ 29 ] . يزيد المحتوى العالي من GC في الجينوم من استقراره في البيئات القاسية. تُظهر مقارنات البروتينات الكاملة الطبيعة الأثرية المؤكدة لهذه البكتيريا المحبة للملوحة، مع وجود أوجه تشابه إضافية مع بكتيريا العصوية الرقيقة موجبة الجرام وبكتيريا أخرى.

ككائن نموذجي

يُعدّ استزراع بكتيريا H. salinarum سهلاً كسهولة استزراع بكتيريا E. coli ، وتُشكّل نموذجاً ممتازاً. وقد طُوّرت طرق لاستبدال الجينات وتعطيلها بشكل منهجي [ 30 ] ، لذا تُعتبر H. salinarum مرشحاً مثالياً لدراسة علم الوراثة الأثرية وعلم الجينوم الوظيفي .

لإنتاج الهيدروجين

تم الإبلاغ في الأدبيات عن إنتاج الهيدروجين باستخدام H. salinarum المقترن بمانح الهيدروجيناز مثل E. coli . [ 31 ]

يُزعم أن عينات الحمض النووي قديمة

في تسعينيات القرن الماضي، ظهرت ادعاءات بأن عينات الحمض النووي من البكتيريا المحبة للملوحة الموجودة في التكوينات الملحية تعود إلى ملايين السنين. إلا أن التحليلات اللاحقة لم تتمكن من تكرار هذه النتائج. [ 32 ]

ثم في عام 2009، زُعم أن عينة من قريب جيني لبكتيريا H. salinarum ، مُغلفة بالملح، سمحت باستخلاص شظايا من الحمض النووي القديم، يُقدر عمرها بنحو 121 مليون سنة. [ 33 ] وقد استُخرج ملح المعالجة من منجم في ساسكاتشوان ، وهو موقع أحدث عينة وصفها جونغ سو بارك من جامعة دالهاوزي في هاليفاكس ، نوفا سكوتيا، كندا. [ 34 ] أجرى راسل فريلاند، من معهد المواد الحيوية القديمة بجامعة ويست تشيستر في بنسلفانيا ، الولايات المتحدة الأمريكية، تحليلًا لجميع أنواع البكتيريا المحبة للملوحة المعروفة، والذي أسفر عن اكتشاف أن بكتيريا بارك تحتوي على ستة أجزاء من الحمض النووي لم يسبق رؤيتها من قبل في الكائنات المحبة للملوحة. كما تتبع فريلاند جلد الجاموس، وحدد أن الملح جاء من نفس المنجم الذي استُخرجت منه عينة بارك. وادعى أيضًا اكتشاف كائن محب للملوحة يُقدر عمره بنحو 250 مليون سنة في نيو مكسيكو . [ 35 ] ومع ذلك، فإن نتائج بحثه تحدد تاريخ البلورة المحيطة بالبكتيريا، وتشير تحليلات الحمض النووي إلى أن البكتيريا نفسها من المرجح أن تكون أقل قدماً. [ 36 ]

في عام 2022، أفادت دراسة نُشرت في مجلة Nature بالعثور على مواد وراثية محفوظة عمرها مليونا عام من أنواع عديدة في جرينلاند، وتُعتبر هذه التسلسلات حاليًا أقدم حمض نووي مؤكد تم اكتشافه، لأي نوع. [ 37 ] [ 38 ]

