ماكروكينيا

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 7 صور
الموسوعة الحرة

الماكروكينيا ( اللاما الطويلة )، نسبةً إلى جنس اللاما غير المُعتمد حاليًا، أوشينيا ، المشتق من الكلمة اليونانية التي تعني "العنق الكبير"، هو جنس منقرض من ذوات الحوافر الكبيرة ، موطنه الأصلي أمريكا الجنوبية، عاش خلال العصر البليوسيني أو البليستوسيني الأوسط وحتى نهاية العصر البليستوسيني المتأخر . كان الماكروكينيا أحد آخر الأعضاء الباقية من رتبة الليتوبترنا المنقرضة ، وهي مجموعة من ذوات الحوافر الأصلية في أمريكا الجنوبية، وتختلف عن الرتبتين اللتين تضمّان جميع ذوات الحوافر الحية التي كانت موجودة في أمريكا الجنوبية منذ بداية حقبة الحياة الحديثة ، أي منذ أكثر من 60 مليون سنة، قبل وصول ذوات الحوافر الحية إلى أمريكا الجنوبية منذ حوالي 2.5 مليون سنة كجزء من التبادل الأمريكي العظيم . وُصِفَ شكل جسم الماكروكينيا بأنه يُشبه الجمل، إذ يُعدّ من أكبر الليتوبترنا المعروفة، ويُقدّر وزنه بحوالي طن واحد. يُطلق اسم هذا الجنس على عائلته، Macraucheniidae ، التي تتميز، مثل Macrauchenia، بأعناق طويلة وأقدام ثلاثية الأصابع، بالإضافة إلى منطقة أنفية متراجعة، تظهر في Macrauchenia بوجود فتحة الأنف أعلى الجمجمة بين محجري العينين. وقد نُوقش تاريخيًا أن هذا يتوافق مع وجود خرطوم يشبه خرطوم التابير، على الرغم من أن الباحثين المعاصرين يرجحون وجود شفة قابضة تشبه شفة الأيل أو أنف يشبه أنف ظبي السايغا لتصفية الغبار.

يُعتبر نوع واحد فقط صالحًا بشكل عام، وهو M. patachonica ، الذي وصفه ريتشارد أوين استنادًا إلى بقايا اكتشفها تشارلز داروين خلال رحلة سفينة بيغل . يُعرف M. patachonica بشكل أساسي من مواقع في سهول البامباس ، ولكنه معروف أيضًا من بقايا عُثر عليها في جميع أنحاء المخروط الجنوبي، ممتدة جنوبًا حتى أقصى جنوب باتاغونيا ، وشمالًا حتى جنوب بيرو. كما وُجد جنس آخر من فصيلة Macraucheniidae، وهو Xenorhinotherium، في شمال شرق البرازيل وفنزويلا خلال العصر البليستوسيني المتأخر.

يُعتقد أن الماكروكينيا كانت تتغذى على أنواع مختلفة من النباتات، من بينها النباتات الخشبية والأعشاب، وكانت تعيش في قطعان، وربما كانت تقوم بهجرات موسمية. ويُرجح أنها كانت عداءة سريعة قادرة على التحرك بسرعة كبيرة. وقد يكون السنور ذو الأسنان السيفية الكبير، سميلودون بوبولاتور، مفترسًا مهمًا لها.

انقرضت حيوانات الماكروكينيا ضمن أحداث انقراض العصر البليستوسيني قبل حوالي 12000 عام، إلى جانب الغالبية العظمى من الثدييات الكبيرة الأخرى التي كانت موطنها الأصلي الأمريكتان. وقد أعقب ذلك وصول البشر إلى الأمريكتين ، حيث عُثر على أدلة محتملة على ذبح حيوانات الماكروكينيا في عدد من المواقع، مما يشير إلى أن الصيد البشري ربما لعب دورًا في انقراضها.

التصنيف

صورة تاريخية قديمة تعود لعام 1913، قام بترميمها روبرت بروس هورسفال ، تصور M. patachonica بخرطوم يشبه خرطوم الفيل.

جُمعت أحافير الماكروكينيا لأول مرة في 9 فبراير 1834 في ميناء سانت جوليان جنوب باتاغونيا ، التي تُعرف اليوم بالأرجنتين، على يد تشارلز داروين ، عندما كانت سفينة بيغل التابعة للبحرية الملكية البريطانية تُجري مسحًا للميناء ( ادعى الاتحاد الأرجنتيني ملكية المنطقة، لكنه لم يكن يُسيطر عليها فعليًا في ذلك الوقت). [ 1 ] وبصفته غير متخصص، عرّف داروين عظام الأرجل وشظايا العمود الفقري التي عثر عليها بشكل مبدئي على أنها "حيوان ضخم، أظنه ماستودون ". في عام 1837، بعد عودة سفينة بيغل بفترة وجيزة ، عرّف عالم التشريح ريتشارد أوين العظام، بما في ذلك فقرات من الظهر والرقبة، على أنها تعود لمخلوق عملاق يُشبه اللاما أو الجمل ، وأطلق عليه أوين اسم ماكروكينيا باتاشونيكا . [ 2 ] عند تسميته، أشار أوين إلى المصطلحات اليونانية الأصلية µακρος ( makros ، كبير أو طويل) و αυχην ( auchèn ، رقبة)، كما استخدمها إيليجر كأساس لـ Auchenia كاسم عام لللاما، و Vicugna وما إلى ذلك. [ 3 ]

