الحمض النووي القديم

📅 آخر تحديث: ١٧ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١٧ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 5 صور
الموسوعة الحرة

الحمض النووي المتشابك المستخلص من كبد الكاهن المصري القديم نخت عنخ، الذي يعود تاريخه إلى 4000 عام

الحمض النووي القديم ( aDNA ) هو حمض نووي معزول من مصادر قديمة (عادةً عينات ، ولكن أيضًا الحمض النووي البيئي ). [ 1 ] [ 2 ] نظرًا لعمليات التحلل (بما في ذلك التشابك ، وإزالة الأمين ، والتفتت ) [ 3 ] يكون الحمض النووي القديم أكثر تحللًا مقارنةً بالمادة الوراثية الحالية. [ 4 ] وقد تم استخلاص المادة الوراثية من مواد هيكلية أثرية وتاريخية، وأنسجة محنطة ، ومجموعات أرشيفية من عينات طبية غير مجمدة، وبقايا نباتية محفوظة، وجليد، ومن عينات لبية من التربة الصقيعية ، ورواسب بحرية وبحيرية، وتربة حفريات .

حتى في ظل أفضل ظروف الحفظ، يوجد حد أقصى يتراوح بين 0.4 و1.5 مليون سنة لاحتواء العينة على كمية كافية من الحمض النووي لتقنيات التسلسل. [ 5 ] أقدم حمض نووي تم تسلسله من عينات مادية يعود إلى أضراس الماموث في سيبيريا، ويزيد عمرها عن مليون سنة. [ 6 ] في عام 2022، تم استخراج مادة وراثية عمرها مليونا سنة من رواسب في جرينلاند ، وتُعتبر حاليًا أقدم حمض نووي تم اكتشافه حتى الآن. [ 7 ] [ 8 ]

تاريخ دراسات الحمض النووي القديم

ثمانينيات القرن العشرين

أُجريت أول دراسة لما سيُعرف لاحقًا باسم الحمض النووي القديم (aDNA) عام 1984، عندما أفاد روس هيغوتشي وزملاؤه في جامعة كاليفورنيا، بيركلي، أن آثار الحمض النووي من عينة متحفية لحيوان الكواجا لم تقتصر على البقاء في العينة لأكثر من 150 عامًا بعد وفاة الحيوان فحسب، بل أمكن استخلاصها وتسلسلها. [ 9 ] وعلى مدى العامين التاليين، ومن خلال دراسات على عينات محنطة طبيعيًا وصناعيًا، أكد سفانتي بابو أن هذه الظاهرة لا تقتصر على العينات المتحفية الحديثة نسبيًا، بل يمكن تكرارها على ما يبدو في مجموعة من العينات البشرية المحنطة التي يعود تاريخها إلى آلاف السنين. [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]

كانت العمليات الشاقة التي كانت مطلوبة آنذاك لتسلسل الحمض النووي القديم (عبر الاستنساخ البكتيري ) عائقًا كبيرًا أمام دراسة الحمض النووي القديم (aDNA) ومجال علم المتاحف . مع ذلك، ومع تطور تفاعل البوليميراز المتسلسل (PCR) في أواخر ثمانينيات القرن الماضي، بدأ هذا المجال بالتقدم السريع. [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] قد ينتج عن تضخيم الحمض النووي القديم باستخدام تفاعل البوليميراز المتسلسل المزدوج (PCR القفزي) تسلسلات غير دقيقة ومنحرفة. وللتغلب على هذه العيوب، استُخدمت استراتيجية تفاعل البوليميراز المتسلسل المتداخل باستخدام عدة بادئات.

التسعينيات

ذبابة من فصيلة ذوات الجناحين (Mycetophilidae) من العصر الإيوسيني (منذ 40 إلى 50 مليون سنة) محفوظة في قطعة من كهرمان بحر البلطيق الشفاف مع شوائب أخرى أصغر حجماً. تظهر الصورة تحت ضوء النهار (الصورة الكبيرة) وتحت ضوء الأشعة فوق البنفسجية (الصورة الصغيرة).

بشر عصر ما بعد تفاعل البوليميراز المتسلسل (PCR) بموجة من المنشورات، حيث ادعت العديد من المجموعات البحثية نجاحها في عزل الحمض النووي القديم (aDNA). وسرعان ما نُشرت سلسلة من النتائج المذهلة، تزعم إمكانية استخلاص حمض نووي أصلي من عينات عمرها ملايين السنين، ضمن نطاق ما أطلق عليه ليندال (1993ب) اسم " الحمض النووي ما قبل الطوفان ". [ 16 ] استندت غالبية هذه الادعاءات إلى استخلاص الحمض النووي من كائنات حية محفوظة في الكهرمان . وقيل إنه تم استخلاص حشرات مثل النحل عديم اللسع، [ 17 ] [ 18 ] والنمل الأبيض، [ 19 ] وذباب الخشب، [ 20 ] بالإضافة إلى تسلسلات نباتية [ 21 ] وبكتيرية [ 22 ] من كهرمان دومينيكي يعود تاريخه إلى عصر الأوليغوسين . كما ورد أن مصادر أقدم من خنافس لبنانية محفوظة في الكهرمان ، تعود إلى العصر الطباشيري ، قد أسفرت أيضاً عن حمض نووي أصلي. [ 23 ] لم تقتصر مزاعم استعادة الحمض النووي على الكهرمان.

نُشرت تقارير عن العديد من بقايا النباتات المحفوظة في الرواسب والتي يعود تاريخها إلى العصر الميوسيني . [ 24 ] [ 25 ] ثم في عام 1994، أبلغ وودوارد وآخرون عما وُصف آنذاك بأنه أكثر النتائج إثارة حتى ذلك الحين [ 26 ] ، وهي تسلسلات السيتوكروم ب للميتوكوندريا التي يبدو أنها استُخلصت من عظام ديناصورات يعود تاريخها إلى أكثر من 80 مليون سنة. وعندما أبلغت دراستان إضافيتان في عام 1995 عن تسلسلات الحمض النووي للديناصورات المستخلصة من بيضة من العصر الطباشيري، [ 27 ] [ 28 ] بدا أن هذا المجال سيُحدث ثورة في معرفة ماضي الأرض التطوري. حتى هذه الأعمار الاستثنائية تفوقت عليها الادعاءات باستخراج تسلسلات بكتيرية ملحية عمرها 250 مليون سنة من الهاليت . [ 29 ] [ 30 ]

أدى تطور فهم أفضل لديناميكيات حفظ الحمض النووي، ومخاطر تلوث العينات، وعوامل أخرى معقدة، إلى جعل الباحثين ينظرون إلى هذه النتائج بنظرة أكثر تشككًا. وقد فشلت محاولات عديدة ودقيقة في تكرار العديد من النتائج، وتم دحض جميع ادعاءات العقد الماضي بشأن الحمض النووي القديم الذي يعود إلى ملايين السنين باعتبارها غير صحيحة. [ 31 ]

العقد الأول من القرن الحادي والعشرين

طُورت تقنية تضخيم الامتداد باستخدام بادئ واحد في عام 2007 لمعالجة تلف الحمض النووي الناتج عن تعديلات ما بعد الوفاة. [ 32 ] ومنذ عام 2009، شهد مجال دراسات الحمض النووي القديم ثورةً مع ظهور تقنيات بحثية أقل تكلفة بكثير، [ 33 ] ومنذ عام 2010، أصبح من الممكن تحديد تسلسل الحمض النووي البشري القديم ، واستعادة الجينومات الكاملة . [ 34 ] وكان استخدام تقنيات التسلسل عالي الإنتاجية من الجيل التالي (NGS) في مجال أبحاث الحمض النووي القديم أساسيًا لإعادة بناء جينومات الكائنات الحية القديمة أو المنقرضة. وقد أثارت طريقة تحضير مكتبة الحمض النووي أحادي السلسلة (ssDNA) اهتمامًا كبيرًا بين باحثي الحمض النووي القديم (aDNA). [ 35 ] [ 36 ]

سفانتي بابو (يسار) مع ميداليته لجائزة نوبل في علم وظائف الأعضاء أو الطب.

