اللاماركية

زعم لامارك ، كجزء من نظريته في الوراثة ، أن أبناء الحداد يرثون العضلات القوية التي يكتسبها من عمله. [1]

اللاماركية ، والمعروفة أيضًا باسم الوراثة اللاماركية أو اللاماركية الجديدة ، [2] هي فكرة مفادها أن الكائن الحي يمكن أن ينقل إلى نسله الخصائص الجسدية التي اكتسبها الكائن الحي الأصلي من خلال الاستخدام أو عدم الاستخدام أثناء حياته. ويطلق عليها أيضًا وراثة الخصائص المكتسبة أو مؤخرًا الوراثة الناعمة . سميت الفكرة على اسم عالم الحيوان الفرنسي جان بابتيست لامارك (1744-1829)، الذي أدرج نظرية العصر الكلاسيكي للوراثة الناعمة في نظريته للتطور كمكمل لمفهومه عن النشوء المستقيم ، وهو دافع نحو التعقيد .

تقارن الكتب المدرسية التمهيدية بين نظرية لامارك ونظرية تشارلز داروين في التطور عن طريق الانتقاء الطبيعي . ومع ذلك، أعطى كتاب داروين "أصل الأنواع" مصداقية لفكرة التأثيرات الوراثية للاستخدام وعدم الاستخدام، كما فعل لامارك، كما أن مفهومه الخاص للتنوع الوراثي يعني أيضًا الوراثة الناعمة. [2] [3]

حاول العديد من الباحثين منذ ستينيات القرن التاسع عشر فصاعدًا العثور على أدلة على الوراثة اللاماركية، ولكن تم تفسير كل ذلك، [4] [5] إما من خلال آليات أخرى مثل التلوث الجيني أو الاحتيال . تعتبر تجربة أغسطس فايزمان ، التي اعتُبرت حاسمة في وقتها، الآن قد فشلت في دحض اللاماركية، لأنها لم تعالج الاستخدام وعدم الاستخدام. في وقت لاحق، حلت علم الوراثة المندلية محل مفهوم وراثة السمات المكتسبة، مما أدى في النهاية إلى تطوير التركيب الحديث ، والتخلي العام عن اللاماركية في علم الأحياء . على الرغم من ذلك، استمر الاهتمام باللاماركية.

منذ عام  2000 تقريبًا، أثبتت نتائج التجارب الجديدة في مجالات علم الوراثة فوق الجينية ، وعلم الوراثة ، والطفرات الجسدية المفرطة إمكانية وراثة السمات التي اكتسبها الجيل السابق عبر الأجيال. وقد أثبتت هذه النتائج صحة محدودة لللاماركية. إن وراثة الهولوجينوم ، الذي يتكون من جينومات جميع الميكروبات التكافلية للكائن الحي بالإضافة إلى جينومه الخاص، هو أيضًا لاماركي إلى حد ما في التأثير، وإن كان داروينيًا بالكامل في آلياته. [ بحاجة لمصدر ]

التاريخ المبكر

الأصول

كرر جان بابتيست لامارك الحكمة الشعبية القديمة حول وراثة الخصائص المكتسبة.

لقد تم اقتراح فكرة وراثة الصفات المكتسبة في العصور القديمة وظلت فكرة سائدة لعدة قرون. وقد كتب مؤرخ العلوم كونواي زيركل في عام 1935 ما يلي: [6]

لم يكن لامارك أول ولا أبرز علماء الأحياء الذين آمنوا بوراثة الصفات المكتسبة. بل إنه أيد اعتقادًا كان مقبولًا بشكل عام لمدة 2200 عام على الأقل قبل عصره واستخدمه لشرح كيفية حدوث التطور. وقد تم قبول وراثة الصفات المكتسبة من قبل من قبل أبقراط وأرسطو وجالينوس وروجر بيكون وجيروم كاردان وليفينوس ليمنيوس وجون راي ومايكل أدانسون وجو فريد وبلومينباخ وإيراسموس داروين وغيرهم . [ 6]

لاحظ زيركل أن أبقراط وصف نظرية شمولية الخلق ، وهي النظرية التي تقول إن ما يتم توريثه ينشأ من جسد الوالد بالكامل، في حين اعتقد أرسطو أنها مستحيلة؛ ولكن على الرغم من ذلك، وافق أرسطو ضمناً على وراثة الخصائص المكتسبة، مع إعطاء مثال وراثة الندبة، أو العمى، مع ملاحظة أن الأطفال لا يشبهون والديهم دائمًا. سجل زيركل أن بليني الأكبر كان يعتقد نفس الشيء إلى حد كبير. وأشار زيركل إلى أن القصص التي تنطوي على فكرة وراثة الخصائص المكتسبة تظهر مرات عديدة في الأساطير القديمة والكتاب المقدس واستمرت حتى كتاب روديارد كبلينج Just So Stories . [7] تم ذكر الفكرة في مصادر القرن الثامن عشر مثل حلم دالمبيرت لديدرو . [8] اقترح كتاب زونوميا لإيراسموس داروين (حوالي عام 1795) أن الحيوانات ذوات الدم الحار تتطور من "خيط حي واحد... لديه القدرة على اكتساب أجزاء جديدة" استجابة للمحفزات، مع توريث كل جولة من "التحسينات" للأجيال المتعاقبة. [9]

نظرية داروين في التنوع

نظرية تشارلز داروين في التخلق الشامل : كل جزء من الجسم يفرز حُبيبات صغيرة تهاجر إلى الغدد التناسلية وتساهم في الجيل التالي عن طريق البويضة المخصبة. والتغيرات التي تطرأ على الجسم أثناء حياة الكائن الحي تنتقل بالوراثة، كما هي الحال في نظرية لامارك.

اقترح تشارلز داروين في كتابه أصل الأنواع الانتقاء الطبيعي باعتباره الآلية الرئيسية لتطور الأنواع، ولكن (مثل لامارك) أعطى مصداقية لفكرة التأثيرات الوراثية للاستخدام وعدم الاستخدام كآلية تكميلية. [10] وضع داروين لاحقًا مفهومه للتنوع الشامل في الفصل الأخير من كتابه تنوع الحيوانات والنباتات تحت التدجين (1868)، والذي قدم العديد من الأمثلة لإثبات ما اعتقد أنه وراثة الخصائص المكتسبة. كان التنوع الشامل، الذي أكد أنه فرضية، قائمًا على فكرة أن الخلايا الجسدية ، استجابةً للتحفيز البيئي (الاستخدام وعدم الاستخدام)، تفرز " جزيئات " أو "جينات شاملة" تسافر حول الجسم، وإن لم يكن بالضرورة في مجرى الدم . كانت هذه الجينات الشاملة عبارة عن جزيئات مجهرية يُفترض أنها تحتوي على معلومات حول خصائص الخلية الأم، وكان داروين يعتقد أنها تتراكم في النهاية في الخلايا الجرثومية حيث يمكنها نقل الخصائص المكتسبة حديثًا من الوالدين إلى الجيل التالي. [11] [12]

أجرى فرانسيس جالتون ، ابن عم داروين غير الشقيق ، تجارب على الأرانب ، بالتعاون مع داروين، حيث نقل دم أحد أنواع الأرانب إلى نوع آخر على أمل أن يُظهِر نسله بعض خصائص النوع الأول. لم يحدث ذلك، وأعلن جالتون أنه دحض فرضية داروين بشأن شمولية التخلق، لكن داروين اعترض في رسالة إلى المجلة العلمية نيتشر ، بأنه لم يفعل شيئًا من هذا القبيل، لأنه لم يذكر الدم مطلقًا في كتاباته. وأشار إلى أنه يعتبر شمولية التخلق تحدث في الكائنات الأولية والنباتات ، التي ليس لها دم، وكذلك في الحيوانات. [ 13]

الإطار التطوري للامارك

تتضمن نظرية لامارك ذات العاملين 1) قوة معقدة تدفع خطط جسم الحيوان نحو مستويات أعلى ( التكوين الطبيعي ) مما يخلق سلمًا من الشُعب ، و2) قوة تكيفية تجعل الحيوانات ذات خطة جسم معينة تتكيف مع الظروف (الاستخدام وعدم الاستخدام، وراثة الخصائص المكتسبة)، مما يخلق تنوعًا في الأنواع والأجناس . اللاماركية هو الاسم المستخدم الآن على نطاق واسع للقوة التكيفية.

بين عامي 1800 و1830، اقترح لامارك إطارًا نظريًا منهجيًا لفهم التطور. فقد رأى أن التطور يتألف من أربعة قوانين: [14] [15]

  1. "إن الحياة بقوتها الخاصة، تميل إلى زيادة حجم جميع الأعضاء التي تمتلك قوة الحياة، وقوة الحياة تعمل على توسيع أبعاد تلك الأجزاء إلى الحد الذي تصل إليه تلك الأجزاء."
  2. "إن إنتاج عضو جديد في جسم الحيوان ينتج عن نشوء متطلب جديد، ويستمر في إحداث نفسه، وحركة جديدة تولدها تلك المتطلبة، وصيانتها".
  3. "إن تطور الأعضاء وقدرتها هو نتيجة مستمرة لاستخدام تلك الأعضاء."
  4. "كل ما تم اكتسابه أو تتبعه أو تغييره في فسيولوجيا الأفراد أثناء حياتهم يتم حفظه من خلال التكوين والتكاثر وينتقل إلى أفراد جدد مرتبطين بأولئك الذين خضعوا لتلك التغييرات."

مناقشة لامارك للوراثة

في عام 1830، وفي إطار جانبي لإطاره التطوري، ذكر لامارك بإيجاز فكرتين تقليديتين في مناقشته للوراثة، اعتُبرتا في عصره صحيحتين بشكل عام. كانت الفكرة الأولى هي فكرة الاستخدام مقابل عدم الاستخدام؛ حيث افترض أن الأفراد يفقدون الخصائص التي لا يحتاجون إليها أو يستخدمونها، ويطورون خصائص مفيدة. وكانت الفكرة الثانية هي القول بأن السمات المكتسبة قابلة للتوريث. وقد أعطى كمثال تخيلي فكرة مفادها أنه عندما تمد الزرافات أعناقها للوصول إلى أوراق عالية في الأشجار، فإنها ستقوي أعناقها وتطيلها تدريجيًا. ثم ستنجب هذه الزرافات ذرية ذات أعناق أطول قليلاً. وعلى نفس النحو، زعم أن الحداد، من خلال عمله، يقوي عضلات ذراعيه، وبالتالي سيكون لأبنائه نمو عضلي مماثل عندما ينضجون. وذكر لامارك القانونين التاليين: [1]

  1. القانون الأول: في جميع الحيوانات التي لا تتجاوز فترة تطورها، العمل بشكل متكرر ودعم عضو واحد، تقوية القليل من هذا العضو، التطوير، الكبر، والحصول على القوة التناسب مع مدة هذا العمل؛ بينما الثابت الافتراضي لاستخدام الجهاز، عدم الإحساس بالتشغيل، التدهور، تقليل تقدم الكليات، وينتهي بالتباين. [1]
  2. القانون الثاني: بما أن الطبيعة تكتسب أو تفقد الفرد بسبب تأثير الظروف التي يتعرض لها عرقه بعد تعرضه لفترات طويلة، وبالتالي، من خلال تأثير الوظيفة السائدة في الجهاز، ou par celle d' un défaut Constant d' use de Telle Partie; إنه يحفظ من قبل جيل الأفراد الجدد الذين يتقدمون، حتى يكتسب الأفراد الجدد مجتمعًا مشتركًا بين الجنسين، أو كل من ينتج هؤلاء الأفراد الجدد. [1]

