تجميع الجزيئات الكبيرة

بنية البروتين النووي MA: الوحدة الفرعية الريبوسومية 50S من H. marismortui، نموذج بلوري بالأشعة السينية لـ 29 من أصل 33 مكونًا أصليًا، من مختبر توماس ستيتز . من بين البروتينات المكونة البالغ عددها 31، يظهر 27 بروتينًا (باللون الأزرق)، إلى جانب شريطي الحمض النووي الريبوزي (البرتقالي/الأصفر). [ 1 ] المقياس: يبلغ قطر التجميع حوالي 24 نانومترًا. [ 2 ]

في علم الأحياء الجزيئي ، يشير مصطلح التجمعات الجزيئية الضخمة ( MA ) إلى تراكيب كيميائية هائلة ، مثل الفيروسات والجسيمات النانوية غير البيولوجية ، والعضيات الخلوية والأغشية والريبوسومات ، وغيرها ، وهي عبارة عن مخاليط معقدة من عديد الببتيد ، وعديد النوكليوتيدات ، وعديد السكاريد ، أو جزيئات بوليمرية ضخمة أخرى . وعادةً ما تكون هذه التجمعات من أكثر من نوع واحد، وتُحدد هذه المخاليط مكانيًا (أي من حيث شكلها الكيميائي)، ومن حيث تركيبها الكيميائي وبنيتها الأساسية . توجد الجزيئات الضخمة في الكائنات الحية وغير الحية، وتتكون من مئات أو آلاف الذرات المرتبطة بروابط تساهمية ؛ وغالبًا ما تتميز بوحدات متكررة (أي أنها بوليمرات ). يمكن أن تكون تجمعات هذه الجزيئات بيولوجية أو غير بيولوجية، مع أن مصطلح "التجمع الجزيئي" (MA) يُستخدم بشكل أكثر شيوعًا في علم الأحياء، بينما يُستخدم مصطلح "التجمع فوق الجزيئي" (فوق الجزيئي) في سياقات غير بيولوجية (مثل الكيمياء فوق الجزيئية وتقنية النانو ). تُحافظ التجمعات الجزيئية للجزيئات الكبيرة على أشكالها المحددة من خلال تفاعلات بين الجزيئات غير تساهمية (بدلاً من الروابط التساهمية )، ويمكن أن تكون في هياكل غير متكررة (مثل الريبوسوم (صورة) وهياكل غشاء الخلية)، أو في أنماط خطية أو دائرية أو حلزونية متكررة، أو أنماط أخرى (مثل خيوط الأكتين والمحرك السوطي ، صورة). تُسمى عملية تكوين التجمعات الجزيئية بالتجميع الذاتي الجزيئي ، وهو مصطلح يُستخدم بشكل خاص في سياقات غير بيولوجية. توجد مجموعة واسعة من الطرق الفيزيائية/الفيزيائية الحيوية، والكيميائية/الكيميائية الحيوية، والحسابية لدراسة التجمعات الجزيئية. بالنظر إلى حجم (الأبعاد الجزيئية) للمواد العضوية، فإن الجهود المبذولة لتوضيح تركيبها وبنيتها وتمييز الآليات الكامنة وراء وظائفها تقع في طليعة علم البنية الحديث.