إضافةً إلى هذه الابتكارات التقنية، شهدت بداية العقد بدء تطوير معايير ومقاييس أفضل لتقييم نتائج الحمض النووي، فضلاً عن فهم أفضل للمخاطر المحتملة. [ 31 ] [ 37 ]

عقد 2020

مُنحت جائزة نوبل في الطب أو علم وظائف الأعضاء لعام 2022 إلى سفانتي بابو "لاكتشافاته المتعلقة بجينومات أشباه البشر المنقرضين وتطور الإنسان". [ 38 ] وبعد بضعة أيام، في 7 ديسمبر 2022، أفادت دراسة نُشرت في مجلة نيتشر بالعثور على مادة وراثية عمرها مليونا عام في جرينلاند، وتُعتبر حاليًا أقدم حمض نووي تم اكتشافه حتى الآن. [ 7 ] [ 8 ]

المشاكل والأخطاء

عمليات التدهور

بسبب عمليات التحلل (بما في ذلك التشابك ، وإزالة الأمين ، والتفتت ) ، [ 3 ] يكون الحمض النووي القديم أقل جودة من المادة الوراثية الحديثة. [ 4 ] تحد خصائص التلف وقدرة الحمض النووي القديم على البقاء عبر الزمن من التحليلات الممكنة، وتضع حدًا أقصى لعمر العينات الناجحة. [ 4 ] توجد علاقة نظرية بين الزمن وتحلل الحمض النووي، [ 39 ] على الرغم من أن الاختلافات في الظروف البيئية تُعقّد الأمور. من غير المرجح أن تتوافق العينات المعرضة لظروف مختلفة بشكل متوقع مع علاقة موحدة بين العمر والتحلل. [ 40 ] قد تكون التأثيرات البيئية مهمة حتى بعد التنقيب، حيث قد تزداد معدلات تحلل الحمض النووي، [ 41 ] خاصة في ظل ظروف التخزين المتقلبة. [ 42 ] حتى في ظل أفضل ظروف الحفظ، هناك حد أقصى يتراوح بين 0.4 و1.5 مليون سنة لاحتواء العينة على كمية كافية من الحمض النووي لتقنيات التسلسل الحالية. [ 5 ]

أظهرت الأبحاث التي تناولت تحلل الحمض النووي للميتوكوندريا والحمض النووي النووي في عظام طائر الموآ ، نمذجة تحلل الحمض النووي للميتوكوندريا إلى متوسط ​​طول يبلغ زوجًا قاعديًا واحدًا بعد 6,830,000 سنة عند درجة حرارة -5  درجة مئوية. [ 4 ] وقد تم قياس حركية التحلل من خلال تجارب الشيخوخة المتسارعة، مما أظهر التأثير القوي لدرجة حرارة التخزين والرطوبة على تحلل الحمض النووي. [ 43 ] يتحلل الحمض النووي النووي أسرع بمرتين على الأقل من الحمض النووي للميتوكوندريا. وقد تكون الدراسات المبكرة التي أفادت باستعادة حمض نووي أقدم بكثير، على سبيل المثال من بقايا ديناصورات العصر الطباشيري ، ناتجة عن تلوث العينة.

الحد الأدنى للسن

يُشير استعراض نقدي لأدبيات الحمض النووي القديم عبر تطور هذا المجال إلى أن عددًا قليلًا من الدراسات نجح في تضخيم الحمض النووي من بقايا يزيد عمرها عن مئات آلاف السنين. [ 44 ] وقد أثار ازدياد الوعي بمخاطر التلوث البيئي، بالإضافة إلى الدراسات التي تناولت الاستقرار الكيميائي للحمض النووي، مخاوف بشأن النتائج التي نُشرت سابقًا. وقد تبيّن لاحقًا أن الحمض النووي المزعوم للديناصور هو في الواقع كروموسوم Y بشري . [ 45 ] كما وُجّهت انتقادات للحمض النووي المُستخلص من البكتيريا المحبة للملوحة المُغلّفة ، نظرًا لتشابهه مع البكتيريا الحديثة، مما يُشير إلى احتمالية التلوث، [ 37 ] أو قد يكون نتاجًا لنشاط أيضي طويل الأمد ومنخفض المستوى . [ 46 ]

قد يحتوي الحمض النووي القديم على عدد كبير من الطفرات التي تحدث بعد الوفاة ، ويزداد هذا العدد مع مرور الوقت. بعض مناطق عديد النوكليوتيدات أكثر عرضة لهذا التدهور، مما يسمح لبيانات التسلسل الخاطئة بتجاوز المرشحات الإحصائية المستخدمة للتحقق من صحة البيانات. [ 31 ] نظرًا لأخطاء التسلسل، يجب توخي الحذر الشديد عند تفسير حجم العينة. [ 47 ] تُعدّ الاستبدالات الناتجة عن إزالة الأمين من بقايا السيتوزين ممثلة بشكل مفرط في تسلسلات الحمض النووي القديم. ويُعزى معظم هذه الأخطاء إلى أخطاء في ترميز السيتوزين إلى الثايمين (C) والجوانين إلى الأدينين (G) . [ 48 ]

تلوث

من المشاكل الأخرى التي تواجه عينات الحمض النووي القديم تلوثها بالحمض النووي البشري الحديث والحمض النووي الميكروبي (الذي يُعدّ معظمه قديمًا أيضًا). [ 49 ] [ 50 ] وقد ظهرت في السنوات الأخيرة طرق جديدة لمنع التلوث المحتمل لعينات الحمض النووي القديم، بما في ذلك إجراء عمليات الاستخلاص في ظروف تعقيم صارمة، واستخدام محولات خاصة لتحديد الجزيئات الذاتية للعينة (تمييزها عن تلك التي أُدخلت أثناء التحليل)، وتطبيق المعلوماتية الحيوية على التسلسلات الناتجة بناءً على قراءات معروفة لتقدير معدلات التلوث. [ 51 ] [ 52 ]

التحقق من صحة الحمض النووي القديم

أدى التطور في مجال الحمض النووي القديم (aDNA) خلال العقد الأول من الألفية الثانية إلى زيادة أهمية التحقق من صحة الحمض النووي المستخلص للتأكد من أنه قديم بالفعل وليس ناتجًا عن تلوث حديث. مع تحلل الحمض النووي بمرور الوقت، قد تتغير النيوكليوتيدات المكونة له، خاصةً عند نهايات جزيئاته. وقد أصبح نزع الأمين من السيتوزين واستبداله باليوراسيل عند نهايات جزيئات الحمض النووي وسيلةً للتحقق من صحته. أثناء تسلسل الحمض النووي ، تُدخل بوليميرازات الحمض النووي الأدينين (A) مقابل اليوراسيل (U)، مما يؤدي إلى استبدال السيتوزين (C) بالثايمين (T) في بيانات الحمض النووي القديم. [ 53 ] تزداد هذه الاستبدالات في التكرار مع تقدم عمر العينة. يمكن قياس تكرار مستوى CT، وهو تلف الحمض النووي القديم، باستخدام برامج مختلفة مثل mapDamage2.0 أو PMDtools [ 54 ] [ 55 ] ، وتفاعليًا على منصة metaDMG. [ 56 ] نتيجةً للتحلل المائي للبيورينات، يتفتت الحمض النووي إلى قطع أصغر، مما يؤدي إلى حدوث كسور في أحد خيوطه. وبالإضافة إلى نمط التلف، يمكن أن يساعد طول هذه القطع القصيرة في التمييز بين الحمض النووي الحديث والقديم. [ 57 ] [ 58 ]

الحمض النووي القديم غير البشري

على الرغم من المشاكل المرتبطة بالحمض النووي القديم (aDNA)، فقد نُشرت الآن مجموعة واسعة ومتزايدة باستمرار من تسلسلات الحمض النووي القديم من مجموعة متنوعة من التصنيفات الحيوانية والنباتية . تشمل الأنسجة التي تم فحصها بقايا حيوانات محنطة صناعيًا أو طبيعيًا، [ 9 ] [ 59 ] والعظام، [ 60 ] [ 61 ] [ 62 ] [ 63 ] والأصداف، [ 64 ] والبراز القديم، [ 65 ] [ 66 ] والعينات المحفوظة بالكحول، [ 67 ] ومخلفات القوارض، [ 68 ] وبقايا النباتات المجففة، [ 69 ] [ 70 ] ومؤخرًا، استخلاص الحمض النووي للحيوانات والنباتات مباشرة من عينات التربة . [ 71 ]