الترجمة الانجليزية:

  1. القانون الأول [الاستعمال وعدم الاستعمال]: في كل حيوان لم يتجاوز حد نموه، فإن الاستخدام المتكرر والمستمر لأي عضو يقويه وينمو ويكبر تدريجيًا، ويمنحه قوة تتناسب مع طول الوقت الذي تم استخدامه فيه؛ في حين أن عدم الاستخدام الدائم لأي عضو يضعفه ويتدهوره بشكل غير محسوس، ويقلل تدريجيًا من قدرته الوظيفية، حتى يختفي أخيرًا.
  2. القانون الثاني [الوراثة الناعمة]: كل ما اكتسبته الطبيعة أو خسرته من أفراد، من خلال تأثير البيئة التي وُضع فيها جنسهم منذ فترة طويلة، وبالتالي من خلال تأثير الاستخدام السائد أو عدم الاستخدام الدائم لأي عضو؛ كل هذا يتم الحفاظ عليه عن طريق التكاثر للأفراد الجدد الذين ينشأون، بشرط أن تكون التعديلات المكتسبة مشتركة بين الجنسين، أو على الأقل للأفراد الذين ينتجون الصغار. [16]

في الأساس، يؤدي التغيير في البيئة إلى تغيير في "الاحتياجات" ( besoins )، مما يؤدي إلى تغيير في السلوك، مما يسبب تغييرًا في استخدام الأعضاء وتطورها، مما يؤدي إلى تغيير في الشكل بمرور الوقت - وبالتالي التحول التدريجي للأنواع . كما أشار علماء الأحياء التطوريون ومؤرخو العلوم كونواي زيركل ومايكل جيزلين وستيفن جاي جولد ، فإن هذه الأفكار لم تكن أصلية لدى لامارك. [6] [2] [17]

تجربة وايزمان

نظرية البلازما الجرثومية لأوغست فايزمان . تقتصر المادة الوراثية، البلازما الجرثومية، على الغدد التناسلية والأمشاج . تتطور الخلايا الجسدية (للجسم) من جديد في كل جيل من البلازما الجرثومية، مما يخلق " حاجز فايزمان " غير مرئي للتأثير اللاماركي من الجسم إلى الجيل التالي.

تنص نظرية البلازما الجرثومية لأغسطس فايزمان على أن الخلايا الجرثومية في الغدد التناسلية تحتوي على معلومات تنتقل من جيل إلى جيل، دون أن تتأثر بالخبرة، وبصورة مستقلة عن الخلايا الجسدية. وهذا يعني ما أصبح يُعرف باسم حاجز فايزمان ، لأنه من شأنه أن يجعل الوراثة اللاماركية من التغيرات التي تطرأ على الجسم صعبة أو مستحيلة. [18]

أجرى فايزمان تجربة إزالة ذيول 68 فأرًا أبيض ، وذيول ذريتهم على مدى خمسة أجيال، وأفاد أنه لم يولد أي فأر بدون ذيل أو حتى بذيل أقصر. في عام 1889، صرح بأن "خمسة أجيال من الآباء الذين تم تشويههم صناعياً أنتجوا 901 فأرًا صغيرًا، ومع ذلك لم يكن هناك مثال واحد لذيل بدائي أو لأي خلل آخر في هذا العضو". [19] اعتُقد في ذلك الوقت أن التجربة والنظرية التي قامت عليها كانت دحضًا للاماركية. [18]

إن فعالية التجربة في دحض فرضية لامارك مشكوك فيها، لأنها لم تتناول استخدام وعدم استخدام الخصائص استجابة للبيئة. وقد لاحظ عالم الأحياء بيتر غوتييه في عام 1990 أن: [20]

هل يمكن اعتبار تجربة وايزمان حالة من حالات عدم الاستخدام؟ اقترح لامارك أنه عندما لا يتم استخدام عضو ما، فإنه يضمر ببطء وبشكل تدريجي للغاية. وبمرور الوقت، وعلى مدار أجيال عديدة، فإنه يختفي تدريجيًا حيث يتم توريثه في شكله المعدل في كل جيل متعاقب. لا يبدو أن قطع ذيول الفئران يفي بشروط عدم الاستخدام، بل يقع في فئة سوء الاستخدام العرضي ... لم يتم إثبات فرضية لامارك تجريبيًا ولا توجد آلية معروفة لدعم فكرة أن التغيير الجسدي، مهما كان مكتسبًا، يمكن أن يحفز بطريقة ما تغييرًا في البلازما الجرثومية. من ناحية أخرى، من الصعب دحض فكرة لامارك تجريبيًا، ويبدو أن تجربة وايزمان تفشل في تقديم الدليل لنفي فرضية لامارك، لأنها تفتقر إلى عامل رئيسي، ألا وهو الجهد المتعمد للحيوان في التغلب على العقبات البيئية. [20]

اعتبر جيزيلين أيضًا أن تجربة قطع الذيل لفايزمان ليس لها أي تأثير على فرضية لامارك، وكتب في عام 1994: [2]

كانت الخصائص المكتسبة التي ظهرت في تفكير لامارك عبارة عن تغيرات نتجت عن دوافع الفرد وأفعاله، وليس عن تصرفات عوامل خارجية. لم يكن لامارك مهتمًا بالجروح أو الإصابات أو التشويهات، ولم يتم اختبار أو "دحض" أي شيء طرحه لامارك من خلال تجربة قطع الذيل التي أجراها فايزمان. [2]

صرح مؤرخ العلوم راسموس وينثر أن فايزمان كان لديه آراء مختلفة حول دور البيئة في البلازما الجرثومية. في الواقع، مثل داروين، أصر باستمرار على أن البيئة المتغيرة ضرورية للتسبب في التنوع في المادة الوراثية. [21]

كتاب مدرسي عن اللاماركية

غالبًا ما يُستخدم العنق الطويل للزرافة كمثال في التفسيرات الشعبية لنظرية لامارك. ومع ذلك، لم يكن هذا سوى جزء صغير من نظريته في التطور نحو "الكمال"؛ كان مجرد توضيح افتراضي؛ واستخدمه لمناقشة نظريته في الوراثة، وليس التطور. [2]

إن علماء الأحياء التطوريين، بما فيهم جيزلين، يعتبرون تحديد اللاماركية على أنها وراثة الصفات المكتسبة من صنع الإنسان، وهو ما تم تزييفه في التاريخ اللاحق للفكر التطوري، والذي تم تكراره في الكتب المدرسية دون تحليل، وتمت مقارنته بشكل خاطئ بصورة مزيفة لفكر داروين. ويشير جيزلين إلى أن "داروين قبل وراثة الصفات المكتسبة، تمامًا كما فعل لامارك، بل إن داروين اعتقد أن هناك بعض الأدلة التجريبية التي تدعم ذلك". [2] وكتب جولد أنه في أواخر القرن التاسع عشر، "أعاد علماء التطور قراءة لامارك، وتجاهلوا جوهره ... ورفعوا أحد جوانب الميكانيكا - وراثة الصفات المكتسبة - إلى التركيز المركزي الذي لم يكن له أبدًا بالنسبة للامارك نفسه". [22] لقد زعم أن "تقييد "اللاماركية" بهذه الزاوية الصغيرة وغير المميزة نسبيًا من فكر لامارك يجب وصفه بأنه أكثر من مجرد تسمية خاطئة، بل إنه حقًا إهانة لذكرى رجل ونظامه الأكثر شمولاً". [3] [23]

اللاماركية الجديدة

سياق

إدوارد درينكر كوب

يطلق بعض مؤرخي العلوم على الفترة من تاريخ الفكر التطوري بين وفاة داروين في ثمانينيات القرن التاسع عشر وتأسيس علم الوراثة السكانية في عشرينيات القرن العشرين وبداية التوليف التطوري الحديث في ثلاثينيات القرن العشرين اسم كسوف الداروينية . خلال تلك الفترة، تقبل العديد من العلماء والفلاسفة حقيقة التطور لكنهم شككوا في كون الانتقاء الطبيعي هو الآلية التطورية الرئيسية. [24]

من بين البدائل الأكثر شيوعًا كانت النظريات التي تنطوي على وراثة الخصائص المكتسبة أثناء حياة الكائن الحي. العلماء الذين شعروا أن مثل هذه الآليات اللاماركية كانت مفتاح التطور أطلق عليهم اسم اللاماركيين الجدد. وكان من بينهم عالم النبات البريطاني جورج هينسلو (1835-1925)، الذي درس آثار الإجهاد البيئي على نمو النباتات، معتقدًا أن مثل هذا التنوع الناجم عن البيئة قد يفسر الكثير من تطور النبات ، وعالم الحشرات الأمريكي ألفيوس سبرينج باكارد جونيور ، الذي درس الحيوانات العمياء التي تعيش في الكهوف وكتب كتابًا في عام 1901 عن لامارك وعمله. [25] [26] كما كان من بينهم علماء الحفريات مثل إدوارد درينكر كوب وألفيوس هايات ، الذين لاحظوا أن السجل الأحفوري أظهر أنماطًا منظمة وخطية تقريبًا من التطور شعروا أنه من الأفضل تفسيرها من خلال آليات لامارك بدلاً من الانتقاء الطبيعي. شعر بعض الناس، بما في ذلك كوب والناقد الدارويني صمويل بتلر ، أن وراثة الخصائص المكتسبة من شأنها أن تسمح للكائنات الحية بتشكيل تطورها الخاص، لأن الكائنات الحية التي اكتسبت عادات جديدة ستغير أنماط استخدام أعضائها، مما من شأنه أن يبدأ التطور اللاماركي. لقد اعتبروا هذا متفوقًا فلسفيًا على آلية داروين للتباين العشوائي الذي تعمل عليه الضغوط الانتقائية. كما نالت اللاماركية إعجاب أولئك، مثل الفيلسوف هربرت سبنسر وعالم التشريح الألماني إرنست هيكل ، الذين رأوا التطور كعملية تقدمية بطبيعتها. [25] جمع عالم الحيوان الألماني ثيودور إيمر بين اللاماركية والأفكار حول التولد التقويمي ، وهي فكرة أن التطور موجه نحو هدف. [27]

مع تطور التوليف الحديث لنظرية التطور، وعدم وجود دليل على آلية اكتساب ونقل خصائص جديدة، أو حتى إمكانية توريثها، فقدت اللاماركية شعبيتها إلى حد كبير. على عكس الداروينية الجديدة ، فإن اللاماركية الجديدة عبارة عن مجموعة فضفاضة من النظريات والآليات غير التقليدية إلى حد كبير والتي ظهرت بعد عصر لامارك، بدلاً من كونها مجموعة متماسكة من الأعمال النظرية. [28]

القرن التاسع عشر

حاول شارل إدوارد براون سيكار إثبات اللاماركية من خلال تشويه خنازير غينيا .