المركب الجزيئي الحيوي

الريبوسوم حقيقي النواة ، الذي يحفز ترجمة المعلومات الموجودة في جزيئات mRNA إلى بروتينات. يعرض هذا الرسم المتحرك مرحلتي استطالة واستهداف الغشاء في عملية الترجمة حقيقية النواة ، حيث يظهر mRNA على شكل قوس أسود، ووحدات الريبوسوم الفرعية باللونين الأخضر والأصفر، وtRNA باللون الأزرق الداكن، والبروتينات مثل بروتينات الاستطالة وعوامل أخرى مشاركة باللون الأزرق الفاتح، وسلسلة الببتيد المتنامية على شكل خيط أسود ينمو عموديًا من منحنى mRNA. في نهاية الرسم المتحرك، يُطرد الببتيد الناتج عبر مسام SecY باللون الأزرق الفاتح [ 3 ] إلى الجزء الداخلي الرمادي للشبكة الإندوبلازمية .
نموذج مطبوع ثلاثي الأبعاد لبنية "محرك" سوط بكتيري وجزء من بنية قضيبية لنوع من السالمونيلا . من الأسفل إلى الأعلى: أزرق داكن، بروتينات FliM وFliN المتكررة، وهي بروتينات محركة/مفتاحية؛ أحمر، بروتينات FliG المحركة/المفتاحية؛ أصفر، بروتينات FliF الرابطة عبر الغشاء؛ أزرق فاتح، بروتينات الحلقة L وP؛ و(في الأعلى)، أزرق داكن، الغطاء، وصلة الخطاف بالخيط، الخطاف، وبروتينات القضيب. [ 4 ]

المركب الجزيئي الحيوي ، ويُسمى أيضًا المركب الجزيئي الحيوي الكبير ، هو أي مركب بيولوجي يتكون من أكثر من بوليمر حيوي واحد ( بروتين ، حمض نووي ريبوزي ، حمض نووي ديوكسي ريبوزي منقوص الأكسجين ، [ 5 ] كربوهيدرات ) أو جزيئات حيوية كبيرة غير بوليمرية ( دهون ). وتكون التفاعلات بين هذه الجزيئات الحيوية غير تساهمية. [ 6 ] أمثلة:

تُدرس المركبات الجزيئية الحيوية الكبيرة بنيويًا باستخدام علم البلورات بالأشعة السينية ، وطيف الرنين المغناطيسي النووي للبروتينات ، والمجهر الإلكتروني فائق البرودة ، وتحليل الجسيمات المفردة المتتالي ، والتصوير المقطعي الإلكتروني . [ 9 ] ويمكن دمج نماذج البنية الذرية التي تم الحصول عليها بواسطة علم البلورات بالأشعة السينية وطيف الرنين المغناطيسي النووي للجزيئات الحيوية في البنى الأكبر حجمًا للمركبات الجزيئية الحيوية التي تم الحصول عليها بتقنيات ذات دقة أقل مثل المجهر الإلكتروني، والتصوير المقطعي الإلكتروني، وتشتت الأشعة السينية بزاوية صغيرة . [ 10 ]

توجد معقدات الجزيئات الكبيرة في كل مكان في الطبيعة، حيث تشارك في بناء الفيروسات وجميع الخلايا الحية. بالإضافة إلى ذلك، تلعب أدوارًا أساسية في جميع العمليات الحيوية الأساسية ( ترجمة البروتين ، انقسام الخلايا ، نقل الحويصلات ، التبادل داخل الخلايا وبينها للمواد بين الحجيرات، إلخ). في كل من هذه الأدوار، تتنظم مخاليط معقدة من الجزيئات الكبيرة بطرق هيكلية ومكانية محددة. بينما ترتبط الجزيئات الكبيرة الفردية معًا بمزيج من الروابط التساهمية والقوى غير التساهمية داخل الجزيء (أي، الارتباطات بين الأجزاء داخل كل جزيء، عبر تفاعلات الشحنة-الشحنة ، وقوى فان دير فالس ، وتفاعلات ثنائي القطب مثل الروابط الهيدروجينية )، فإن الجزيئات الكبيرة نفسها، بحكم تعريفها، ترتبط معًا فقط عبر القوى غير التساهمية ، باستثناء تلك التي تُمارس بين الجزيئات (أي، التفاعلات بين الجزيئات ).