مراجع

  1. ^ Minegishi H، Echigo A، Shimane Y، Kamekura M، Tanasupawat S، Visessanguan W، Usami R (سبتمبر 2012). “Halobacterium piscisalsi Yachai et al. 2008 هو مرادف متغاير لاحق لـ Halobacterium salinarum Elazari-Volcani 1957”. المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 62 (الجزء 9): 2160-2162 . دوى : 10.1099/ijs.0.036905-0 . بميد 22058320 . 
  2. ↑ إيخلر ج (أبريل 2023). " هالوبكتيريوم ساليناروم: حياةٌ بأكثر من مجرد حبة ملح" . علم الأحياء الدقيقة . 169 (4): 001327. doi : 10.1099/mic.0.001327 . PMC 10202317. PMID 37068123 .  
  3. 1 2 3 4 داسارما، شيلاديتيا (2007). "الميكروبات المتطرفة". العالم الأمريكي . 95 (3): 224. doi : 10.1511/2007.65.224 .
  4. 1 2 3 4 5 نغ، دبليو في؛ كينيدي، إس بي؛ وآخرون (2000). "تسلسل جينوم نوع هالوبكتيريوم NRC-1" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 97 (22): 12176-81 . Bibcode : 2000PNAS...9712176N . doi : 10.1073/pnas.190337797 . PMC 17314. PMID 11016950 .   
  5. ↑ ميشر، إم إف؛ سترومينجر، جيه إل (1976). "تنقية وتوصيف بروتين سكري بدائي النواة من الغلاف الخلوي لبكتيريا هالوباكتيريوم ساليناريوم" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 251 (7): 2005-214 . doi : 10.1016/S0021-9258(17)33647-5 . PMID 1270419 . 
  6. ↑ سارا، م؛ سليتر، يو بي (2000). " بروتينات الطبقة السطحية" . مجلة علم البكتيريا . 182 (4): 859-68 . doi : 10.1128/jb.182.4.859-868.2000 . PMC 94357. PMID 10648507 .  
  7. ^ بيريز فيلول، م. رودريغيز فاليرا، ف (1986). "تراكم أيونات البوتاسيوم في خلايا الهالوبكتريا المختلفة". علم الأحياء الدقيقة . 2 (2): 73- 80. بميد 3271061 . 
  8. ↑ كوزلوفسكي، إل بي (26 أكتوبر 2016). "Proteome-pI: قاعدة بيانات نقاط التساوي الكهربائي للبروتينات" . أبحاث الأحماض النووية . 45 (D1): D1112– D1116 . doi : 10.1093/nar/gkw978 . PMC 5210655. PMID 27789699 .  
  9. ^ نيكولز دي جي. فيرغسون إس جيه (1992). الطاقة الحيوية 2 ( الطبعة الثانية). سان دييغو: الصحافة الأكاديمية. رقم ISBN  9780125181242.
  10. ↑ ستراير، لوبيرت (1995). الكيمياء الحيوية ( الطبعة الرابعة). نيويورك - باسينجستوك: دبليو إتش فريمان وشركاه. ISBN  978-0716720096.
  11. ↑ أوسترهيلت، د؛ ستوكينيوس، و (1973). "وظائف غشاء مستقبل ضوئي جديد" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 70 (10): 2853-2857 . Bibcode : 1973PNAS...70.2853O . doi : 10.1073/ pnas.70.10.2853 . PMC 427124. PMID 4517939 .  
  12. ^ أندرسون، م. مالميربيرج، إي؛ ويستنهوف، س. كاتونا، جي؛ كاماراتا، م؛ ووهري، AB. يوهانسون، إل سي؛ ايوالد، ف؛ إكلوند، م؛ وولف، م؛ ديفيدسون، J. نيوتزي، آر (2009). "الديناميكيات الهيكلية لمضخات البروتون التي تعمل بالضوء" . بناء . 17 (9): 1265–75 . دوى : 10.1016/j.str.2009.07.007 . بميد 19748347 . 
  13. ↑ أورين، أ.، علم بيئة الكائنات الحية الدقيقة المحبة للملوحة الشديدة، فريلاند، آر إتش، هوكشتاين، إل آي، المحررون، بيولوجيا البكتيريا المحبة للملوحة، سي آر سي برس، إنك، بوكا راتون، فلوريدا، 1993، ص 25 – 54.
  14. ↑ والزبي، أ. إي. (1994). " الحويصلات الغازية" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة . 58 (1): 94-144 . doi : 10.1128/mmbr.58.1.94-144.1994 . PMC 372955. PMID 8177173 .  
  15. ^ لارسن ، ح. أومانج، س؛ ستينسلاند، ح (1967). “على فجوات الغاز في الهالوبكتريا”. أرشيف للميكروبيولوجي . 59 (1): 197– 203. بيب كود : 1967ArMic..59..197L . دوى : 10.1007/bf00406332 . بميد 5602456 . S2CID 20107779 .  