انتشرت نسخ نيو لاماركية من التطور في أواخر القرن التاسع عشر. كانت فكرة أن الكائنات الحية يمكنها إلى حد ما اختيار الخصائص التي ستورثها تسمح لها بالسيطرة على مصيرها على عكس وجهة النظر الداروينية، التي وضعتها تحت رحمة البيئة. كانت مثل هذه الأفكار أكثر شعبية من الانتقاء الطبيعي في أواخر القرن التاسع عشر لأنها جعلت من الممكن للتطور البيولوجي أن يتناسب مع إطار خطة إلهية أو طبيعية، وبالتالي غالبًا ما كان مؤيدو نظرية النشوء والارتقاء يؤيدون وجهة النظر نيو لاماركية للتطور. [29] وفقًا لمؤرخ العلوم بيتر جيه بولر، الذي كتب في عام 2003:

كانت إحدى الحجج الأكثر إقناعاً من الناحية العاطفية التي استخدمها أتباع اللاماركية الجدد في أواخر القرن التاسع عشر هي الادعاء بأن الداروينية كانت نظرية آلية اختزلت الكائنات الحية إلى دمى تحركها الوراثة. لقد حولت نظرية الانتقاء الحياة إلى لعبة روليت روسية، حيث كانت الحياة أو الموت محددين مسبقاً من خلال الجينات التي يرثها المرء. ولم يكن بوسع الفرد أن يفعل شيئاً للتخفيف من الوراثة السيئة. وعلى النقيض من ذلك، سمحت اللاماركية للفرد باختيار عادة جديدة عندما يواجه تحدياً بيئياً وتشكيل مسار التطور المستقبلي بالكامل. [30]

أجرى العلماء منذ ستينيات القرن التاسع عشر فصاعدًا العديد من التجارب التي زعموا من خلالها إثبات الوراثة اللاماركية. ويرد وصف لبعض الأمثلة في الجدول.

تجارب القرن التاسع عشر التي حاولت إثبات الوراثة اللاماركية
عالم تاريخ تجربة النتيجة المطالب بها الرد
تشارلز إدوارد براون سيكوارد 1869 إلى 1891 قطع العصب الوركي والحبل الشوكي الظهري لخنازير غينيا ، مما يسبب حالة عصبية غير طبيعية تشبه الصرع ذرية مصابة بالصرع ليس لاماركية، حيث لا يوجد استخدام أو عدم استخدام استجابة للبيئة؛ لا يمكن تكرار النتائج؛ قد تسبب مرضًا منقولًا. [31] [32] [33] [34] [35] [36]
جاستون بونييه 1884، 1886 نقل النباتات على ارتفاعات مختلفة في جبال الألب و جبال البرانس التكيفات المكتسبة لا يتم التحكم فيه من الأعشاب الضارة؛ من المحتمل أن يسبب تلوثًا وراثيًا [37]
جوزيف توماس كانينغهام 1891، 1893، 1895 تسليط الضوء على الجانب السفلي من الأسماك المفلطحة الإنتاج الوراثي للصبغة سبب متنازع عليه [38] [39] [40] [41] [42] [43]
ماكس ستاندفوس 1892 إلى 1917 رفع الفراشات على درجة حرارة منخفضة اختلافات في النسل حتى بدون درجات حرارة منخفضة وافق ريتشارد جولدشميت على ذلك؛ بينما قال إرنست ماير "من الصعب تفسيره". [44] [45] [46] [47]

أوائل القرن العشرين

ادعى بول كاميرر في عشرينيات القرن العشرين أنه وجد دليلاً على وراثة لامارك في الضفادع القابلة ، في قضية احتفل بها الصحفي آرثر كويستلر ، ولكن يُعتقد أن النتائج إما مزورة أو في أفضل الأحوال تم تفسيرها بشكل خاطئ.

بعد قرن من الزمان من لامارك، واصل العلماء والفلاسفة البحث عن آليات وأدلة على وراثة الخصائص المكتسبة. تم الإبلاغ عن التجارب أحيانًا على أنها ناجحة، ولكن منذ البداية تم انتقادها إما على أسس علمية أو ثبت أنها مزيفة. [48] [49] [50] [4] [5] على سبيل المثال، في عام 1906، جادل الفيلسوف يوجينيو ريجنانو لصالح نسخة أطلق عليها "التكوين المركزي"، [51] [52] [53] [54] [55] [56] لكن تم رفضها من قبل معظم العلماء. [57] تم وصف بعض الأساليب التجريبية في الجدول.

تجارب أوائل القرن العشرين التي حاولت إثبات الوراثة اللاماركية
عالم تاريخ تجربة النتيجة المطالب بها الرد
برج ويليام لورانس 1907 إلى 1910 خنافس البطاطس في كولورادو في درجات حرارة ورطوبة شديدة التغيرات الوراثية في الحجم واللون انتقدها ويليام باتيسون ؛ حيث ادعى تاور أن جميع النتائج ضاعت في الحريق؛ كما زار ويليام إي كاسل المختبر، ووجد أن الحريق مشبوه، وشكك في الادعاء بأن تسرب البخار تسبب في مقتل جميع الخنافس، وخلص إلى أن البيانات مزورة. [58] [59] [60] [49] [50]
جوستاف تورنييه 1907 إلى 1918 السمكة الذهبية، أجنة الضفادع، السمندر التشوهات الموروثة متنازع عليه؛ ربما يكون تأثيرًا تناضحيًا [61] [62] [63] [64]
تشارلز روبرت ستوكارد 1910 التسمم الكحولي المتكرر لخنازير غينيا الحامل التشوهات الوراثية ريموند بيرل غير قادر على إعادة إنتاج النتائج في الدجاج؛ تفسير دارويني [65] [48]
فرانسيس بيرتودي سامنر 1921 تربية الفئران في درجات حرارة ورطوبة مختلفة ورثت أجسامًا وذيولًا وأقدامًا خلفية أطول نتائج غير متسقة [66] [67]
مايكل ف. جوير ، إليزابيث أ. سميث 1918 إلى 1924 حقن أجسام مضادة لمصل الدجاج لبروتين عدسة الأرانب في الأرانب الحوامل عيوب العين الموروثة لثمانية أجيال متنازع عليه، النتائج لم يتم تكرارها [68] [69]
بول كاميرير عشرينيات القرن العشرين ضفدع القابلة وسادات القدم السوداء موروثة الاحتيال، أو حقن الحبر؛ أو تفسير النتائج بشكل خاطئ؛ قضية احتفل بها آرثر كويستلر بحجة أن المعارضة كانت سياسية [4] [70]
وليام ماكدوجال عشرينيات القرن العشرين الفئران تحل المتاهات تعلم الأبناء المتاهات بشكل أسرع (20 محاولة مقابل 165 محاولة) ضوابط تجريبية ضعيفة [71] [72] [73] [74] [75] [76] [5]
جون ويليام هيسلوب هاريسون عشرينيات القرن العشرين عث الفلفل المعرض للسخام الطفرات الموروثة الناجمة عن السخام الفشل في تكرار النتائج ؛ معدل الطفرة غير المعقول [77] [78]
إيفان بافلوف 1926 رد الفعل المشروط لدى الفئران تجاه الطعام والجرس النسل أسهل في التكيف تراجع بافلوف عن ادعائه؛ النتائج غير قابلة للتكرار [79] [80]
كولمان جريفث ، جون ديتليفسون 1920 إلى 1925 تربية الفئران على طاولة دوارة لمدة 3 أشهر اضطراب التوازن الوراثي النتائج غير قابلة للتكرار؛ من المحتمل أن تسبب عدوى في الأذن [81] [82] [83] [84] [85] [86]
فيكتور جولوس  [pl] ثلاثينيات القرن العشرين المعالجة الحرارية لذبابة الفاكهة الطفرات الموجهة ، أحد أشكال الطفرات التقويمية النتائج غير قابلة للتكرار [87] [88]

أواخر القرن العشرين

أيد عالم الأنثروبولوجيا البريطاني فريدريك وود جونز وعالم الحفريات الجنوب أفريقي روبرت بروم وجهة نظر لاماركية جديدة للتطور البشري. اعتمد عالم الأنثروبولوجيا الألماني هيرمان كلاتش على نموذج لاماركي جديد للتطور لمحاولة تفسير أصل المشي على قدمين . ظلت اللاماركية الجديدة مؤثرة في علم الأحياء حتى أربعينيات القرن العشرين عندما أعيد تأكيد دور الانتقاء الطبيعي في التطور كجزء من التوليف التطوري الحديث. [89] دافع هربرت جراهام كانون ، عالم الحيوان البريطاني ، عن اللاماركية في كتابه عام 1959 لامارك وعلم الوراثة الحديث . [90] في الستينيات، دعا عالم الأجنة بول وينتربرت إلى "اللاماركية الكيميائية الحيوية" . [91]

كانت اللاماركية الجديدة مهيمنة في علم الأحياء الفرنسي لأكثر من قرن من الزمان. ومن العلماء الفرنسيين الذين أيدوا اللاماركية الجديدة إدموند بيرييه (1844-1921)، وألفريد جيارد (1846-1908)، وجاستون بونييه (1853-1922)، وبيير بول جراسيه (1895-1985). وقد اتبعوا تقليدين، أحدهما ميكانيكي والآخر حيوي بعد فلسفة هنري برجسون للتطور . [92]

في عام 1987، صاغ ريويتشي ماتسودا مصطلح "النزعة البيئية الشاملة" لنظريته التطورية التي رأى أنها اندماج بين الداروينية واللاماركية الجديدة. وقد زعم أن التماثل الزمني هو الآلية الرئيسية للتغيير التطوري وأن التجديد في التطور يمكن أن يتولد عن طريق الاستيعاب الجيني . [93] [94] وقد انتقد آرثر إم شابيرو آراءه لعدم تقديمه أي دليل قوي على نظريته. وأشار شابيرو إلى أن "ماتسودا نفسه يقبل الكثير على ظاهره وهو عرضة للتفسير الذي يحقق الرغبات". [94]

اللاماركية الإيديولوجية الجديدة

عمل تروفيم ليسينكو على تعزيز شكل أيديولوجي من أشكال اللاماركية الجديدة التي أثرت سلبًا على السياسة الزراعية السوفييتية في ثلاثينيات القرن العشرين.