يُعتبر نوع Macrauchenia patachonica حاليًا النوع الوحيد المُعترف به من جنس Macrauchenia . [ 4 ] أما نوع Macrauchenia boliviensis، الذي وُجد في تكوين كولوكولو في بوليفيا، والذي يُرجّح أنه يعود إلى أوائل العصر الميوسيني، والذي وصفه توماس هنري هكسلي عام 1860، فيُعتبر الآن نوعًا غير مُحدد من عائلة Macraucheniidae. [ 5 ] وقد نُقل نوع Macrauchenia ensenadensis، الذي وصفه فلورنتينو أميغينو عام 1888 من العصر البليستوسيني المبكر، إلى جنس Macraucheniopsis المُرتبط به ارتباطًا وثيقًا . [ 6 ]

تطور

تُعدّ الماكروكينيا جزءًا من رتبة الليتوبترنا المنقرضة من ذوات الحوافر ، والتي تُصنّف مع عدة رتب أخرى ضمن ذوات الحوافر الأصلية في أمريكا الجنوبية (SANUs)، والتي شكّلت عنصرًا بارزًا في حيوانات الثدييات في أمريكا الجنوبية خلال حقبة الحياة الحديثة (السينوزوي) بدءًا من العصر الباليوسيني ، منذ أكثر من 60 مليون سنة. [ 7 ] تتميز الليتوبترنا عمومًا بأشكال جسمية مشابهة لتلك الموجودة لدى ذوات الحوافر الحية. [ 7 ]

كانت علاقات الليتوبترن (وكذلك غيرها من حيوانات السنو) بالثدييات الحية غير مؤكدة تاريخيًا. تشير تسلسلات الحمض النووي للميتوكوندريا المستخرجة من بقايا M. patachonica التي عُثر عليها في كهف بجنوب تشيلي، والمنشورة عام 2017، إلى أن أقرب الأقارب الأحياء لـ Macrauchenia (وبالتالي، الليتوبترن) هم أعضاء رتبة Perissodactyla من ذوات الحوافر الموجودة (والتي تشمل الخيليات ووحيد القرن والتابير ) ، ويُقدر أن الليتوبترن قد تباعدت وراثيًا عن Perissodactyla منذ حوالي 66 مليون سنة. [ 8 ] [ 9 ] توصل تحليل تسلسلات الكولاجين المستخلصة من الماكروكينيا والتكسودون ، وهو حيوان ثديي كبير يشبه وحيد القرن من أمريكا الجنوبية وينتمي إلى رتبة أخرى من رتب الثدييات الأفريقية، وهي نوتونغولاتا ، في عام 2015، إلى استنتاج مماثل، ويشير إلى أن الليتوبترنات أقرب صلةً بالنوتونغولاتا منها ببيريسوداكتيلات. [ 10 ] [ 11 ]

تعود أقدم الأحافير المعروفة لليتوبترن إلى العصر الباليوسيني المبكر، أي قبل حوالي 62.5 مليون سنة. [ 12 ] ظهرت عائلة ماكراوتشينيداي ، التي تنتمي إليها ماكراوتشينيا ، لأول مرة خلال العصر الإيوسيني المتأخر أو الأوليغوسيني ، قبل حوالي 39-30 مليون سنة، وذلك بحسب الأنواع المُدرجة. [ 12 ] [ 13 ] تتميز أفراد هذه العائلة عادةً بأقدام ثلاثية الأصابع وأعناق طويلة. [ 13 ] بلغت العائلة ذروة تنوعها في العصر الميوسيني المتأخر ، قبل حوالي 10-6 ملايين سنة، قبل أن ينخفض ​​تنوعها خلال العصرين البليوسيني والبليستوسيني ، [ 13 ] كجزء من انخفاض أوسع في تنوع منطقة جنوب أفريقيا خلال هذه الفترة . [ 7 ] لا يزال سبب هذا التراجع في التنوع غير مؤكد، مع أنه يُعتقد أنه يعود إلى التغيرات المناخية، [ 14 ] بالإضافة إلى احتمال المنافسة/الافتراس من قِبل المهاجرين من أمريكا الشمالية، الذين وصلوا بعد تشكل برزخ بنما خلال العصر البليوسيني كجزء من حدث يُعرف باسم التبادل الأمريكي العظيم . [ 7 ] [ 15 ] تعود أقدم الأحافير المنسوبة إلى جنس ماكراوشينيا إلى أواخر العصر البليوسيني ، [ 16 ] على الرغم من أن باحثين آخرين اعتبروا ماكراوشينيا جنسًا خاصًا بالعصر البليستوسيني . [ 13 ] ظهر نوع ماكراوشينيا باتاشونيكا لأول مرة في المنطقة الأحيائية ميغاثيريوم أمريكانوم في بامباس، والتي يُعتقد أنها بدأت منذ حوالي 400,000 عام، خلال أواخر العصر البليستوسيني الأوسط . [ 17 ] تُعرف بقايا ماكراوشينيا باتاشونيكا بشكل أساسي من أواخر العصر البليستوسيني . [ 6 ]

مخطط تشعيبي لـ Macraucheniidae بعد Lobo وGelfo وAzevedo (2024): [ 13 ]

وصف

حجم M. patachonica مقارنة بالإنسان
إعادة بناء الهيكل العظمي لـ Macrauchenia patachonica
إعادة بناء الهيكل العظمي لـ M. patachonica