في يونيو/حزيران 2013، أعلن فريق من الباحثين، من بينهم إيسكي ويلرسليف وماركوس توماس بيوس جيلبرت وأورلاندو لودوفيك من مركز علم الوراثة الجغرافية في متحف التاريخ الطبيعي الدنماركي بجامعة كوبنهاغن ، عن نجاحهم في تحديد تسلسل الحمض النووي لحصان يتراوح عمره بين 560 و780 ألف عام، باستخدام مادة مستخرجة من عظمة ساق عُثر عليها مدفونة في التربة الصقيعية في إقليم يوكون الكندي . [ 72 ] [ 73 ] [ 74 ] كما أفاد فريق ألماني في عام 2013 بإعادة بناء الجينوم الميتوكوندري لدب، من نوع Ursus deningeri ، يزيد عمره عن 300 ألف عام، مما يثبت إمكانية حفظ الحمض النووي القديم الأصلي لمئات الآلاف من السنين خارج التربة الصقيعية. [ 75 ] وفي عام 2021، نُشر تسلسل الحمض النووي لحمض نووي نووي أقدم من ذلك، مأخوذ من أسنان محفوظة في التربة الصقيعية لاثنين من الماموث السيبيري ، وكلاهما يزيد عمره عن مليون عام. [ 6 ] [ 76 ]

قام باحثون في عام 2016 بقياس الحمض النووي للبلاستيدات الخضراء في عينات من رواسب بحرية، ووجدوا حمضًا نوويًا للدياتومات يعود تاريخه إلى 1.4 مليون سنة. [ 77 ] وقد تميز هذا الحمض النووي بعمر نصف أطول بكثير من الأبحاث السابقة، حيث وصل إلى 15000 سنة. كما وجد فريق كيركباتريك أن الحمض النووي يتحلل بمعدل عمر النصف حتى حوالي 100 ألف سنة، وعندها يتبع معدل تحلل أبطأ يخضع لقانون القوة. [ 77 ]

الحمض النووي البشري

خريطة للحفريات البشرية التي يبلغ عمرها 40000 سنة على الأقل والتي أسفرت عن بيانات على مستوى الجينوم [ 78 ].

نظراً للاهتمام الكبير الذي يحظى به البقايا البشرية في مجالات الأنثروبولوجيا وعلم الآثار والرأي العام ، فقد حظيت باهتمام كبير من مجتمع علم الحمض النووي. كما توجد أيضاً مشكلات تلوث أكثر خطورة، إذ تنتمي العينات إلى نفس فصيلة الباحثين الذين يجمعونها ويقيّمونها.

مصادر

نظراً للحفاظ المورفولوجي الجيد في المومياوات، استخدمت العديد من الدراسات التي أُجريت في تسعينيات القرن الماضي وأوائل الألفية الثانية الأنسجة المحنطة كمصدر للحمض النووي البشري القديم. تشمل الأمثلة عينات محفوظة طبيعياً، مثل أوتزي، رجل الجليد، المُجمد في نهر جليدي [ 79 ] ، وأجساماً محفوظة بفعل الجفاف السريع على ارتفاعات شاهقة في جبال الأنديز [ 12 ] [ 80 ] ، بالإضافة إلى أنسجة محفوظة مُعالجة كيميائياً، مثل مومياوات مصر القديمة [ 81 ] . مع ذلك، تُعد البقايا المحنطة مورداً محدوداً. ركزت غالبية دراسات الحمض النووي البشري القديم على استخلاص الحمض النووي من مصدرين أكثر شيوعاً في السجل الأثري : العظام والأسنان . العظم الأكثر استخداماً لاستخلاص الحمض النووي هو عظمة الأذن الصخرية ، نظراً لكثافتها التي تُوفر ظروفاً جيدة لحفظ الحمض النووي [ 82 ] . كما أسفرت مصادر أخرى عن استخلاص الحمض النووي، بما في ذلك البراز القديم [ 83 ] والشعر . [ 84 ] [ 85 ] لا يزال التلوث يمثل مشكلة رئيسية عند العمل على المواد البشرية القديمة.

تم استخلاص الحمض النووي لمسببات الأمراض القديمة بنجاح من عينات يعود تاريخها إلى أكثر من 5000 عام لدى البشر، وإلى 17000 عام لدى أنواع أخرى. بالإضافة إلى المصادر المعتادة للأنسجة المحنطة والعظام والأسنان، فحصت هذه الدراسات أيضًا مجموعة من عينات الأنسجة الأخرى، بما في ذلك غشاء الجنب المتكلس [ 86 ] ، والأنسجة المضمنة في البارافين [ 87 ] [ 88 ] ، والأنسجة المثبتة بالفورمالين [ 89 ] . وقد طُوّرت أدوات حسابية فعّالة لتحليل الحمض النووي القديم لمسببات الأمراض والكائنات الدقيقة على نطاق صغير (QIIME [ 90 ] ) ونطاق واسع (FALCON [ 91 ] ).

نتائج

مع ذلك، وفي إطار اتخاذ تدابير وقائية في إجراءاتهم ضد هذا التلوث، حللت دراسة أجريت عام 2012 عينات عظمية من مجموعة نياندرتال في كهف إل سيدرون، وكشفت عن رؤى جديدة حول القرابة المحتملة والتنوع الجيني من الحمض النووي القديم. [ 92 ] وفي نوفمبر 2015، أفاد العلماء بالعثور على سن عمره 110,000 عام يحتوي على حمض نووي من إنسان دينيسوفان ، وهو نوع منقرض من البشر ينتمي إلى جنس هومو . [ 93 ] [ 94 ]

أضاف البحث تعقيداً جديداً إلى فهمنا لتاريخ استيطان أوراسيا. فقد أظهرت دراسة أجريت عام 2018 [ 95 ] أن هجرة جماعية في العصر البرونزي أثرت بشكل كبير على التركيب الجيني للجزر البريطانية، حيث جلبت معها ثقافة الجرس من أوروبا القارية.

كما كشفت هذه الدراسة عن معلومات جديدة حول الروابط بين أسلاف سكان آسيا الوسطى والشعوب الأصلية للأمريكتين. في أفريقيا، يتحلل الحمض النووي القديم بسرعة بسبب المناخ الاستوائي الدافئ، [ 96 ] على الرغم من أنه في سبتمبر 2017، تم الإبلاغ عن عينات من الحمض النووي القديم، يصل عمرها إلى 8100 عام. [ 97 ]

علاوة على ذلك، ساعد الحمض النووي القديم الباحثين على تقدير تباعد الإنسان الحديث. [ 98 ] من خلال تسلسل الجينومات الأفريقية لثلاثة من صيادي العصر الحجري (2000 عام) وأربعة من مزارعي العصر الحديدي (من 300 إلى 500 عام)، تمكن شليبوش وزملاؤه من تحديد تاريخ أقدم تباعد بين المجموعات البشرية إلى ما بين 350,000 و260,000 عام.