  16. ^ شاه محمدي، الموارد البشرية؛ العسقراني، ه. وآخرون . (1998). "الأدوار الوقائية للبكتيريا والبكتريا KCl داخل الخلايا في مقاومة بكتيريا Halobacterium salinarium ضد العوامل الضارة بالحمض النووي" . مجلة أبحاث الإشعاع . 39 (4): 251– 62. بيب كود : 1998JRadR..39..251S . دوى : 10.1269/jrr.39.251 . بميد 10196780 .  
  17. ↑ Ide, H., Takeshi, S., Hiroaki, T., Studies on the antioxidation activity of bacteriuroberin, Urakami Found Mem, 1998, 6:127 – 33.
  18. ↑ سايتو، تي.، ميابي، واي.، إيدي، إتش.، ياماموتو، أو.، قدرة البكتيريوروبيرين على إزالة جذور الهيدروكسيل، فيزياء الإشعاع والكيمياء، 1997، 50(3):267 – 9.
  19. ↑ "بحيرة ويستغيت بارك الوردية" . ToMelbourne.com . 8 يوليو 2018. مؤرشف من الأصل في 23 يناير 2022. تم الاطلاع عليه في 23 يناير 2022 .
  20. ↑ "بحيرة وردية على أطراف المنطقة التجارية المركزية" . بحيرة وردية على أطراف المنطقة التجارية المركزية (باللغة الأفريكانية) . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 يناير 2022 .
  21. ↑ صالح، آنا (4 يناير 2022). "لماذا يوجد في أستراليا العديد من البحيرات الوردية ولماذا يفقد بعضها لونه؟" . أخبار ABC . علوم ABC. هيئة الإذاعة الأسترالية . تاريخ الاسترجاع: 21 يناير 2022 .
  22. 1 2 "إليكم السبب الحقيقي وراء وجود بحيرات وردية اللون في أستراليا" . ديسكفري . 24 ديسمبر 2019. تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 يناير 2022 .
  23. ١ ٢ "لماذا بحيرة بينك في جزيرة ميدل، قبالة ساحل إسبيرانس، وردية اللون؟" . أستراليا: المناطق النائية الذهبية . يتضمن مقتطفًا من مقال في مجلة Australian Geographic . ١٨ يناير ٢٠٢١. مؤرشف من الأصل في ١٢ فبراير ٢٠٢٢. تم الاطلاع عليه في ٢٢ يناير ٢٠٢٢ .{{cite web}}صيانة CS1: أخرى ( رابط )
  24. ↑ كاسيلا، كارلي (13 ديسمبر 2016). "كيف تحولت بحيرة أسترالية إلى اللون الوردي الفاتح" . مجلة الجغرافيا الأسترالية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 يناير 2022 .
  25. ↑ سوبا ج (2011). "التضاعف الصبغي وتحويل الجينات في العتائق". معاملات الجمعية الكيميائية الحيوية. 39 ( 1): 150-154 . doi : 10.1042/BST0390150 . PMID 21265763 . 
  26. ^ كوتيمان م، كيش أ، إيلوانوسي سي، بيورك إس، ديروجيرو جي (2005). "الاستجابات الفسيولوجية للبكتيريا العتيقة المحبة للملوحة Halobacterium sp. سلالة NRC1 للجفاف وتشعيع جاما " (PDF) . المتطرفون . 9 (3): 219-27 . دوى : 10.1007 / s00792-005-0437-4 . بميد 15844015 . S2CID 8391234 .  
  27. ↑ ديفو إل سي، مولر جيه إيه، سميث جيه، بيتريسكو جيه، ويلز دي بي، داس سارما إس (2007). "طفرات شديدة المقاومة للإشعاع في عتائق محبة للملوحة مع زيادة في التعبير الجيني لبروتين ربط الحمض النووي أحادي السلسلة (RPA)" . أبحاث الإشعاع . 168 (4): 507-14 . Bibcode : 2007RadR..168..507D . doi : 10.1667 / RR0935.1 . PMID 17903038. S2CID 22393850 .  
  28. ↑ فايفر، ف؛ شوستر، س.ك؛ برويشر، أ؛ فالب، م؛ بالم، ب؛ روديوالد، ك؛ روب، أ؛ سوبا، ج؛ تيتور، ج؛ أوسترهيلت، د (2008). "التطور في المختبر: مقارنة جينوم سلالة هالوباكتيريوم ساليناروم R1 بجينوم سلالة NRC-1" . علم الجينوم . 91 (4): 335-46 . doi : 10.1016/j.ygeno.2008.01.001 . PMID 18313895 . 
  29. ↑ جوشي، جي جي؛ غيلد، دبليو آر؛ هاندلر، بي (1963). "وجود نوعين من الحمض النووي في بعض البكتيريا المحبة للملوحة". مجلة البيولوجيا الجزيئية . 6 : 34-38 . doi : 10.1016/s0022-2836(63)80079-0 . PMID 13964964 . 