كان شكل جسم الماكروكينيا يشبه الجمل ظاهريًا، [ 18 ] برقبة طويلة تتكون من فقرات عنقية مستطيلة تشبه فقرات الجمل أو الزرافة . وفي معظم الفقرات العنقية، تمر قناة الشريان عبر القوس العصبي . [ 19 ] كانت الماكروكينيا واحدة من أكبر الماكروكينيات والحيوانات المجترة الأصلية في أمريكا الجنوبية، حيث قُدِّر وزن جسمها بحوالي 1000 كيلوغرام (2200 رطل) ، [ 19 ] وهو وزن أكبر بكثير من الماكروكينيات السابقة، التي كان وزنها يتراوح عادةً بين 80 و120 كيلوغرامًا (180-260 رطلًا) . [ 20 ]  

الجمجمة ووظيفة فتحة الأنف

رسم توضيحي لجمجمة ماكروكينيا

جمجمة الماكروكينيا مستطيلة نسبيًا، ولها تجويف للعين ( الحجاج ) مُحاط بالكامل بالعظم، ويقع خلف الأسنان. [ 19 ] ومثل غيرها من الماكروكينيات، يوجد ما مجموعه 44 سنًا في الفكين العلوي والسفلي (وهو العدد الأولي في الثدييات المشيمية). [ 13 ] تشكل الأسنان صفًا متصلًا على كلا الفكين دون أي فراغات بينها ، وجميعها قصيرة التاج. [ 19 ] السمة الأكثر غرابة في الماكروكينياتتميز جمجمة الماكروكينيا بمنطقة أنفية متراجعة، وهي سمة مشتركة مع أنواع أخرى من الماكروكينيا المتطورة ، حيث تقع الفتحة في أعلى سقف الجمجمة بين محجري العينين. [ 19 ] [ 21 ] خلف الفتحة الأنفية، توجد منطقة منخفضة بشكل ملحوظ تحتوي على العديد من الحفر والنتوءات، والتي كانت بمثابة نقاط ارتكاز لعضلات الأنف. في حين اعتُبر هذا التركيب الأنفي غير المألوف تاريخيًا دليلًا على وجود خرطوم يشبه خرطوم التابير ، فقد أعرب باحثون معاصرون عن شكوكهم حول ذلك، مقترحين بدلاً من ذلك أنه ربما كان يشكل شفة قابضة تشبه شفة الأيل ، أو تركيبًا أنفيًا يشبه تركيب أنف ظبي السايغا ، والذي كان يعمل على ترشيح الغبار (الذي كان من المرجح أن يكون شائعًا في البيئة التي عاشت فيها الماكروكينيا )، [ 19 ] وربما كان يجمع بين وظيفة عضو ترشيح الغبار والشفة القابضة. [ 22 ] خلف الفتحة الأنفية، يُظهر الجزء العلوي من الجمجمة تطور جيوب أنفية واسعة. [ 23 ]

الأطراف

عظام أطراف M. patachonica

عظم العضد قصير جدًا وقوي. يندمج عظم الكعبرة والزند في الأطراف الأمامية، وعظم الظنبوب والشظية في الأطراف الخلفية، حيث يكون عظم الكعبرة والزند المدمج عريضًا عند النظر إليه من الأمام، بينما تكون الشظية أنحف بكثير من الظنبوب. يتميز عظم الفخذ بوجود مدور ثالث متطور ، وهو طويل نسبيًا مقارنةً بطول الظنبوب. تحتوي كل من القدمين الأمامية والخلفية على ثلاثة أصابع وظيفية . [ 19 ] أدى تطور الحفرة فوق الرضفة (انخفاض) في مفصل الركبة إلى اقتراحات بأن هذه الحفرة تعمل بشكل مشابه لجهاز التثبيت الموجود في الخيول الحية، مما يسمح بتثبيت الركبتين بشكل سلبي أثناء الوقوف. [ 24 ]

توزيع

عُثر على أحافير جنس ماكراوشينيا في جميع أنحاء المخروط الجنوبي ، بدءًا من شمال تشيلي وجنوب بيرو وجنوب بوليفيا، مرورًا بسهول البامباس في أوروغواي وشمال الأرجنتين وجنوب البرازيل ، وصولًا إلى أقصى جنوب باتاغونيا في جنوب تشيلي والأرجنتين. يُعتقد أن ماكراوشينيا سكنت في المقام الأول بيئات قاحلة مفتوحة ذات غطاء نباتي خشبي متناثر. أما جنس زينورينوثيريوم ، وهو جنس وثيق الصلة بها ، فقد سكن بيئات أكثر استوائية في شرق البرازيل وفنزويلا. [ 25 ]

علم الأحياء القديمة

ترميم نبات ماكروكينيا راكض ذو أنف يشبه أنف ظبي السايغا

تشير تحليلات الجير المستخرج من أسنان فرد من جنس ماكروكينيا إلى أنه كان يتغذى على نظام غذائي مختلط (يجمع بين الرعي والتصفح )، حيث كان نظامه الغذائي يتكون بشكل أساسي من أعشاب C3 . [ 26 ] كما يدعم تحليل التآكل المجهري لأسنان فرد آخر فرضية أن الرعي كان جزءًا مهمًا من النظام الغذائي لماكروكينيا. [ 25 ] ومثل الحيوانات الحية من ذوات الأصابع الفردية، يُرجح أن الليتوبترنات، بما فيها ماكروكينيا، كانت من الحيوانات التي تخمّر الطعام في الأمعاء الخلفية . [ 27 ] وأشارت دراسة أجريت عام 2022 إلى أنه بناءً على تشريح الفقرات العنقية، من المرجح أن ماكروكينيا كانت تُبقي رقبتها في وضعية منتصبة أثناء الراحة والرعي، على غرار اللاما، على الرغم من أن رقبتها كانت مرنة للغاية وقادرة على اتخاذ العديد من الوضعيات، بما في ذلك خفضها إلى الأرض للتغذية، بالإضافة إلى قدرتها على الانحناء من جانب إلى آخر. [ 22 ] من المحتمل أن عنقها الطويل سمح لها برعي النباتات بكفاءة دون إهدار الطاقة. [ 19 ] يُعتقد أن الماكروكينيا ربما كانت تقف أحيانًا على رجليها الخلفيتين مثل الجيرنوك أثناء التغذية. [ 22 ]