اعتبارًا من عام 2021، يبلغ عمر أقدم الجينومات البشرية التي أُعيد بناؤها بالكامل حوالي 45000 عام . [ 99 ] [ 78 ] توفر هذه البيانات الجينية رؤى ثاقبة حول الهجرة والتاريخ الجيني - على سبيل المثال، لأوروبا - بما في ذلك التزاوج بين البشر القدماء والبشر المعاصرين ، مثل الاختلاط المشترك بين البشر الأوروبيين المعاصرين الأوائل وإنسان نياندرتال. [ 100 ] [ 78 ] [ 101 ]

باحثون متخصصون في الحمض النووي القديم

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ بيفسنر ج (2015). المعلوماتية الحيوية وعلم الجينوم الوظيفي (  الطبعة الثالثة). وايلي-بلاك ويل. ISBN 978-1-118-58178-0.
  2. ↑ جونز م (2016). كشف أسرار الماضي: كيف يعيد علماء الآثار كتابة تاريخ البشرية باستخدام الحمض النووي القديم . أركيد. ISBN 978-1-62872-447-9.
  3. 1 2 أندرسون، ل. أ. (مايو 2023). "إطار كيميائي لحفظ خلايا الفقاريات الأحفورية والأنسجة الرخوة" . مراجعات علوم الأرض . 240 104367. Bibcode : 2023ESRv..24004367A . doi : 10.1016/j.earscirev.2023.104367 . S2CID 257326012 . 
  4. 1 2 3 4 ألينتوفت إم إي، كولينز إم، هاركر دي، هايل جيه، أوسكام سي إل، هيل إم إل، وآخرون . (ديسمبر 2012). "نصف عمر الحمض النووي في العظام: قياس حركية التحلل في 158 حفرية مؤرخة" . وقائع العلوم البيولوجية . 279 (1748): 4724-33 . doi : 10.1098/rspb.2012.1745 . PMC 3497090. PMID 23055061 .   
  5. 1 2 ويلرسليف إي، هانسن إيه جيه، رون آر، براند تي بي، بارنز آي، ويوف سي، وآخرون . (يناير 2004). " استمرار الحمض النووي البكتيري على المدى الطويل" (ملف PDF) . علم الأحياء الحالي . 14 (1): R9-10. رمز Bibcode : 2004CBio...14...R9W . doi : 10.1016/j.cub.2003.12.012 . PMID 14711425. S2CID 12227538 .   
  6. 1 2 فان دير فالك تي، بيتشنيروفا بي، دييز-ديل-مولينو دي، بيرجستروم إيه، أوبنهايمر جيه، هارتمان إس، وآخرون . (مارس 2021). "حمض نووي عمره مليون عام يُلقي الضوء على التاريخ الجينومي للماموث" . نيتشر . 591 (7849): 265-269 . Bibcode : 2021Natur.591..265V . doi : 10.1038/ s41586-021-03224-9 . PMC 7116897. PMID 33597750 .   
  7. 1 2 زيمر سي (7 ديسمبر 2022). "أقدم حمض نووي معروف يُلقي نظرة على منطقة القطب الشمالي الخصبة سابقًا - اكتشف العلماء في التربة الصقيعية في جرينلاند مادة وراثية عمرها مليونا عام من عشرات الأنواع النباتية والحيوانية، بما في ذلك الماموث والإوز والليمون والنمل" . صحيفة نيويورك تايمز . تم الاطلاع عليه في 7 ديسمبر 2022 .
  8. 1 2 كيير كي إتش، وينتر بيدرسن إم، دي سانكتيس بي، دي كاهسان بي، كورنيليوسن تي إس، ميشيلسن سي إس، وآخرون . (ديسمبر 2022). "نظام بيئي عمره مليوني عام في جرينلاند تم اكتشافه بواسطة الحمض النووي البيئي" . طبيعة . 612 (7939): 283–291 . بيب كود : 2022Natur.612..283K . دوى : 10.1038/s41586-022-05453-y . بمك 9729109 . بميد 36477129 .   
  9. 1 2 هيغوتشي ر، باومان ب، فرايبرغر م، رايدر أو أ، ويلسون أ س (1984). "تسلسلات الحمض النووي من الكواجا، وهو حيوان منقرض من فصيلة الخيول". نيتشر . 312 ( 5991): 282-284 . Bibcode : 1984Natur.312..282H . doi : 10.1038/312282a0 . PMID 6504142. S2CID 4313241 .  
  10. ↑ بابو س (1985أ). "حفظ الحمض النووي في المومياوات المصرية القديمة". مجلة العلوم الأثرية 12 (6): 411-417 . Bibcode : 1985JArSc..12..411P . doi : 10.1016/0305-4403(85)90002-0 .
  11. ↑ بابو س (1985 ب ). "الاستنساخ الجزيئي للحمض النووي لمومياء مصرية قديمة". مجلة نيتشر . 314 (6012): 644-645 . رمز Bibcode : 1985Natur.314..644P . doi : 10.1038/314644a0 . PMID 3990798. S2CID 1358295 .  
  12. 1 2 Pääbo S (1986). "دراسات وراثية جزيئية لبقايا بشرية قديمة". ندوات كولد سبرينغ هاربور حول البيولوجيا الكمية . 51 (الجزء 1): 441-446 . doi : 10.1101/SQB.1986.051.01.053 . PMID 3107879 . 
  13. ↑ موليس كيه بي، فالونا إف إيه (1987). "تخليق محدد للحمض النووي في المختبر عبر تفاعل متسلسل محفز بالبوليميراز" . الحمض النووي المؤتلف، الجزء F. طرق في علم الإنزيمات. المجلد 155. الصفحات 335-350 . doi : 10.1016/0076-6879(87)55023-6 . ISBN   978-0-12-182056-5PMID 3431465​​ 
  14. ↑ راكسورثي سي جيه، سميث بي تي (نوفمبر 2021). "استخراج الحمض النووي التاريخي من المتاحف: التطورات والتحديات في علم المتاحف" . اتجاهات في علم البيئة والتطور . 36 (11): 1049-1060 . Bibcode : 2021TEcoE..36.1049R . doi : 10.1016/j.tree.2021.07.009 . PMID 34456066. S2CID 239687836 .  
  15. ↑ سايكي آر كيه، جيلفاند دي إتش، ستوفيل إس، شارف إس جيه، هيغوتشي آر، هورن جي تي، وآخرون . (يناير 1988). "التضخيم الإنزيمي الموجه بالبادئ للحمض النووي باستخدام بوليميراز الحمض النووي المقاوم للحرارة". مجلة ساينس . 239 (4839): 487-491 . Bibcode : 1988Sci...239..487S . doi : 10.1126/science.239.4839.487 . PMID 2448875 .  
  16. ↑ ليندال، ت. (أكتوبر 1993). "استعادة الحمض النووي لما قبل الطوفان" . مجلة نيتشر . 365 (6448): 700. Bibcode : 1993Natur.365..700L . doi : 10.1038/365700a0 . PMID 8413647. S2CID 4365447 .  
  17. ↑ كانو آر جيه، بوينار إتش، بوينار جونيور جي أو (1992أ). "عزل وتوصيف جزئي للحمض النووي من نحلة بروبليبيا دومينيكانا (Apidae:Hymenoptera) في كهرمان عمره 25-40 مليون سنة". مجلة العلوم الطبية والبحوث . 20 : 249-251 .
  18. ↑ كانو آر جيه، بوينار إتش إن، روبيك دي دبليو، بوينار جونيور جي أو (1992ب). "التضخيم الإنزيمي وتسلسل النيوكليوتيدات لأجزاء من جين 18S rRNA لنحلة بروبليبيا دومينيكانا (Apidae:Hymenoptera) المعزولة من كهرمان دومينيكي عمره 25-40 مليون سنة". مجلة العلوم الطبية والبحوث . 20 : 619-22 .
  19. ↑ ماتسون إي، أوتيسن إي، ليدبيتر جيه (2007). " استخلاص الحمض النووي من ميكروبات أمعاء النمل الأبيض (Zootermopsis nevadensis)" . مجلة التجارب المصورة (4): 195. doi : 10.3791/195 . PMC 2556161. PMID 18979000 .  
  20. ↑ دي سال، ر.، وغريمالدي، د. (ديسمبر 1994). "حمض نووي قديم جدًا". الرأي الحالي في علم الوراثة والتطور . 4 (6): 810-815 . doi : 10.1016/0959-437x(94)90064-7 . PMID 7888749 . 