مقاييس المتوسطات الحسابية وأمثلة عليها

تُظهر الصور أعلاه لمحةً عن تركيبات وأبعاد الجسيمات النانوية، إلا أنها لا تُغطي سوى جزءٍ بسيط من تعقيد هذه التراكيب؛ فمن حيث المبدأ، تتكون كل خلية حية من جسيمات نانوية، وهي في حد ذاتها جسيم نانوي. في الأمثلة وغيرها من هذه المركبات والتجمعات، غالبًا ما يصل الوزن الجزيئي للجسيمات النانوية إلى ملايين الدالتون (ميغادالتون، أي ملايين أضعاف وزن ذرة بسيطة واحدة)، مع احتفاظها بنسب مكونات قابلة للقياس ( قياسات العناصر ) بدقة معينة. وكما هو موضح في شرح الصور، عند تحضيرها بشكل صحيح، يمكن غالبًا بلورة الجسيمات النانوية أو مكوناتها الفرعية لدراستها باستخدام علم البلورات البروتينية والأساليب ذات الصلة، أو دراستها باستخدام أساليب فيزيائية أخرى (مثل التحليل الطيفي والمجهر ) .

مقاطع عرضية للفوسفوليبيدات (PLs) ذات الصلة بالأغشية الحيوية . يشير اللون الأصفر البرتقالي إلى ذيول الدهون الكارهة للماء ؛ وتمثل الكرات السوداء والبيضاء المناطق القطبية للفوسفوليبيدات ( vi ). أبعاد الطبقة الثنائية/الجسيم الشحمي (غير واضحة في الرسم): المناطق الكارهة للماء والقطبية، يبلغ سمك كل منها حوالي 30 أنغستروم (3.0 نانومتر) - المنطقة القطبية من حوالي 15 أنغستروم (1.5 نانومتر) على كل جانب . [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]
تمثيل بياني لبنية فيروس فسيفساء اللوبياء ، وهو فيروس من عائلة MA ، يحتوي على 30 نسخة من كل بروتين من بروتينات غلافه، وهما البروتين الصغير (S، باللون الأصفر) والبروتين الكبير (L، باللون الأخضر)، واللذان يشكلان مع جزيئين من الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة الموجب (RNA-1 وRNA-2، غير مرئيين) الفيروس. يتميز هذا التركيب بتناظر عالٍ ، ويبلغ عرضه حوالي 280 أنغستروم (28 نانومتر) عند أوسع نقطة فيه.

كانت بنى الفيروسات من أوائل الأغشية الخلوية التي دُرست؛ وتشمل الأمثلة البيولوجية الأخرى الريبوسومات (صورة جزئية أعلاه)، والبروتيازومات، ومجمعات الترجمة (بمكوناتها من البروتين والحمض النووي )، ومجمعات النسخ في بدائيات النوى وحقيقيات النوى، والمسام النووية وغيرها من المسام البيولوجية التي تسمح بمرور المواد بين الخلايا ومكوناتها. وتُعتبر الأغشية الحيوية عمومًا أغشية خلوية، على الرغم من تعديل متطلبات التعريف البنيوي والمكاني لاستيعاب الديناميكيات الجزيئية المتأصلة في دهون الأغشية ، والبروتينات داخل طبقات الدهون الثنائية . [ 15 ]

تجميع الفيروسات

أثناء تجميع فيروس العاثية T4 ، تتفاعل البروتينات المورفوجينية المشفرة بواسطة جينات العاثية مع بعضها البعض وفق تسلسل مميز. ويبدو أن الحفاظ على توازن مناسب في كميات كل من هذه البروتينات المنتجة أثناء العدوى الفيروسية أمر بالغ الأهمية لتكوين فيروس العاثية T4 بشكل طبيعي . [ 16 ] تشمل البروتينات المشفرة بواسطة فيروس العاثية T4 والتي تحدد بنية الفيروس مكونات هيكلية رئيسية، ومكونات هيكلية ثانوية، وبروتينات غير هيكلية تحفز خطوات محددة في تسلسل التكوين المورفولوجي. [ 17 ]

البدائل غير البيولوجية

أخيرًا، لا يقتصر مجال الآلات الجزيئية على علم الأحياء فقط. فلكل من مجالي الكيمياء فوق الجزيئية وتقنية النانو مجالاتٌ تطورت لتطوير وتوسيع المبادئ التي تم إثباتها لأول مرة في الآلات الجزيئية البيولوجية. ومن بين المجالات ذات الأهمية الخاصة في هذه المجالات، تطوير العمليات الأساسية للآلات الجزيئية ، وتوسيع نطاق تصميمات الآلات المعروفة لتشمل أنواعًا وعمليات جديدة.