يُعتقد أن الماكروكينيا كانت تعيش على الأرجح في قطعان، كما يتضح من العثور على ثلاثة أفراد على الأقل محفوظة معًا في موقع كاماك مايو في تشيلي، حيث يُرجح أن أفراد القطيع كانوا يتحركون بتنسيق. ويُعتقد أن الماكروكينيا كانت تركز على البحث عن الطعام في مناطق صغيرة قبل الانتقال بسرعة إلى مناطق تغذية أخرى. وقد طُرحت فرضية أن الماكروكينيا كانت تقوم بهجرات موسمية طويلة بحثًا عن الغذاء. [ 19 ] ومثل الحيوانات الحية الأخرى ذات الحجم المماثل، يُعتقد أن الماكروكينيا كانت تلد على الأرجح صغيرًا واحدًا فقط في كل مرة. [ 28 ]

أشارت دراسة أجريت عام 2020 إلى أن الماكروكينيا كان عداءً ماهرًا وسريعًا، حيث تشير آثار أقدامه المتحجرة إلى أن أقدامه كانت في وضعية المشي على أطراف الأصابع ، مع احتمال إبقاء رقبته أفقية أثناء الجري. وقد اقتُرح أن أسلوب جري الماكروكينيا مشابه لأسلوب جري ظبي السايغا أو الضباع المرقطة ، مع غياب انحناء العمود الفقري. [ 19 ] وأشارت دراسة أخرى أجريت عام 2005 إلى أن الماكروكينيا ربما كان متكيفًا مع المراوغة كاستراتيجية لتجنب المفترسات، استنادًا إلى قوة عظام أطرافه. [ 29 ] ويشير شكل أطرافه الخلفية إلى أنها كانت متكيفة مع التسارع السريع، وهو ما قد يكون مفيدًا لكل من الحركة الفعالة والهروب من المفترسات. [ 19 ] وتشير التحليلات النظائرية إلى أن الماكروكينيا كان يُفترس بانتظام من قبل قط السنور ذي الأسنان السيفية الكبير، سميلودون بوبولاتور . [ 30 ]

مشهد لثدييات العصر البليستوسيني الموجودة في تشيلي، بما في ذلك الماكروكينيا ، بالإضافة إلى الكسلان الأرضي غلوسوثيريوم وميغاثيريوم ميديناي ، والجومفوثير الشبيه بالفيل نوتيومستودون ، والحصان هيبيديون ، واللاما باليولاما، بالإضافة إلى اليغور

في منطقة بامباس، شملت الحيوانات الضخمة الأخرى المعاصرة لـ Macrauchenia حيوانات الكسلان الأرضية بحجم الفيل Megatherium و Lestodon ، إلى جانب حيوانات الكسلان الأرضية الأصغر حجمًا (ولكنها لا تزال كبيرة) Mylodon و Glossotherium و Scelidotherium ، و Glyptodonts ( حيوانات مدرعة ضخمة جدًا ذات دروع مستديرة ملتحمة تغطي الجسم) Glyptodon و Doedicurus و Panochthus ، و Toxodon الشبيه بوحيد القرن ، و Notiomastodon (قريب الفيل) ، و Hippidion و Equus neogeus ، والدب الكبير قصير الوجه Arctotherium . [ 31 ]

العلاقة مع البشر والانقراض

انقرضت حيوانات الماكروكينيا ضمن حدث انقراض العصر البليستوسيني المتأخر ، قبل حوالي 12-10 آلاف سنة، إلى جانب معظم الثدييات الضخمة ( الحيوانات الضخمة ) الأصلية في الأمريكتين. وجاء هذا الانقراض عقب وصول البشر إلى الأمريكتين ، [ 32 ] والذي حدث في أمريكا الجنوبية قبل 14500 سنة على الأقل (كما يتضح من موقع مونتي فيردي 2 في تشيلي). [ 33 ] ولا تزال أسباب هذا الانقراض محل جدل، حيث يُعتقد على نطاق واسع أن الصيد البشري والتغير المناخي هما السببان الأكثر ترجيحًا. [ 34 ]

سُجّلت عدة حالات محتملة لتفاعل الإنسان مع حيوان الماكروكينيا . فقد أشارت الدراسات إلى أن فكًا سفليًا أيسرًا، جُمع من منطقة بامباس في القرن التاسع عشر، ضمن مقتنيات المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي في فرنسا، يحمل آثار قطع ناتجة عن ذبح بشري، يُرجّح أنه كان لاستخراج اللسان. [ 35 ] وفي أرويو سيكو 2 بالقرب من تريس أرويوس في بامباس بالأرجنتين، عُثر على عظام الماكروكينيا ، إلى جانب عظام حيوانات ضخمة أخرى، مرتبطة بمصنوعات يدوية بشرية يعود تاريخها إلى ما يقارب 14782-11142 سنة قبل الحاضر . وبينما تُظهر بعض بقايا الحيوانات الضخمة في الموقع أدلة واضحة على الاستغلال، فإن بقايا الماكروكينيا لا تُظهر ذلك، ربما لأن التحلل اللاحق للترسيب قد يكون قد محا آثار القطع. [ 36 ] [ 37 ] في موقع إل غواناكو في بامباس الأرجنتينية، تم العثور على بقايا ماكراوشينيا ، إلى جانب بقايا حيوان دوديكوروس المجنح ، والخيول، وقشور بيض طائر الريا ، مرتبطة بالأدوات الحجرية. [ 38 ]