  21. ↑ بوينار هـ، كانو ر، بوينار ج (1993). "حمض نووي من نبات منقرض" . مجلة نيتشر . 363 (6431): 677. Bibcode : 1993Natur.363..677P . doi : 10.1038/363677a0 . S2CID 4330200 . 
  22. ↑ كانو آر جيه، بوروتسكي إم كيه، هيغبي-شويتزر إم، بوينار إتش إن، بوينار جي أو، بولارد كيه جيه (يونيو 1994). " حمض نووي بكتيريا العصوية في النحل الأحفوري: تعايش قديم؟" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 60 (6): 2164-2167 . Bibcode : 1994ApEnM..60.2164C . doi : 10.1128/aem.60.6.2164-2167.1994 . PMC 201618. PMID 8031102 .  
  23. ↑ كانو آر جيه، بوينار إتش إن، بينيازيك إن جيه، أكرا إيه، بوينار جي أو (يونيو 1993). " تضخيم وتسلسل الحمض النووي من سوسة عمرها 120-135 مليون سنة". مجلة نيتشر . 363 (6429): 536-538 . Bibcode : 1993Natur.363..536C . doi : 10.1038/363536a0 . PMID 8505978. S2CID 4243196 .  
  24. ↑ غولنبرغ، إي. إم. (سبتمبر 1991). "تضخيم وتحليل الحمض النووي الأحفوري لنباتات العصر الميوسيني". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 333 (1268): 419-426 ، مناقشة 426-427. doi : 10.1098/rstb.1991.0092 . PMID 1684052 . 
  25. ↑ غولنبرغ إي إم، جياناسي دي إي، كليغ إم تي، سمايلي سي جيه، دوربين إم، هندرسون دي، وآخرون (أبريل 1990). "تسلسل الحمض النووي للبلاستيدات الخضراء من نوع ماغنوليا من العصر الميوسيني". نيتشر . 344 ( 6267): 656-658 . Bibcode : 1990Natur.344..656G . doi : 10.1038/344656a0 . PMID 2325772. S2CID 26577394 .   
  26. ↑ وودوارد إس آر، وياند إن جيه، بونيل إم (نوفمبر 1994). "تسلسل الحمض النووي من شظايا عظام من العصر الطباشيري". مجلة ساينس . 266 (5188): 1229-1232 . رمز Bibcode : 1994Sci...266.1229W . doi : 10.1126/science.7973705 . PMID 7973705 . 
  27. ↑ آن سي سي، لي واي، تشو واي إكس (1995). "الاستنساخ الجزيئي وتسلسل الحمض النووي الريبوزي 18S من أحفورة بيضة ديناصور متخصصة عُثر عليها في شيشيا، خنان، الصين". مجلة العلوم الطبيعية لجامعة بكين . 31 : 140-147 .
  28. ↑ لي ي، آن سي سي، تشو واي إكس (1995). "عزل الحمض النووي وتحليل تسلسل الحمض النووي للديناصور من بيضة ديناصور من العصر الطباشيري في شيشيا، خنان، الصين". مجلة العلوم الطبيعية لجامعة بكين . 31 : 148-152 .
  29. ↑ فريلاند، آر إتش، روزنزويغ، دبليو دي، باورز، دي دبليو (أكتوبر 2000). "عزل بكتيريا متحملة للملوحة عمرها 250 مليون سنة من بلورة ملح أولية". مجلة نيتشر . 407 (6806): 897-900 . Bibcode : 2000Natur.407..897V . doi : 10.1038/35038060 . PMID: 11057666. S2CID : 9879073 .  
  30. ↑ فيش إس إيه، شيبرد تي جيه، ماكجينيتي تي جيه، جرانت دبليو دي (مايو 2002). "استخلاص أجزاء من جين الحمض النووي الريبوزي 16S من الهاليت القديم". مجلة نيتشر . 417 (6887): 432-436 . Bibcode : 2002Natur.417..432F . doi : 10.1038/417432a . PMID 12024211. S2CID 4423309 .  
  31. 1 2 3 Pääbo S, Poinar H, Serre D, Jaenicke-Despres V, Hebler J, Rohland N, et al. (2004). "التحليلات الجينية من الحمض النووي القديم" (ملف PDF) . Annual Review of Genetics . 38 (1): 645–79 . doi : 10.1146/annurev.genet.37.110801.143214 . PMID 15568989. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 17 ديسمبر 2008.  
  32. ↑ براذرتون، ب.، إنديكوت، ب.، سانشيز، ج. ج.، بومونت، م.، بارنيت، ر.، أوستن، ج.، وآخرون . (2007). "توصيف جديد عالي الدقة للحمض النووي القديم يكشف عن أحداث تعديل القاعدة من النوع C > U باعتبارها السبب الوحيد لآفات الترميز الخاطئ بعد الوفاة" . مجلة أبحاث الأحماض النووية . 35 (17): 5717-28 . doi : 10.1093/nar/gkm588 . PMC 2034480. PMID 17715147 .   
  33. ↑ رايش 2018 ، ص 30-31.
  34. ↑ فوربس (29 مارس 2018). "مراجعة كتاب "من نحن وكيف وصلنا إلى هنا" لديفيد رايش - اكتشافات جديدة من الحمض النووي القديم" . صحيفة الغارديان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 مايو 2018 .
  35. ↑ ويلز ن، كارو سي، ساندوفال-فيلاسكو م، غامبا سي، بارنيت ر، سامانييغو جيه إيه، وآخرون . (ديسمبر 2015). "رؤى جديدة حول تحضير مكتبات الحمض النووي أحادي السلسلة مقابل ثنائي السلسلة للحمض النووي القديم" . BioTechniques . 59 (6): 368-371 . doi : 10.2144/000114364 . PMID 26651516 .  
  36. ↑ بينيت إي. أ.، ماسيلاني د.، ليزو ج.، داليغولت ج.، جيغل إي. إم.، غرانج ت. (يونيو 2014). "بناء المكتبات لعلم الجينوم القديم: شريط مفرد أم شريط مزدوج؟" . تقنيات حيوية . 56 (6): 289-290 ، 292-296 ، 298، وما بعدها. doi : 10.2144/000114176 . PMID 24924389 . 
  37. 1 2 نيكولز هـ (فبراير 2005). "الحمض النووي القديم يبلغ مرحلة النضج" . مجلة PLOS Biology . 3 (2) e56. doi : 10.1371/journal.pbio.0030056 . PMC 548952. PMID 15719062 .  
  38. ↑ "جائزة نوبل في الطب أو علم وظائف الأعضاء لعام 2022" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 31 أكتوبر 2024 .
  39. ↑ هيبسجارد إم بي، فيليبس إم جيه، ويلرسليف إي (مايو 2005). "الحمض النووي القديم جيولوجيًا: حقيقة أم نتاج؟". اتجاهات في علم الأحياء الدقيقة . 13 (5): 212-220 . doi : 10.1016/j.tim.2005.03.010 . PMID 15866038 . 
  40. ↑ هانسن إيه جيه، ميتشل دي إل، ويوف سي، بانيكر إل، براند تي بي، بن لادن جيه، وآخرون (يونيو 2006). "الروابط المتقاطعة، لا انقطاعات السلسلة، هي التي تحدد الوصول إلى تسلسلات الحمض النووي القديم من الرواسب المتجمدة" . علم الوراثة . 173 (2): 1175-1179 . Bibcode : 2006Genet.173.1175H . doi : 10.1534/genetics.106.057349 . PMC 1526502. PMID 16582426 .   
  41. ↑ بروفوست م، شوارتز ر، كوريا ف ب، شامبلو س، براغييه س، موريل ن، وآخرون (يناير 2007). "عظام الأحافير المستخرجة حديثًا هي الأفضل لتضخيم الحمض النووي القديم" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 104 (3): 739-44 . Bibcode : 2007PNAS..104..739P . doi : 10.1073 / pnas.0610257104 . PMC 1783384. PMID 17210911 .   
