نظرية التطور الهولوجينومية

📅 آخر تحديث: ٣٠ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣٠ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 4 صور
الموسوعة الحرة

تُعيد نظرية الهولوجينوم في التطور [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] صياغة مفهوم الكائن الحي، سواءً كان حيوانًا أو نباتًا (أو كائنًا متعدد الخلايا آخر)، باعتباره مجتمعًا أو " هولوبيونت " - أي الكائن المضيف بالإضافة إلى جميع الميكروبات التكافلية التي تعيش معه. ونتيجةً لذلك، تُشكّل الجينومات الجماعية للهولوبيونت "هولوجينوم". تُعدّ الهولوبيونتات والهولوجينومات كيانات بنيوية [ 5 ] تحل محلّ مصطلحات خاطئة في سياق التكافل بين المضيف والميكروبات، مثل الكائن الفائق (أي وحدة اجتماعية متكاملة تتكون من أفراد من نفس النوع)، والعضو، والميتاجينوم . قد يُشفّر التباين في الهولوجينوم المرونة الظاهرية للهولوبيونت، ويمكن أن يخضع لتغيرات تطورية ناتجة عن الانتقاء والانحراف الوراثي، إذا ما انتقلت أجزاء من الهولوجينوم بين الأجيال بدقة معقولة. من أهم نتائج إعادة تعريف الفرد ككائن حي متكامل خاضع لقوى التطور، أن التباين الجيني في الجينوم المتكامل يمكن أن ينشأ عن تغيرات في جينوم العائل، وكذلك عن تغيرات في الميكروبيوم، بما في ذلك اكتساب ميكروبات جديدة، ونقل الجينات الأفقي، وتغيرات في وفرة الميكروبات داخل العوائل. ورغم وجود دراسات غزيرة حول التكافل الثنائي بين العائل والميكروب، فإن مفهوم الجينوم المتكامل يتميز باحتوائه على التعقيد التكافلي الهائل المتأصل في العديد من العوائل متعددة الخلايا.

أصل

صاغت لين مارغوليس مصطلح "هولوبيونت" في كتابها الصادر عام 1991 بعنوان "التكافل كمصدر للابتكار التطوري: التنوع والتكوين الشكلي" (منشورات معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا)، [ 6 ] مع أن ذلك لم يكن في سياق مجموعات متنوعة من الميكروبات. ويُشتق مصطلح "هولوبيونت" من الكلمة اليونانية القديمة ὅλος (هولوس، وتعني "الكل")، وكلمة "بيونت" التي تعني وحدة الحياة. [ 7 ]

في سبتمبر 1994، صاغ ريتشارد جيفرسون مصطلح "الهولوجينوم" عندما قدم نظرية الهولوجينوم للتطور في عرض تقديمي بمختبر كولد سبرينغ هاربور . [ 1 ] [ 8 ] [ 9 ] في ندوة مختبر كولد سبرينغ هاربور، وقبلها، كان العدد والتنوع المثيران للقلق من الميكروبات التي تم اكتشافها من خلال أداة تضخيم الحمض النووي الريبوزي 16S بتقنية تفاعل البوليميراز المتسلسل (PCR) مثيرين، لكن تفسيراتهم كانت مربكة في دراسات متنوعة. أشار عدد من المتحدثين إلى المساهمات الميكروبية في عينات الحمض النووي للثدييات أو النباتات على أنها "تلوث". في محاضرته، جادل جيفرسون بأن هذه المساهمات على الأرجح ليست تلوثًا، بل هي مكونات أساسية للعينات تعكس التركيب الجيني الفعلي للكائن الحي قيد الدراسة، وهي جزء لا يتجزأ من النظام المعقد الذي يعيش فيه. وهذا يعني ضمناً أن منطق أداء الكائن الحي وقدراته سيكون مضمنًا فقط في الهولوجينوم. استندت هذه الفرضية إلى ملاحظات حول انتشار الميكروبات في عينات النباتات والتربة، بالإضافة إلى دراسات مخبرية حول علم الوراثة الجزيئية للإنزيمات الميكروبية المرتبطة بالفقاريات والتي تؤثر على عمل الهرمونات. [ 10 ] وقد أشير إلى دراسات أخرى توضح أن فرمونات التزاوج لا تُفرز إلا بعد أن تُفعّل الميكروبات الموجودة على الجلد السلائف. [ 11 ]

في المؤتمر الرابع عشر للكيمياء الحيوية والبيولوجيا الجزيئية في جنوب إفريقيا عام ١٩٩٧، [ ١٢ ] وصف جيفرسون كيف أثر تعديل مستويات الستيرويدات والهرمونات الأخرى بواسطة إنزيمات الغلوكورونيداز والأريلسلفاتاز الميكروبية تأثيرًا عميقًا على أداء الكائن الحي المتكامل. وبناءً على عمله في عزل العديد من إنزيمات الغلوكورونيداز المتنوعة من عينات ميكروبية لبراز الحيوانات الأفريقية، [ ١٣ ] وقدرتها على تحليل الهرمونات بشكل تفاضلي، افترض أن هذه الظاهرة، أي تعديل الهرمونات بوساطة الميكروبات، قد تكون أساسًا لتطور الأمراض والسلوك الاجتماعي، فضلًا عن لياقة الكائن الحي المتكامل ومرونة النظام البيئي. وفي محاضراته، صاغ جيفرسون مصطلح "العلاج البيئي" وعرّفه، مشيرًا إلى تعديل التركيب السكاني للميكروبات في النباتات والحيوانات - الميكروبيوم - ونظامها البيئي الداعم لتحسين الأداء. [ 9 ] [ 12 ] وفي عام 2007، نشر جيفرسون سلسلة من المقالات حول منطق نظرية الهولوجينوم على صفحة "العلم كمشروع اجتماعي" التابعة لشركة كامبيا. [ 14 ]

في عام ٢٠٠٨، استخدم يوجين روزنبرغ وإيلانا زيلبر-روزنبرغ، على ما يبدو بشكل مستقل، مصطلح "الهولوجينوم" وطورا نظرية الهولوجينوم للتطور. [ ١٥ ] استندت هذه النظرية في الأصل إلى ملاحظاتهما حول ابيضاض المرجان " أوكولينا باتاغونيكا" الناتج عن بكتيريا "فيبريو شيلوي ". ومنذ طرحها، رُوِّج للنظرية باعتبارها مزيجًا من اللاماركية والداروينية، ووُسِّعت لتشمل جميع جوانب التطور، وليس فقط تطور المرجان. وقد ركزت كاري أرنولد في مقال رئيسي نُشر في مجلة "نيو ساينتست" في يناير ٢٠١٣ على تاريخ تطور نظرية الهولوجينوم والمنطق الذي يقوم عليه هذا التطور. [ ١٦ ] ويمكن الاطلاع على معالجة شاملة للنظرية، بما في ذلك تحديثات روزنبرغ حول الحياد، والإمراض، والانتقاء متعدد المستويات، في كتابهما الصادر عام ٢٠١٣. [ ٢ ]

في عام 2013، أعاد روبرت بروكر وسيث بوردنشتاين [ 17 ] إحياء مفهوم الجينوم الكامل من خلال إظهار أن الميكروبيوم المعوي لأنواع دبابير ناسونيا وثيقة الصلة يمكن تمييزها، وأنها تساهم في موت الهجائن. وقد وضع هذا التفاعلات بين العوائل والميكروبات في سياق مفاهيمي متصل بالتفاعلات بين الجينات في نفس الجينوم. وفي عام 2015، وضع بوردنشتاين وكيفن آر. ثيس إطارًا مفاهيميًا يتماشى مع النظريات الموجودة مسبقًا في علم الأحياء. [ 4 ]

الدعم من علم الأحياء الفقاري

تُصبح الحياة متعددة الخلايا ممكنة بفضل تنسيق عمليات متميزة فيزيائيًا وزمنيًا، وأبرزها من خلال الهرمونات . تتوسط الهرمونات أنشطة حيوية في الفقاريات، بما في ذلك التطور الجنيني، والوظائف الجسدية والتناسلية، والتطور الجنسي، والأداء والسلوك.