في موقع باسو أوتيرو 5 في بامباس شمال شرق الأرجنتين، عُثر على عظام محترقة لحيوان الماكروكينيا، إلى جانب عظام العديد من أنواع الحيوانات الضخمة المنقرضة الأخرى، مرتبطة برؤوس رماح تُعرف باسم "ذيل السمكة" (وهي نوع من رؤوس الرماح الحجرية المشذبة، شائعة في جميع أنحاء أمريكا الجنوبية في نهاية العصر البليستوسيني، ويُعتقد أنها كانت تُستخدم لصيد الثدييات الكبيرة [ 39 ] ). ويُرجح أن عظام هذه الحيوانات الضخمة قد أُحرقت عمدًا كوقود. ولا تظهر أي علامات قطع على الغالبية العظمى من العظام في الموقع (باستثناء عظمة واحدة فقط لحيوان اللاما قد تحمل آثار تقطيع)، وهو ما قد يُعزى إلى تحلل العظام بفعل الحرق. [ 40 ]

مراجع

  1. ↑ داروين، تشارلز (2001). كينز، ريتشارد د. (محرر). يوميات تشارلز داروين على متن سفينة بيغل . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ص  214. ISBN 978-0-521-00317-9تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 ديسمبر 2008 .
  2. ↑ «مشروع مراسلات داروين - الرسالة رقم 238 — داروين، سي آر إلى هينسلو، جيه إس، مارس 1834» . مؤرشفة من الأصل بتاريخ 16 يناير 2009. تم الاطلاع عليها بتاريخ 19 ديسمبر 2008 .
  3. ↑ أوين 1838 ، ص 35 
  4. ↑ سوزا لوبو، ليوناردو؛ ليسا، جيزيل؛ كارتيل، كاستور؛ ورومانو، بيدرو إس آر (سبتمبر 2017). "تسلسل بزوغ الأسنان ومؤشر ارتفاع الأسنان لدى ماكروشينيد من العصر البليستوسيني من المنطقة الاستوائية البرازيلية" . مجلة علم الأحياء القديمة . 91 (5): 1083-1090 . Bibcode : 2017JPal...91.1083S . doi : 10.1017/jpa.2017.54 . ISSN 0022-3360 . 
  5. ↑ كروفت، دارين أندرو؛ أنايا، فيديريكو؛ أورباخ، ديفيد؛ غارزيون، كارمالا؛ ماكفادين، بروس جيه. (سبتمبر 2009). "بيانات جديدة حول التوزيع الإقليمي في العصر الميوسيني في سيرداس، بوليفيا" . مجلة تطور الثدييات . 16 (3): 175-198 . doi : 10.1007/s10914-009-9115-0 . ISSN 1064-7554 . 
  6. 1 2 شيرير، كارولينا؛ بيتانا، فانيسا؛ ريبيرو ، آنا ماريا (2009/12/28). “Proterotheriidae و Macraucheniidae (Litopterna، Mammalia) من العصر البليستوسيني في ولاية ريو غراندي دو سول، البرازيل” (PDF) . ريفيستا برازيليرا دي باليونتولوجيا . 12 (3): 231-246 . دوى : 10.4072/rbp.2009.3.06 .
  7. كروفت ، دارين أ.؛ جيلفو، خافيير ن.؛ لوبيز، غييرمو م. (30 مايو 2020). " ابتكار رائع : الثدييات الأصلية المنقرضة في أمريكا الجنوبية" . المراجعة السنوية لعلوم الأرض والكواكب . 48 (1): 259-290 . Bibcode : 2020AREPS..48..259C . doi : 10.1146/annurev-earth-072619-060126 . ISSN 0084-6597 . S2CID 213737574 .  
  8. ^ ويستبري، م. باليكا، س. بارلو، أ.؛ هارتمان، S .؛ بيجمانس، JLA؛ كرامارز، أ.؛ فوراسيبي، صباحا؛ بوند، م.؛ جلفو، JN؛ ريجيرو، MA؛ لوبيز ميندوزا، ب. تاجليوريتي، م.؛ سكاليا، ف؛ ريندركنشت، أ. جونز، دبليو؛ مينا، ف؛ بيليت، ج؛ دي Muizon، C .؛ أجيلار، JL. ماكفي، RDE؛ هوفريتر، م. (2017/06/27). "شجرة زمنية ميتوجينومية لثدييات داروين الغامضة في أمريكا الجنوبية Macrauchenia patachonica " . اتصالات الطبيعة . 8 15951. بيب كود : 2017NatCo...815951W . doi : 10.1038/ ncomms15951 . PMC 5490259. PMID 28654082 .  
  9. ↑ ستريكلاند، آشلي (27 يونيو 2017). "الحمض النووي يحل لغز حيواني قديم عجز داروين عن حله" . سي إن إن . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 يوليو 2014 .
  10. ^ ويلكر، فريدو؛ كولينز، ماثيو ج . توماس، جيسيكا أ. وادسلي، مارك؛ هدفين، سيلينا؛ كابيليني، إنريكو؛ تورفي، صموئيل T.؛ ريجيرو، مارسيلو؛ جيلفو، خافيير ن.؛ كرامرز، أليخاندرو؛ برجر يواكيم. توماس أوتس, جين ; أشفورد، ديفيد أ. أشتون، بيتر؛ روسيل، كيري؛ بورتر، دنكان م. الأماكن القريبة : فيشر، رومان؛ بيسمان، كارستن؛ كاسبار، ستيفاني. أولسن، يسبر V.؛ كيلي، باتريك؛ إليوت، جيمس أ. كيلستروب، كريستيان د.؛ مولين، فيكتوريا؛ هوفريتر، مايكل. الأماكن القريبة : هوبلين، جان جاك؛ أورلاندو، لودوفيتش؛ بارنز، إيان وماكفي، روس دي (2015/03/18). "البروتينات القديمة تحل التاريخ التطوري لذوات الحوافر في أمريكا الجنوبية لداروين" . طبيعة . 522 (7554): 81– 84. بيب كود : 2015Natur.522...81W . دوى : 10.1038 / طبيعة 14249 . اتش دي ال : 11336/14769 . ISSN 0028-0836 . بميد 25799987 . S2CID 4467386 .   