  42. ↑ برجر ج، هومل س، هيرمان ب ، هينكه و (يونيو 1999). "حفظ الحمض النووي: دراسة الحمض النووي الميكروساتلي على بقايا هيكلية قديمة". الرحلان الكهربائي . 20 (8): 1722-1728 . doi : 10.1002/(sici)1522-2683(19990101)20:8 < 1722::aid-elps1722 > 3.0.co ; 2-4 . PMID 10435438. S2CID 7325310 .  
  43. ↑ غراس آر إن، هيكل آر، بودو إم، باونيسكو دي، ستارك دبليو جيه (فبراير 2015). "حفظ كيميائي قوي للمعلومات الرقمية على الحمض النووي في السيليكا باستخدام رموز تصحيح الأخطاء". Angewandte Chemie . 54 (8): 2552–5 . Bibcode : 2015ACIE...54.2552G . doi : 10.1002/anie.201411378 . PMID 25650567 . 
  44. ↑ ويلرسليف إي، هانسن إيه جيه، بن لادن جيه، براند تي بي، جيلبرت إم تي، شابيرو بي، وآخرون (مايو 2003). "سجلات وراثية متنوعة للنباتات والحيوانات من رواسب الهولوسين والبليستوسين" . مجلة ساينس . 300 (5620): 791-795 . Bibcode : 2003Sci ... 300..791W . doi : 10.1126/science.1084114 . PMID 12702808. S2CID 1222227 .   
  45. ^ Zischler H، Höss M، Handt O، von Haeseler A، van der Kuyl AC، Goudsmit J (مايو 1995). "الكشف عن الحمض النووي للديناصورات" . علوم . 268 (5214): 1192–3 ، رد المؤلف 1194. بيب كود : 1995Sci...268.1191B . دوى : 10.1126/science.7605504 . بميد 7605504 . 
  46. ↑ جونسون إس إس، هيبسجارد إم بي، كريستنسن تي آر، ماستيبانوف إم، نيلسن آر، مونش كيه، وآخرون . (سبتمبر 2007). " البكتيريا القديمة تُظهر أدلة على إصلاح الحمض النووي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 104 (36): 14401-5 . Bibcode : 2007PNAS..10414401J . doi : 10.1073/pnas.0706787104 . PMC 1958816. PMID 17728401 .   
  47. ↑ جونسون، ب. ل.، وسلاتكين، م. (يناير 2008). "مراعاة التحيز الناتج عن خطأ التسلسل في تقديرات علم الوراثة السكانية" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 25 (1): 199-206 . doi : 10.1093/molbev/msm239 . PMID 17981928 . 
  48. ↑ بريغز، أ. و.، ستينزل، يو.، جونسون، ب. ل.، غرين، ر. إ.، كيلسو، ج.، بروفر، ك.، وآخرون . (سبتمبر 2007). "أنماط التلف في تسلسلات الحمض النووي الجينومي من إنسان نياندرتال" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 104 (37): 14616-21 . Bibcode : 2007PNAS..10414616B . doi : 10.1073/pnas.0704665104 . PMC 1976210. PMID 17715061 .   
  49. ↑ غانسوج إم تي، ماير إم (سبتمبر 2014). "الإثراء الانتقائي لجزيئات الحمض النووي التالفة لتسلسل الجينوم القديم" . أبحاث الجينوم . 24 (9): 1543-1549 . doi : 10.1101/gr.174201.114 . PMC 4158764. PMID 25081630 .  
  50. ↑ براتاس د، حسيني م، غريلو ج، بينهو أ ج، سيلفا ر م، كايتانو ت، وآخرون . (سبتمبر 2018). "تحليل التركيب الميتاجينومي لعظم فك دب قطبي قديم متسلسل من سفالبارد" . جينات . 9 ( 9): 445. doi : 10.3390/genes9090445 . PMC 6162538. PMID 30200636 .   
  51. ↑ سلاتكين م، راسيمو ف (يونيو 2016). "الحمض النووي القديم وتاريخ البشرية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 113 (23): 6380-7 . Bibcode : 2016PNAS..113.6380S . doi : 10.1073/ pnas.1524306113 . PMC 4988579. PMID 27274045 .  
  52. ↑ بوري م، هوبنر أ، رورلاخ أ ب، وارينر س (27-07-2021). "PyDamage: تحديد وتقدير الأضرار القديمة آليًا في تسلسلات الحمض النووي القديمة المُجمَّعة من الصفر " . PeerJ . 9 e11845 . doi : 10.7717/peerj.11845 . PMC 8323603. PMID 34395085 .  
  53. ↑ دابني ج، ماير م ، بابو س (يوليو 2013). "تلف الحمض النووي القديم" . وجهات نظر كولد سبرينغ هاربور في علم الأحياء . 5 (7) a012567. doi : 10.1101/cshperspect.a012567 . PMC 3685887. PMID 23729639 .  
  54. ↑ جونسون هـ، جينولهاك أ، شوبرت م، جونسون ب ل، أورلاندو ل (يوليو 2013). "mapDamage2.0: تقديرات بايزية تقريبية سريعة لمعاملات تلف الحمض النووي القديم" . المعلوماتية الحيوية . 29 (13): 1682-1684 . doi : 10.1093/bioinformatics/btt193 . PMC 3694634. PMID 23613487 .  
  55. ↑ سكوجلوند ب، نورثوف ب هـ، شونكوف م ف، ديريفيانكو أ ب، بابو س، كراوس ج، وآخرون . (فبراير 2014). "فصل الحمض النووي القديم الداخلي عن التلوث الحديث في إنسان نياندرتال سيبيري" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 111 (6): 2229-2234 . Bibcode : 2014PNAS..111.2229S . doi : 10.1073 / pnas.1318934111 . PMC 3926038. PMID 24469802 .   
  56. ^ ميشيلسن سي، بيدرسن إم دبليو، فرنانديز جويرا أ، تشاو إل، بيترسن تي سي، كورنيليوسن تي إس (9 ديسمبر 2022). “metaDMG – مجموعة أدوات سريعة ودقيقة لتلف الحمض النووي القديم للبيانات الميتاجينومية”. bioRxiv 10.1101/2022.12.06.519264 . 
  57. ↑ كراوس ج، بريغز أ.و، كيرشر م، ماريسيتش ت، زوينز ن، ديريفيانكو أ، وآخرون . (فبراير 2010). "جينوم الحمض النووي للميتوكوندريا الكامل لإنسان حديث مبكر من كوستينكي، روسيا" . علم الأحياء الحالي . 20 (3): 231-236 . Bibcode : 2010CBio...20..231K . doi : 10.1016/j.cub.2009.11.068 . PMID 20045327. S2CID 16440465 .   
  58. ↑ بوشون ز، بيرغفيلدت ن، كيردوك إ، فيسنتي م، نايدو ت، فان دير فالك ت، وآخرون . (أكتوبر 2023). "aMeta: سير عمل دقيق وفعال من حيث الذاكرة لتحليل الميتاجينوم القديم" . علم الأحياء الجينومي . 24 (1) 242. bioRxiv 10.1101/2022.10.03.510579 . doi : 10.1186/s13059-023-03083-9 . PMC 10591440. PMID 37872569. S2CID 252763827 .     
  59. ↑ توماس، آر. إتش.، شافنر، دبليو.، ويلسون، إيه. سي.، وبابو ، إس. (أغسطس 1989). "التطور الجيني للذئب الجرابي المنقرض". مجلة نيتشر . 340 (6233): 465-467 . Bibcode : 1989Natur.340..465T . doi : 10.1038/340465a0 . PMID: 2755507. S2CID : 4310500 .  
  60. ↑ هاجلبرغ إي، سايكس بي، هيدجز آر (نوفمبر 1989). "تضخيم الحمض النووي للعظام القديمة" . مجلة نيتشر . 342 (6249): 485. Bibcode : 1989Natur.342..485H . doi : 10.1038/342485a0 . PMID 2586623. S2CID 13434992 .  
  61. ↑ كوبر أ، مورير-شوفير سي، تشامبرز جي كي، فون هاسيلر أ، ويلسون إيه سي، بابو إس (سبتمبر 1992). "أصول مستقلة لطيور الموا والكيوي في نيوزيلندا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 89 (18): 8741-4 . Bibcode : 1992PNAS...89.8741C . doi : 10.1073 / pnas.89.18.8741 . PMC 49996. PMID 1528888 .  