تُفرز العديد من هذه الهرمونات، بما فيها معظم الستيرويدات والثيروكسينات ، في صورة غير نشطة عبر الجهازين الصمّاوي والمفرز إلى الممرات الظهارية التي تنتشر فيها الميكروبات بتنوع واسع، بما في ذلك الأمعاء والمسالك البولية والرئتين والجلد. هناك، يمكن إعادة تنشيط الهرمونات غير النشطة عن طريق فصل بقايا الغلوكورونيد أو الكبريتات، مما يسمح بإعادة امتصاصها. وبالتالي، يتأثر تركيز وتوافر العديد من الهرمونات بيولوجيًا بالتحلل الميكروبي للوسائط المقترنة، والذي تحدده بدوره مجموعة متنوعة من الميكروبات ذات قدرات إنزيمية متعددة. عُرفت جوانب الدورة المعوية الكبدية لعقود، ولكن كان يُنظر إليها على أنها أثر جانبي لإزالة السموم وإخراج المستقلبات والمواد الغريبة، بما في ذلك تأثيراتها على عمر الأدوية، بما في ذلك تركيبات منع الحمل.

ينطلق الطرح الأساسي لنظرية الهولوجينوم، التي طرحها جيفرسون لأول مرة، من إمكانية إعادة تنشيط مجموعة من الهرمونات وإعادة امتصاصها من الأنسجة الطلائية، مما قد يؤثر على فعالية العلاقة بين الوقت والجرعة للعديد من هرمونات الفقاريات. إن القدرة على تغيير وتعديل وتضخيم وكبح ونشر واستقطاب قدرات جديدة كـ"سمات" مشفرة ميكروبيًا، تعني أن أخذ العينات واستشعار البيئة والاستجابة لها تصبح سمات جوهرية وقدرات ناشئة للكائن الحي المتكامل، بآليات قادرة على إحداث تغييرات سريعة وحساسة ودقيقة ومستمرة في الأداء.

أشارت دراسات أجراها فروبي وآخرون [ 18 ] عام 1990 إلى أن الفيرومونات الأساسية للتزاوج، بما في ذلك الأندروستينولات، تتطلب تنشيطًا بواسطة إنزيمات الغلوكورونيداز والسلفاتاز الميكروبية المرتبطة بالجلد. في غياب التجمعات الميكروبية في الجلد، لم يُرصد أي فيرومون عطري، إذ ظل الفيرومون الأولي قابلًا للذوبان في الماء وغير متطاير. وهذا يعني فعليًا أن الميكروبات الموجودة في الجلد ضرورية لإنتاج إشارة التزاوج. [ 19 ]

الدعم من علم الأحياء المرجانية

استندت إعادة الصياغة اللاحقة التي تصف نظرية الهولوجينوم من قبل روزنبرغ وزيلبر-روزنبرغ، والتي نُشرت بعد 13 عامًا من تعريف جيفرسون للنظرية، إلى ملاحظاتهم للشعاب المرجانية، وفرضية البروبيوتيك المرجانية.

المرجان غير المبيض والمبيض

الشعاب المرجانية هي أكبر الهياكل التي تُنشئها الكائنات الحية، وتحتوي على مجتمعات ميكروبية وفيرة ومعقدة للغاية. رأس المرجان عبارة عن مستعمرة من بوليبات متطابقة جينيًا ، تُفرز هيكلًا خارجيًا بالقرب من قاعدتها. اعتمادًا على النوع، قد يكون الهيكل الخارجي صلبًا، قائمًا على كربونات الكالسيوم ، أو لينًا وبروتينيًا. على مدى أجيال عديدة، تُكوّن المستعمرة هيكلًا عظميًا كبيرًا يُميز النوع. تستوطن أشكال متنوعة من الحياة مستعمرة المرجان، بما في ذلك الطحالب الضوئية مثل Symbiodinium ، بالإضافة إلى مجموعة واسعة من البكتيريا، بما في ذلك مُثبّتات النيتروجين [ 20 ] ومُحللات الكيتين [ 21 ] ، والتي تُشكل جميعها جزءًا مهمًا من تغذية المرجان [ 22 ] . العلاقة بين المرجان وميكروباته تعتمد على النوع، وتوجد تجمعات بكتيرية مختلفة في المخاط والهيكل العظمي والأنسجة من نفس قطعة المرجان [ 23 ] .

شهدت أعداد المرجان انخفاضًا كبيرًا على مدى العقود القليلة الماضية. ويُعدّ تغير المناخ وتلوث المياه والصيد الجائر ثلاثة عوامل ضغط تُسهم في زيادة قابلية المرجان للإصابة بالأمراض. وقد تم وصف أكثر من عشرين مرضًا مختلفًا يصيب المرجان، ولكن لم يتم عزل وتحديد مسببات سوى عدد قليل منها.

يُعدّ ابيضاض المرجان أخطر هذه الأمراض. في البحر الأبيض المتوسط، وُصِفَ ابيضاض مرجان "أوكولينا باتاغونيكا" لأول مرة عام 1994، ومن خلال تطبيق دقيق لمسلمات كوخ ، تبيّن أنه ناتج عن الإصابة ببكتيريا " فيبريو شيلوي" . [ 24 ] من عام 1994 إلى عام 2002، كان ابيضاض مرجان "أوكولينا  باتاغونيكا" البكتيري يحدث كل صيف في شرق البحر الأبيض المتوسط. ولكن، من المثير للدهشة، أنه بعد عام 2003، أصبح مرجان "أوكولينا  باتاغونيكا" في شرق البحر الأبيض المتوسط ​​مقاومًا للإصابة ببكتيريا " فيبريو  شيلوي" ، على الرغم من أن أمراضًا أخرى لا تزال تُسبّب ابيضاضه.