  11. ↑ باكلي، مايكل (2015-04-01). "يكشف الكولاجين القديم عن التاريخ التطوري لحيوانات "ذوات الحوافر" المستوطنة في أمريكا الجنوبية"" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 282 ( 1806) 20142671. doi : 10.1098/rspb.2014.2671 . PMC 4426609. PMID 25833851 .  
  12. 1 2 بوشيل، هانز ب؛ شيلي، سارة ل؛ ويليامسون، توماس إي؛ بيريني، فرناندو أ؛ ويبل، جون ر؛ بروسات، ستيفن ل (2024-09-02). "تصنيف جديد قائم على الأسنان لـ Litopterna (الثدييات: المشيميات) وذوات الحوافر "القديمة" في أمريكا الجنوبية" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 202 (1). doi : 10.1093/zoolinnean/zlae095 . ISSN 0024-4082 . 
  13. 1 2 3 4 5 6 لوبو، ليوناردو سوزا؛ جيلفو، خافيير ن.؛ دي أزيفيدو ، سيرجيو أك (2024/12/31). "سلالة Macraucheniidae (Mammalia، Panperissodactyla، Litopterna) على مستوى الجنس" . مجلة علم الحفريات المنهجي . 22 (1). بيب كود : 2024JSPal..2264201L . دوى : 10.1080/14772019.2024.2364201 . ISSN 1477-2019 . 
  14. ^ فريتاس أوليفيرا، رونييل؛ ليما ريبيرو، ماتيوس؛ فاليرو، فريدريكو فالتويل؛ جارديم، لوكاس؛ رهيب ، ليفي كارينا (يونيو 2024). "أثرت التغيرات في درجات الحرارة على تشتت الثدييات خلال التبادل الحيوي الأمريكي العظيم" . مجلة تطور الثدييات . 31 (2). دوى : 10.1007/s10914-024-09717-4 . ردمك 1064-7554 . 
  15. ↑ كاريلو، خوان د.؛ فوربي، سورين؛ سيلفسترو، دانييلي؛ زيزكا، ألكسندر؛ جاراميلو، كارلوس؛ بيكون، كريستين د.؛ أنتونيلي، ألكسندر (2020-10-20). "الانقراض غير المتناسب لثدييات أمريكا الجنوبية أدى إلى عدم تناسق التبادل البيولوجي الأمريكي العظيم" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 117 (42): 26281-26287 . Bibcode : 2020PNAS..11726281C . doi : 10.1073/pnas.2009397117 . ISSN 0027-8424 . PMC 7585031. PMID 33020313 .   
  16. ^ بوشل، هانز ب. ألاركون مونيوز، جوناتان؛ سوتو أكونيا، سيرجيو؛ أوجالدي، راؤول؛ شيلي، سارة L.؛ بروسات ، ستيفن إل. (يونيو 2023). "تشريح وتطور سلالة ماكروتشينييد صغيرة جديدة (الثدييات: ليتوبتيرنا) من تكوين باهيا إنجليسا (أواخر العصر الميوسيني)، منطقة أتاكاما، شمال تشيلي" . مجلة تطور الثدييات . 30 (2): 415-460 . دوى : 10.1007 / s10914-022-09646-0 . ردمك 1064-7554 . 
  17. ^ برادو، خوسيه لويس. ألبيردي، ماريا تيريزا؛ بيلينزوني ، جوناثان (يونيو 2021). "ثدييات العصر البليستوسيني من منطقة بامبيان (الأرجنتين). الآثار الطباقية الحيوية والجغرافية الحيوية والبيئية " . رباعي . 4 (2): 15. دوى : 10.3390/quat4020015 . اتش دي ال : 10261/246794 . ISSN 2571-550X . 
  18. ↑ ديفلر، توماس (2019)، "الثدييات الأصلية ذات الحوافر في أمريكا الجنوبية (كونديلارثرا وميريديونجولاتا)" ، تاريخ الثدييات البرية في أمريكا الجنوبية ، موضوعات في علم الأحياء الجيولوجي، المجلد 42، تشام: دار نشر سبرينغر الدولية، الصفحات 89-115 ، doi : 10.1007/978-3-319-98449-0_5 ، ISBN   978-3-319-98448-3تم الاطلاع عليه بتاريخ 2024-08-03
  19. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 بلانكو، ر. إرنستو؛ جونز، واشنطن و.؛ يوريو، لارا؛ ريندركنيشت، أندريس (أكتوبر 2021). "ماكراوتشينيا باتاتشونيكا أوين، 1838: مورفولوجيا عظام الأطراف، والميكانيكا الحيوية للحركة، والاستدلالات البيولوجية القديمة" . جيوبيوس . 68 : 61-70 . Bibcode : 2021Geobi..68...61B . doi : 10.1016/j.geobios.2021.04.006 .