  62. ↑ هاجلبرغ إي، توماس إم جي، كوك سي إي، شير إيه في، باريشنيكوف جي إف، ليستر إيه إم (أغسطس 1994). "الحمض النووي من عظام الماموث القديمة". مجلة نيتشر . 370 (6488): 333-334 . رمز Bibcode : 1994Natur.370R.333H . doi : 10.1038/370333b0 . PMID 8047136. S2CID 8694387 .  
  63. ↑ هاني سي، لوديت في، ستيهلين دي، تابيرليه بي (ديسمبر 1994). "تتبع أصول دب الكهوف (Ursus spelaeus) عن طريق تسلسل الحمض النووي للميتوكوندريا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 91 (25): 12336-40 . Bibcode : 1994PNAS...9112336H . doi : 10.1073 / pnas.91.25.12336 . PMC 45432. PMID 7991628 .  
  64. ^ مارتن روي آر، ثيرينج جي، ماتا إكس، بانجسجارد بي، بينيكي أو، كريستيانسن جي، وآخرون . (2024-05-06). فرنانديز روبليدو جا (محرر). "تطوير التحليلات الجينومية المسؤولة لقذائف الرخويات القديمة" . بلوس واحد . 19 (5) هـ0302646. بيب كود : 2024PLoSO..1902646M . دوى : 10.1371/journal.pone.0302646 . بمك 11073703 . بميد 38709766 .   
  65. ↑ بوينار إتش إن، هوفريتر إم، سبولدينغ دبليو جي، مارتن بي إس، ستانكيويتش بي إيه، بلاند إتش، وآخرون (يوليو 1998). "التحليل الجزيئي للبراز: روث وغذاء الكسلان الأرضي المنقرض نوثروثيريوبس شاستنسيس". مجلة ساينس . 281 (5375): 402-406 . رمز Bibcode : 1998Sci...281..402P . doi : 10.1126/science.281.5375.402 . PMID 9665881 .  
  66. ↑ هوفريتر م، بوينار هـ ن، سبولدينغ و ج، باور ك، مارتن ب س، بوسنرت ج، وآخرون (ديسمبر 2000). "تحليل جزيئي لنظام غذاء الكسلان الأرضي خلال العصر الجليدي الأخير". علم البيئة الجزيئية . 9 (12): 1975-1984 . Bibcode : 2000MolEc...9.1975H . doi : 10.1046/ j.1365-294X.2000.01106.x . PMID 11123610. S2CID 22685601 .   
  67. ↑ جونكيرا إيه سي، ليسينجر إيه سي، أزيريدو-إسبين إيه إم (مارس 2002). "طرق استخلاص تسلسلات الحمض النووي للميتوكوندريا من عينات متحفية لذباب مسبب للدودة الحلزونية" . علم الحشرات الطبية والبيطرية . 16 (1): 39-45 . doi : 10.1046/j.0269-283x.2002.00336.x . PMID 11963980 . 
  68. ↑ كوتش م، رولاند ن، بيتانكورت ج ل، لاتوري س، ستيبان س، بوينار ه ن (مايو 2002). "التحليل الجزيئي لمخلفات قوارض عمرها 11700 عام من صحراء أتاكاما، تشيلي". علم البيئة الجزيئية . 11 (5): 913-924 . Bibcode : 2002MolEc..11..913K . doi : 10.1046/j.1365-294X.2002.01492.x . PMID 11975707. S2CID 10538371 .  
  69. ↑ غولوبينوف، ب.، وبابو، س.، وويلسون، أ. س. (مارس 1993). "تطور الذرة المستنتج من تنوع تسلسل جزء من جين Adh2 من عينات أثرية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 90 (5): 1997-2001 . Bibcode : 1993PNAS...90.1997G . doi : 10.1073/pnas.90.5.1997 . PMC 46007. PMID 8446621 .  
  70. ↑ دومولين-لابيج إس، بيمونج إم إتش، جيلي إل، تابيرليه بي، بيتي آر جيه (ديسمبر 1999). "تضخيم الحمض النووي للبلوط من الخشب القديم والحديث". علم البيئة الجزيئية . 8 (12): 2137-2140 . Bibcode : 1999MolEc...8.2137D . doi : 10.1046/j.1365-294x.1999.00788.x . PMID 10632865. S2CID 41967121 .  
  71. ↑ ويلرسليف إي، كوبر أ (يناير 2005). " الحمض النووي القديم" . وقائع العلوم البيولوجية . 272 ​​(1558): 3-16 . doi : 10.1098/rspb.2004.2813 . PMC 1634942. PMID 15875564 .  
  72. ↑ إريكا تشيك هايدن (26 يونيو 2013). "ظهرت الخيول الأولى قبل 4 ملايين سنة" . مجلة نيتشر . doi : 10.1038/nature.2013.13261 .
  73. ↑ لي جيه إل (7 نوفمبر 2017). "تسلسل أقدم جينوم في العالم من الحمض النووي لحصان عمره 700 ألف عام" . ناشيونال جيوغرافيك . تم الاطلاع عليه في 19 مايو 2019 .
  74. ↑ أورلاندو إل، جينولهاك أ، تشانغ جي، فرويز دي، ألبرشتسن أ، ستيلر إم، وآخرون (يوليو 2013). "إعادة معايرة تطور جنس الخيل باستخدام تسلسل جينوم حصان من العصر البليستوسيني الأوسط المبكر". مجلة نيتشر . 499 (7456): 74-78 . Bibcode : 2013Natur.499...74O . doi : 10.1038/nature12323 . PMID: 23803765. S2CID : 4318227 .   
  75. ↑ دابني ج، كناب م، غلوك إ، غانساوج إم تي، ويمان أ، نيكل ب، وآخرون . (سبتمبر 2013). "التسلسل الكامل لجينوم الميتوكوندريا لدب كهف من العصر البليستوسيني الأوسط، مُعاد بناؤه من شظايا الحمض النووي فائقة القصر" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 110 (39): 15758-63 . Bibcode : 2013PNAS..11015758D . doi : 10.1073 / pnas.1314445110 . PMC 3785785. PMID 24019490 .   
  76. ↑ كالاواي إي (فبراير 2021). "جينومات الماموث التي يبلغ عمرها مليون عام تحطم الرقم القياسي لأقدم حمض نووي قديم" . مجلة نيتشر . 590 (7847): 537-538 . Bibcode : 2021Natur.590..537C . doi : 10.1038/d41586-021-00436-x . ISSN 0028-0836 . PMID 33597786 .  
  77. 1 2 كيركباتريك جيه بي، والش إي إيه، ديهوندت إس (2016-07-08). "استمرار الحمض النووي الأحفوري وتحلله في الرواسب البحرية على مدى فترات زمنية تتراوح من مئات آلاف السنين إلى ملايين السنين" . جيولوجيا . 44 (8): 615-18 . Bibcode : 2016Geo....44..615K . doi : 10.1130/g37933.1 . ISSN 0091-7613 . 
  78. 1 2 3 بروفر ك، بوست سي، يو إتش، ستوسيل أ، سبيرو إم إيه، ديفيس تي، وآخرون . (يونيو 2021). "تسلسل جينومي من جمجمة بشرية حديثة يزيد عمرها عن 45000 عام من زلاتي كون في جمهورية التشيك" . مجلة نيتشر إيكولوجي آند إيفولوشن . 5 (6): 820-825 . Bibcode : 2021NatEE...5..820P . doi : 10.1038/s41559-021-01443- x . PMC 8175239. PMID 33828249 .   متاح بموجب ترخيص CC BY 4.0 .
  79. ↑ هاندت أو، ريتشاردز إم، ترومسدورف إم، كيلجر سي، سيمانين جيه، جورجيف أو، وآخرون (يونيو 1994). "التحليلات الجينية الجزيئية لرجل الثلج التيرولي". مجلة ساينس . 264 (5166): 1775-1778 . Bibcode : 1994Sci...264.1775H . doi : 10.1126/science.8209259 . PMID 8209259 .  
  80. ↑ مونتيل ر، مالغوسا أ، فرانكالاشي ب (أكتوبر 2001). "توثيق الحمض النووي للميتوكوندريا البشرية القديمة". علم الأحياء البشري . 73 (5): 689-713 . doi : 10.1353/hub.2001.0069 . PMID 11758690. S2CID 39302526 .  