  30. ↑ بيك، آر إف؛ داسارما، إس؛ كريبس، إم بي (2000). "تعطيل الجين المتماثل في البكتيريا القديمة هالوباكتيريوم ساليناروم باستخدام ura3 كعلامة مضادة للاختيار" . علم الأحياء الدقيقة الجزيئي . 35 (3): 667-76 . doi : 10.1046/j.1365-2958.2000.01739.x . PMID 10672188 . 
  31. ↑ بريجش راجاناندام، ك.س.؛ سيفا كيران، ر.ر. (2011). "تحسين إنتاج الهيدروجين بواسطة بكتيريا هالوباكتيريوم ساليناريوم المقترنة ببكتيريا الإشريكية القولونية باستخدام بلازما الحليب كركيزة تخمير" . مجلة التكنولوجيا البيوكيميائية . 3 (2): 242-244 . doi : 10.51847/CtqRYbO . ISSN 0974-2328 . مؤرشف من الأصل في 14 أغسطس 2016. تم الاسترجاع في 12 يونيو 2016 . 
  32. ↑ بابو إس، بوينار إتش، سير دي، جاينيك-ديبريس في، هيبلر جيه، رولاند إن، كوتش إم، كراوس جيه، فيجيلانت إل، هوفريتر إم (2004). "التحليلات الجينية من الحمض النووي القديم" (ملف PDF) . المراجعة السنوية لعلم الوراثة . 38 (1): 645-79 . doi : 10.1146/annurev.genet.37.110801.143214 . PMID 15568989. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 17 ديسمبر 2008. 
  33. ↑ رايلي، مايكل؛ قناة ديسكفري. "اكتشاف أقدم حمض نووي معروف في العالم" . أخبار إن بي سي . مؤرشف من الأصل في 23 سبتمبر 2020. تم الاطلاع عليه في 3 سبتمبر 2010 .
  34. ↑ بارك، جيه إس؛ فريلاند، آر إتش؛ تشو، بي سي؛ لوينشتاين، تي كيه؛ تيموفييف، إم إن؛ روزنويغ، دبليو دي (ديسمبر 2009). "تنوع الهالواركيا في أملاح عمرها 23 و121 و419 مليون سنة". علم الأحياء الجيولوجي . 7 (5): 515-523 . Bibcode : 2009Gbio....7..515P . doi : 10.1111/j.1472-4669.2009.00218.x . PMID 19849725 . 
  35. ↑ فريلاند، هـ؛ روزنزويغ، و.د؛ لوينشتاين، ت؛ ساترفيلد، س؛ فينتوسا، أ (ديسمبر 2006). "تحليلات الأحماض الدهنية والحمض النووي لبكتيريا العصر البرمي المعزولة من بلورات ملح قديمة تكشف عن اختلافات عن أقاربها الحديثة". الكائنات المحبة للظروف القاسية . 10 (1): 71-78 . doi : 10.1007/s00792-005-0474-z . PMID 16133658. S2CID 25102006 .  
  36. ↑ غراور، دان؛ بوبكو، تال (15 فبراير 2001). "البكتيريا البرمية التي ليست كذلك" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 18 (6). مجلات أكسفورد: 1143-1146 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a003887 . PMID 11371604 . 
  37. ↑ زيمر، سي (7 ديسمبر 2022). "أقدم حمض نووي معروف يُلقي نظرة على منطقة القطب الشمالي الخصبة سابقًا - اكتشف العلماء في التربة الصقيعية في جرينلاند مادة وراثية عمرها مليونا عام من عشرات الأنواع النباتية والحيوانية، بما في ذلك الماموث والإوز والليمون والنمل" . صحيفة نيويورك تايمز . تم الاطلاع عليه في 7 ديسمبر 2022 .
  38. ↑ Kjær KH، Winther Pedersen M، De Sanctis B، De Cahsan B، Korneliussen TS، Michelsen CS، Sand KK، Jelavić S، Ruter AH، Schmidt AM، Kjeldsen KK، Tesakov AS، Snowball I، Gosse JC،alsos IG، Wang Y، Dockter C، Rasmussen M، Jørgensen ME، Skadhauge B، Prohaska A، Kristensen JÅ، Bjerager M، Allentoft ME، Coissac E، Rouillard A، Simakova A، Fernandez-Guerra A، Bowler C، Macias-Fauria M، Vinner L، Welch JJ، Hidy AJ، Sikora M، Collins MJ، Durbin R، Larsen NK، Willerslev E (ديسمبر 2022). "نظام بيئي عمره مليونا عام في جرينلاند تم اكتشافه بواسطة الحمض النووي البيئي" . مجلة نيتشر . 612 (7939): 283-291 . Bibcode : 2022Natur.612..283K . doi : 10.1038/s41586-022-05453- y . PMC 9729109. PMID 36477129 .  

للمزيد من القراءة