  20. ↑ كروفت، دارين أ.؛ جيلفو، خافيير ن.؛ لوبيز، غييرمو م. (30 مايو 2020). "ابتكار رائع: الثدييات الأصلية المنقرضة في أمريكا الجنوبية" . المراجعة السنوية لعلوم الأرض والكواكب . 48 (1): 259-290 . Bibcode : 2020AREPS..48..259C . doi : 10.1146/annurev-earth-072619-060126 . ISSN 0084-6597 . S2CID 213737574 .  
  21. ^ فوراسيبي، أناليا م. ماكفي ، روس دي . ديل بينو، سانتياغو هيرنانديز؛ شميدت، غابرييلا الأول. أمسون، إيلي؛ جروهي ، كميل (22/06/2016). "جمجمة Huayqueriana الاستثنائية (Mammalia، Litopterna، Macraucheniidae) من العصر الميوسيني المتأخر في الأرجنتين: علم التشريح والنظاميات والآثار البيولوجية القديمة" . نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 404 : 1– 76. دوى : 10.1206/0003-0090-404.1.1 . ISSN 0003-0090 . S2CID 89219979 .  
  22. 1 2 3 بلانكو، ر. إرنستو؛ يوريو، لارا؛ مونتينيغرو، فيليبي (2023-05-02). "إعادة بناء وضعية الهيكل العظمي العنقي لثدييات الليتوبترن المنقرضة حديثًا Macrauchenia patachonica Owen، 1838" . Palaeovertebrata . 46 (1) e1. doi : 10.18563/pv.46.1.e1 .
  23. ^ دوزو، ماريا تيريزا. مارتينيز، غاستون؛ Gelfo، Javier N. (2023)، “Paleoneurology of Litopterna: القوالب الرقمية والطبيعية داخل الجمجمة من Macraucheniidae” ، في دوزو، ماريا تيريزا؛ بولينا كاراباجال، أريانة؛ ماكريني، توماس E.؛ والش ، ستيغ (محرران)، علم الحفريات العصبية في السلوي ، شام: Springer International Publishing، pp. 809– 836، doi : 10.1007 / 978-3-031-13983-3_21 ، ISBN  978-3-031-13982-6تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 أكتوبر 2024
  24. ↑ شوكي بي جيه. 2001. " مفاصل الركبة المتخصصة في بعض الحيوانات العاشبة المنقرضة والمستوطنة في أمريكا الجنوبية " Acta Palaeontologica Polonica 46:277–88
  25. 1 2 دي أوليفيرا، كاروليني؛ أراوجو، ثايسا؛ روتي، ألين؛ موثي، ديميلا؛ ريفالز، فلورنت؛ أفيلا، ليوناردو س. (مارس 2020). "وحوش رائعة وما كانت تأكله: الكشف عن عادات التغذية والمكانة البيئية لعائلة ماكراوشينييدي من العصر الرباعي المتأخر في أمريكا الجنوبية" . مراجعات علوم العصر الرباعي . 231 106178. Bibcode : 2020QSRv..23106178D . doi : 10.1016/j.quascirev.2020.106178 . S2CID 213795563 . 
  26. ↑ دي أوليفيرا، كاروليني؛ أسيفيدو، ليديان؛ كاليغاري، مارسيا ر.؛ جيلفو، خافيير ن.؛ موثي، ديميلا؛ أفيلا، ليوناردو (أغسطس 2021). "من أمراض الفم إلى بيئة التغذية: أول دراسة عن النظام الغذائي القديم لجير الأسنان لدى ثديي ضخم أصلي في أمريكا الجنوبية" . مجلة علوم الأرض في أمريكا الجنوبية . 109 103281. Bibcode : 2021JSAES.10903281D . doi : 10.1016/j.jsames.2021.103281 .
  27. ↑ كروفت، دارين أ.؛ لورينتي، مالينا (17 أغسطس 2021). سميث، تيري (محرر). "لا يوجد دليل على التطور المتوازي لتكيفات الأطراف العدّاءة بين ذوات الحوافر الأصلية في أمريكا الجنوبية خلال العصر النيوجيني (SANUs)" . PLOS ONE . 16 (8) e0256371. doi : 10.1371/journal.pone.0256371 . ISSN 1932-6203 . PMC 8370646. PMID 34403434 .   
  28. ↑ أندريا، إليسامبورو (يوليو 2016). "التنبؤ بالنسل في الثدييات الحية والمنقرضة لإلقاء الضوء على علم البيئة القديمة والتطور" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 453 : 73-79 . doi : 10.1016/j.palaeo.2016.03.033 . hdl : 11336/54314 .
  29. ^ RA Fariña، RE Blanco، P. Christianen “ الانحراف كاستراتيجية الهروب لـ Macrauchenia patachonica Owen (Mammalia؛ Litopterna) ” Ameghiniana، 42 (2005)، الصفحات من 751 إلى 760
  30. ↑ بوشيرينز، هيرفيه؛ كوت، مارتن؛ بونيني، ريكاردو؛ سيان، دانيال؛ ستراسيا، بابلو؛ سويبلزون، ليوبولدو؛ بريفوستي، فرانسيسكو ج. (مايو 2016). "علم الأحياء القديمة لقط السنّ السيفي سميلودون بوبولاتور في منطقة بامبا (مقاطعة بوينس آيرس، الأرجنتين) حول ذروة العصر الجليدي الأخير: رؤى من نظائر الكربون والنيتروجين المستقرة في كولاجين العظام" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 449 : 463-474 . Bibcode : 2016PPP...449..463B . doi : 10.1016/j.palaeo.2016.02.017 . hdl : 11336/43965 .