  81. ↑ هاني سي، لوديت في، كول جيه، ستيهلين دي (يوليو 1994). "متغير غير عادي في تسلسل الحمض النووي للميتوكوندريا من مومياء مصرية". علم الجينوم . 22 (2): 487-489 . doi : 10.1006/geno.1994.1417 . PMID 7806242 . 
  82. ↑ بينهاسي ر، فرنانديز د، سيراك ك، نوفاك م، كونيل س، ألباسلان-رودنبرغ س، وآخرون . (18-06-2015). " الحصول الأمثل على الحمض النووي القديم من الجزء الداخلي للأذن من العظم الصخري البشري" . PLOS ONE . 10 (6) e0129102. Bibcode : 2015PLoSO..1029102P . doi : 10.1371/journal.pone.0129102 . PMC 4472748. PMID 26086078 .   
  83. ↑ بوينار إتش إن، كوتش إم، سوبوليك كيه دي، بارنز آي، ستانكيويتش إيه بي، كودر تي، وآخرون (أبريل 2001). "تحليل جزيئي للتنوع الغذائي لثلاثة من السكان الأصليين الأمريكيين القدماء" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 98 (8 ) : 4317-22 . Bibcode : 2001PNAS...98.4317P . doi : 10.1073/pnas.061014798 . PMC 31832. PMID 11296282 .   
  84. ↑ بيكر إل إي (2001). تحليل النمط الفرداني وتسلسل الحمض النووي للميتوكوندريا لعينات تاريخية من شعر شوكتو ومينوميني (أطروحة دكتوراه). جامعة تينيسي، نوكسفيل.
  85. ↑ جيلبرت إم تي، ويلسون إيه إس، بونس إم، هانسن إيه جيه، ويلرسليف إي، شابيرو بي، وآخرون (يونيو 2004). "الحمض النووي للميتوكوندريا القديم من الشعر" . علم الأحياء الحالي . 14 (12): R463-4. رمز Bibcode : 2004CBio...14.R463G . doi : 10.1016/j.cub.2004.06.008 . PMID 15203015 .  
  86. ↑ دونوهيو إتش دي، سبيجلمان إم، زياس جيه، جيرناي-تشايلد إيه إم، مينيكين دي إي (1998). "حمض نووي معقد المتفطرة السلية في غشاء جنبي متكلس من رفات عمرها 1400 عام". رسائل علم الأحياء الدقيقة التطبيقية . 27 (5): 265-269 . doi : 10.1046/j.1472-765x.1998.t01-8-00449.x (غير نشط في 25 ديسمبر 2025). PMID 9830142 . {{cite journal}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من ديسمبر 2025 ( رابط )
  87. ↑ جاكسون، بي. جيه.، هيو-جونز، إم. إي.، أدير، دي. إم.، غرين، جي.، هيل، كيه. كيه.، كوسكي، سي. آر.، وآخرون . (فبراير 1998). "تحليل تفاعل البوليميراز المتسلسل لعينات الأنسجة من ضحايا الجمرة الخبيثة في سفيردلوفسك عام 1979: وجود سلالات متعددة من بكتيريا العصوية الجمرية في ضحايا مختلفين" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 95 (3): 1224-1229 . Bibcode : 1998PNAS...95.1224J . doi : 10.1073/pnas.95.3.1224 . PMC 18726. PMID 9448313 .   
  88. ↑ باسلر سي إف، ريد إيه إتش، دايبينغ جيه كيه، جانكزيفسكي تي إيه، فانينغ تي جي، تشنغ إتش، وآخرون (فبراير 2001). "تسلسل جزء الجين غير البنيوي (NS) لفيروس إنفلونزا الجائحة لعام 1918 وتوصيف الفيروسات المُعاد تركيبها الحاملة لجينات NS لعام 1918" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 98 (5): 2746-2751 . Bibcode : 2001PNAS...98.2746B . doi : 10.1073/pnas.031575198 . PMC 30210. PMID 11226311 .   
  89. ↑ تاوبنبرغر جيه كيه، ريد إيه إتش، كرافت إيه إي، بيجوارد كيه إي، فانينغ تي جي (مارس 1997). " التوصيف الجيني الأولي لفيروس الإنفلونزا "الإسبانية" لعام 1918" . مجلة ساينس . 275 (5307): 1793-1796 . doi : 10.1126/science.275.5307.1793 . PMID 9065404. S2CID 8976173 .  
  90. ↑ QIIME
  91. ↑ براتاس د، بينهو أ ج، سيلفا ر م، رودريغز ج م، حسيني م، كايتانو ت، وآخرون . (فبراير 2018). "فالكون: طريقة لاستنتاج التركيب الميتاجينومي للحمض النووي القديم". bioRxiv 10.1101/267179 .  
  92. ^ لالويزا-فوكس سي، روزاس أ، دي لا راسيلا م (يناير 2012). “أبحاث علم الوراثة القديمة في موقع El Sidrón Neanderthal”. حوليات التشريح - Anatomischer Anzeiger . عدد خاص: الحمض النووي القديم. 194 (1): 133– 7. دوى : 10.1016/j.aanat.2011.01.014 . اتش دي ال : 10261/79609 . بميد 21482084 . 
  93. ↑ زيمر سي (16 نوفمبر 2015). "في سنّ، الحمض النووي لبعض الأقارب القدامى جدًا، الدنيسوفان" . صحيفة نيويورك تايمز . تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 نوفمبر 2015 .
  94. ↑ سوير إس، رينو جي، فيولا بي، هوبلين جيه جيه، جانساج إم تي، شونكوف إم في، وآخرون . (ديسمبر 2015). "تسلسلات الحمض النووي النووي والميتوكوندري من فردين من شعب دينيسوفان" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 112 (51): 15696-1700 . Bibcode : 2015PNAS..11215696S . doi : 10.1073 / pnas.1519905112 . PMC 4697428. PMID 26630009 .   
  95. ↑ أولالدي، آي.، بريس، إس.، ألينتوفت، إم. إي.، أرميت، آي.، كريستيانسن، ك.، بوث، تي.، وآخرون . (مارس 2018). "ظاهرة بيكر والتحول الجينومي لشمال غرب أوروبا" . مجلة نيتشر . 555 (7695): 190-196 . Bibcode : 2018Natur.555..190O . doi : 10.1038/nature25738 . PMC 5973796. PMID 29466337 .   
  96. ^ الرايخ 2018 ، ص 219 – 220.
  97. ↑ زيمر سي (21 سبتمبر 2017). "اكتشاف أدلة على ماضي أفريقيا الغامض في هياكل عظمية قديمة" . صحيفة نيويورك تايمز . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 سبتمبر 2017 .
  98. ↑ شليبوش سي إم، مالمستروم إتش، غونتر تي، سيودين بي، كوتينيو إيه، إدلوند إتش، وآخرون . (نوفمبر 2017). "تقديرات الجينومات القديمة في جنوب إفريقيا تشير إلى أن تباعد الإنسان الحديث يعود إلى ما بين 350,000 و260,000 سنة مضت" . مجلة ساينس . 358 (6363): 652-655 . Bibcode : 2017Sci...358..652S . doi : 10.1126/science.aao6266 . PMID 28971970 .  
  99. ↑ "أصل إنسان نياندرتال يحدد أقدم جينوم بشري حديث" . phys.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 مايو 2021 .
  100. ↑ "تزاوج أقدم البشر المعروفين في أوروبا مع إنسان نياندرتال بشكل متكرر بشكل مثير للدهشة" . أخبار العلوم . 7 أبريل 2021. تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 مايو 2021 .
  101. ↑ هايدينياك م، مافيسوني ف، سكوف ل، فيرنوت ب، هوبنر أ، فو كيو، وآخرون . (أبريل 2021). "كان لدى البشر الأوائل في العصر الحجري القديم العلوي في أوروبا أصول نياندرتال حديثة" . مجلة نيتشر . 592 (7853): 253-257 . Bibcode : 2021Natur.592..253H . doi : 10.1038/ s41586-021-03335-3 . PMC 8026394. PMID 33828320 .   متاح بموجب ترخيص CC BY 4.0 .

للمزيد من القراءة