تم إحياء شكل من أشكال اللاماركية في الاتحاد السوفييتي في ثلاثينيات القرن العشرين عندما روج تروفيم ليسينكو لبرنامج البحث المدفوع أيديولوجيًا ، والذي كان مناسبًا للمعارضة الإيديولوجية لجوزيف ستالين لعلم الوراثة . أثرت ليسينكو على السياسة الزراعية السوفييتية والتي بدورها ألقي عليها اللوم لاحقًا على العديد من حالات فشل المحاصيل الهائلة التي شهدتها الدول السوفييتية. [95]

نقد

في كتابه " الإيقاع والوضع في التطور " (1944) زعم جورج جايلورد سيمبسون أن التجارب في الوراثة فشلت في إثبات أي عملية لاماركية. [96] وأشار سيمبسون إلى أن اللاماركية الجديدة "تؤكد على عامل رفضه لامارك: وراثة التأثيرات المباشرة للبيئة" وأن اللاماركية الجديدة أقرب إلى نظرية داروين الشاملة من آراء لامارك. [97] وكتب سيمبسون "إن وراثة الصفات المكتسبة فشلت في تلبية اختبارات الملاحظة وقد رفضها علماء الأحياء تقريبًا". [98]

وأشار زيركل إلى أن لامارك لم يبتكر فرضية أن الخصائص المكتسبة يمكن أن تورث ، لذا فمن غير الصحيح أن نشير إليها باسم اللاماركية:

إن ما فعله لامارك في واقع الأمر هو أنه قبل الفرضية القائلة بأن الصفات المكتسبة قابلة للتوريث، وهي الفكرة التي كانت سائدة على نطاق واسع لأكثر من ألفي عام والتي قبلها معاصروه كأمر طبيعي، وافترض أن نتائج هذا الوراثة تتراكم من جيل إلى جيل، وبالتالي تنتج مع مرور الوقت أنواعًا جديدة. وتتلخص مساهمته الفردية في النظرية البيولوجية في تطبيقه على مشكلة أصل الأنواع وجهة النظر القائلة بأن الصفات المكتسبة موروثة وفي إثبات أنه يمكن استنتاج التطور منطقيًا من الفرضيات البيولوجية المقبولة. ولا شك أنه كان ليشعر بالدهشة الشديدة لو علم أن الاعتقاد في وراثة الصفات المكتسبة يُطلق عليه الآن اسم "لاماركي"، رغم أنه كان ليشعر بالرضا تقريبًا لو تم تسمية التطور نفسه بهذا الاسم. [7]

كتب بيتر ميداوور عن اللاماركية، "يعتقد عدد قليل جدًا من علماء الأحياء المحترفين أن أي شيء من هذا القبيل يحدث - أو يمكن أن يحدث - لكن الفكرة لا تزال قائمة لمجموعة متنوعة من الأسباب غير العلمية". ذكر ميداوور أنه لا توجد آلية معروفة يمكن من خلالها طباعة التكيف المكتسب في حياة الفرد على الجينوم وأن الميراث اللاماركي غير صالح ما لم يستبعد إمكانية الانتقاء الطبيعي، لكن لم يتم إثبات ذلك في أي تجربة. [99]

كتب مارتن جاردنر في كتابه "البدع والمغالطات باسم العلم" (1957):

لقد تم تصميم مجموعة من التجارب لاختبار نظرية لامارك. وقد ثبت أن جميع التجارب التي تم التحقق منها سلبية. ومن ناحية أخرى، أثبتت عشرات الآلاف من التجارب ـ التي تم نشرها في المجلات العلمية وفحصها وإعادة فحصها بعناية من قبل علماء الوراثة في جميع أنحاء العالم ـ صحة نظرية الطفرة الجينية بما لا يدع مجالاً للشك... وعلى الرغم من الأدلة المتزايدة بسرعة على الانتقاء الطبيعي، فإن لامارك لم يتوقف قط عن اكتساب أتباع مخلصين... وهناك بالفعل جاذبية عاطفية قوية في الفكرة القائلة بأن كل جهد ضئيل يبذله حيوان ينتقل بطريقة ما إلى ذريته. [100]

وفقًا لإرنست ماير، فقد تم دحض أي نظرية لاماركية تتضمن وراثة الصفات المكتسبة، حيث إن " الحمض النووي لا يشارك بشكل مباشر في تكوين النمط الظاهري، وأن النمط الظاهري، بدوره، لا يتحكم في تكوين الحمض النووي". [101] كتب بيتر جيه بولر أنه على الرغم من أن العديد من العلماء الأوائل أخذوا نظرية لامارك على محمل الجد، إلا أنها فقدت مصداقيتها من قبل علماء الوراثة في أوائل القرن العشرين. [102]

آليات تشبه اللاماركية

وقد سلطت الدراسات في مجال علم الوراثة فوق الجينية وعلم الوراثة والطفرات الجسدية [103] [104] الضوء على الوراثة المحتملة للصفات المكتسبة من الجيل السابق. [105] [106] [107] [108] [109] ومع ذلك، فإن وصف هذه النتائج بأنها لاماركية كان محل نزاع. [110] [111] [112] [113]

الوراثة الجينية عبر الأجيال

جزيء DNA يحمل علامات وراثية ، تم إنشاؤه عن طريق الميثلة ، مما يتيح نمطًا لاماركيًا جديدًا للوراثة لبعض الأجيال

وقد زعم علماء من بينهم إيفا جابلونكا وماريون جيه لامب أن الوراثة فوق الجينية لاماركية. [114] تعتمد الوراثة فوق الجينية على عناصر وراثية غير الجينات التي تنتقل إلى الخلايا الجرثومية. وتشمل هذه أنماط الميثيل في الحمض النووي وعلامات الكروماتين على بروتينات الهيستون ، وكلاهما يشارك في تنظيم الجينات . تستجيب هذه العلامات للمحفزات البيئية، وتؤثر بشكل مختلف على التعبير الجيني، وهي تكيفية، مع تأثيرات نمطية تستمر لبعض الأجيال. قد تمكن الآلية أيضًا من وراثة السمات السلوكية، على سبيل المثال في الدجاج، [115] [116] [117] والجرذان [118] [119] والسكان البشر الذين عانوا من المجاعة، حيث يؤدي مثيلة الحمض النووي إلى تغيير وظيفة الجينات في كل من السكان الجائعين وذريتهم. [120] وبالمثل، يتوسط الميثيل الميراث فوق الجيني في النباتات مثل الأرز. [121] [122] قد تتوسط جزيئات الحمض النووي الريبي الصغيرة أيضًا مقاومة موروثة للعدوى. [123] [124] [125] علق هاندل وراماجوبالان بأن "علم الوراثة فوق الجيني يسمح بالتعايش السلمي بين التطور الدارويني واللاماركي". [126]

علق جوزيف سبرينغر ودينيس هولي في عام 2013 على ذلك بقولهما: [127]

لقد تعرض لامارك وأفكاره للسخرية والانتقاد. وفي مفارقة غريبة من القدر، ربما يكون لامارك هو من يضحك أخيراً. فقد أظهرت علم الوراثة فوق الجينية، وهو أحد المجالات الناشئة في علم الوراثة، أن لامارك ربما كان على حق جزئياً على الأقل طوال الوقت. ويبدو أن التغيرات القابلة للعكس والوراثية يمكن أن تحدث دون تغيير في تسلسل الحمض النووي (النمط الجيني)، وأن مثل هذه التغيرات قد تحدث تلقائياً أو استجابة لعوامل بيئية ـ "الصفات المكتسبة" التي تحدث عنها لامارك. ويظل تحديد الأنماط الظاهرية التي يتم رصدها والتي يتم توريثها وراثياً وتلك التي يتم تحريضها بيئياً جزءاً مهماً ومستمراً من دراسة علم الوراثة وعلم الأحياء التنموي والطب. [127]

يمكن تصنيف نظام كريسبر البروكاريوتي و RNA المتفاعل مع بيوي على أنهما لاماركيان، ضمن إطار دارويني. [128] [129] ومع ذلك، فإن أهمية علم الوراثة فوق الجينية في التطور غير مؤكدة. يشير المنتقدون مثل عالم الأحياء التطوري جيري كوين إلى أن الوراثة فوق الجينية تستمر لبضعة أجيال فقط، لذا فهي ليست أساسًا مستقرًا للتغيير التطوري. [130] [131] [132] [133]

يزعم عالم الأحياء التطوري تي رايان جريجوري أن الوراثة فوق الجينية لا ينبغي اعتبارها لاماركية. ووفقًا لجريجوري، لم يزعم لامارك أن البيئة أثرت بشكل مباشر على الكائنات الحية. بدلاً من ذلك، زعم لامارك "أن البيئة التي خلقتها تحتاج إلى استجابة الكائنات الحية باستخدام بعض السمات بشكل أكبر وبعضها الآخر بشكل أقل، وأن هذا يؤدي إلى إبراز هذه السمات أو إضعافها، وأن هذا الاختلاف يورث بعد ذلك من النسل". وذكر جريجوري أن التطور اللاماركي في علم الوراثة فوق الجينية يشبه وجهة نظر داروين أكثر من وجهة نظر لامارك. [110]

في عام 2007، كتب ديفيد هيج أن البحث في العمليات الجينية اللاماركية يسمح بوجود عنصر لاماركي في التطور، لكن العمليات لا تتحدى المبادئ الرئيسية للتوليف التطوري الحديث كما ادعى اللاماركيون الحديثون. جادل هيج في أولوية الحمض النووي وتطور التحولات الجينية اللاماركية عن طريق الانتقاء الطبيعي. [134] كتب هيج أن هناك "جاذبية غريزية" للتطور اللاماركي من قبل الجمهور وبعض العلماء، لأنه يفترض وجود عالم له معنى، حيث يمكن للكائنات الحية تشكيل مصيرها التطوري. [135]

زعم توماس ديكنز وقاضي رحمن (2012) أن الآليات الوراثية مثل ميثلة الحمض النووي وتعديل الهيستون موروثة وراثيًا تحت سيطرة الانتقاء الطبيعي ولا تتحدى التركيب الحديث. وهما يعارضان ادعاءات جابلونكا ولامب بشأن العمليات الوراثية اللاماركية. [136]

تتضمن آلية النيو لامارك المتنازع عليها [137] التي وضعها إدوارد جيه ستيل فرط الطفرة الجسدية والنسخ العكسي بواسطة فيروس رجعي لاختراق حاجز وايزمان أمام الحمض النووي للخلايا الجرثومية .

في عام 2015، اكتشف خورشيد إقبال وزملاؤه أنه على الرغم من أن "مُعطلات الغدد الصماء تمارس تأثيرات جينية مباشرة في الخلايا الجرثومية الجنينية المكشوفة، فإن هذه التأثيرات يتم تصحيحها من خلال إعادة برمجة الأحداث في الجيل التالي". [138] وفي عام 2015 أيضًا، زعم آدم فايس أن إعادة لامارك إلى سياق علم الوراثة الجينية أمر مضلل، معلقًا، "يجب أن نتذكر [لامارك] من أجل الخير الذي ساهم به في العلم، وليس من أجل الأشياء التي تشبه نظريته ظاهريًا فقط. والواقع أن التفكير في كريسبر والظواهر الأخرى على أنها لاماركية لا يؤدي إلا إلى إخفاء الطريقة البسيطة والأنيقة التي تعمل بها عملية التطور حقًا". [139]

الطفرة الجسدية والنسخ العكسي إلى الخلايا الجرثومية

في سبعينيات القرن العشرين، طوّر عالم المناعة الأسترالي إدوارد جيه ستيل نظرية لاماركية جديدة للطفرات الجسدية المفرطة داخل الجهاز المناعي وربطها بالنسخ العكسي للحمض النووي الريبي المشتق من خلايا الجسم إلى الحمض النووي للخلايا الجرثومية . يُفترض أن عملية النسخ العكسي هذه مكنت من إعادة كتابة الخصائص أو التغيرات الجسدية المكتسبة أثناء الحياة في الحمض النووي ونقلها إلى الأجيال اللاحقة. [140] [141]