انظر أيضاً

مراجع

  1. بان ن، نيسن ب، هانسن ج، مور ب ب، ستيتز ت أ (أغسطس 2000). "البنية الذرية الكاملة للوحدة الفرعية الريبوسومية الكبيرة بدقة 2.4 أنغستروم". مجلة ساينس . 289 (5481): 905-920 . رمز Bibcode : 2000Sci...289..905B . CiteSeerX 10.1.1.58.2271 . doi : 10.1126/science.289.5481.905 . PMID 10937989 .  
  2. ماكلور، دبليو. "الوحدة الفرعية 50S للريبوسوم" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 24-11-2005 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 09-10-2019 .
  3. أوزبورن إيه آر، رابوبورت تي إيه، فان دن بيرغ بي (2005). "انتقال البروتين بواسطة قناة Sec61/SecY". المراجعة السنوية لبيولوجيا الخلية والتطور . 21 : 529-550 . doi : 10.1146/annurev.cellbio.21.012704.133214 . PMID 16212506 . 
  4. الأسطورة، غلاف المجلة، مجلة علم البكتيريا، أكتوبر 2006.
  5. كلاينجونج ج، فراتيرنالي ف (يوليو 2005). "POPSCOMP: تحليل تفاعلي آلي للمركبات الجزيئية الحيوية" . أبحاث الأحماض النووية . 33 (عدد خادم الويب): W342– W346 . doi : 10.1093/nar/gki369 . PMC 1160130. PMID 15980485 .  
  6. مور، ب. ب. (2012). "كيف ينبغي لنا أن نفكر في الريبوسوم؟". المراجعة السنوية للفيزياء الحيوية . 41 (1): 1-19 . doi : 10.1146/annurev-biophys-050511-102314 . PMID 22577819 . 
  7. دوتا إس، بيرمان إتش إم (مارس 2005). "المجمعات الجزيئية الكبيرة في بنك بيانات البروتين: تقرير حالة" . ستراكشر . 13 (3): 381-388 . doi : 10.1016/j.str.2005.01.008 . PMID 15766539 . 
  8. راسل آر بي، ألبر إف، ألوي بي، ديفيس إف بي، كوركين دي، بيشو إم، وآخرون . (يونيو 2004). "منظور بنيوي حول تفاعلات البروتين-بروتين". الرأي الحالي في البيولوجيا البنيوية . 14 (3): 313-324 . doi : 10.1016/j.sbi.2004.04.006 . PMID 15193311 .  
  9. فان دايك إيه دي، بويلنز آر، بونفين إيه إم (يناير 2005). "الالتحام الجزيئي القائم على البيانات لدراسة المركبات الجزيئية الحيوية". مجلة FEBS . 272 ​​(2): 293-312 . doi : 10.1111/j.1742-4658.2004.04473.x . hdl : 1874/336958 . PMID 15654870. S2CID 20148856 .  
  10. "بنية طبقات الدهون السائلة الثنائية" . Blanco.biomol.uci.edu. 2009-11-10 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2019-10-09 .
  11. النظام التجريبي، طبقات ثنائية من فوسفاتيديل كولين ثنائي الأوليل . يبلغ سمك المنطقة الهيدروكربونية الكارهة للماء في الليبيد حوالي 30 أنغستروم (3.0 نانومتر) وفقًا لطريقة تشتت النيوترونات والأشعة السينية؛ وبالمثل، يبلغ سمك المنطقة القطبية/السطحية (مجموعات الجليسريل والفوسفات والرأس، مع ترطيبها المشترك) حوالي 15 أنغستروم (1.5 نانومتر) على كل جانب ، ليصبح السمك الكلي مساويًا تقريبًا لسمك المنطقة الهيدروكربونية. انظر مراجع إس إتش وايت السابقة واللاحقة.
  12. وينر، إم سي، ووايت، إس إتش (فبراير 1992). "بنية طبقة ثنائية سائلة من ثنائي أوليويل فوسفاتيديل كولين ، تم تحديدها من خلال التحسين المشترك لبيانات حيود الأشعة السينية والنيوترونات. الجزء الثالث: البنية الكاملة" . مجلة الفيزياء الحيوية . 61 (2): 434-447 . Bibcode : 1992BpJ....61..434W . doi : 10.1016/S0006-3495(92)81849-0 . PMC 1260259. PMID 1547331 .  
  13. تختلف أبعاد الهيدروكربون باختلاف درجة الحرارة والإجهاد الميكانيكي وبنية PL والمواد المساعدة في التركيب، وما إلى ذلك، بنسب مئوية تتراوح من رقم واحد إلى رقمين منخفضين من هذه القيم.
  14. جيرل سي (يونيو 2019). "مقال عن بنية الأغشية الحيوية" . مجلة بيولوجيا الأغشية . 252 ( 2-3 ): 115-130 . doi : 10.1007/s00232-019-00061-w . PMC 6556169. PMID 30877332 .  
  15. الطابق E (فبراير 1970). "تفاعل الجينات المورفوجينية لبكتيريا العاثية T4". مجلة البيولوجيا الجزيئية . 47 (3): 293-306 . doi : 10.1016/0022-2836(70)90303-7 . PMID 4907266 . 
  16. سنستاد، د.ب. (أغسطس 1968). "تفاعلات السيادة في خلايا الإشريكية القولونية المصابة بشكل مختلط ببكتيريا العاثية T4D من النوع البري والطفرات العنبرية، وآثارها المحتملة على نوع وظيفة ناتج الجين: التحفيزية مقابل القياسية". علم الفيروسات . 35 (4): 550-63 . doi : 10.1016/0042-6822(68)90285-7 . PMID 4878023 . 