يكمن الاستغراب في معرفة أن الشعاب المرجانية تعيش لفترات طويلة، تصل إلى عقود، [ 25 ] ولا تمتلك أجهزة مناعة تكيفية . فجهازها المناعي الفطري لا ينتج أجسامًا مضادة، ويبدو ظاهريًا أنها غير قادرة على الاستجابة للتحديات الجديدة إلا على مدى فترات زمنية تطورية. ومع ذلك، وثّق العديد من الباحثين اختلافات في قابلية الشعاب المرجانية للتبييض، والتي يمكن تسميتها "التسامح المُكتسب بالتجربة". [ 26 ] [ 27 ] وقد دفع لغز كيفية اكتساب الشعاب المرجانية مقاومة لمسبب مرض معين، يوجين روزنبرغ وإيلانا زيلبر-روزنبرغ إلى اقتراح فرضية البروبيوتيك المرجانية. [ 23 ] تقترح هذه الفرضية وجود علاقة ديناميكية بين الشعاب المرجانية ومجتمعاتها الميكروبية التكافلية. ويمكن أن تنشأ طفرات مفيدة وتنتشر بين الميكروبات التكافلية بسرعة أكبر بكثير مما هي عليه في الشعاب المرجانية المضيفة. من خلال تغيير تركيبها الميكروبي، يمكن للكائن الحي المتكامل أن يتكيف مع الظروف البيئية المتغيرة بسرعة أكبر بكثير من خلال الطفرة الجينية والانتقاء في الأنواع المضيفة وحدها.

أدى استقراء فرضية البروبيوتيك المرجانية إلى كائنات حية أخرى، بما في ذلك النباتات والحيوانات العليا، إلى دعم روزنبرغ لنظرية الهولوجينوم للتطور ونشرها حولها.

نظرية

تعريف

إطار نظرية التطور الشاملة هو كما يلي (مختصر من روزنبرغ وآخرون ، 2007): [ 28 ]

  • "تقيم جميع الحيوانات والنباتات علاقات تكافلية مع الكائنات الدقيقة."
  • "تحتوي الأنواع المضيفة المختلفة على مجموعات مختلفة من الكائنات التكافلية، ويمكن أن تحتوي أفراد النوع نفسه أيضًا على مجموعات مختلفة من الكائنات التكافلية."
  • "إن العلاقة بين الكائن المضيف ومجتمعه الميكروبي تؤثر على كل من المضيف والميكروبات التي يعيش فيها."
  • "يمكن للمعلومات الوراثية المشفرة بواسطة الكائنات الدقيقة أن تتغير في ظل المتطلبات البيئية بشكل أسرع، ومن خلال عمليات أكثر، من المعلومات الوراثية المشفرة بواسطة الكائن المضيف."
  • "...  يمكن أن يعمل جينوم العائل بالتنسيق مع جينومات الكائنات الدقيقة التكافلية المرتبطة به لتكوين جينوم كامل. هذا الجينوم الكامل... يمكن أن يتغير بسرعة أكبر من جينوم العائل وحده، مما يمنح قدرة تكيفية أكبر لتطور الكائن الحي المتكامل."
  • "كل هذه النقاط مجتمعة [دفعت روزنبرغ وآخرون إلى اقتراح أن] الكائن الحي المتكامل مع جينومه الكامل يجب اعتباره وحدة الانتقاء الطبيعي في التطور."

يُضيف بعض المؤلفين مبدأً إضافياً إلى المبادئ المذكورة أعلاه. إذا اعتُبر الكائن الحي المتكامل (الهولوبيونت) وحدةً للانتقاء الطبيعي:

  • يجب أن يكون الجينوم الكامل قابلاً للتوريث من جيل إلى جيل. [ 29 ] [ 30 ]

تم تقديم عشرة مبادئ للكائنات الحية المتكاملة والجينومات المتكاملة في مجلة PLOS Biology: [ 4 ]

  • أولاً: الكائنات الحية المتكاملة والجينومات المتكاملة هي وحدات تنظيم بيولوجي
  • ثانيًا: الكائنات الحية المتكاملة والجينومات المتكاملة ليست أنظمة عضوية، أو كائنات فائقة، أو جينومات ميتاجينومية.
  • ثالثًا: الجينوم الكامل هو نظام جيني شامل
  • رابعًا: يعيد مفهوم الهولوجينوم إحياء عناصر من التطور اللاماركي
  • خامساً: يدمج التباين الهولوجينومي جميع آليات الطفرة
  • سادساً: يُمكن فهم التطور الجينومي الشامل بسهولة أكبر من خلال مساواة جين في الجينوم النووي بميكروب في الميكروبيوم.
  • سابعاً: يتناسب مفهوم الجينوم الكامل تماماً مع علم الوراثة ويستوعب نظرية الانتقاء متعدد المستويات
  • ثامناً: يتشكل الجينوم الكامل عن طريق الانتقاء والحياد
  • تاسعاً: يمزج التطور النوعي الشامل بين علم الوراثة والتكافل
  • X. الكائنات الحية المتكاملة وجينوماتها المتكاملة لا تغير قواعد علم الأحياء التطوري

الكائنات التكافلية المنتقلة أفقيًا مقابل المنتقلة رأسيًا

تُظهر العديد من الدراسات بوضوح أهمية الميكروبات المرتبطة بالكائن الحي في بقائه. (على سبيل المثال، انظر الدراسات العديدة في مقال الميكروبيوم ). مع ذلك، يجب التمييز بين الانتقال الأفقي والانتقال الرأسي للمتعايشات الداخلية . [ 31 ] يمكن اعتبار المتعايشات الداخلية التي يكون انتقالها رأسيًا في الغالب مساهمةً في التباين الجيني الموروث الموجود في النوع المضيف. [ 29 ]

في حالة الكائنات الحية المستعمرة كالشعاب المرجانية، تستمر التجمعات الميكروبية في المستعمرة حتى بعد موت أفرادها الذين يتكاثرون لا جنسيًا. كما أن للشعاب المرجانية نمطًا جنسيًا للتكاثر ينتج عنه يرقات عائمة ؛ إلا أنه من غير الواضح ما إذا كانت التجمعات الميكروبية تستمر خلال هذه المرحلة من النمو. كذلك، قد يتغير التركيب البكتيري للمستعمرة بتغير الفصول. [ 23 ]

تحافظ العديد من الحشرات على علاقات تكافلية إلزامية وراثية مع بكتيريا شريكة. على سبيل المثال، يعتمد النمو الطبيعي لإناث دبابير نوع أسوبارا تابيدا على الإصابة ببكتيريا وولباكيا . إذا شُفيت من العدوى، تتدهور مبايضها. [ 32 ] ينتقل المرض عموديًا عبر سيتوبلازم البويضة.

في المقابل، وُصفت في الأدبيات العلمية العديد من علاقات التكافل الإلزامي التي ينتقل فيها المتعايشون عبر النقل الأفقي. ومن الأمثلة المدروسة جيدًا حبار Euprymna scolopes الذي يتغذى ليلًا ، والذي يُخفي شكله على سطح المحيط المُضاء بضوء القمر عن طريق إصدار الضوء من بطنه بمساعدة بكتيريا Vibrio fischeri المتعايشة . [ 33 ] ويستشهد روزنبرغ بهذا المثال في سياق نظرية الجينوم الكامل للتطور. [ 34 ] يحافظ الحبار والبكتيريا على علاقة تطورية مشتركة للغاية. يجمع الحبار حديث الفقس بكتيرياه من مياه البحر، ويسمح النقل الجانبي للمتعايشين بين العوائل بنقل أسرع للطفرات المفيدة داخل نوع العائل مقارنةً بالطفرات داخل جينوم العائل.