كانت الآلية تهدف إلى تفسير سبب العثور على تسلسلات الحمض النووي المتجانسة من مناطق جين VDJ للفئران الأم في خلاياها الجرثومية ويبدو أنها استمرت في النسل لعدة أجيال. تضمنت الآلية الاختيار الجسدي والتضخيم الاستنساخي لتسلسلات جينات الأجسام المضادة المكتسبة حديثًا والتي تم إنشاؤها عن طريق فرط الطفرة الجسدية في الخلايا البائية . تم التقاط منتجات الحمض النووي الريبي الرسول لهذه الجينات الجديدة جسديًا بواسطة الفيروسات الرجعية الذاتية للخلايا البائية ثم تم نقلها عبر مجرى الدم حيث يمكنها اختراق حاجز فايزمان أو حاجز الجسم الجرثومي ونسخ الجينات المكتسبة حديثًا إلى خلايا الخط الجرثومي، على طريقة بانجينات داروين. [104] [103] [142]

وراثة نيو لاماركية للهولوجينوم [143]

لاحظ مؤرخ علم الأحياء بيتر جيه بولر في عام 1989 أن العلماء الآخرين لم يتمكنوا من إعادة إنتاج نتائجه، ووصف الإجماع العلمي في ذلك الوقت: [137]

لا توجد تغذية راجعة للمعلومات من البروتينات إلى الحمض النووي، وبالتالي لا يوجد طريق يمكن من خلاله تمرير الخصائص المكتسبة في الجسم عبر الجينات. وقد أثار عمل تيد ستيل (1979) موجة من الاهتمام باحتمال وجود طرق يمكن من خلالها حدوث هذا التدفق العكسي للمعلومات. ... لم تنتهك آليته في الواقع مبادئ علم الأحياء الجزيئي، لكن معظم علماء الأحياء كانوا متشككين في ادعاءات ستيل، وفشلت محاولات إعادة إنتاج نتائجه. [137]

علق بولر قائلاً "لقد تعرض عمل [ستيل] لانتقادات شديدة في ذلك الوقت من قبل علماء الأحياء الذين شككوا في نتائجه التجريبية ورفضوا آليته الافتراضية باعتبارها غير معقولة". [137]

نظرية التطور الهولوجينومي

نظرية التطور الهولوجينومي ، على الرغم من كونها داروينية، إلا أنها تحتوي على جوانب لاماركية. يعيش حيوان أو نبات فردي في تكافل مع العديد من الكائنات الحية الدقيقة ، ويكون لديهم معًا "هولوجينوم" يتكون من جميع جينوماتهم. يمكن أن يختلف الهولوجينوم مثل أي جينوم آخر عن طريق الطفرة ، وإعادة التركيب الجنسي ، وإعادة ترتيب الكروموسومات ، ولكن بالإضافة إلى ذلك يمكن أن يختلف عندما تزيد أو تنقص أعداد الكائنات الحية الدقيقة (تشبه الاستخدام وعدم الاستخدام اللاماركي)، وعندما يكتسب أنواعًا جديدة من الكائنات الحية الدقيقة (تشبه الميراث اللاماركي للخصائص المكتسبة). ثم تنتقل هذه التغييرات إلى النسل. [144] الآلية غير مثيرة للجدل إلى حد كبير، ويحدث الانتقاء الطبيعي أحيانًا على مستوى النظام الكامل (هولوجينوم)، ولكن ليس من الواضح أن هذه هي الحال دائمًا. [143]

الاستخدام والإهمال اللاماركيين مقارنة بالتطور الدارويني ، وتأثير بالدوين ، والاستيعاب الجيني لوادينجتون . تقدم جميع النظريات تفسيرات لكيفية استجابة الكائنات الحية للبيئة المتغيرة من خلال التغيير الموروث التكيفي.

تأثير بالدوين

يقترح تأثير بالدوين، الذي أطلقه جورج جايلورد سيمبسون على عالم النفس جيمس مارك بالدوين في عام 1953، أن القدرة على تعلم سلوكيات جديدة يمكن أن تحسن من نجاح التكاثر لدى الحيوان، وبالتالي مسار الانتقاء الطبيعي على تركيبته الجينية. وذكر سيمبسون أن الآلية "لم تكن متعارضة مع التركيب الحديث" لنظرية التطور، [145] على الرغم من أنه شكك في حدوثها كثيرًا أو يمكن إثبات حدوثها. وأشار إلى أن تأثير بالدوين قدم التوفيق بين النهجين الدارويني الجديد واللاماركي الجديد، وهو الأمر الذي بدا أن التركيب الحديث جعله غير ضروري. وبشكل خاص، يسمح التأثير للحيوانات بالتكيف مع ضغوط جديدة في البيئة من خلال التغييرات السلوكية، تليها تغييرات جينية. وهذا يشبه إلى حد ما اللاماركية ولكن دون إلزام الحيوانات بوراثة الخصائص التي اكتسبها آباؤها. [146] ويقبل الداروينيون تأثير بالدوين على نطاق واسع. [147]

في التطور الاجتماعي والثقافي

في مجال التطور الثقافي ، تم تطبيق اللاماركية كآلية لنظرية الوراثة المزدوجة . [148] نظر جولد إلى الثقافة باعتبارها عملية لاماركية حيث تنقل الأجيال الأكبر سناً المعلومات التكيفية إلى الأبناء من خلال مفهوم التعلم . في تاريخ التكنولوجيا ، تم استخدام مكونات اللاماركية لربط التطور الثقافي بالتطور البشري من خلال اعتبار التكنولوجيا امتدادات للتشريح البشري. [149]