للمزيد من القراءة

مراجعات عامة

مراجعات حول ماجستيرات محددة

  • فالي م (مايو 2011). "يكاد يضيع في الترجمة. التصوير المجهري الإلكتروني فائق البرودة لمركب جزيئي ضخم ديناميكي: الريبوسوم". المجلة الأوروبية للفيزياء الحيوية . 40 (5): 589-97 . doi : 10.1007/s00249-011-0683-6 . PMID 21336521. S2CID 26027815 .  
  • موني، تي بي (2017). "الإنفلاماسوم الكلاسيكي: مُركّب جزيئي ضخم يُحفّز الالتهاب". مُركّبات البروتين الجزيئية الضخمة . الكيمياء الحيوية دون الخلوية. المجلد  83. الصفحات 43-73 . doi : 10.1007/978-3-319-46503-6_2 . ISBN  978-3-319-46501-2PMID 28271472 
  • بيرينو أ، غيغو أ، داميلانو ف، هيرش إي (أغسطس 2006). "تحديد المركب الجزيئي الكبير المسؤول عن تنظيم مستويات cAMP المعتمد على PI3Kgamma". معاملات الجمعية الكيميائية الحيوية . 34 (الجزء 4): 502-503 . doi : 10.1042/BST0340502 . PMID 16856844 . 

المصادر الأولية

مصادر أخرى

  • جوائز نوبل في الكيمياء (2012)، جائزة نوبل في الكيمياء 2009، فينكاترامان راماكريشنان، توماس أ. ستيتز، آدا إي. يونات، جائزة نوبل في الكيمياء 2009 ، تم الاطلاع عليها في 13 يونيو 2011.
  • جوائز نوبل في الكيمياء (2012)، جائزة نوبل في الكيمياء 1982، آرون كلوج، جائزة نوبل في الكيمياء 1982 ، تم الاطلاع عليها في 13 يونيو 2011.