المتعايشات الأولية مقابل المتعايشات الثانوية

حشرة الخضار الخضراء ( Nezara viridula ) في فرونتون ، فرنسا

من بين الفروق التقليدية الأخرى بين الكائنات المتعايشة داخليًا، التمييز بين الكائنات المتعايشة الأولية والثانوية. [ 29 ] تستوطن الكائنات المتعايشة الأولية خلايا مضيفة متخصصة قد تتجمع في تراكيب أكبر تشبه الأعضاء (في الحشرات، تُعرف باسم البكتيريوم ). عادةً ما تكون العلاقات بين المضيفين والكائنات المتعايشة الأولية قديمة جدًا، ويُقدر عمرها بعشرات إلى مئات الملايين من السنين. وفقًا لنظرية التعايش الداخلي ، تشمل الحالات المتطرفة للكائنات المتعايشة الأولية الميتوكوندريا والبلاستيدات (بما في ذلك البلاستيدات الخضراء ) ، وربما عضيات أخرى في الخلايا حقيقية النواة. عادةً ما تنتقل الكائنات المتعايشة الأولية عموديًا بشكل حصري، وتكون العلاقة دائمًا تبادلية المنفعة وملزمة عمومًا لكلا الشريكين. يُعد التعايش الداخلي الأولي شائعًا بشكلٍ مُثير للدهشة، إذ يُقدر أن 15% من أنواع الحشرات، على سبيل المثال، تؤوي هذا النوع من الكائنات المتعايشة. [ 35 ] على النقيض من ذلك، غالبًا ما يكون التكافل الداخلي الثانوي اختياريًا، على الأقل من وجهة نظر العائل، وتكون هذه العلاقات أقل قدمًا. لا تستقر الكائنات المتكافلة الثانوية في أنسجة العائل المتخصصة، بل قد تتواجد في تجويف الجسم منتشرة في الدهون أو العضلات أو الأنسجة العصبية، أو قد تنمو داخل الأمعاء. قد يكون الانتقال رأسيًا أو أفقيًا أو كليهما. العلاقة بين العائل والكائن المتكافل الثانوي ليست بالضرورة مفيدة للعائل؛ بل قد تكون طفيلية. [ 29 ]

إن التمييز بين الانتقال الرأسي والأفقي، وبين التكافل الداخلي الأولي والثانوي، ليس مطلقًا، بل هو متدرج، وقد يتأثر بالعوامل البيئية. فعلى سبيل المثال، في حشرة البق النتن (Nezara viridula) ، بلغ معدل الانتقال الرأسي للكائنات المتكافلة، التي تنقلها الإناث إلى النسل عن طريق تلطيخ البيض بالزوائد المعدية ، 100% عند 20  درجة مئوية، ولكنه انخفض إلى 8% عند 30  درجة مئوية. [ 36 ] وبالمثل، في حشرات المن، ينخفض ​​الانتقال الرأسي للخلايا البكتيرية التي تحتوي على المتعايش الداخلي الأولي (Buchnera) بشكل كبير عند درجات الحرارة المرتفعة. [ 37 ] وبالمثل أيضًا، فإن التمييز بين العلاقات التعايشية والتبادلية والتطفلية ليس مطلقًا. ومن الأمثلة على ذلك العلاقة بين البقوليات وأنواع البكتيريا الجذرية : فامتصاص النيتروجين الجزيئي (N2 ) أكثر تكلفة من الناحية الطاقية من امتصاص النيتروجين المثبت من التربة، لذا يُفضل النيتروجين الموجود في التربة إن لم يكن عاملًا محددًا. خلال المراحل المبكرة لتكوين العقد الجذرية، تشبه العلاقة بين النبات والبكتيريا الجذرية في الواقع علاقة مرضية أكثر من كونها علاقة تكافلية.

اللاماركية الجديدة في سياق داروين

اللاماركية ، وهي المفهوم القائل بأن الكائن الحي يمكنه نقل الخصائص التي اكتسبها خلال حياته إلى نسله (المعروف أيضًا باسم وراثة الخصائص المكتسبة أو الوراثة الناعمة )، تضمنت فكرتين شائعتين في ذلك الوقت:

  • الاستخدام وعدم الاستخدام - يفقد الأفراد الخصائص التي لا يحتاجونها (أو لا يستخدمونها) ويطورون خصائص مفيدة.
  • وراثة الصفات المكتسبة – يرث الأفراد صفات أسلافهم.

على الرغم من رفض نظرية لامارك من قِبل الداروينية الجديدة في التوليف التطوري الحديث ، والتي ترى أن التطور يحدث من خلال اختلافات عشوائية تخضع للانتقاء الطبيعي ، فإن نظرية الهولوجينوم تتضمن جوانب تعود إلى مفاهيم لامارك. فبالإضافة إلى أنماط التباين المتعارف عليها تقليديًا ( مثل إعادة التركيب الجنسي ، وإعادة ترتيب الكروموسومات، والطفرة)، يسمح الكائن الحي المتكامل بآليتين إضافيتين للتباين خاصتين بنظرية الهولوجينوم: (1) التغيرات في النسبة النسبية للكائنات الدقيقة الموجودة ( مثل التكاثر والاختزال)، و(2) اكتساب سلالات جديدة من البيئة، والتي قد تنتقل إلى النسل. [ 34 ]

تُقابل التغيرات في النسب السكانية للكائنات الدقيقة الموجودة مفهوم "الاستخدام والإهمال" اللاماركي، بينما تُقابل القدرة على اكتساب سلالات جديدة من البيئة، والتي قد تنتقل إلى النسل، مفهوم "وراثة الصفات المكتسبة" اللاماركي. ولذلك، يُقال إن نظرية الجينوم الكامل، بحسب مؤيديها، تُدمج جوانب لاماركية ضمن إطار داروني. [ 34 ]

دراسات حالة إضافية

حشرات المنّ التي تستخرج عصارة من ساق وأوراق نبات البازلاء

تحافظ حشرة المنّ البازلاء (Acyrthosiphon pisum) على علاقة تكافلية إلزامية مع بكتيريا Buchnera aphidicola ، تنتقل وراثيًا من الأم إلى الأجنة التي تتطور داخل مبيضات الأم . تتغذى حشرات المنّ البازلاء على عصارة النبات، الغنية بالسكريات والفقيرة بالأحماض الأمينية. وتعتمد على بكتيريا Buchnera المتكافلة معها للحصول على الأحماض الأمينية الأساسية، حيث توفر لها المغذيات في المقابل، بالإضافة إلى بيئة داخلية محمية تسمح لبكتيريا Buchnera بالنمو والتكاثر. [ 38 ] في الواقع، العلاقة أكثر تعقيدًا من مجرد التغذية المتبادلة؛ فبعض سلالات Buchnera تزيد من تحمل العائل للحرارة، بينما لا تفعل ذلك سلالات أخرى. وتوجد كلتا السلالتين في مجموعات الحشرات في الحقول، مما يشير إلى أنه في بعض الظروف، يكون ارتفاع تحمل الحرارة مفيدًا للعائل، بينما في ظروف أخرى، قد يكون انخفاض تحمل الحرارة مع ارتفاع تحمل البرودة مفيدًا. [ 39 ] ويمكن اعتبار جينومات Buchnera المتغيرة بمثابة أليلات للجينوم الكامل الأكبر. [ 30 ] بدأ الارتباط بين بكتيريا بوخنيرا وحشرات المن منذ حوالي 200 مليون سنة، حيث تطورت العائل والمتعايشة معًا منذ ذلك الحين؛ وعلى وجه الخصوص، تم اكتشاف أن حجم الجينوم في أنواع مختلفة من بكتيريا بوخنيرا قد انخفض بشكل كبير، وفي بعض الحالات وصل إلى 450  كيلوبايت، وهو أصغر بكثير حتى من جينوم الميكوبلازما التناسلية البالغ  580 كيلوبايت . [ 40 ]

يُعتبر تطور تفضيلات التزاوج، أي الانتقاء الجنسي ، حدثًا مبكرًا في عملية التطور النوعي . في عام ١٩٨٩، أبلغ دود عن تفضيلات تزاوج في ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا) ناتجة عن النظام الغذائي. [ ٤١ ] وقد ثبت مؤخرًا أنه عند تبديل النظام الغذائي لمجموعات متطابقة من ذباب الفاكهة بين وسط دبس السكر ووسط النشا، فضّلت ذبابات دبس السكر التزاوج مع ذبابات دبس السكر الأخرى، بينما فضّلت ذبابات النشا التزاوج مع ذبابات النشا الأخرى. ظهر هذا التفضيل للتزاوج بعد جيل واحد فقط واستمر لمدة ٣٧ جيلًا على الأقل. يعود أصل هذه الاختلافات إلى تغيرات في أعداد بكتيريا تكافلية معينة، وهي بكتيريا Lactobacillus plantarum ، في الذباب . وقد أدى العلاج بالمضادات الحيوية إلى القضاء على تفضيلات التزاوج المُستحثة. وقد اقتُرح أن البكتيريا التكافلية غيّرت مستويات الفيرومونات الجنسية الهيدروكربونية الموجودة في الكيتين ، [ ٤٢ ] إلا أن العديد من الأبحاث الأخرى لم تتمكن من تكرار هذا التأثير. [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ]

قام زيلبر-روزنبرغ وروزنبرغ (2008) بتجميع العديد من طرق انتقال الكائنات التكافلية ومساهماتها في لياقة الكائن الحي المتكامل، بدءًا من الميتوكوندريا الموجودة في جميع حقيقيات النوى ، والبلاستيدات الخضراء في النباتات، ثم الارتباطات المختلفة الموصوفة في أنظمة محددة. وشملت مساهمات الميكروبات في لياقة العائل توفير أحماض أمينية محددة، والنمو في درجات حرارة عالية، وتوفير الاحتياجات الغذائية من السليلوز، واستقلاب النيتروجين، وإشارات التعرف، واستخدام الغذاء بكفاءة أكبر، وحماية البيض والأجنة من عمليات الأيض، والتمويه ضد المفترسات، والتمثيل الضوئي، وتحلل البوليمرات المعقدة، وتحفيز جهاز المناعة، وتكوين الأوعية الدموية ، وتخليق الفيتامينات، وتحلل الألياف، وتخزين الدهون، وتوفير المعادن من التربة، وتوفير المواد العضوية، وتسريع التمعدن، ودورة الكربون، وتحمل الملوحة. [ 15 ]

نقد

تُثار نقاشات حول نظرية الهولوجينوم. [ 46 ] ومن أبرز الانتقادات التي وجهها آينسورث وآخرون ادعاؤهم بأن بكتيريا V.  shiloi تم تحديدها بشكل خاطئ على أنها العامل المسبب لتبييض المرجان، وأن وجودها في مرجان O.  patagonica المُبيض كان مجرد استعمار انتهازي. [ 47 ]

إذا صحّ هذا، فإن الملاحظة الأصلية التي أدت إلى صياغة روزنبرغ اللاحقة للنظرية ستكون باطلة. من جهة أخرى، أجرى آينسورث وزملاؤه [ 47 ] عمليات أخذ العينات في عام 2005، أي بعد عامين من اكتشاف مجموعة روزنبرغ أن مرجان O.  patagonica لم يعد عرضة للإصابة ببكتيريا V.  shiloi ؛ لذا، لا ينبغي اعتبار استنتاجهم بأن البكتيريا ليست السبب الرئيسي لابيضاض مرجان O.  patagonica في البحر الأبيض المتوسط ​​في الوقت الحاضر مفاجئًا. يُعتبر استيفاء مسلمات كوخ بدقة، كما ورد في كوشمارو وآخرون (1997) [ 24 ] ، معيارًا مقبولًا عمومًا لتحديد مسببات الأمراض المعدية بشكل قاطع.

شكك بيرد وآخرون (2009) [ 25 ] في الافتراضات الأساسية التي وضعها ريشيف وآخرون (2006) [ 23 ] ، والتي تفترض أن (1) دورات حياة المرجان بطيئة للغاية بحيث لا تسمح له بالتكيف مع الضغوط الجديدة على مدى الفترات الزمنية المرصودة، وأن (2) نطاق انتشار يرقات المرجان واسع للغاية بحيث لا يسمح لها بالتكيف مع البيئات المحلية. ربما يكونون قد قللوا ببساطة من تقدير السرعة المحتملة للوسائل التقليدية للانتقاء الطبيعي. في حالات الإجهاد الشديد، تم توثيق حالات عديدة لتغير تطوري ذي أهمية بيئية يحدث خلال بضعة أجيال. [ 48 ] قد لا تكون آليات التكيف الجديدة، مثل تغيير الكائنات التكافلية، ضرورية للمرجان للتكيف مع تغير المناخ السريع أو الضغوط الجديدة. [ 25 ]

تتطور الكائنات الحية في علاقات تكافلية لتتكيف مع بعضها البعض، وتزيد هذه العلاقة التكافلية من اللياقة العامة للأنواع المشاركة. ورغم أن نظرية الجينوم الكامل لا تزال محل نقاش، فقد حظيت بشعبية كبيرة في الأوساط العلمية كوسيلة لتفسير التغيرات التكيفية السريعة التي يصعب استيعابها ضمن الإطار الدارويني التقليدي. [ 34 ]

تختلف تعريفات واستخدامات مصطلحي "الكائن الحي المتكامل" و"الجينوم المتكامل" بين المؤيدين والمشككين، [ 5 ] وقد أدى سوء استخدام هذين المصطلحين إلى التباسات حول ماهية الأدلة المتعلقة بالجينوم المتكامل. ويسعى النقاش الدائر حاليًا إلى تبديد هذا الالتباس. يوضح ثيس وآخرون أن "نقد مفهوم الجينوم المتكامل لا يُعد مرادفًا لنقد التطور المشترك، وأن الادعاء بأن كيانًا ما ليس وحدة أساسية للاختيار يتجاهل حقيقة أن مفهوم الجينوم المتكامل لطالما احتضن الاختيار متعدد المستويات." [ 5 ]

على سبيل المثال، [ 49 ] ينتقد تشاندلر وتوريلي (2014) استنتاجات بروكر وبوردنشتاين (2013)، مشيرين إلى أن ملاحظاتهم تتفق أيضًا مع تفسير بديل. وقد رد بروكر وبوردنشتاين (2014) على هذه الانتقادات، زاعمين أنها لا أساس لها [ 50 ] بسبب عدم دقة الحقائق وتغيير الحجج والتعريفات التي لم يطرحها بروكر وبوردنشتاين (2013).

طوّر فورست ل. روهر وزملاؤه مؤخرًا اختبارًا إحصائيًا جديدًا لدراسة إمكانية تطبيق نظرية الجينوم الكامل في تطور أنواع المرجان. [ 51 ] ووجدوا أن أنواع المرجان لا ترث مجتمعات ميكروبية، بل تستعمرها مجموعة أساسية من الميكروبات التي ترتبط بتنوع كبير من الأنواع. وخلص الباحثون إلى أن: "تحديد هذين المجتمعين التكافليين يدعم نموذج الكائن الحي المتكامل (الهولوبيونت) ويشكك في نظرية الجينوم الكامل للتطور". مع ذلك، تلتزم دراسات أخرى في مجال المرجان بالتعريفات الأصلية والتعددية للكائنات الحية المتكاملة والجينومات الكاملة. [ 52 ] ويوضح ديفيد بورن وكاثلين مورو ونيكول ويبستر أن "الجينومات المُجتمعة لهذا الكائن الحي المتكامل المرجاني تُشكل جينومًا كاملًا مرجانيًا، والتفاعلات الجينومية داخل هذا الجينوم هي التي تُحدد في نهاية المطاف النمط الظاهري للمرجان".

مراجع

  1. 1 2 جيفرسون ر (2019-04-04). "الزراعة والعالم الثالث" . figshare . doi : 10.6084/m9.figshare.7945781 . تاريخ الاسترجاع : 2019-04-04 .
  2. 1 2 "مفهوم الهولوجينوم: الميكروبات البشرية والحيوانية والنباتية"
  3. ↑ روزنبرغ إي، زيلبر-روزنبرغ آي (مارس 2016). "الميكروبات تقود تطور الحيوانات والنباتات: مفهوم الهولوجينوم" . mBio . 7 (2): e01395. doi : 10.1128/mBio.01395-15 . PMC 4817260. PMID 27034283 .  
  4. 1 2 3 بوردنشتاين إس آر، ثيس كيه آر (أغسطس 2015). "بيولوجيا العائل في ضوء الميكروبيوم: عشرة مبادئ للكائنات الحية المتكاملة والجينومات المتكاملة" . مجلة PLOS Biology . 13 (8) e1002226. doi : 10.1371/journal.pbio.1002226 . PMC 4540581. PMID 26284777 .  
  5. 1 2 3 ثيس كيه آر، ديلي إن إم، كلاسين جيه إل، بروكر آر إم، باينز جيه إف، بوش تي سي، وآخرون . (26-04-2016). " فهم مفهوم الهولوجينوم بشكل صحيح: إطار بيئي تطوري للمضيفين وميكروبيوماتهم" . mSystems . 1 (2): e00028–16. doi : 10.1128/mSystems.00028-16 . PMC 5069740. PMID 27822520 .   
  6. ↑ مارغوليس إل، فيستر آر (1991-01-01). التكافل كمصدر للابتكار التطوري: التنوع والتكوين الشكلي . مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا. ISBN 978-0-262-13269-5.
  7. ↑ سواريز، ج. (2018-10-01). "أهمية التكافل في فلسفة علم الأحياء: تحليل للنقاش الحالي حول الفردية البيولوجية وجذورها التاريخية" . التكافل . 76 (2): 77-96 . Bibcode : 2018Symbi..76...77S . doi : 10.1007/s13199-018-0556-1 . ISSN 1878-7665 . S2CID 13786151 .  
  8. ↑ العدد 6 من سلسلة مكونة من 7 تسجيلات VHS، بعنوان " عقد من تفاعل البوليميراز المتسلسل: الاحتفال بعشر سنوات من التضخيم" ، منشورات مختبر كولد سبرينغ هاربور، 1994. ISBN 0-87969-473-4. http://www.cshlpress.com/default.tpl ?.
  9. الجزء الرابع : الهولوجينوم - يوتيوب الزراعة والبيئة والعالم النامي: مستقبل تفاعل البوليميراز المتسلسل. الجزء الرابع: الهولوجينوم. محاضرة عامة ألقاها ريتشارد جيفرسون، الرئيس التنفيذي لشركة كامبيا، كولد سبرينغ هاربور، سبتمبر 1994.
  10. ↑ ويلسون كيه جيه، جيلر كيه إي، جيفرسون آر إيه (1991). "دمج أوبرون بيتا-غلوكورونيداز (GUS) كأداة لدراسة تفاعلات النباتات مع الميكروبات". في: هينيك إتش، فيرما دي بي (محرران). التطورات في علم الوراثة الجزيئية لتفاعلات النباتات مع الميكروبات، المجلد 1: وقائع الندوة الدولية الخامسة حول علم الوراثة الجزيئية لتفاعلات النباتات مع الميكروبات، إنترلاكن، سويسرا، 9-14 سبتمبر 1990. العلوم النباتية والتكنولوجيا الحيوية الحالية في الزراعة. المجلد 10. سبرينغر هولندا. الصفحات 226-229 . doi : 10.1007/978-94-015-7934-6_35 . ISBN   978-94-015-7934-6.
  11. ↑ "مثبط الإنزيمات الخارجية البكتيرية الإبطية المنتجة للرائحة - ملخص" . journal.scconline.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22-03-2019 .
  12. 1 2 جيفرسون، ر. أ.، ويلسون، ك. ج.، ليانغ، و. (15 يناير 1997). "الوراثة الجزيئية لأوبيرون gus في الإشريكية القولونية: الآثار الطبية والتطورية على استقلاب الغلوكورونيد والمواد الغريبة" . المؤتمر الرابع عشر للجمعية الجنوب أفريقية للكيمياء الحيوية والبيولوجيا الجزيئية، غراهامستاون، جنوب أفريقيا . doi : 10.6084/m9.figshare.7951037 .
  13. ↑ "التخمينات المبكرة والكابت - سجلان لبراءات الاختراع" . ذا لينس - بحث مجاني ومفتوح عن براءات الاختراع والأبحاث الأكاديمية . مؤرشف من الأصل بتاريخ 14 مايو 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 3 أبريل 2019 .
  14. ↑ جيفرسون، ريتشارد أ. "العلم كمشروع اجتماعي - أفكار من ريتشارد جيفرسون وكامبيا حول إضفاء الطابع الديمقراطي على الابتكار المدعوم بالعلم" . blogs.cambia.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 3 أبريل 2019 .
  15. 1 2 زيلبر-روزنبرغ، آي، روزنبرغ، إي (أغسطس 2008). "دور الكائنات الدقيقة في تطور الحيوانات والنباتات: نظرية الجينوم الكامل للتطور" . مجلة FEMS لاستعراضات علم الأحياء الدقيقة . 32 (5): 723-35 . doi : 10.1111/j.1574-6976.2008.00123.x . PMID 18549407 . 
  16. ↑ "خالق الأنواع، الهولوجينوم، نظرة جديدة للتطور" https://www.newscientist.com/article/mg21728992-000-the-hologenome-a-new-view-of-evolution/
  17. ↑ بروكر، آر إم، وبوردنشتاين، إس آر (أغسطس 2013). "الأساس الجينومي الشامل للتطور النوعي: بكتيريا الأمعاء تسبب موت الهجائن في جنس ناسونيا" . مجلة ساينس . 341 (6146): 667-669 . Bibcode : 2013Sci...341..667B . doi : 10.1126/science.1240659 . PMID : 23868918. S2CID : 54607940 .  
  18. ↑ "إنتاج رائحة الإبط الكريهة: آلية جديدة" (ملف PDF) . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 24 يوليو 2015. تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 أغسطس 2015 .
  19. ↑ تمكين الابتكار: محاضرة من سلسلة إيلاهي لعام 2011 https://vimeo.com/26387884
  20. ↑ شاشار ن، فيلدشتاين ت، كوهين ي، لويا ي (1994). "تثبيت النيتروجين (اختزال الأسيتيلين) على الشعاب المرجانية". الشعاب المرجانية . 13 (3): 171-174 . Bibcode : 1994CorRe..13..171S . doi : 10.1007/BF00301195 . S2CID 26761365 . 
  21. ↑ داكلو، هـ. و.، وميتشل، ر. (1979). "تجمعات البكتيريا وتكيفاتها في طبقات المخاط على الشعاب المرجانية الحية" . علم البحيرات والمحيطات . 24 (4): 715-725 . Bibcode : 1979LimOc..24..715D . doi : 10.4319/lo.1979.24.4.0715 . JSTOR 2835723. S2CID 18157605 .  
  22. ↑ كوشمارو أ، كرامارسكي-وينتر إي (2004). "البكتيريا كمصدر لتغذية المرجان" . في روزنبرغ إي، لويا واي (محرران). صحة المرجان وأمراضه . برلين هايدلبرغ: سبرينغر-فيرلاغ. ص 231-241 . ISBN  978-3-540-20772-6.
  23. 1 2 3 4 ريشيف إل، كورين أو، لويا واي، زيلبر-روزنبرغ آي، روزنبرغ إي (ديسمبر 2006). "فرضية البروبيوتيك في المرجان" (ملف PDF) . علم الأحياء الدقيقة البيئية . 8 (12): 2068-2073 . Bibcode : 2006EnvMi...8.2068R . CiteSeerX 10.1.1.627.6120 . doi : 10.1111/j.1462-2920.2006.01148.x . PMID 17107548 .  
  24. 1 2 كوشمارو أ، روزنبرغ إي، فاين م، لويا ي (1997). "ابيضاض المرجان Oculina patagonica بواسطة Vibrio AK-1" . سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . 147 (1): 159-165 . Bibcode : 1997MEPS..147..159K . doi : 10.3354/meps147159 . وُجد العامل المسبب، Vibrio AK-1، في 28 عينة من المرجان O. patagonica المُبيضة التي تم فحصها، ولكنه غائب عن 24 عينة من المرجان السليم (غير المُبيض). تم عزل بكتيريا Vibrio sp. في مزرعة نقية، وتم توصيفها ميكروبيولوجيًا، وثبت أنها تُسبب ابيضاض المرجان عند تلقيحها على المرجان غير المُبيض.
  25. 1 2 3 بيرد إيه إتش، بهاجولي آر، رالف بي جيه، تاكاهاشي إس (يناير 2009). "ابيضاض المرجان: دور العائل" (ملف PDF) . اتجاهات في علم البيئة والتطور . 24 (1): 16-20 . doi : 10.1016/j.tree.2008.09.005 . PMID 19022522 . 
  26. ↑ براون ب، دان ر، جودسون م، دوغلاس أ (2002). "التجربة تُشكّل قابلية الشعاب المرجانية للتبييض". الشعاب المرجانية . 21 (2): 119-126 . doi : 10.1007/s00338-002-0215-z . S2CID 3120869 . 
  27. ↑ ريتشاردسون إل إل، آرونسون آر بي (2000). "الأمراض المعدية للشعاب المرجانية" (ملف PDF) . وقائع المؤتمر الدولي التاسع للشعاب المرجانية . 2 : 1225-1230 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 23 سبتمبر 2015. تم الاطلاع عليه بتاريخ 1 مارس 2012 .
  28. ↑ روزنبرغ إي، كورين أو، ريشيف إل، إفروني آر، زيلبر-روزنبرغ آي (مايو 2007). "دور الكائنات الدقيقة في صحة المرجان وأمراضه وتطوره" ( ملف PDF) . مجلة Nature Reviews. علم الأحياء الدقيقة . 5 (5): 355-362 . doi : 10.1038/nrmicro1635 . PMID 17384666. S2CID 2967190 .  
  29. 1 2 3 4 فيلدهار، هـ. (2011). "المتعايشات البكتيرية كوسيط للسمات المهمة بيئيًا في عوائل الحشرات" . علم الحشرات البيئي . 36 (5): 533-543 . Bibcode : 2011EcoEn..36..533F . doi : 10.1111/j.1365-2311.2011.01318.x . S2CID 84773313 . 
  30. 1 2 جيلبرت إس إف، ماكدونالد إي، بويل إن، بوتينو إن، جي إل، ماي إم، وآخرون . (فبراير 2010). "التكافل كمصدر للتغيرات اللاجينية القابلة للاختيار: تحمل العبء نيابةً عن الكائن الأكبر" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 365 (1540): 671-678 . doi : 10.1098 /rstb.2009.0245 . PMC 2817139. PMID 20083641 .   
  31. ↑ ليفتويتش، بي تي، وإيدجنجتون، إم بي، وتشابمان، تي (سبتمبر 2020). "كفاءة الانتقال تُحرك الارتباطات بين المضيف والميكروب" . وقائع العلوم البيولوجية . 287 (1934) 20200820. doi : 10.1098/rspb.2020.0820 . PMC 7542779. PMID 32873208 .  
  32. ↑ بانيباكر، ب. أ.، لوبين، ب.، إليمانز، س. ب.، هامبلوت، ل.، فافر، ف. (يناير 2007). "تثبيط موت الخلايا بواسطة الطفيليات يُسهّل التكافل" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 104 (1): 213-215 . Bibcode : 2007PNAS..104..213P . doi : 10.1073/pnas.0607845104 . PMC 1765438. PMID 17190825 .  
  33. ↑ فيزيك كيه إل، روبي إي جي (ديسمبر 2006). "ضمة فيشيري ومضيفها: يتطلب الأمر اثنين للرقص" (ملف PDF) . الرأي الحالي في علم الأحياء الدقيقة . 9 (6): 632-638 . doi : 10.1016/j.mib.2006.10.001 . PMID 17049299. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 11 يونيو 2010. 
  34. 1 2 3 4 روزنبرغ إي، زيلبر-روزنبرغ آي (مارس 2011). "التكافل والتطور: مفهوم الهولوجينوم". أبحاث العيوب الخلقية. الجزء ج، علم الأجنة اليوم . 93 (1): 56-66 . doi : 10.1002/bdrc.20196 . PMID 21425442 . 
  35. ↑ باومان، ب. (2005). "بيولوجيا المتعايشات الداخلية المرتبطة بالخلايا البكتيرية في الحشرات الماصة لعصارة النبات". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 59 : 155-189 . doi : 10.1146/annurev.micro.59.030804.121041 . PMID 16153167 . 