مراجع

  1. ^ أ ب ج د لامارك 1830، ص 235
  2. ^ abcdefg Ghiselin, Michael T. (1994). "The Imaginary Lamarck: A Look at Bogus "History" in Schoolbooks". The Textbook Letter (سبتمبر-أكتوبر 1994). مؤرشف من الأصل في 12 أكتوبر 2000. تم الاسترجاع في 17 فبراير 2006 .
  3. ^ ab Gould 2002، ص 177-178
  4. ^ abc Bowler 2003، ص 245-246
  5. ^ abc Medawar 1985، ص 168
  6. ^ abc Zirkle, Conway (1935). "The Inheritance of Acquired Characters and the Provisional Hypothesis of Pangenesis". The American Naturalist . 69 (724): 417–445. doi :10.1086/280617. S2CID  84729069.
  7. ^ ab Zirkle, Conway (يناير 1946). "التاريخ المبكر لفكرة وراثة السمات المكتسبة وفكرة شمولية التكوين". معاملات الجمعية الفلسفية الأمريكية . 35 (2): 91-151. doi :10.2307/1005592. JSTOR  1005592.
  8. ^ ديدرو، دينيس؛ باليستيرو، مانويل (1992). El sueño de D'Alembert؛ y Suplemento al viaje de Bougainville (الطبعة الأولى). مدريد: نقاش. رقم ISBN 84-7444-583-3. OCLC  433436276.
  9. ^ داروين 1794-1796، المجلد الأول، القسم التاسع والثلاثون
  10. ^ ديزموند ومور 1991، ص 617: "لكن داروين كان متردداً في التخلي عن فكرة أن العضو المستخدم والمعزز جيداً يمكن أن يورث".
  11. ^ داروين، تشارلز (27 أبريل 1871). "Pangenesis". Nature . 3 (78): 502–503. Bibcode :1871Natur...3..502D. doi : 10.1038/003502a0 .
  12. ^ هولترهوف، كيت (2014). "تاريخ واستقبال فرضية تشارلز داروين في شمولية التكوين". مجلة تاريخ علم الأحياء . 47 (4): 661-695. doi :10.1007/s10739-014-9377-0. PMID  24570302. S2CID  207150548.
  13. ^ ليو، يونجشينج (2008). "منظور جديد لنظرية داروين الشاملة للنشوء". المراجعات البيولوجية . 83 (2): 141-149. doi :10.1111/j.1469-185x.2008.00036.x. PMID  18429766. S2CID  39953275.
  14. ^ لارسون، إدوارد ج. (2004). الشعور المتزايد بالتقدم . المكتبة الحديثة. ص 38-41. {{cite book}}: |work=تم تجاهله ( مساعدة )
  15. ^ جولد، ستيفن (2001). أحجار مراكش الكاذبة: تأملات قبل الأخيرة في التاريخ الطبيعي . فينتيج. ص 119-121. ISBN 978-0-09-928583-0.
  16. ^ لامارك 1914، ص 113
  17. ^ جولد 2002، ص 170-191
  18. ^ ab Romanes, George John (1893). An examination of Weismannism . Open Court. OL  23380098M.
  19. ^ Weismann 1889, "The Supposed Transmission of Mutilations" (1888), p. 432
  20. ^ ab Gauthier, Peter (March–May 1990). "هل تشكل تجربة وايزمان دحضًا لفرضية لامارك؟". BIOS . 61 (1/2): 6–8. JSTOR  4608123.
  21. ^ وينثر، راسموس (2001). "أوغست فايسمان حول تباين البلازما الجرثومية". مجلة تاريخ الأحياء . 34 (3): 517-555. doi :10.1023/A:1012950826540. PMID  11859887. S2CID  23808208.
  22. ^ جولد 1980، ص 66
  23. ^ جولد، ستيفن جاي (4 أكتوبر 1979). "نظرة أخرى على لامارك". مجلة نيو ساينتست . المجلد 84، العدد 1175. ص 38-40 . تم الاسترجاع في 2015-11-09 .[ رابط ميت دائم ]
  24. ^ كوامن 2006، ص 216
  25. ^ ab Bowler 2003، ص 236-244
  26. ^ كوامن 2006، ص 218، 220
  27. ^ كوامن 2006، ص 221
  28. ^ بولر، بيتر جيه. (1989) [1983]. التطور: تاريخ فكرة (طبعة منقحة). مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 257، 264، 279-280. رقم ISBN 978-0520063860.
  29. ^ بولر 1992
  30. ^ بولر 2003، ص 367
  31. ^ مومفورد 1921، ص 209
  32. ^ ماسون 1956، ص 343
  33. ^ بوركاردت 1995، ص 166
  34. ^ رايتير 2012، ص 299
  35. ^ لينفيل وكيلي 1906، ص 108
  36. ^ أمينوف 2011، ص 192
  37. ^ كولر 2002، ص 167
  38. ^ كانينغهام، جوزيف توماس (1891). "تجربة تتعلق بغياب اللون عن الجوانب السفلية للأسماك المسطحة". مجلة علم الحيوان . 14 : 27-32.
  39. ^ كانينغهام، جوزيف توماس (مايو 1893). "أبحاث حول تلوين جلود الأسماك المسطحة". مجلة الجمعية البيولوجية البحرية في المملكة المتحدة . 3 (1): 111-118. رمز Bibcode :1893JMBUK...3..111C. doi :10.1017/S0025315400049596. S2CID  84934811.
  40. ^ كانينغهام، جوزيف توماس (مايو 1895). "أدلة إضافية على تأثير الضوء في إنتاج الصبغات على الجوانب السفلية للأسماك المسطحة" (PDF) . مجلة الجمعية البيولوجية البحرية في المملكة المتحدة . 4 (1): 53-59. رمز Bibcode :1895JMBUK...4...53C. doi :10.1017/S0025315400050761. S2CID  86159587.
  41. ^ مور، إلدون (15 سبتمبر 1928). "النظرة الجديدة إلى نظرية مندلية". مجلة ذا سبيكتيتور (مراجعة كتاب). المجلد 141، العدد 5229. ص 337. تم الاسترجاع في 2015-10-24 .مراجعة كتاب علم الأحياء الحديث (1928) بقلم جيه تي كانينغهام.
  42. ^ كوك وفورسدايك 2008، ص 132-133
  43. ^ مورجان 1903، ص. عرض=1، تسلسل=277 257–259
  44. ^ جولدشميت 1940، ص 266-267
  45. ^ بوركاردت 1998، "اللاماركية في بريطانيا والولايات المتحدة"، ص 348
  46. ^ فوريل 1934، ص 36
  47. ^ باكارد ، AS (10 يوليو 1896). "Handbuch der paläarktischen Gross-Schmetterlinge für Forscher und Sammler. Zweite gänzlich umgearbeitete und durch Studien zur Descendenztheorie erweitete Auflage، إلخ". العلوم (مراجعة كتاب). 4 (80): 52-54. دوى :10.1126/science.4.80.52-c.مراجعة Handbuch der paläarktischen Gross-Schmetterlinge für Forscher und Sammler (1896) بقلم ماكسيميليان رودولف ستاندفوس.
  48. ^ ab Delage & Goldsmith 1912، ص 210
  49. ^ ab Kohler 2002، ص 202-204
  50. ^ ab Mitman 1992، ص 219
  51. ^ ريجنانو 1906
  52. ^ ريجنانو و هارفي 1911
  53. ^ إيستوود، م. لايتفوت (أكتوبر 1912). "عمل منقح: يوجينيو ريجنانو حول وراثة الشخصيات المكتسبة بقلم سي إتش هارفي". المجلة الدولية للأخلاق . 23 (1): 117-118. doi :10.1086/206715. JSTOR  2377122.
  54. ^ نيومان 1921، ص 335
  55. ^ ريجنانو 1926
  56. ^ كارمايكل، ليونارد (23 ديسمبر 1926). "عمل منقح: الذاكرة البيولوجية بقلم يوجينيو ريجنانو، إي دبليو ماكبرايد". مجلة الفلسفة . 23 (26): 718-720. doi :10.2307/2014451. JSTOR  2014451.
  57. ^ "(1) حول وراثة الصفات المكتسبة (2) الجوانب البيولوجية للمشاكل البشرية". مجلة نيتشر (مراجعة كتاب). 89 (2232): 576-578. 8 أغسطس 1912. رمز المكتبة : 1912Natur..89..576.. doi :10.1038/089576a0. S2CID  3984855.
  58. ^ باتيسون، ويليام (3 يوليو 1919). "شهادة الدكتور كاميرر حول وراثة الصفات المكتسبة". مجلة نيتشر (رسالة إلى المحرر). 103 (2592): 344-345. رمز المرجع : 1919Natur.103..344B. doi : 10.1038/103344b0. S2CID  4146761.
  59. ^ باتيسون 1913، ص 219-227
  60. ^ وينشتاين 1998، "ملاحظة حول عمل برج دبليو إل في ليبينوتارسا "، ص 352-353
  61. ^ ماكبرايد، إرنست (يناير 1924). "عمل تورنير كعامل محتمل لتفسير أسباب الطفرات". مراجعة تحسين النسل . 15 (4): 545-555. PMC 2942563. PMID  21259774 . 
  62. ^ كانينغهام 1928، ص 84-97
  63. ^ سلادين، دوروثي إي. (مايو 1930). "التشويه التجريبي للتطور في الضفادع الصغيرة البرمائية". وقائع الجمعية الملكية ب . 106 (744): 318-325. doi : 10.1098/rspb.1930.0031 .
  64. ^ سلادين، دوروثي إي. (نوفمبر 1932). "التشويه التجريبي للتطور في الضفادع الصغيرة البرمائية. الجزء الثاني". وقائع الجمعية الملكية ب . 112 (774): 1-12. رمز المكتبة : 1932RSPSB.112....1S. doi : 10.1098/rspb.1932.0072 .
  65. ^ بلومبرج 2010، ص 69-70
  66. ^ يونغ 1922، ص 249
  67. ^ تشايلد 1945، ص 146-173
  68. ^ Guyer, Michael F. ; Smith, EA (March 1920). "Transmission of Eye-Defects Induced in Rabbits by Means of Lens-Sensitized Fowl-Serum". PNAS . 6 (3): 134–136. Bibcode :1920PNAS....6..134G. doi : 10.1073/pnas.6.3.134 . PMC 1084447 . PMID  16576477. 
  69. ^ مدور 1985، ص 169.
  70. ^ مور 2002، ص 330
  71. ^ ماكدوجال، ويليام (أبريل 1938). "التقرير الرابع عن تجربة لاماركية". القسم العام. المجلة البريطانية لعلم النفس . 28 (4): 365-395. doi :10.1111/j.2044-8295.1938.tb00882.x.
  72. ^ Pantin, Carl FA (نوفمبر 1957). "Oscar Werner Tiegs. 1897-1956". Biography Memoirs of Fellows of the Royal Society . 3 : 247–255. doi :10.1098/rsbm.1957.0017. S2CID  84312439.
  73. ^ آجار، ويلفريد إي .؛ دروموند، فرانك إتش.؛ تيجز، أوسكار دبليو. (يوليو 1935). "تقرير أولي عن اختبار تجربة ماكدوجال اللاماركية لتدريب الفئران". مجلة علم الأحياء التجريبي . 12 (3): 191-211. doi : 10.1242/jeb.12.3.191 .
  74. ^ آجار، ويلفريد إي.؛ دروموند، فرانك إتش.؛ تيجز، أوسكار دبليو. (أكتوبر 1942). "التقرير الثاني عن اختبار تجربة ماكدوجال اللاماركية لتدريب الفئران". مجلة علم الأحياء التجريبي . 19 (2): 158-167. doi : 10.1242/jeb.19.2.158 .
  75. ^ Agar, Wilfred E.; Drummond, Frank H.; Tiegs, Oscar W. (June 1948). "Third Report on a Test of McDougall'S Lamarckian Experiment on the Training of Rats". مجلة علم الأحياء التجريبي . 25 (2): 103–122. doi :10.1242/jeb.25.2.103 . تم الاسترجاع في 2015-10-28 .
  76. ^ آجار، ويلفريد إي.؛ دروموند، فرانك إتش.؛ تيجز، أوسكار دبليو.؛ جانسون، ماري إم. (سبتمبر 1954). "التقرير الرابع (النهائي) عن اختبار تجربة ماكدوجال اللاماركية لتدريب الفئران". مجلة علم الأحياء التجريبي . 31 (3): 308-321. doi :10.1242/jeb.31.3.307.
  77. ^ هاجن 2002، ص 144: "خلال عشرينيات القرن العشرين، نشر عالم الحشرات جيه دبليو هيسلوب هاريسون بيانات تجريبية تدعم ادعائه بأن المواد الكيميائية الموجودة في السخام تسبب طفرات واسعة النطاق من الشكل ذي الأجنحة الفاتحة إلى الشكل ذي الأجنحة الداكنة. ولأن هذه الطفرات من المفترض أن تنتقل إلى الأجيال اللاحقة، فقد ادعى هاريسون أنه وثق حالة من وراثة السمات المكتسبة. فشل علماء الأحياء الآخرون في تكرار نتائج هاريسون، وأشار آر إيه فيشر إلى أن فرضية هاريسون تتطلب معدل طفرة أعلى بكثير من أي معدل تم الإبلاغ عنه سابقًا".
  78. ^ مور وديكر 2008، ص 203
  79. ^ ماكدوجال 1934، ص 180
  80. ^ Macdowell, E. Carleton; Vicari, Emilia M. (May 1921). "إدمان الكحول وسلوك الفئران البيضاء. I. تأثير الأجداد المدمنين على الكحول على سلوك المتاهة". مجلة علم الحيوان التجريبي . 33 (1): 208-291. رمز Bibcode :1921JEZ....33..208M. doi :10.1002/jez.1400330107.
  81. ^ جريفيث، كولمان ر . (نوفمبر-ديسمبر 1920). "تأثير استمرار دوران الجسم على الفأر الأبيض". عالم الطبيعة الأمريكي . 54 (635): 524-534. doi :10.1086/279783. JSTOR  2456346. S2CID  84453628.
  82. ^ جريفيث، كولمان ر. (15 ديسمبر 1922). "هل الاضطرابات الدائمة في التوازن موروثة؟". ساينس . 56 (1459): 676-678. رمز Bibcode :1922Sci....56..676G. doi :10.1126/science.56.1459.676. PMID  17778266.
  83. ^ ديتليفسن، جون أ. (1923). "هل تأثيرات الدوران المستمر الطويل في الفئران موروثة؟". وقائع الجمعية الفلسفية الأمريكية . 62 (5): 292-300. JSTOR  984-462.
  84. ^ ديتليفسن، جون أ. (أبريل 1925). "وراثة الصفات المكتسبة". المراجعات الفسيولوجية . 5 (2): 224-278. doi :10.1152/physrev.1925.5.2.244.
  85. ^ دوركوس، روي م. (يونيو 1933). "تأثير الدوران المتقطع على التوجه والتعود على الرعشة في الفئران، وبعض الملاحظات حول تأثيرات الدوران قبل الولادة على التطور بعد الولادة". مجلة علم النفس المقارن . 15 (3): 469-475. doi :10.1037/h0074715.
  86. ^ معهد أوتو إس إيه سبراغ التذكاري 1940، ص 162
  87. ^ Jollos, Victor [بالبولندية] (سبتمبر 1934). "التغيرات الموروثة الناتجة عن المعالجة الحرارية في ذبابة الفاكهة". Genetica . 16 (5–6): 476–494. doi :10.1007/BF01984742. S2CID  34126149.
  88. ^ هارود 1993، ص 121-131
  89. ^ وود 2013
  90. ^ كانون 1975
  91. ^ بوسيجر 1974، ص 29
  92. ^ لويسون، لوران (نوفمبر 2011). "الجذور الفرنسية للأفكار اللاماركية الجديدة الفرنسية، 1879-1985". مجلة تاريخ علم الأحياء . 44 (4): 713-744. doi :10.1007/s10739-010-9240-x. PMID  20665089. S2CID  3398698.
  93. ^ بيرسون، روي دوغلاس (مارس 1988). "المراجعات". Acta Biotheoretica (مراجعة كتاب). 37 (1): 31-36. doi :10.1007/BF00050806.مراجعة كتاب تطور الحيوان في البيئات المتغيرة: مع إشارة خاصة إلى التحول غير الطبيعي (1987) بقلم ريويتشي ماتسودا وتطور الفردية (1987) بقلم ليو دبليو بوس .