  31. ↑ إس إف فيزكاينو، آر إيه فارينا، جيه سي فيرنيكولا، داروين الشاب وبيئة وانقراض الثدييات الأحفورية في أمريكا الجنوبية خلال العصر البليستوسيني، مجلة الجمعية الجيولوجية الأرجنتينية، 64 (1) (2009)، ص 160-169
  32. ↑ برادو، خوسيه ل.؛ مارتينيز-مازا، كايتانا؛ ألبردي، ماريا ت. (مايو 2015). "انقراض الحيوانات الضخمة في أمريكا الجنوبية: تسلسل زمني جديد لسهول البامبا الأرجنتينية" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 425 : 41-49 . Bibcode : 2015PPP...425...41P . doi : 10.1016/j.palaeo.2015.02.026 .
  33. ↑ بينو، ماريو؛ ديلهي، توم د. (يونيو 2023). "مونتي فيردي 2: تقييم لتواريخ الكربون المشع الجديدة وسياقها الرسوبي" . العصور القديمة . 97 (393): 524-540 . doi : 10.15184/aqy.2023.32 . ISSN 0003-598X . 
  34. ^ سيوني ، ألبرتو. توني، إدواردو؛ سويلبنزون، ليوبولدو (2003). “التعرج المكسور: انقراض الثدييات الكبيرة والسلحفاة في أواخر حقب الحياة الحديثة في أمريكا الجنوبية” (PDF) . Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales . 5 : 1– 19. دوي : 10.22179/REVMACN.5.26 .
  35. ↑ توليدو، مارسيلو خافيير (أبريل 2023). "التعديلات البشرية على عظام الحيوانات الضخمة في مجموعات علم الحفريات بالمتحف الوطني للتاريخ الطبيعي في باريس: الجوانب التاريخية وآثارها على استيطان العصر البليستوسيني في بامبا" . مجلة الأنثروبولوجيا . 127 (2) 103134. doi : 10.1016/j.anthro.2023.103134 .
  36. ↑ بامبي، هوغو؛ باربيري، مايرا؛ ليما-ريبيرو، ماثيوس س. (ديسمبر 2022). "مواقع افتراس الحيوانات الضخمة في أمريكا الجنوبية: مراجعة نقدية" . مجلة مراجعات علوم العصر الرباعي . 298 107851. Bibcode : 2022QSRv..29807851B . doi : 10.1016/j.quascirev.2022.107851 . S2CID 253876769 . 
  37. ↑ بوليتيس، غوستافو ج.؛ غوتيريز، ماريا أ.؛ رافوس، دانيال ج.؛ بلاسي، أدريانا (28-09-2016). بيتراجليا، مايكل د. (محرر). "وصول الإنسان العاقل إلى المخروط الجنوبي قبل 14000 عام" . PLOS ONE . 11 (9) e0162870. Bibcode : 2016PLoSO..1162870P . doi : 10.1371/ journal.pone.0162870 . ISSN 1932-6203 . PMC 5040268. PMID 27683248 .   
  38. ^ بونات ، جوستافو فيديريكو (2024) ، “المشتريات الحجرية والتنقل والتفاعل الاجتماعي في مجتمعات الصيد والجمع المبكرة (⁓12000 كال. سنة مضت) في منطقة بامباس الرطبة الفرعية، بوينس آيرس، الأرجنتين” ، في بونات، غوستافو فيديريكو؛ ألفاريز، ماريا كلارا؛ مازانتي، ديانا ليونيس؛ باروس ، ماريا باولا (محررون)، البحث الحالي في علم الآثار في أمريكا الجنوبية بامباس ، Cham: Springer Nature Switzerland، الصفحات من 129 إلى 165، دوى : 10.1007 / 978-3-031-55194-9_6 ، ISBN  978-3-031-55193-2تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 أكتوبر 2024
  39. ↑ براتيس، لوتشيانو؛ ريفيرو، دييغو؛ بيريز، إس. إيفان (25 أكتوبر 2022). "التغيرات في تصميم المقذوفات وحجم الفرائس تكشف الدور المحوري لرؤوس سهام ذيل السمكة في صيد الحيوانات الضخمة في أمريكا الجنوبية" . التقارير العلمية . 12 (1): 16964. Bibcode : 2022NatSR..1216964P . doi : 10.1038/ s41598-022-21287-0 . ISSN 2045-2322 . PMC 9596454. PMID 36284118 .   
  40. ↑ G. Martínez، MA Gutiérrez، Paso Otero 5: ملخص لخطوط الأدلة متعددة التخصصات لإعادة بناء الاحتلال البشري المبكر والبيئة القديمة في منطقة بامبيان، الأرجنتين ، في Peuplements et Préhistoire de l'Amérique ، D. Vialou، Ed. (المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي. قسم ما قبل التاريخ، UMR، باريس، 2011)، الصفحات من 271 إلى 284.