  36. ↑ برادو إس إس، غولدن إم، فوليت بي إيه، دورتي إم بي، ألميدا آر بي (فبراير 2009). "الديموغرافيا المعوية لحشرة نيزارا فيريدولا إل. (نصفية الأجنحة: بنتاتوميداي) المتكافلة وغير المتكافلة" ( ملف PDF) . علم الحشرات البيئي . 38 (1): 103-109 . doi : 10.1603/022.038.0112 . PMID 19791602. S2CID 4655500 .  
  37. ↑ مونتلور سي بي، ماكسمين إيه، بورسيل إيه إتش (2002). "البكتيريا التكافلية الداخلية الاختيارية تفيد حشرات المنّ Acyrthosiphon pisum تحت الإجهاد الحراري" . علم الحشرات البيئي . 27 (2): 189-195 . Bibcode : 2002EcoEn..27..189M . doi : 10.1046/j.1365-2311.2002.00393.x . S2CID 84195947 . 
  38. ^ غوميز-فاليرو إل، سوريانو-نافارو إم، بيريز-بروكال الخامس، هيدي أ، مويا أ، غارسيا-فيردوغو جي إم، لاتوري أ (أكتوبر 2004). "تعايش Wolbachia مع Buchnera aphidicola وتعايش ثانوي في حشرة المن Cinara cedri" . مجلة علم البكتيريا . 186 (19): 6626–33 . دوى : 10.1128/JB.186.19.6626-6633.2004 . بمك 516615 . بميد 15375144 .  
  39. ↑ دنبار، هـ. إي.، ويلسون، أ. س.، فيرغسون، ن. ر.، موران، ن. أ. (مايو 2007). " تحمل حشرات المن للحرارة يخضع لطفرة نقطية في البكتيريا التكافلية" . مجلة PLOS Biology . 5 (5): e96. doi : 10.1371/journal.pbio.0050096 . PMC 1847839. PMID 17425405 .  
  40. ↑ جيل ر، ساباتير-مونيوز ب، لاتوري أ، سيلفا ف ج، مويا أ (أبريل 2002). "الاختزال الجينومي الشديد في أنواع بوخنيرا: نحو الحد الأدنى من الجينوم اللازم للحياة التكافلية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 99 (7 ) : 4454-4458 . Bibcode : 2002PNAS...99.4454G . doi : 10.1073/pnas.062067299 . PMC 123669. PMID 11904373 .  
  41. ↑ دود ، د.م. (سبتمبر 1989). "العزلة التناسلية كنتيجة للتباعد التكيفي في ذبابة الفاكهة الكاذبة" (ملف PDF) . التطور؛ المجلة الدولية للتطور العضوي . 43 (6): 1308-1311 . doi : 10.2307/2409365 . JSTOR 2409365. PMID 28564510. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 2011-03-02.  
  42. ↑ شارون ج، سيغال د، رينغو ج م، هيفيتز أ، زيلبر-روزنبرغ إ، روزنبرغ إ (نوفمبر 2010). "تلعب البكتيريا المتعايشة دورًا في تفضيل التزاوج لدى ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوغاستر)" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 107 (46): 20051-20056 . Bibcode : 2010PNAS..10720051S . doi : 10.1073 / pnas.1009906107 . PMC 2993361. PMID 21041648 .  
  43. ↑ نجارو، م. أ.، سوميثاسورن، م.، لامورو، أ.، تيرنر، ت. ل. (2015-08-06). " اختيار الشريك بناءً على النظام الغذائي للأسلاف: تكرار التزاوج الانتقائي غير الجيني في ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر)" . PeerJ . 3 e1173. doi : 10.7717/peerj.1173 . PMC 4558060. PMID 26339551 .  
  44. ↑ ليفتويتش، بي تي، وهاتشينغز، إم آي، وتشابمان، تي (ديسمبر 2018). "النظام الغذائي، وميكروبات الأمعاء، واختيار الشريك المضيف: فهم أهمية تأثيرات الميكروبيوم على اختيار الشريك المضيف يتطلب تقييمًا لكل حالة على حدة" . BioEssays . 40 ( 12) e1800053. doi : 10.1002/bies.201800053 . PMID 30311675. S2CID 52964372 .  
  45. ↑ ليفتويتش، بي. تي.، كلارك، إن. في.، هاتشينغز، إم. آي.، تشابمان، تي. (نوفمبر 2017). " ميكروبيوم الأمعاء والعزلة التناسلية في ذبابة الفاكهة " . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 114 (48): 12767-12772 . Bibcode : 2017PNAS..11412767L . doi : 10.1073/pnas.1708345114 . PMC 5715749. PMID 29109277 .  
  46. ↑ ليجات دبليو، أينسورث تي، بيثيل جيه، دوف إس، جيتس آر، هوغ-جولدبيرج أو، إغليسياس-بريتو آر، يلوليز دي (2007). "نظرية الهولوجينوم تتجاهل الكائن الحي المتكامل في المرجان" . مجلة نيتشر ريفيوز مايكروبيولوجي . 5 (10): مراسلات إلكترونية. doi : 10.1038/nrmicro1635-c1 . S2CID 9031305 . 
  47. 1 2 أينسورث تي دي، فاين إم، روف جي، هوغ-غولدبرغ أو (يناير 2008). "البكتيريا ليست السبب الرئيسي لتبييض مرجان البحر الأبيض المتوسط ​​أوكولينا باتاغونيكا" . مجلة ISME . 2 (1): 67-73 . Bibcode : 2008ISMEJ...2...67A . doi : 10.1038/ismej.2007.88 . PMID 18059488. S2CID 1032896 .  
  48. ↑ كارول إس بي، وهندري إيه بي، وريزنيك دي إن، وفوكس سي دبليو (2007). "التطور على نطاقات زمنية بيئية" . علم البيئة الوظيفية . 21 (3): 387-393 . Bibcode : 2007FuEco..21..387C . doi : 10.1111/j.1365-2435.2007.01289.x . S2CID 39862718 . 
  49. ↑ تعليق على "الأساس الجينومي الشامل للتطور النوعي: بكتيريا الأمعاء تسبب موت الهجائن في جنس ناسونيا" | ساينس
  50. ↑ رد على تعليق حول "الأساس الجينومي الشامل للتطور النوعي: بكتيريا الأمعاء تسبب موت الهجائن في جنس ناسونيا" | ساينس
  51. ↑ مجلة ISME - مجتمعات تكافلية مستقرة ومتقطعة من الكائنات الحية المرجانية والطحالب
  52. ↑ بورن دي جي، مورو كيه إم، ويبستر إن إس (سبتمبر 2016). "رؤى حول ميكروبيوم المرجان: دعم صحة ومرونة النظم البيئية للشعاب المرجانية" . المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 70 (1): 317-340 . doi : 10.1146/annurev-micro-102215-095440 . PMID 27482741 . 

للمزيد من القراءة