  94. ^ ab Shapiro, Arthur M. (1988). "مراجعة كتاب: تطور الحيوان في البيئات المتغيرة مع إشارة خاصة إلى التحول غير الطبيعي" (PDF) . مجلة جمعية علماء الحشرات (مراجعة كتاب). 42 (2): 146-147 . تم الاسترجاع في 2015-12-11 .
  95. ^ بيرد، سكيري وماكنتاير 2006، ص 166
  96. ^ سيمبسون 1944، ص 75
  97. ^ سيمبسون 1964، ص 14-60
  98. ^ سيمبسون 1965، ص 451
  99. ^ مدور 1985، ص 166-169
  100. ^ جاردنر 1957، ص 142-143
  101. ^ ماير 1997، ص 222: "... إن الاعتراف بأن الحمض النووي لا يشارك بشكل مباشر في تكوين النمط الظاهري وأن النمط الظاهري، بدوره، لا يتحكم في تكوين الحمض النووي يمثل إبطالاً نهائياً لجميع النظريات المتعلقة بتوريث الصفات المكتسبة. وهذا الدحض النهائي لنظرية لامارك في السببية التطورية ينقي الهواء".
  102. ^ بولر 2013، ص 21
  103. ^ ab Steele, EJ (2016). "فرط الطفرات الجسدية في المناعة والسرطان: تحليل نقدي للتوقيعات الطفرية المتحيزة للسلسلة والسياق الكودوني". إصلاح الحمض النووي . 45 (2016): 1-2 4. doi :10.1016/j.dnarep.2016.07.001. PMID  27449479.
  104. ^ ab Steele, EJ (1981). الانتقاء الجسدي والتطور التكيفي: حول وراثة الصفات المكتسبة (الطبعة الثانية). مطبعة جامعة شيكاغو.
  105. ^ Roth, Tania L.; Lubin, Farah D.; Funk, Adam J.; et al. (مايو 2009). "التأثير الجيني الدائم للشدائد في وقت مبكر من الحياة على جين BDNF". الطب النفسي البيولوجي . 65 (9): 760-769. doi :10.1016/j.biopsych.2008.11.028. PMC 3056389. PMID  19150054 . 
  106. ^ أراي، جونكو أ.؛ شاومين لي؛ هارتلي، دين م.؛ وآخرون. (4 فبراير 2009). "الإنقاذ عبر الأجيال لعيب وراثي في ​​التنشيط طويل الأمد وتكوين الذاكرة عن طريق الإثراء الشبابي". مجلة علوم الأعصاب . 29 (5): 1496-1502. doi :10.1523/JNEUROSCI.5057-08.2009. PMC 3408235. PMID  19193896 . 
  107. ^ هاكيت، جيمي أ.؛ سينجوبتا، روبشا؛ زيليكز، جان ج.؛ وآخرون (25 يناير 2013). "ديناميكيات نزع الميثيل من الحمض النووي للخلايا الجرثومية ومحو البصمة من خلال 5-هيدروكسي ميثيل سيتوزين". ساينس . 339 (6118): 448-452. رمز Bibcode :2013Sci...339..448H. doi :10.1126/science.1229277. PMC 3847602. PMID  23223451 . 
  108. ^ Bonduriansky, Russell (يونيو 2012). "إعادة التفكير في الوراثة مرة أخرى". Trends in Ecology & Evolution . 27 (6): 330–336. doi :10.1016/j.tree.2012.02.003. PMID  22445060.
  109. ^ سكينر، مايكل ك. (مايو 2015). "علم الوراثة البيئية ونظرية موحدة للجوانب الجزيئية للتطور: مفهوم نيو لاماركي يسهل التطور النيو دارويني". علم الأحياء الجينومي والتطور . 7 (5): 1296-1302. doi :10.1093/gbe/evv073. PMC 4453068. PMID  25917417 . 
  110. ^ ab Gregory, T. Ryan (March 8, 2009). "Lamarck didn't say it, Darwin did". Genomicron (Blog). مؤرشف من الأصل في 9 فبراير 2015. تم الاسترجاع في 2015-11-04 .
  111. ^ ويلكينز 2009، ص 295-315
  112. ^ بوركاردت، ريتشارد دبليو الابن (أغسطس 2013). "لامارك، التطور، ووراثة الصفات المكتسبة". علم الوراثة . 194 (4): 793-805. doi :10.1534/genetics.113.151852. PMC 3730912. PMID  23908372 . 
  113. ^ بيني، ديفيد (يونيو 2015). "علم الوراثة فوق الجينية، داروين، ولامارك". علم الأحياء الجينومي والتطور . 7 (6): 1758-1760. doi :10.1093/gbe/evv107. PMC 4494054. PMID  26026157 . 
  114. ^ جابلونكا ولامب 1995
  115. ^ مور 2015
  116. ^ ريتشاردز، إيريك جيه. (مايو 2006). "التباين الوراثي فوق الجيني - إعادة النظر في الميراث الناعم". مراجعات الطبيعة الجينية . 7 (5): 395-401. doi :10.1038/nrg1834. PMID  16534512. S2CID  21961242.
  117. ^ Nätt, Daniel; Lindqvist, Niclas; Stranneheim, Henrik; et al. (28 يوليو 2009). Pizzari, Tom (محرر). "وراثة التكيفات السلوكية المكتسبة والتعبير الجيني في المخ لدى الدجاج". PLOS ONE . 4 (7): e6405. Bibcode :2009PLoSO...4.6405N. doi : 10.1371/journal.pone.0006405 . PMC 2713434. PMID  19636381 . 
  118. ^ شيو فانغ نغ. لين، روبي سي. لايبوت، د. روس؛ وآخرون. (21 أكتوبر 2010). “نظام غذائي مزمن غني بالدهون في برامج الآباء خلل في الخلايا بيتا في ذرية الفئران الأنثوية”. طبيعة . 467 (7318): 963-966. بيب كود :2010Natur.467..963N. دوى :10.1038/nature09491. بميد  20962845. S2CID  4308799.
  119. ^ جيبسون، أندريا (16 يونيو 2013). "ذكور الفئران البدينات يلدن ذرية بمستويات أعلى من الدهون في الجسم" (بيان صحفي). جامعة أوهايو . مؤرشف من الأصل في 2018-06-12 . تم الاسترجاع في 2015-11-02 .
  120. ^ Lumey, Lambert H.; Stein, Aryeh D.; Ravelli, Anita CJ (يوليو 1995). "توقيت المجاعة قبل الولادة لدى النساء ووزن الولادة لدى ذريتهم الأولى والثانية: دراسة مجموعة المواليد الهولنديين الذين ولدوا في المجاعة". المجلة الأوروبية لأمراض النساء والتوليد وعلم الأحياء التناسلية . 61 (1): 23-30. doi : 10.1016/0028-2243(95)02149-M . PMID  8549843. INIST 3596539. 
  121. ^ أكيموتو، كيكو؛ كاتاكامي، هاتسو؛ هيون جونج كيم؛ وآخرون (أغسطس 2007). "الوراثة فوق الجينية في نباتات الأرز". حوليات علم النبات . 100 (2): 205-217. doi :10.1093/aob/mcm110. PMC 2735323. PMID 17576658  . 
  122. ^ سانو، هيروشي (أبريل 2010). "وراثة السمات المكتسبة في النباتات: إعادة تفعيل لامارك". Plant Signaling & Behavior . 5 (4): 346–348. doi :10.4161/psb.5.4.10803. PMC 2958583. PMID  20118668 . 
  123. ^ سينجر، إميلي (4 فبراير 2009). "عودة التطور اللاماركي؟". مراجعة تكنولوجيا معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا (أخبار الطب الحيوي). مؤرشف من الأصل في 27 يناير 2016. تم الاسترجاع في 3 نوفمبر 2015 .
  124. ^ Rechavi, Oded; Minevich, Gregory; Hobert, Oliver (9 ديسمبر 2011). "الوراثة عبر الأجيال لاستجابة مضادة للفيروسات مكتسبة تعتمد على الحمض النووي الريبي الصغير في C. Elegans". Cell . 147 (6): 1248–1256. doi :10.1016/j.cell.2011.10.042. PMC 3250924. PMID  22119442 . 
  125. ^ ريتشافي، أو. حوري زئيفي، ل.؛ أنافا، س.؛ جوه، وس. كيرك، سي. حنون، جي جي؛ هوبرت، O. (17 يوليو 2014). “الميراث عبر الأجيال الناجم عن المجاعة من الرناوات الصغيرة في C. elegans”. خلية . 158 (2): 277-287. دوى :10.1016/j.cell.2014.06.020. بمك 4377509 . بميد  25018105. 
  126. ^ هاندل، آدم إي؛ راماغوبالان، سريرام في. (13 مايو 2010). "هل التطور اللاماركي ذو صلة بالطب؟". علم الوراثة الطبية BMC . 11 : 73. doi : 10.1186/1471-2350-11-73 . PMC 2876149. PMID  20465829 . 
  127. ^ ab Springer & Holley 2013، ص 94
  128. ^ Koonin, Eugene V .; Wolf, Yuri I. (11 نوفمبر 2009 ) . "هل التطور دارويني أم لاماركي؟". Biology Direct . 4 : 42. doi : 10.1186/1745-6150-4-42 . PMC 2781790. PMID  19906303. 
  129. ^ Koonin, Eugene V. (فبراير 2019). "CRISPR: مبدأ جديد في هندسة الجينوم مرتبط بالتحولات المفاهيمية في علم الأحياء التطوري". علم الأحياء والفلسفة . 34 (9): 9. doi :10.1007/s10539-018-9658-7. PMC 6404382. PMID  30930513 . 
  130. ^ كوين، جيري (24 أكتوبر 2010). "علم الوراثة فوق الجينية: النور والطريق؟". لماذا التطور صحيح (مدونة) . تم الاسترجاع في 2015-11-04 .
  131. ^ كوين، جيري (23 سبتمبر 2013). "هجوم عنيف على نظرية التطور في صحيفة الغارديان". لماذا التطور حقيقي (مدونة) . تم الاسترجاع في 4 نوفمبر 2015 .
  132. ^ González-Recio, O.; Toro, MA; Bach, A. (2015). "الماضي والحاضر والمستقبل لعلم الوراثة فوق الجيني المطبق على تربية الماشية". Frontiers in Genetics . 6 : 305. doi : 10.3389/fgene.2015.00305 . PMC 4585102. PMID  26442117 . 
  133. ^ فارونا، لويس؛ مونيلا، سيباستيان؛ موريسان، إيلينا فلافيا؛ غونزاليس رودريغيز، الديمار؛ مورينو، كارلوس. الطريبا، خوان (2015). “نموذج بايزي لتحليل التباين اللاجيني عبر الأجيال”. G3: الجينات، الجينوم، علم الوراثة . 5 (4): 477-485. دوى : 10.1534/g3.115.016725 . بمك 4390564 . بميد  25617408. 
  134. ^ هايج، ديفيد (يونيو 2007). "قواعد وايزمان! حسنًا؟ علم الوراثة فوق الجينية والإغراء اللاماركي". علم الأحياء والفلسفة . 22 (3): 415-428. doi :10.1007/s10539-006-9033-y. S2CID  16322990. لا ينكر الداروينيون الجدد المعاصرون أن الآليات فوق الجينية تلعب دورًا مهمًا أثناء التطور ولا ينكرون أن هذه الآليات تمكن من مجموعة متنوعة من الاستجابات التكيفية للبيئة. توفر التغييرات المتكررة والمتوقعة للحالة فوق الجينية مجموعة مفيدة من المفاتيح التي تسمح للخلايا المتطابقة وراثيًا باكتساب وظائف متمايزة وتسمح باستجابات اختيارية للنمط الجيني للتغيرات البيئية (بشرط أن تكون التغييرات "المماثلة" قد حدثت مرارًا وتكرارًا في الماضي). ومع ذلك، فإن معظم الداروينيين الجدد يزعمون أن القدرة على التحول التكيفي للحالة فوق الجينية هي خاصية لتسلسل الحمض النووي (بمعنى أن التسلسلات البديلة سوف تظهر سلوك تحويل مختلف) وأن أي زيادة في التكيف في النظام جاءت من خلال عملية الانتقاء الطبيعي.
  135. ^ هايج، ديفيد (نوفمبر 2011). "لامارك الصاعد!". الفلسفة والنظرية في علم الأحياء (مقالة كتابية). 3 (e204). doi : 10.3998/ptb.6959004.0003.004 ."مراجعة التحولات في نظرية لامارك: من السوائل الدقيقة إلى البيولوجيا الجزيئية ، تحرير سنيت ب. جيسيس وإيفا جابلونكا، مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا، 2011"
  136. ^ ديكينز، توماس إي؛ رحمن، قاضي (7 أغسطس 2012). "التوليف التطوري الممتد ودور الوراثة الناعمة في التطور". وقائع الجمعية الملكية ب . 279 (1740): 2913-2921. doi :10.1098/rspb.2012.0273. PMC 3385474. PMID  22593110 . 
  137. ^ abcd Bowler, Peter J. (1989) [1983]. التطور: تاريخ فكرة (طبعة منقحة). مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 179، 341. ISBN 978-0520063860.
  138. ^ وايتلو، إيما (27 مارس 2015). "التنازع حول الوراثة اللاماركية فوق الجينية في الثدييات". علم الأحياء الجينومي . 16 (60): 60. doi : 10.1186/s13059-015-0626-0 . PMC 4375926. PMID  25853737 . 
  139. ^ وايس، آدم (أكتوبر 2015). "أوهام لاماركية". الاتجاهات في علم البيئة والتطور . 30 (10): 566-568. doi : 10.1016/j.tree.2015.08.003 . PMID  26411613.
  140. ^ Steele, EJ (2016). "فرط الطفرات الجسدية في المناعة والسرطان: تحليل نقدي للتوقيعات الطفرية المنحازة للخيط والسياق الكودوني". إصلاح الحمض النووي . 45 : 1-24. doi :10.1016/j.dnarep.2016.07.001. PMID  27449479.
  141. ^ Steele, EJ; Pollard, JW (1987). "الفرضية: فرط الطفرات الجسدية عن طريق تحويل الجينات عبر حلقة المعلومات المعرضة للخطأ من DNA إلى RNA إلى DNA". علم المناعة الجزيئي . 24 (6): 667–673. doi :10.1016/j.dnarep.2016.07.001. PMID  2443841.
  142. ^ ستيل وليندلي وبلاندين 1998
  143. ^ ab Moran, Nancy A. ; Sloan, Daniel B. (2015-12-04). "مفهوم الهولوجينوم: مفيد أم أجوف؟". PLOS Biology . 13 (12): e1002311. doi : 10.1371/journal.pbio.1002311 . PMC 4670207. PMID  26636661 . 
  144. ^ روزنبرج، يوجين ؛ شارون، جيل؛ زيلبر-روزنبرج، إيلانا (ديسمبر 2009). "نظرية التطور الهولوجينومي تحتوي على جوانب لاماركية ضمن إطار دارويني". علم الأحياء الدقيقة البيئي . 11 (12): 2959-2962. رمز Bibcode : 2009EnvMi..11.2959R. doi : 10.1111/j.1462-2920.2009.01995.x. PMID  19573132.
  145. ^ ديبو، ديفيد جيه. (2003)، "مؤيدو بالدوين، ومشككو بالدوين" في: ويبر، بروس إتش.؛ ديبو، ديفيد جيه. (2003). التطور والتعلم: إعادة النظر في تأثير بالدوين. مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا. ص 3-31. رقم ISBN 978-0-262-23229-6.
  146. ^ سيمبسون، جورج جايلورد (1953). "تأثير بالدوين". التطور . 7 (2): 110-117. doi :10.2307/2405746. JSTOR  2405746.
  147. ^ دينيت، دانييل (2003)، "تأثير بالدوين، رافعة، وليس خطافًا سماء" في: ويبر، بروس هـ.؛ ديبو، ديفيد ج. (2003). التطور والتعلم: إعادة النظر في تأثير بالدوين. مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا. ص 69-106. رقم ISBN 978-0-262-23229-6.
  148. ^ كرونفيلدنر، ماريا (13 ديسمبر 2005). "هل التطور الثقافي لاماركي؟". علم الأحياء والفلسفة . 22 (4): 493-512. doi :10.1007/s10539-006-9037-7. S2CID  85411375.
  149. ^ كولين 2000، ص 31-60

فهرس

قراءة إضافية

  • بارتيليمي مادول، مادلين (1982). لامارك، الرائد الأسطوري: دراسة للعلاقات بين العلم والأيديولوجية . ترجمة إنجليزية بقلم إم إتش شانك. مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا . رقم ISBN 978-0-262-02179-1. LCCN  82010061. OCLC  8533097.ترجمة لامارك، أو، Le Mythe du Précurseur (1979)
  • بولر، بيتر جيه. (1989). الثورة المندلية: ظهور المفاهيم الوراثية في العلوم والمجتمع الحديث . مطبعة جامعة جونز هوبكنز . رقم ISBN 978-0-8018-3888-0. LCCN  89030914. OCLC  19322402.
  • بوركمان، أوليفر (19 مارس 2010). "لماذا كل ما قيل لك عن التطور خاطئ". الجارديان .
  • رذرفورد، آدم (19 مارس 2010). "ما وراء عنوان "داروين كان مخطئًا". الجارديان .
  • كوك، جورج م. (ديسمبر 1999). "التجربة اللاماركية الجديدة في أمريكا: الأصول والعواقب". المجلة الفصلية لعلم الأحياء . 74 (4): 417-437. doi :10.1086/394112. JSTOR  2664721. PMID  10672643. S2CID  12954177.
  • ديزموند، أدريان (1989). سياسات التطور: علم التشكل والطب والإصلاح في لندن الراديكالية . العلم وأسسه المفاهيمية. مطبعة جامعة شيكاغو. رقم ISBN 978-0-226-14346-0. LCCN  89005137. OCLC  709606191.
  • فيشت، سارة (19 أكتوبر 2011). "طول العمر يظهر لأول مرة أنه ينتقل بالوراثة عبر آلية غير مرتبطة بالحمض النووي". مجلة ساينتفك أمريكان . تم الاسترجاع في 2015-11-05 .
  • جيسيس، سنيت ب.؛ جابلونكا، إيفا، محرران (2011). تحولات اللاماركية: من السوائل الدقيقة إلى البيولوجيا الجزيئية . سلسلة فيينا في البيولوجيا النظرية. الرسوم التوضيحية من تأليف آنا زيليغوفسكي. مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا. رقم ISBN 978-0-262-01514-1. LCCN  2010031344. OCLC  662152397.
  • هونيويل، روس (2008). تطور لامارك: قرنان من العبقرية والغيرة . بير 9. رقم ISBN 978-1-921208-60-7. LCCN  2011431766. OCLC  746154950.
  • جابلونكا، إيفا ؛ لامب، ماريون جيه. (2008). "الجينوم فوق الجيني في التطور: ما وراء التركيب الحديث" (ملف PDF) . نشرة المعلومات VOGiS . 12 (1/2): 242-254.
  • مدور، بيتر (1990). بايك، ديفيد (محرر). التهديد والمجد: تأملات في العلم والعلماء. مقدمة بقلم لويس توماس (الطبعة الأمريكية الأولى). هاربر كولينز . ​​رقم ISBN 978-0-06-039112-6. LCCN  89046107. OCLC  21977349.يحتوي على محاضرات بي بي سي ريث "مستقبل الإنسان".
  • مولينو، جان (2000). "نحو نظرية تطورية للموسيقى واللغة". في والين، نيلز إل. [باللغة السويدية] ؛ ميركر، بيورن ؛ براون، ستيفن (المحررون). أصول الموسيقى . مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا. ص 165-176. رقم ISBN 978-0-262-23206-7. LCCN  98054088. OCLC  44963330."يتكون من أوراق قدمت في ورشة عمل حول أصول الموسيقى عقدت في فيسولي بإيطاليا في مايو 1997، وهي الأولى من سلسلة تسمى ورش العمل الفلورنسية في علم الموسيقى الحيوي."
  • بينج، واين (27 ديسمبر 2011). "الدفاع الفيروسي اللاماركي في الديدان". علم الوراثة الطبيعي . 44 : 15. doi : 10.1038/ng.1062 . S2CID  32406225.
  • بينيسي، إليزابيث (6 سبتمبر 2013). "هل التطور بدعة؟ هل تشكل علم الوراثة فوق الجينية أساس السمات النباتية الموروثة". ساينس . 341 (6150): 1055. doi :10.1126/science.341.6150.1055. PMID  24009370.
  • بيرسيل، ستيوارت (1999). اللاماركية الجديدة والجدل حول التطور في فرنسا، 1870-1920 . دراسات في الحضارة الفرنسية. المجلد 14. دار إدوين ميلين للنشر . رقم ISBN 978-0-7734-8275-3. LCCN  98048633. OCLC  40193707.
  • سيكي، يوشيوكي (أبريل 2013). جروزمان، روبرتو جيه؛ إيواكيري، ياسوكو؛ تادي، تامار إتش (المحررون). "التأثيرات عبر الأجيال التي تنتقل عبر المصل على الحيوانات المنوية: دليل على الوراثة اللاماركية؟". طب الكبد . 57 (4): 1663-1665. doi : 10.1002/hep.26240 . PMID  23568276. S2CID  5288601.
  • Waddington, Conrad H. (1961). "The Human Evolutionary System". في Banton, Michael (محرر). Darwinism and the Study of Society: A Centenary Symposium؛ شيكاغو، إلينوي . Tavistock Publications؛ Quadrangle Books . LCCN  61007932. OCLC  1003950."مقالات ... مبنية على أوراق تمت قراءتها في مؤتمر عقد في جامعة إدنبرة ... 1959."
  • وارد، ليستر فرانك (1891). الداروينية الجديدة واللاماركية الجديدة. مطبعة جيدني وروبرتس. LCCN  07037459. OCLC  4115244."الخطاب السنوي لرئيس الجمعية البيولوجية في واشنطن. ألقاه في 24 يناير 1891. (من وقائع المؤتمر، المجلد السادس)" الداروينية الجديدة واللاماركية الجديدة (1891) في أرشيف الإنترنت .
  • وايتلو، إيما (فبراير 2006). "علم الوراثة فوق الجينية: خطايا الآباء وآبائهم". المجلة الأوروبية لعلم الوراثة البشرية . 14 (2): 131-132. doi : 10.1038/sj.ejhg.5201567 . PMID  16421606. S2CID  36863159.
  • يونجشينج ليو (سبتمبر 2007). "مثل الأب مثل الابن. مراجعة جديدة لوراثة الخصائص المكتسبة". تقارير EMBO . 8 (9): 798-803. doi :10.1038/sj.embor.7401060. PMC 1973965.  PMID 17767188  .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Lamarckism&oldid=1248693482"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate