الفيريتين

الفيريتين بروتينٌ خلويٌّ وعالميٌّ يُخزِّن الحديد ويُحرِّره بطريقةٍ مُنظَّمة. يُنتَج هذا البروتين من قِبَل جميع الكائنات الحية تقريبًا، بما في ذلك العتائق والبكتيريا والطحالب والنباتات الراقية والحيوانات . وهو البروتين الأساسي لتخزين الحديد داخل الخلايا في كلٍّ من بدائيات النوى وحقيقيات النوى ، حيث يُحافظ على الحديد في صورةٍ ذائبةٍ وغير سامة. في الإنسان، يعمل الفيريتين كعاملٍ وقائيٍّ ضد نقص الحديد وزيادته . ^{[ 3 ]}

يوجد الفيريتين في معظم الأنسجة كبروتين سيتوبلازمي ، ولكن تُفرز كميات ضئيلة منه في مصل الدم حيث يعمل كناقل للحديد. يُعدّ فيريتين البلازما أيضًا مؤشرًا غير مباشر على إجمالي كمية الحديد المخزنة في الجسم؛ لذا، يُستخدم فيريتين المصل كاختبار تشخيصي لفقر الدم الناتج عن نقص الحديد وفرط الحديد . ^{[ 4 ]} يتحول الفيريتين المتجمع إلى شكل غير قابل للذوبان في الماء، بلوري وغير متبلور، من حديد التخزين يُسمى الهيموسيديرين . ^{[ 5 ]}

الفيريتين هو مركب بروتيني كروي يتكون من 24 وحدة بروتينية فرعية ، يشكل قفصًا نانويًا كرويًا مجوفًا مع تفاعلات متعددة بين المعدن والبروتين. ^{[ 6 ]} يُطلق على الفيريتين منزوع الحديد اسم أبوفيريتين . ^{[ 7 ]}^{: e10}

جين

تُعدّ جينات الفيريتين محفوظةً بدرجة عالية بين الأنواع. تحتوي جميع جينات الفيريتين في الفقاريات على ثلاثة إنترونات وأربعة إكسونات . ^{[ 8 ]} في الفيريتين البشري، توجد الإنترونات بين الأحماض الأمينية 14 و15، و34 و35، و82 و83؛ بالإضافة إلى ذلك، يوجد من 100 إلى 200 قاعدة غير مترجمة في طرفي الإكسونات مجتمعة. ^[⁹^] يُعتقد أن بقايا التيروسين في الموضع 27 من الحمض الأميني مرتبطة بالتمعدن الحيوي . ^[¹⁰^]

بنية البروتين

الفيريتين بروتين كروي مجوف كتلته 474 كيلو دالتون ويتكون من 24 وحدة فرعية. يبلغ قطره الداخلي عادةً حوالي 8 نانومتر ، وقطره الخارجي حوالي 12 نانومتر. ^[¹¹^] وتختلف طبيعة هذه الوحدات الفرعية باختلاف فئة الكائنات الحية.

في الفقاريات ، توجد وحدات فرعية من نوعين، خفيفة (L) وثقيلة (H) ، والتي تبلغ كتلتها الجزيئية الظاهرية 19 كيلو دالتون و21 كيلو دالتون على التوالي؛ وتسلسلاتها متماثلة (متطابقة بنسبة 50% تقريبًا). ^{[ 9 ]}
تمتلك البرمائيات نوعًا إضافيًا من الفيريتين ("M"). ^{[ 12 ]}
تحتوي النباتات والبكتيريا على نوع واحد من الفيريتين ؛ وهو يشبه إلى حد كبير النوع H الموجود في الفقاريات. ^{[ 12 ]}
في بطنيات الأقدام من جنس Lymnaea ، تم استخلاص نوعين، أحدهما من الخلايا الجسدية والآخر من المح (انظر أدناه). ^{[ 12 ]}
في محار اللؤلؤ Pinctada fucata ، ترتبط وحدة فرعية إضافية تشبه الفيريتين الموجود في Lymnaea soma بتكوين الصدفة. ^{[ 13 ]}
يوجد نوعان من طفيل البلهارسيا : أحدهما في الذكور والآخر في الإناث. ^{[ 12 ]}

تتشابه جميع أنواع الفيريتين المذكورة آنفًا، من حيث تسلسلها الأولي، مع النوع H في الفقاريات. ^{[ 12 ]} في بكتيريا الإشريكية القولونية ، لوحظ تشابه بنسبة 20% مع الفيريتين H البشري. ^{[ 12 ]} بعض معقدات الفيريتين في الفقاريات عبارة عن متغايرات قليلة الوحدات من منتجين جينيين شديدي التشابه ، مع اختلافات طفيفة في الخصائص الفيزيولوجية . وتعتمد نسبة البروتينين المتماثلين في المعقد على مستويات التعبير النسبي للجينين.

غلاف الفيريتين السيتوبلازمي (أبوفرتين) عبارة عن بوليمر غير متجانس يتكون من 24 وحدة فرعية من الببتيدات الثقيلة (H) والخفيفة (L)، والتي تُشكل قفصًا نانويًا كرويًا مجوفًا يُغطي نواة حديدية مُكوّنة من _بلورات_{بالإضافة}إلى أيونات الفوسفات والهيدروكسيد . تُشبه الجسيمات الناتجة الفيريهيدريت (5Fe₂O₃ · 9H₂O ₎ . يستطيع كل مُركب فيريتين تخزين حوالي 4500 أيون حديد (Fe³⁺). ^[⁹^]^[¹²^] تختلف نسبة الوحدات الفرعية H إلى L في الفيريتين المُستخلص من الأنسجة المختلفة، مما يُفسر عدم تجانسه عند التركيز الكهربائي. الفيريتينات الغنية بالببتيدات الخفيفة ⁽ من الطحال والكبد) أكثر قاعدية من الفيريتينات الغنية بالببتيدات الثقيلة (من القلب وخلايا الدم الحمراء).

يتكون الفيريتين في الدم ، الذي يكون عادةً فقيراً بالحديد، بشكل شبه حصري من الوحدات الفرعية L. ويُعدّ الفيريتين في الدم غير متجانس بسبب عملية الغلكزة. وتشير الغلكزة والعلاقة المباشرة بين تركيز الفيريتين في الدم وتخزين الحديد في البلاعم إلى أنه يُفرز من قِبَل البلاعم استجابةً لتغير مستويات الحديد. ^{[ 14 ]}

وُجد أن الفيريتين الميتوكوندري البشري ، MtF، يُعبَّر عنه كبروتين أولي . ^{[ 15 ]} عندما تستقبله الميتوكوندريا، تُعالجه إلى بروتين ناضج مشابه للفيريتينات الموجودة في السيتوبلازم ، والتي تُجمِّعها لتشكيل أغلفة فيريتين وظيفية. على عكس أنواع الفيريتينات البشرية الأخرى، فهو عبارة عن بوليمر متجانس من فيريتين النوع H، ويبدو أنه لا يحتوي على إنترونات (خالٍ من الإنترونات) في شفرته الوراثية. يُظهر مخطط راماشاندران للفيريتين الميتوكوندري ^{[ 16 ]} أن بنيته حلزونية ألفا بشكل أساسي مع انتشار منخفض للصفائح بيتا . ويتراكم بكميات كبيرة في أرومات الدم الحمراء لدى الأفراد الذين يعانون من خلل في تخليق الهيم.

وظيفة

تخزين الحديد

يوجد الفيريتين في جميع أنواع الخلايا. ^{[ 9 ]} ووظيفته تخزين الحديد في صورة غير سامة، وترسيبه في صورة آمنة، ونقله إلى المناطق التي يحتاجها. ^{[ 17 ]} تختلف وظيفة وبنية بروتين الفيريتين المُعبَّر عنه في أنواع الخلايا المختلفة. ويُتحكَّم في ذلك بشكل أساسي بكمية واستقرار الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA)، ولكن أيضًا بتغيرات في كيفية تخزين الحمض النووي الريبوزي الرسول وكفاءة نسخه. ^{[ 9 ]} أحد المحفزات الرئيسية لإنتاج العديد من أنواع الفيريتين هو وجود الحديد بحد ذاته؛ ^{[ 9 ]} ويُستثنى من ذلك فيريتين صفار بيض دودة Lymnaea sp. ، الذي يفتقر إلى وحدة مُستجيبة للحديد. ^{[ 12 ]}

يُعدّ الحديد الحر سامًا للخلايا لأنه يعمل كمحفز في تكوين الجذور الحرة من أنواع الأكسجين التفاعلية عبر تفاعل فنتون . ^[¹⁸^] ولذلك ، تمتلك الفقاريات مجموعة معقدة من الآليات الوقائية لربط الحديد في مختلف أنسجة الجسم . داخل الخلايا، يُخزّن الحديد في مركب بروتيني على شكل فيريتين أو مركب هيموسيديرين ذي الصلة . يرتبط الأبوفيريتين بالحديدوز الحر ويخزنه في حالة الحديديك. مع تراكم الفيريتين داخل خلايا الجهاز الشبكي البطاني ، تتشكل تجمعات بروتينية على شكل هيموسيديرين. يمكن استخلاص الحديد الموجود في الفيريتين أو الهيموسيديرين لإطلاقه بواسطة خلايا الجهاز الشبكي البطاني، على الرغم من أن الهيموسيديرين أقل توفرًا. في الظروف الطبيعية ، يرتبط مستوى الفيريتين في مصل الدم بمخزون الحديد الكلي في الجسم؛ وبالتالي، يُعدّ قياس مستوى الفيريتين في المصل (FR5R1) الاختبار المختبري الأنسب لتقدير مخزون الحديد.

نظرًا لأن الحديد معدنٌ هامٌ في عملية التمعدن، يُستخدم الفيريتين في أصداف الكائنات الحية، مثل الرخويات، للتحكم في تركيز الحديد وتوزيعه، وبالتالي تشكيل شكل الصدفة ولونها. ^{[ 19 ]}^{[ 20 ]} كما أنه يؤدي دورًا في دم الرخويات متعددة الأصداف ، حيث يعمل على نقل الحديد بسرعة إلى المِبْرَد المُعَدِّن . ^{[ 21 ]}

يتم إطلاق الحديد من الفيريتين لاستخدامه في عملية تحلل الفيريتين، والتي تتم بشكل رئيسي بواسطة الليزوزومات . ^{[ 22 ]}

نشاط الفيروكسيداز

يتكون الفيريتين في الفقاريات من وحدتين أو ثلاث وحدات فرعية، تُسمى بناءً على وزنها الجزيئي: L (خفيفة)، H (ثقيلة)، وM (متوسطة). وقد وُجدت الوحدة M فقط في ضفادع الثور. أما في البكتيريا والعتائق، فيتكون الفيريتين من نوع واحد من الوحدات الفرعية. ^{[ 23 ]} الوحدات الفرعية H وM في الفيريتين حقيقيات النوى، وجميع الوحدات الفرعية في الفيريتين البكتيري والعتائقي، هي من النوع H ولها نشاط فيروكسيداز، أي أنها قادرة على تحويل الحديد من شكله الثنائي (Fe²⁺ ⁾ إلى شكله الثلاثي (Fe³⁺ ⁾ . هذا يحد من التفاعل الضار الذي يحدث بين الحديد الثنائي وبيروكسيد الهيدروجين، والمعروف بتفاعل فنتون، والذي ينتج عنه جذر الهيدروكسيل شديد الضرر . يحدث نشاط الفيروكسيداز في موقع ارتباط ثنائي الحديد في منتصف كل وحدة فرعية من النوع H. ^{[ 23 ]}^{[ 24 ]} بعد أكسدة الحديد الثنائي (Fe(II))، يبقى ناتج الحديد الثلاثي (Fe(III)) في حالة شبه مستقرة في مركز الفيروكسيداز، ويُستبدل بالحديد الثنائي (Fe(II))، ^{[ 24 ]}^{[ 25 ]} وهي آلية شائعة على ما يبدو بين الفيريتينات في جميع نطاقات الحياة. ^{[ 23 ]} لا يمتلك السلسلة الخفيفة من الفيريتين نشاط فيروكسيداز، ولكنها قد تكون مسؤولة عن نقل الإلكترونات عبر قفص البروتين. ^{[ 26 ]}

الاستجابة المناعية

يرتفع تركيز الفيريتين بشكل كبير في حالة الإصابة بعدوى أو سرطان. تعمل السموم الداخلية على زيادة التعبير عن الجين المسؤول عن ترميز الفيريتين، مما يؤدي إلى ارتفاع تركيزه. في المقابل، تتسبب كائنات حية مثل الزائفة ، على الرغم من امتلاكها للسموم الداخلية، في انخفاض مستويات الفيريتين في البلازما بشكل ملحوظ خلال أول 48 ساعة من الإصابة. وبالتالي، تُحرم مخازن الحديد في الجسم المصاب من العامل المُعدي، مما يعيق عملية التمثيل الغذائي لديه. ^{[ 27 ]}

استجابة الإجهاد

وقد تبين أن تركيز الفيريتين يزداد استجابة للضغوط مثل نقص الأكسجين ، ^{[ 28 ]} مما يشير إلى أنه بروتين طور حاد . ^{[ 29 ]}

الميتوكوندريا

يؤدي الفيريتين الميتوكوندري أدوارًا عديدة تتعلق بالوظائف الجزيئية. فهو يشارك في نشاط الفيروكسيداز وربط أيونات الحديد. وفي مجال العمليات البيولوجية، يشارك في الأكسدة والاختزال، ونقل أيونات الحديد عبر الأغشية، والحفاظ على توازن أيونات الحديد داخل الخلايا.

صفار البيض

في بعض أنواع القواقع، يُعدّ الفيريتين المكون البروتيني الأساسي لصفار البيض. ^{[ 30 ]} وهو فيريتين مختلف، ذو تسلسل جيني مختلف، عن الفيريتين الجسدي. يُنتَج في غدد الأمعاء الوسطى ويُفرَز في الدم، ومنه يُنقل إلى البيض. ^{[ 30 ]}

توزيع الأنسجة

في الفقاريات، يوجد الفيريتين عادة داخل الخلايا، على الرغم من أنه موجود أيضًا بكميات أقل في البلازما. ^{[ 27 ]}

الاستخدامات التشخيصية

يتم قياس مستويات الفيريتين في الدم في المختبرات الطبية كجزء من فحوصات الحديد لتشخيص فقر الدم الناتج عن نقص الحديد . ^{[ 6 ]} ويتم قياسها بالنانوجرام لكل ملليلتر (نانوجرام/مل) أو الميكروجرام لكل لتر (ميكروجرام/لتر)؛ وهما وحدتان متكافئتان.

ترتبط مستويات الفيريتين المقاسة عادةً ارتباطًا مباشرًا بكمية الحديد الإجمالية المخزنة في الجسم. مع ذلك، قد تكون مستويات الفيريتين مرتفعة بشكل مصطنع في حالات فقر الدم الناتج عن الأمراض المزمنة ، حيث يرتفع الفيريتين لكونه بروتينًا التهابيًا في المرحلة الحادة ، وليس كمؤشر على فرط الحديد.

النطاقات الطبيعية

يُحدد مستوى الفيريتين الطبيعي في الدم، والذي يُشار إليه بالنطاق المرجعي، من قِبل العديد من مختبرات الفحص . قد تختلف نطاقات الفيريتين بين المختبرات، ولكن النطاقات النموذجية تتراوح بين 40 و300 نانوغرام/مل (ميكروغرام/لتر) للذكور، وبين 20 و200 نانوغرام/مل (ميكروغرام/لتر) للإناث. ^{[ 31 ]}

مستويات الفيريتين الطبيعية في الدم حسب الجنس والعمر
الذكور البالغين	40-300 نانوغرام/مل (ميكروغرام/لتر) ^{[ 31 ]}
الإناث البالغات	20-200 نانوغرام/مل (ميكروغرام/لتر) ^{[ 31 ]}
الأطفال (من 6 أشهر إلى 15 سنة)	50–140 نانوغرام/مل (ميكروغرام/لتر)
الرضع (من شهر إلى 5 أشهر)	50–200 نانوغرام/مل (ميكروغرام/لتر)
حديثي الولادة	25–200 نانوغرام/مل (ميكروغرام/لتر)

نقص

بحسب مراجعة نُشرت عام ٢٠١٤ في مجلة نيو إنجلاند الطبية ، يشير مستوى الفيريتين الأقل من ٣٠ نانوغرام/مل إلى نقص الحديد ، بينما يشير المستوى الأقل من ١٠ نانوغرام/مل إلى فقر الدم الناتج عن نقص الحديد. ^{[ ٣١ ]} وتنص إرشادات منظمة الصحة العالمية لعام ٢٠٢٠ على أن مستوى الفيريتين الأقل من ١٢ نانوغرام/مل يشير إلى نقص الحديد لدى الأطفال الأصحاء ظاهريًا دون سن الخامسة، و١٥ نانوغرام/مل لدى الأفراد الأصحاء ظاهريًا من سن الخامسة فما فوق. ^{[ ٣٢ ]}

تشير بعض الدراسات إلى أن النساء اللواتي يعانين من التعب ومستويات الفيريتين لديهن أقل من 50 نانوغرام/مل، يلاحظن انخفاضاً في التعب بعد تناول مكملات الحديد. ^{[ 33 ]}^{[ 34 ]}

في سياق فقر الدم، يُعد انخفاض مستوى الفيريتين في الدم أكثر المؤشرات المخبرية دقةً لفقر الدم الناتج عن نقص الحديد . ^{[ 35 ]} ومع ذلك، فهو أقل حساسية، إذ ترتفع مستوياته في الدم نتيجة العدوى أو أي نوع من الالتهابات المزمنة، ^{[ 36 ]} وقد تُحوّل هذه الحالات ما كان سيُعتبر انخفاضًا في مستوى الفيريتين بسبب نقص الحديد إلى قيمة ضمن المعدل الطبيعي. لهذا السبب، تحمل مستويات الفيريتين المنخفضة معلومات أكثر من تلك الموجودة ضمن المعدل الطبيعي. يُعد انخفاض مستوى الفيريتين في الدم بشكل خاطئ (أي نتيجة إيجابية خاطئة ) أمرًا نادرًا جدًا، ^{[ 36 ]} ولكنه قد ينتج عن تأثير غير دقيق لأدوات القياس في حالات نادرة. ^{[ 37 ]}

قد يشير انخفاض مستوى الفيريتين أيضًا إلى قصور الغدة الدرقية ، ^{[ 38 ]} أو نقص فيتامين سي أو مرض السيلياك .

تُلاحظ مستويات منخفضة من الفيريتين في مصل الدم لدى بعض المرضى المصابين بمتلازمة تململ الساقين ، ولا يرتبط ذلك بالضرورة بفقر الدم، ولكن ربما يعود إلى انخفاض مخزون الحديد دون الإصابة بفقر الدم. ^{[ 39 ]}^{[ 40 ]}

بحسب موقف جمعية التغذية الأمريكية في عام 2009، فإن النظام النباتي ليس سببًا لانخفاض مستويات الفيريتين في الدم: "إن معدل الإصابة بفقر الدم الناتج عن نقص الحديد بين النباتيين مماثل لمعدله بين غير النباتيين. وعلى الرغم من أن البالغين النباتيين لديهم مخزون حديد أقل من غير النباتيين، إلا أن مستويات الفيريتين في الدم لديهم عادة ما تكون ضمن المعدل الطبيعي." ^{[ 41 ]}

إفراط

إذا كان مستوى الفيريتين مرتفعًا، فهذا يعني وجود فائض من الحديد، أو قد يكون هناك تفاعل التهابي حاد يتم فيه تحريك الفيريتين دون وجود فائض من الحديد. على سبيل المثال، قد يكون مستوى الفيريتين مرتفعًا في حالات العدوى دون أن يشير ذلك إلى زيادة في مستوى الحديد في الجسم.

يُستخدم الفيريتين أيضًا كعلامة على اضطرابات فرط الحديد ، مثل داء ترسب الأصبغة الدموية أو داء ترسب الهيموسيديرين . يُعد داء ستيل الذي يظهر في البالغين ، وبعض أنواع البورفيريا ، ومتلازمة تنشيط البلعمة الدموية / البلعميات الكبيرة ، من الأمراض التي قد يرتفع فيها مستوى الفيريتين بشكل غير طبيعي.

بما أن الفيريتين يُعدّ من بروتينات الطور الحاد ، فإنه غالباً ما يرتفع مستواه أثناء المرض. ويمكن استخدام مستوى طبيعي من البروتين المتفاعل C لاستبعاد ارتفاع الفيريتين الناتج عن تفاعلات الطور الحاد.

ثبت ارتفاع مستوى الفيريتين في بعض حالات كوفيد-19 ، وقد يرتبط ذلك بتفاقم الحالة السريرية. ^{[ 42 ]}^{[ 43 ]} يُعتبر الفيريتين والإنترلوكين-6 مؤشرات حيوية مناعية محتملة للحالات الشديدة والمميتة من كوفيد-19. كما يُمكن استخدام الفيريتين والبروتين المتفاعل C كأدوات فحص للكشف المبكر عن متلازمة الاستجابة الالتهابية الجهازية في حالات كوفيد-19. ^{[ 44 ]}^{[ 45 ]}

بحسب دراسة أجريت على مرضى فقدان الشهية العصبي ، يمكن أن يرتفع مستوى الفيريتين خلال فترات سوء التغذية الحاد ، ربما بسبب تخزين الحديد مع انخفاض حجم الدم داخل الأوعية الدموية، وبالتالي انخفاض عدد خلايا الدم الحمراء. ^{[ 46 ]}

تشير دراسة أخرى إلى أنه نظرًا للطبيعة الهدمية لمرض فقدان الشهية العصبي، قد يتم إطلاق الإيزوفيريتينات. علاوة على ذلك، يؤدي الفيريتين أدوارًا مهمة أخرى غير التخزين في الجسم، مثل الحماية من التلف التأكسدي . قد يساهم ارتفاع مستويات هذه الإيزوفيريتينات في زيادة تركيز الفيريتين بشكل عام. كما أن قياس الفيريتين باستخدام طرق المقايسة المناعية أو طرق قياس التعكر المناعي قد يرصد هذه الإيزوفيريتينات، وبالتالي لا يعكس بدقة حالة تخزين الحديد. ^{[ 47 ]}

تشير الدراسات إلى أن نسبة تشبع الترانسفيرين (تركيز الحديد في الدم ÷ السعة الكلية لربط الحديد) التي تتجاوز 60% لدى الرجال و50% لدى النساء، تُشير إلى وجود خلل في استقلاب الحديد ( داء ترسب الأصبغة الدموية الوراثي ، حاملو الجين، حاملو الجين) بدقة تقارب 95%. تُساعد هذه النتيجة في التشخيص المبكر لداء ترسب الأصبغة الدموية الوراثي، خاصةً عندما يكون مستوى الفيريتين في الدم منخفضًا. يترسب الحديد المُحتفظ به في داء ترسب الأصبغة الدموية الوراثي بشكل أساسي في الخلايا الحشوية، بينما يحدث تراكمه في الخلايا الشبكية البطانية في مراحل متأخرة جدًا من المرض. وهذا يُخالف فرط الحديد الناتج عن نقل الدم، حيث يحدث ترسب الحديد أولًا في الخلايا الشبكية البطانية ثم في الخلايا الحشوية. يُفسر هذا سبب بقاء مستويات الفيريتين منخفضة نسبيًا في داء ترسب الأصبغة الدموية الوراثي، بينما تكون نسبة تشبع الترانسفيرين مرتفعة. ^{[ 48 ]}^{[ 49 ]}

في أمراض الكبد المزمنة

غالباً ما ترتبط الاضطرابات الدموية بأمراض الكبد المزمنة. وقد تم الإبلاغ عن كل من فرط الحديد وفقر الدم الناتج عن نقص الحديد لدى مرضى تليف الكبد. ^{[ 50 ]}^{[ 51 ]} ويعود السبب الرئيسي للأول إلى انخفاض مستوى الهيبسيدين نتيجة انخفاض قدرة الكبد على تصنيعه، بينما يعود السبب الثاني إلى النزيف الحاد والمزمن الناتج عن ارتفاع ضغط الدم البابي . كما يوجد التهاب لدى مرضى أمراض الكبد المزمنة المتقدمة. ونتيجة لذلك، يتم الإبلاغ باستمرار عن ارتفاع مستويات الفيريتين في الكبد ومصل الدم لدى مرضى أمراض الكبد المزمنة. ^{[ 52 ]}^{[ 53 ]}^{[ 54 ]}

أظهرت الدراسات وجود ارتباط بين ارتفاع مستويات الفيريتين في الدم وزيادة خطر الوفاة على المدى القصير لدى مرضى تليف الكبد المصابين بتفاقم حاد ^{[ 55 ]} وفشل كبدي حاد على خلفية مزمنة ^{[ 56 ]} . كما وجدت دراسة أخرى ارتباطًا بين ارتفاع مستويات الفيريتين في الدم وزيادة خطر الوفاة على المدى الطويل لدى مرضى تليف الكبد المستقرين والمصابين بتفاقم حاد ^{[ 57 ]} . وأظهرت الدراسة نفسها أن ارتفاع مستويات الفيريتين في الدم قد يتنبأ بحدوث عدوى بكتيرية لدى مرضى تليف الكبد المستقرين المصابين بتفاقم حاد، بينما في مرضى تليف الكبد المستقرين، لوحظ ارتفاع معدل حدوث أول نوبة تفاقم حاد لدى المرضى ذوي مستويات الفيريتين المنخفضة في الدم. وقد فُسِّر هذا الأخير بالارتباط بين النزيف المزمن وارتفاع ضغط الوريد البابي ^{[ 57 ] .}

اكتشاف

اكتُشف الفيريتين عام 1937 على يد العالم التشيكي فيليم لوفبيرغر . ^{[ 58 ]}^{[ 7 ]}^{: e9} أنتج سام غرانيك وليونور مايكليس الأبوفيريتين عام 1942. ^{[ 7 ]}^{: e10}

التطبيقات

يُستخدم الفيريتين في علم المواد كمادة أولية في تصنيع جسيمات الحديد النانوية (NP) لنمو أنابيب الكربون النانوية بواسطة الترسيب الكيميائي للبخار . وقد ثبت أيضًا أنه يخزن الإلكترونات بكفاءة لساعات، ^{[ 59 ]} ويسهل نفق الإلكترونات في الظروف المحيطة، ^{[ 60 ]} وهي خصائص قد تكون متورطة في العمليات البيولوجية. ^{[ 61 ]}

استُخدمت التجاويف المُشكّلة من بروتينات الفيريتين والفيريتينات المصغّرة ( Dps ) بنجاح كحجرة تفاعل لتصنيع الجسيمات النانوية المعدنية. ^{[ 62 ]}^{[ 63 ]}^{[ 64 ]}^{[ 65 ]} عملت الأغلفة البروتينية كقالب لتقييد نمو الجسيمات وكطبقة واقية لمنع التخثر/التكتل بين الجسيمات النانوية. وباستخدام أغلفة بروتينية بأحجام مختلفة، يُمكن بسهولة تصنيع جسيمات نانوية بأحجام متنوعة للتطبيقات الكيميائية والفيزيائية والطبية الحيوية. ^{[ 6 ]}^{[ 66 ]}

تم إنتاج لقاحات تجريبية ضد كوفيد-19 تعرض نطاق ربط مستقبلات البروتين الشوكي على سطح جسيمات الفيريتين النانوية. ^{[ 67 ]}

يُعدّ الأبوفيريتين البروتين الأكثر استخدامًا لاختبار دقة التحليل في المجهر الإلكتروني فائق البرودة (Cryo-EM) للجسيمات المفردة، نظرًا لشكله المتناظر للغاية وسهولة تحضير العينات. ^{[ 68 ]}^{[ 69 ]} ويحمل الأبوفيريتين الرقم القياسي الحالي لأعلى دقة تم تحديدها بواسطة المجهر الإلكتروني فائق البرودة، حيث تبلغ حوالي 1.1-1.2 أنغستروم. ^{[ 70 ]}^{[ 71 ]}^{[ 72 ]}

انظر أيضاً

مراجع

↑ PDB : 1lb3 ؛غرانير تي، لانغلوا ديستانتو بي، غالوا بي، شوفالييه جي إم، بريسيجو جي، سانتامبروجيو بي، وآخرون (يناير 2003). "الوصف البنيوي للمواقع النشطة لسلسلة الفيريتين L في الفئران بدقة 1.2 أنغستروم". مجلة الكيمياء البيولوجية غير العضوية . 8 ( 1-2 ): 105-111 . doi : 10.1007/s00775-002-0389-4 . PMID 12459904. S2CID 20756710 .
↑ PDB : 1r03 ;لانغلوا ديستاينتو ب، سانتامبروجيو ب، غرانير ت، غالوا ب، شوفالييه ج م، بريسيجو ج، وآخرون . (يوليو 2004). "البنية البلورية والخصائص البيوكيميائية للفيريتين الميتوكوندري البشري وطفرته Ser144Ala". مجلة البيولوجيا الجزيئية . 340 (2): 277-293 . doi : 10.1016/j.jmb.2004.04.036 . PMID 15201052 .
↑ كاسيداي ر، فراي ر. "استخدام الحديد وتخزينه في الجسم: الفيريتين والتمثيلات الجزيئية" . قسم الكيمياء، جامعة واشنطن في سانت لويس .
^ وانغ دبليو، كنوفيتش إم إيه، كوفمان إل جي، تورتي إف إم، تورتي إس في (أغسطس 2010). "مصل الفيريتين: الماضي والحاضر والمستقبل" . الكيمياء الحيوية والفيزياء الحيوية اكتا (BBA) - مواضيع عامة . 1800 (8): 760-769 . دوى : 10.1016/j.bbagen.2010.03.011 . بمك 2893236 . بميد 20304033 .
↑ ماكنزي إي إل، إيواساكي ك، تسوجي واي (يونيو 2008). "نقل وتخزين الحديد داخل الخلايا: من الآليات الجزيئية إلى الآثار الصحية" . مضادات الأكسدة وإشارات الأكسدة والاختزال . 10 (6): 997-1030 . doi : 10.1089/ars.2007.1893 . PMC 2932529. PMID 18327971 .
1 2 3 ثيل إي سي (2012). " أقفاص بروتين الفيريتين النانوية - القصة" . تصورات تقنية النانو . 8 (1): 7-16 . doi : 10.4024/N03TH12A.ntp.08.01 . PMC 3816979. PMID 24198751 .
1 2 3 كريسج ن، سيموني ر.د، هيل ر.ل (2004). "توصيف الفيريتين والأبوفيريتين بواسطة ليونور مايكليس وسام غرانيك" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 279 (49). إلسيفير بي في: e9– e11. doi : 10.1016/s0021-9258(20)69471-6 . ISSN 0021-9258 .
↑ تورتي إف إم، تورتي إس في (مايو 2002). "تنظيم جينات وبروتين الفيريتين" . مجلة الدم . 99 (10): 3505-3516 . doi : 10.1182/blood.V99.10.3505 . PMID 11986201 .
1 2 3 4 5 6 ثيل، إي سي (1987). "الفيريتين: التركيب، وتنظيم الجينات، والوظيفة الخلوية في الحيوانات والنباتات والكائنات الدقيقة". المراجعة السنوية للكيمياء الحيوية . 56 (1): 289-315 . doi : 10.1146/annurev.bi.56.070187.001445 . PMID 3304136 .
↑ دي زويسا م، لي ج (سبتمبر 2007). "وحدتان فرعيتان من الفيريتين من أذن البحر القرصية (Haliotis discus discus): الاستنساخ، والتمييز، وتحليل التعبير". علم مناعة الأسماك والمحار . 23 (3): 624-635 . Bibcode : 2007FSI....23..624D . doi : 10.1016/j.fsi.2007.01.013 . PMID 17442591 .
↑ "بنية الفيريتين وآثارها الطبية الحيوية" . الجسيمات النانوية الحيوية المعدنية . جامعة غرناطة. مؤرشف من الأصل بتاريخ 27 أغسطس 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 يناير 2016 .
1 2 3 4 5 6 7 8 Andrews SC, Arosio P, Bottke W, Briat JF, von Darl M, Harrison PM, et al. (1992). "بنية ووظيفة وتطور الفيريتينات". مجلة الكيمياء الحيوية غير العضوية . 47 ( 3-4 ): 161-174 . doi : 10.1016/0162-0134(92)84062-R . PMID 1431878 .
↑ تشانغ ي، مينغ كيو، جيانغ تي، وانغ إتش، شي إل، تشانغ آر (مايو 2003). "وحدة فرعية جديدة من الفيريتين تشارك في تكوين الصدفة من محار اللؤلؤ (Pinctada fucata)". الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء. الجزء ب، الكيمياء الحيوية والبيولوجيا الجزيئية . 135 (1): 43-54 . doi : 10.1016/S1096-4959(03)00050-2 . PMID 12781972 .
↑ "فيريتين المصل • مشروع الدم" . مشروع الدم . تم الاسترجاع في 24-05-2026 .
↑ ليفي إس، كورسي بي، بوسيسيو إم، إنفرنيزي آر، فولز إيه، سانفورد دي، وآخرون . (يوليو 2001). "فيريتين ميتوكوندري بشري مُشفَّر بواسطة جين خالٍ من الإنترونات" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 276 (27): 24437-24440 . doi : 10.1074/jbc.C100141200 . PMID 11323407 .
↑ لوفيل إس سي، ديفيس آي دبليو، أريندال دبليو بي، دي باكر بي آي، وورد جيه إم، بريسانت إم جي، وآخرون (فبراير 2003). "التحقق من صحة البنية باستخدام هندسة Cα: انحرافات φ وψ وCβ" ( ملف PDF) . البروتينات . 50 (3): 437-450 . doi : 10.1002/prot.10286 . PMID 12557186. S2CID 8358424. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) في 12 أكتوبر 2012. تحليل راماشاندران باستخدام MolProbity
↑ سيكباك ج (1982). "استكشاف أسرار الفيريتين النباتي - مراجعة". مجلة تغذية النبات . 5 ( 4-7 ): 369-394 . Bibcode : 1982JPlaN...5..369S . doi : 10.1080/01904168209362966 .
↑ أورينو ك، ليمان ل، تسوجي ي، أياكي هـ، تورتي إس في، تورتي إف إم (يوليو 2001). " الفيريتين والاستجابة للإجهاد التأكسدي" . المجلة البيوكيميائية . 357 (الجزء 1): 241-247 . doi : 10.1042/0264-6021:3570241 . PMC 1221947. PMID 11415455 .
↑ جاكسون دي جيه، وورهايد جي، ديجنان بي إم (سبتمبر 2007). "التعبير الديناميكي لجينات أصداف الرخويات القديمة والجديدة خلال التحولات البيئية" . بي إم سي بيولوجيا التطور . 7 (1) 160. Bibcode : 2007BMCEE...7..160J . doi : 10.1186/1471-2148-7-160 . PMC 2034539. PMID 17845714 .
↑ يانو م، ناغاي ك، موريموتو ك، مياموتو هـ (يونيو 2006). "شيماترين: عائلة من البروتينات التركيبية الغنية بالجليسين في صدفة محار اللؤلؤ بينكتادا فوكاتا". الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء. الجزء ب، الكيمياء الحيوية والبيولوجيا الجزيئية . 144 (2): 254-262 . doi : 10.1016/j.cbpb.2006.03.004 . PMID 16626988 .
^ كيونج سوك ك، ويب جيه، ماسي د (1986). "خصائص ودور الفيريتين في الدملمف للخيتون Clavarizona hirtosa". الكيمياء الحيوية والفيزياء الحيوية اكتا (BBA) - مواضيع عامة . 884 (3): 387-394 . دوى : 10.1016 / 0304-4165 (86)90188-1 .
↑ تشانغ ي، ميخائيل م، شو د، لي ي، سو-لين س، نينغ ب، وآخرون (أكتوبر 2010). "التحلل البروتيني الليزوزومي هو المسار الرئيسي لتحلل الفيريتين السيتوبلازمي، وتحلل الفيريتين السيتوبلازمي ضروري لخروج الحديد". مضادات الأكسدة وإشارات الأكسدة والاختزال . 13 (7): 999-1009 . doi : 10.1089/ars.2010.3129 . PMID 20406137 .
هونارمند إبراهيمي ك ، هاغيدورن ب ل، هاغن و ر (يناير 2015). "وحدة في الكيمياء الحيوية لبروتينات تخزين الحديد الفيريتين والبكتيريوفرتين" . مراجعات كيميائية . 115 (1): 295-326 . doi : 10.1021/cr5004908 . PMID 25418839 .
1 2 هونارماند إبراهيمي كيه، بيل إي، هاجيدورن بي إل، هاجن دبليو آر (نوفمبر 2012). "ينظم المركز الحفاز للفيريتين تخزين الحديد عبر إزاحة Fe(II)-Fe(III)". الطبيعة والبيولوجيا الكيميائية . 8 (11): 941-948 . دوى : 10.1038/nchembio.1071 . بميد 23001032 .
↑ وات، آر. كيه. (مارس 2013). "نموذج موحد لتحميل الحديد في الفيريتين بواسطة المركز التحفيزي: دلالات للتحكم في "الحديد الحر" أثناء الإجهاد التأكسدي". ChemBioChem . 14 ( 4): 415-419 . doi : 10.1002/cbic.201200783 . PMID 23404831. S2CID 41485685 .
↑ كارمونا يو، لي إل، تشانغ إل، كنيز إم (ديسمبر 2014). "وحدات السلسلة الخفيفة للفيريتين: عناصر أساسية لنقل الإلكترون عبر قفص البروتين". مجلة الاتصالات الكيميائية . 50 (97): 15358-15361 . doi : 10.1039/c4cc07996e . PMID 25348725 .
1 2 أونغ دي إس، وانغ إل، تشو واي، هو بي، دينغ جيه إل (2005). "استجابة الفيريتين للليبوساكاريد والمرحلة الحادة من عدوى الزائفة الزنجارية". مجلة أبحاث السموم الداخلية . 11 (5): 267-280 . doi : 10.1179/096805105X58698 . PMID 16262999 .
↑ لاراد ك، ستوري ك ب (مارس 2004). "تراكم وترجمة نسخ سلسلة الفيريتين الثقيلة بعد التعرض لنقص الأكسجين في اللافقاريات البحرية" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 207 (الجزء 8): 1353-1360 . Bibcode : 2004JExpB.207.1353L . doi : 10.1242/jeb.00872 . PMID 15010486 .
↑ بيك جي، إليس تي دبليو، هابشت جي إس، شلوتر إس إف، مارشالونيس جي جي (يناير 2002). "تطور استجابة الطور الحاد: إطلاق الحديد بواسطة الخلايا الجوفية لشوكيات الجلد (أسترياس فوربيسي)، واستنساخ جزيء الفيريتين في شوكيات الجلد". علم المناعة التنموي والمقارن . 26 (1): 11-26 . doi : 10.1016/S0145-305X(01)00051-9 . PMID 11687259 .
1 2 بوتكي دبليو، بورشيك إم، فولمر جيه (ديسمبر 1988). "حول أصل بروتين الفيريتين في صفار بيض القواقع". أرشيف روكس لعلم الأحياء النمائي . 197 (7): 377-382 . doi : 10.1007/BF00398988 . PMID 28305744. S2CID 34033340 .
1 2 3 4 كاماشيلا سي (مايو 2015). لونغو دي إل (محرر). "فقر الدم الناتج عن نقص الحديد". مجلة نيو إنجلاند الطبية . 372 (19): 1832-1843 . doi : 10.1056/NEJMra1401038 . PMID 25946282. S2CID 17628280 .
↑ إرشادات منظمة الصحة العالمية بشأن استخدام تركيزات الفيريتين لتقييم حالة الحديد لدى الأفراد والمجموعات السكانية . جنيف، سويسرا: منظمة الصحة العالمية. 2020. ISBN 978-92-4-000012-4. OCLC 1265083396 .
↑ فيردون إف، بورناند بي، ستوبي سي إل، بونارد سي، غراف إم، ميشو إيه، وآخرون . (مايو 2003). "مكملات الحديد لعلاج التعب غير المبرر لدى النساء غير المصابات بفقر الدم: تجربة معشاة مزدوجة التعمية مضبوطة بالغفل" . المجلة الطبية البريطانية . 326 (7399): 1124-1120 . doi : 10.1136/bmj.326.7399.1124 . PMC 156009. PMID 12763985 .
↑ فوشيه ب، درويس ب ل، فالدفوغل س، فافرات ب (أغسطس 2012). "تأثير مكملات الحديد على التعب لدى النساء غير المصابات بفقر الدم واللاتي لديهن دورة شهرية ومستويات منخفضة من الفيريتين: تجربة عشوائية مضبوطة" . المجلة الطبية الكندية . 184 (11): 1247-1254 . doi : 10.1503/cmaj.110950 . PMC 3414597. PMID 22777991 .
↑ غايات جي إتش، باترسون سي، علي إم، سينغر جيه، ليفين إم، توربي آي، وآخرون . (مارس 1990). "تشخيص فقر الدم الناتج عن نقص الحديد لدى كبار السن". المجلة الأمريكية للطب . 88 (3): 205-209 . doi : 10.1016/0002-9343(90)90143-2 . PMID 2178409 .
1 2 فيركين إف، راش بي (1997). "تفسير الاختبارات البيوكيميائية لنقص الحديد: صعوبات تشخيصية متعلقة بمحدودية الاختبارات الفردية" . مجلة Australian Prescriber . 20 : 74-76 . doi : 10.18773/austprescr.1997.063 . مؤرشف من الأصل بتاريخ 25-03-2012.
↑ بورنيت د، كروكر جيه آر (1999). علم التشخيص المختبري . آي إس آي إس ميديا الطبية. ص 341. ISBN 978-1-899066-62-9.
↑ RV، ديمان ب، كوليباكا ر، ب س، ف هـ (أغسطس 2022). "ارتباط قصور الغدة الدرقية بانخفاض مستويات الفيريتين في الدم وفقر الدم الناتج عن نقص الحديد خلال الثلث الأول من الحمل" . كيوريوس . 14 ( 8) e28307. doi : 10.7759/cureus.28307 . PMC 9498961. PMID 36158423 .
↑ كريجر إم إتش، أوتاكي كيه، فورستر جيه (مارس 2002). "انخفاض مخزون الحديد في الجسم ومتلازمة تململ الساقين: سبب قابل للعلاج للأرق لدى المراهقين والشباب". طب النوم . 3 (2): 127-132 . doi : 10.1016/S1389-9457(01)00160-5 . PMID 14592231 .
↑ ميزونو إس، ميهارا تي، مياوكا تي، إيناغاكي تي، هوريغوتشي جيه (مارس 2005). "مستويات الحديد والفيريتين والترانسفيرين في السائل النخاعي الشوكي لدى مرضى متلازمة تململ الساقين" . مجلة أبحاث النوم . 14 (1): 43-47 . doi : 10.1111/j.1365-2869.2004.00403.x . PMID 15743333. S2CID 12959227 .
↑ كريج دبليو جيه، مانجلز إيه آر (يوليو 2009). " موقف جمعية التغذية الأمريكية: الأنظمة الغذائية النباتية". مجلة جمعية التغذية الأمريكية . 109 (7): 1266-1282 . doi : 10.1016/j.jada.2009.05.027 . PMID 19562864. S2CID 7906168 .
↑ تشين جي، وو دي، غو دبليو، كاو واي، هوانغ دي، وانغ إتش، وآخرون . (مايو 2020). " السمات السريرية والمناعية لمرض فيروس كورونا 2019 الشديد والمتوسط" . مجلة التحقيقات السريرية . 130 (5): 2620-2629 . doi : 10.1172/JCI137244 . PMC 7190990. PMID 32217835 .
↑ زكريا م، مأمون ح، ميلانو ل، رايمان م ب، ميرا ل ب، أغوني أ (يونيو 2021). "إجهاد الشبكة الإندوبلازمية والإجهاد التأكسدي يؤديان إلى خلل وظيفي في الخلايا البطانية الناجم عن ارتفاع مستوى السيلينيوم" . مجلة علم وظائف الخلايا . 236 (6): 4348-4359 . doi : 10.1080/20905068.2020.1870788 . PMC 8108185. PMID 33241572 .
↑ ميلو إيه كيه، ميلبي كيه إم، كاباروز إيه إل، بينتو إيه سي، سانتوس آر آر، روشا إيه بي، وآخرون . (29 يونيو 2021). "المؤشرات الحيوية لعاصفة السيتوكينات كعلامات تحذيرية لحالات كوفيد-19 الشديدة والمميتة: مراجعة منهجية وتحليل تجميعي محدّث" . PLOS ONE . 16 (6) e0253894. Bibcode : 2021PLoSO..1653894M . doi : 10.1371/journal.pone.0253894 . PMC 8241122. PMID 34185801 .
↑ دانس أ (10 أبريل 2020). "ما هي عاصفة السيتوكينات؟" . مجلة نوابل . المراجعات السنوية . تم الاطلاع عليه في 9 أغسطس 2021 .
↑ كينيدي أ، كون م، لامي أ، كلارك س (أغسطس 2004). "حالة الحديد والتغيرات الدموية لدى المراهقات المنومات المصابات بفقدان الشهية العصبي". مجلة طب الأطفال وصحة الطفل . 40 (8): 430-432 . doi : 10.1111/j.1440-1754.2004.00432.x . PMID 15265182. S2CID 26269832 .
↑ تران جيه، ستوري سي، مور دي، ميتز إم (سبتمبر 2013). "زيادة غير متوقعة في تركيز الفيريتين لدى مرضى فقدان الشهية العصبي" . حوليات الكيمياء الحيوية السريرية . 50 (الجزء 5): 504-506 . doi : 10.1177/0004563213490289 . PMID 23897102. S2CID 9927714 .
↑ بيكون بي آر، آدامز بي سي، كودلي كي في، باول إل دبليو، تافيل إيه إس (يوليو 2011). "تشخيص وعلاج داء ترسب الأصبغة الدموية: دليل الممارسة لعام 2011 الصادر عن الجمعية الأمريكية لدراسة أمراض الكبد" . علم الكبد . 54 (1): 328-343 . doi : 10.1002/hep.24330 . PMC 3149125. PMID 21452290 .
↑ "داء ترسب الأصبغة الدموية" . guidelinecentral.com .
↑ كوتلر إس جيه، برونر إم بي، بريس آر دي، كارلسون تي إتش، بيركنز جيه دي، إيموند إم جيه، وآخرون . (أغسطس 1998). "مرض الكبد في مراحله النهائية بدون داء ترسب الأصبغة الدموية المصاحب لارتفاع مؤشر الحديد الكبدي". مجلة علم الكبد . 29 (2): 257-262 . doi : 10.1016/S0168-8278(98)80011-1 . PMID 9722207 .
↑ كامبريلا إي، دويتش إم، بيكتاسيدس دي (2017). "فقر الدم الناتج عن نقص الحديد في أمراض الكبد المزمنة: المسببات المرضية، والتشخيص، والعلاج" . حوليات أمراض الجهاز الهضمي . 30 (4): 405-413 . doi : 10.20524/aog.2017.0152 . PMC 5479992. PMID 28655976 .
↑ غايادر د، ثيروارد أ.س، إردتمان ل، راكبا ن، جاكلينيه س، دانييلو هـ، وآخرون . (أبريل 2007). "حديد الكبد مؤشر بديل للتليف الشديد في التهاب الكبد الوبائي المزمن ج". مجلة علم الكبد . 46 (4): 587-595 . doi : 10.1016/j.jhep.2006.09.021 . PMID 17156889 .
↑ آدامز، بي سي (1998). "زيادة الحديد في أمراض الكبد الفيروسية والكحولية". مجلة علم الكبد . 28 (ملحق 1): 19-20 . doi : 10.1016/S0168-8278(98)80370-X . PMID 9575444 .
↑ إنج إس سي، تايلور إس إل، رييس في، راكا إس، بيرغر جيه، كودلي كيه في (يونيو 2005). "يرتبط فرط الحديد الكبدي في مرض الكبد الكحولي في مراحله النهائية بترسب الحديد في أعضاء أخرى في غياب داء ترسب الأصبغة الدموية HFE-1". مجلة الكبد الدولية . 25 (3): 513-517 . doi : 10.1111/j.1478-3231.2005.01004.x . PMID 15910487. S2CID 23125116 .
↑ مايوال ر، كومار س، تشودري أ.ك، ماراس ج، واني ز، كومار س، وآخرون . (يوليو 2014). "مستوى الفيريتين في الدم يتنبأ بالوفيات المبكرة لدى مرضى تليف الكبد غير المعاوض". مجلة علم الكبد . 61 (1): 43-50 . doi : 10.1016/j.jhep.2014.03.027 . PMID 24681346 .
↑ ماراس جيه إس، مايوال آر، هارشا إتش سي، داس إس، حسين إم إس، كومار سي، وآخرون (أبريل 2015). "اضطراب توازن الحديد يرتبط ارتباطًا وثيقًا بفشل العديد من الأعضاء والوفيات المبكرة في حالات الفشل الكبدي الحاد على خلفية مزمنة" . علم الكبد . 61 (4): 1306-1320 . doi : 10.1002/hep.27636 . PMID 25475192 .
1 2 تورناي د، أنتال-سالماس ب، تورناي ت، باب م، تورناي إ، سيبكي ن، وآخرون . (مارس 2021). "مستويات الفيريتين غير الطبيعية تتنبأ بتطور نتائج سيئة لدى مرضى تليف الكبد الخارجيين: دراسة جماعية" . مجلة BMC لأمراض الجهاز الهضمي . 21 (1) 94. doi : 10.1186/s12876-021-01669-w . PMC 7923668. PMID 33653274 .
^ لوفبيرجر الخامس (1937). “Sur la Cristalisation de la Ferritine”. نشرة شركة Chimie Biologique . 19 : 1575–1582 . ISSN 0037-9042 .
↑ وولسزاك م، غايدا ج (17 أغسطس 2010). "إطلاق الحديد من الفيريتين بفعل الضوء والإشعاع المؤين" . بحث في الوسائط الكيميائية . 36 (5): 549-563 . doi : 10.1007/s11164-010-0155-0 . ISSN 0922-6168 .
↑ كومار كيه إس، باسولا آر آر، ليم إس، نيهويس سي إيه (28 ديسمبر 2015). "عمليات النفق بعيد المدى عبر الوصلات القائمة على الفيريتين". المواد المتقدمة . 28 (9): 1824-1830 . doi : 10.1002/adma.201504402 . ISSN 0935-9648 . PMID 26708136 .
↑ بيريز، آي دي، ليم، إس، نيهويس، سي إيه، بلوشيري، أو، رورك، سي جيه (يونيو 2023). "نفق الإلكترون في الفيريتين والأنظمة الحيوية المرتبطة به". معاملات IEEE في الاتصالات الجزيئية والبيولوجية ومتعددة المقاييس . 9 (2): 263-272 . Bibcode : 2023ITMBM...9..263P . doi : 10.1109/tmbmc.2023.3275793 . hdl : 10356/174271 . ISSN 2372-2061 .
↑ كاسيوتيتش، أو.، إيلاري، أ.، فيوريلو، أ.، تاتشيف، د.، هويل، أ.، سيسي، ب. (مارس 2010). "دمج أيونات الفضة وتكوين الجسيمات النانوية داخل تجويف فيريتين بيروكوكوس فيوريوسوس: تحليلات هيكلية وتوزيع الحجم". مجلة الجمعية الكيميائية الأمريكية . 132 (10): 3621-3627 . Bibcode : 2010JAChS.132.3621K . doi : 10.1021/ja910918b . PMID: 20170158 .
↑ أوشيدا م، فلينيكن م ل، ألين م، ويلتس د أ، كراولي ب إ، برومفيلد س، وآخرون . (ديسمبر 2006). "استهداف الخلايا السرطانية بجزيئات نانوية من قفص الفيريتين المغناطيسي الحديدي". مجلة الجمعية الكيميائية الأمريكية . 128 (51): 16626-16633 . Bibcode : 2006JAChS.12816626U . doi : 10.1021/ja0655690 . PMID 17177411 .
↑ لي م، فيرافايديا س، مان س (سبتمبر 2007). "تخليق الجسيمات النانوية غير العضوية المغلفة بالفيريتين باستخدام البوليمر". سمول . 3 (9): 1477-1481 . doi : 10.1002/smll.200700199 . PMID 17768776 .
↑ أوينو تي، سوزوكي إم، غوتو تي، ماتسوموتو تي، ناغاياما كيه، واتانابي واي (مايو 2004). "هدرجة الأوليفينات الانتقائية للحجم بواسطة عنقود نانوي من البلاديوم مُقدَّم في قفص أبو-فيريتين". Angewandte Chemie . 43 (19): 2527–2530 . doi : 10.1002/anie.200353436 . PMID 15127443 .
↑ لقاح ستانفورد أحادي الجرعة بتقنية الجسيمات النانوية لكوفيد-19 . المصدر: جامعة ستانفورد، موقع SciTechDaily، 10 يناير 2021.
↑ وانغ و، هوانغ ب، تشو ي، تان و، تشو م (مارس 2021). "لقاح SARS-CoV-2 RBD القائم على جسيمات الفيريتين النانوية يحفز استجابة مناعية مستمرة وذاكرة طويلة الأمد في الفئران" . علم المناعة الخلوية والجزيئية . 18 (3): 749-751 . doi : 10.1038/ s41423-021-00643-6 . PMC 7880661. PMID 33580169 .
↑ بريماجيتا جي تي، فينوتكومار كيه آر، بوس إس (2024-04-01). "استكشاف التطورات في المجهر الإلكتروني فائق البرودة أحادي الجسيم باستخدام الأبوفيريتين: من الكتل إلى الدقة الذرية الحقيقية" . المجلة الدولية للكيمياء الحيوية وبيولوجيا الخلية . 169 106536. doi : 10.1016/j.biocel.2024.106536 . ISSN 1357-2725 . PMID 38307321 .
↑ ديبولدر، سي. أ.، ديلارد، ر. س.، رينو، ل. (2021)، "من الأنبوب إلى البنية: سير عمل SPA Cryo-EM باستخدام الأبوفرتين كمثال"، في أوينز، ر. ج. (محرر)، علم البروتينات البنيوي: طرق عالية الإنتاجية ، نيويورك، نيويورك: سبرينغر الولايات المتحدة، ص 229-256 ، doi : 10.1007/978-1-0716-1406-8_12 ، ISBN 978-1-0716-1406-8PMID 33950393
↑ ناكان تي، كوتيشا أ، سينتي أ، ماكمولان جي، ماسيوليس إس، براون بي إم، وآخرون . (نوفمبر 2020). "التصوير المجهري الإلكتروني فائق البرودة أحادي الجسيم بدقة ذرية" . مجلة نيتشر . 587 (7832): 152-156 . Bibcode : 2020Natur.587..152N . doi : 10.1038/s41586-020-2829-0 . ISSN 1476-4687 . PMC 7611073. PMID 33087931 .
↑ ييب كيه إم، فيشر إن، باكنيا إي، تشاري إيه، ستارك إتش (نوفمبر 2020). "تحديد بنية البروتين بدقة ذرية باستخدام المجهر الإلكتروني فائق البرودة" . نيتشر . 587 (7832): 157-161 . Bibcode : 2020Natur.587..157Y . doi : 10.1038/s41586-020-2833-4 . ISSN 1476-4687 . PMID 33087927 .
↑ كوتشوكوغلو ب، محمد إ، غيريرو-فيريرا ر.س، ريبيت س.م، فارنافيدس ج، ليدل م.ل، وآخرون . (14-09-2024). "التصوير المجهري الإلكتروني المبرد منخفض الجرعة للبروتينات بدقة دون النانومتر" . نيتشر كوميونيكيشنز . 15 (1): 8062. Bibcode : 2024NatCo..15.8062K . doi : 10.1038/ s41467-024-52403-5 . ISSN 2041-1723 . PMC 11401879. PMID 39277607 .

روابط خارجية

الفيريتينات في رؤوس الموضوعات الطبية (MeSH) التابعة للمكتبة الوطنية الأمريكية للطب
الفيريتين في مختبرات الاختبارات عبر الإنترنت
نظرة عامة على جميع المعلومات الهيكلية المتاحة في PDB لـ UniProt : P02792 (سلسلة الفيريتين الخفيفة) في PDBe-KB .
نظرة عامة على جميع المعلومات الهيكلية المتاحة في PDB لـ UniProt : P02794 (سلسلة الفيريتين الثقيلة) في PDBe-KB .
نظرة عامة على جميع المعلومات الهيكلية المتاحة في PDB لـ UniProt : Q8N4E7 (الفيريتين، الميتوكوندريا) في PDBe-KB .

[pmid12459904-1] PDB : 1lb3 ؛غرانير تي، لانغلوا ديستانتو بي، غالوا بي، شوفالييه جي إم، بريسيجو جي، سانتامبروجيو بي، وآخرون (يناير 2003). "الوصف البنيوي للمواقع النشطة لسلسلة الفيريتين L في الفئران بدقة 1.2 أنغستروم". مجلة الكيمياء البيولوجية غير العضوية . 8 ( 1-2 ): 105-111 . doi : 10.1007/s00775-002-0389-4 . PMID 12459904. S2CID 20756710 .

[pmid15201052-2] PDB : 1r03 ;لانغلوا ديستاينتو ب، سانتامبروجيو ب، غرانير ت، غالوا ب، شوفالييه ج م، بريسيجو ج، وآخرون . (يوليو 2004). "البنية البلورية والخصائص البيوكيميائية للفيريتين الميتوكوندري البشري وطفرته Ser144Ala". مجلة البيولوجيا الجزيئية . 340 (2): 277-293 . doi : 10.1016/j.jmb.2004.04.036 . PMID 15201052 .

[3] كاسيداي ر، فراي ر. "استخدام الحديد وتخزينه في الجسم: الفيريتين والتمثيلات الجزيئية" . قسم الكيمياء، جامعة واشنطن في سانت لويس .

[pmid20304033-4] وانغ دبليو، كنوفيتش إم إيه، كوفمان إل جي، تورتي إف إم، تورتي إس في (أغسطس 2010). "مصل الفيريتين: الماضي والحاضر والمستقبل" . الكيمياء الحيوية والفيزياء الحيوية اكتا (BBA) - مواضيع عامة . 1800 (8): 760-769 . دوى : 10.1016/j.bbagen.2010.03.011 . بمك 2893236 . بميد 20304033 .

[5] ماكنزي إي إل، إيواساكي ك، تسوجي واي (يونيو 2008). "نقل وتخزين الحديد داخل الخلايا: من الآليات الجزيئية إلى الآثار الصحية" . مضادات الأكسدة وإشارات الأكسدة والاختزال . 10 (6): 997-1030 . doi : 10.1089/ars.2007.1893 . PMC 2932529. PMID 18327971 .

[Theil2012-6] 1 2 3 ثيل إي سي (2012). " أقفاص بروتين الفيريتين النانوية - القصة" . تصورات تقنية النانو . 8 (1): 7-16 . doi : 10.4024/N03TH12A.ntp.08.01 . PMC 3816979. PMID 24198751 .

[Kresge_2004-7] 1 2 3 كريسج ن، سيموني ر.د، هيل ر.ل (2004). "توصيف الفيريتين والأبوفيريتين بواسطة ليونور مايكليس وسام غرانيك" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 279 (49). إلسيفير بي في: e9– e11. doi : 10.1016/s0021-9258(20)69471-6 . ISSN 0021-9258 .

[pmid11986201-8] تورتي إف إم، تورتي إس في (مايو 2002). "تنظيم جينات وبروتين الفيريتين" . مجلة الدم . 99 (10): 3505-3516 . doi : 10.1182/blood.V99.10.3505 . PMID 11986201 .

[Theil1987-9] 1 2 3 4 5 6 ثيل، إي سي (1987). "الفيريتين: التركيب، وتنظيم الجينات، والوظيفة الخلوية في الحيوانات والنباتات والكائنات الدقيقة". المراجعة السنوية للكيمياء الحيوية . 56 (1): 289-315 . doi : 10.1146/annurev.bi.56.070187.001445 . PMID 3304136 .

[deZoysa2007-10] دي زويسا م، لي ج (سبتمبر 2007). "وحدتان فرعيتان من الفيريتين من أذن البحر القرصية (Haliotis discus discus): الاستنساخ، والتمييز، وتحليل التعبير". علم مناعة الأسماك والمحار . 23 (3): 624-635 . Bibcode : 2007FSI....23..624D . doi : 10.1016/j.fsi.2007.01.013 . PMID 17442591 .

[11] "بنية الفيريتين وآثارها الطبية الحيوية" . الجسيمات النانوية الحيوية المعدنية . جامعة غرناطة. مؤرشف من الأصل بتاريخ 27 أغسطس 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 يناير 2016 .

[Andrews1992-12] 1 2 3 4 5 6 7 8 Andrews SC, Arosio P, Bottke W, Briat JF, von Darl M, Harrison PM, et al. (1992). "بنية ووظيفة وتطور الفيريتينات". مجلة الكيمياء الحيوية غير العضوية . 47 ( 3-4 ): 161-174 . doi : 10.1016/0162-0134(92)84062-R . PMID 1431878 .

[Zhang2003-13] تشانغ ي، مينغ كيو، جيانغ تي، وانغ إتش، شي إل، تشانغ آر (مايو 2003). "وحدة فرعية جديدة من الفيريتين تشارك في تكوين الصدفة من محار اللؤلؤ (Pinctada fucata)". الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء. الجزء ب، الكيمياء الحيوية والبيولوجيا الجزيئية . 135 (1): 43-54 . doi : 10.1016/S1096-4959(03)00050-2 . PMID 12781972 .

[14] "فيريتين المصل • مشروع الدم" . مشروع الدم . تم الاسترجاع في 24-05-2026 .

[pmid11323407-15] ليفي إس، كورسي بي، بوسيسيو إم، إنفرنيزي آر، فولز إيه، سانفورد دي، وآخرون . (يوليو 2001). "فيريتين ميتوكوندري بشري مُشفَّر بواسطة جين خالٍ من الإنترونات" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 276 (27): 24437-24440 . doi : 10.1074/jbc.C100141200 . PMID 11323407 .

[pmid12557186-16] لوفيل إس سي، ديفيس آي دبليو، أريندال دبليو بي، دي باكر بي آي، وورد جيه إم، بريسانت إم جي، وآخرون (فبراير 2003). "التحقق من صحة البنية باستخدام هندسة Cα: انحرافات φ وψ وCβ" ( ملف PDF) . البروتينات . 50 (3): 437-450 . doi : 10.1002/prot.10286 . PMID 12557186. S2CID 8358424. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) في 12 أكتوبر 2012. تحليل راماشاندران باستخدام MolProbity

[17] سيكباك ج (1982). "استكشاف أسرار الفيريتين النباتي - مراجعة". مجلة تغذية النبات . 5 ( 4-7 ): 369-394 . Bibcode : 1982JPlaN...5..369S . doi : 10.1080/01904168209362966 .

[18] أورينو ك، ليمان ل، تسوجي ي، أياكي هـ، تورتي إس في، تورتي إف إم (يوليو 2001). " الفيريتين والاستجابة للإجهاد التأكسدي" . المجلة البيوكيميائية . 357 (الجزء 1): 241-247 . doi : 10.1042/0264-6021:3570241 . PMC 1221947. PMID 11415455 .

[Jackson2007-19] جاكسون دي جيه، وورهايد جي، ديجنان بي إم (سبتمبر 2007). "التعبير الديناميكي لجينات أصداف الرخويات القديمة والجديدة خلال التحولات البيئية" . بي إم سي بيولوجيا التطور . 7 (1) 160. Bibcode : 2007BMCEE...7..160J . doi : 10.1186/1471-2148-7-160 . PMC 2034539. PMID 17845714 .

[20] يانو م، ناغاي ك، موريموتو ك، مياموتو هـ (يونيو 2006). "شيماترين: عائلة من البروتينات التركيبية الغنية بالجليسين في صدفة محار اللؤلؤ بينكتادا فوكاتا". الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء. الجزء ب، الكيمياء الحيوية والبيولوجيا الجزيئية . 144 (2): 254-262 . doi : 10.1016/j.cbpb.2006.03.004 . PMID 16626988 .

[21] كيونج سوك ك، ويب جيه، ماسي د (1986). "خصائص ودور الفيريتين في الدملمف للخيتون Clavarizona hirtosa". الكيمياء الحيوية والفيزياء الحيوية اكتا (BBA) - مواضيع عامة . 884 (3): 387-394 . دوى : 10.1016 / 0304-4165 (86)90188-1 .

[pmid20406137-22] تشانغ ي، ميخائيل م، شو د، لي ي، سو-لين س، نينغ ب، وآخرون (أكتوبر 2010). "التحلل البروتيني الليزوزومي هو المسار الرئيسي لتحلل الفيريتين السيتوبلازمي، وتحلل الفيريتين السيتوبلازمي ضروري لخروج الحديد". مضادات الأكسدة وإشارات الأكسدة والاختزال . 13 (7): 999-1009 . doi : 10.1089/ars.2010.3129 . PMID 20406137 .

[ReferenceA-23] هونارمند إبراهيمي ك ، هاغيدورن ب ل، هاغن و ر (يناير 2015). "وحدة في الكيمياء الحيوية لبروتينات تخزين الحديد الفيريتين والبكتيريوفرتين" . مراجعات كيميائية . 115 (1): 295-326 . doi : 10.1021/cr5004908 . PMID 25418839 .

[ReferenceB-24] 1 2 هونارماند إبراهيمي كيه، بيل إي، هاجيدورن بي إل، هاجن دبليو آر (نوفمبر 2012). "ينظم المركز الحفاز للفيريتين تخزين الحديد عبر إزاحة Fe(II)-Fe(III)". الطبيعة والبيولوجيا الكيميائية . 8 (11): 941-948 . دوى : 10.1038/nchembio.1071 . بميد 23001032 .

[25] وات، آر. كيه. (مارس 2013). "نموذج موحد لتحميل الحديد في الفيريتين بواسطة المركز التحفيزي: دلالات للتحكم في "الحديد الحر" أثناء الإجهاد التأكسدي". ChemBioChem . 14 ( 4): 415-419 . doi : 10.1002/cbic.201200783 . PMID 23404831. S2CID 41485685 .

[pmid25348725-26] كارمونا يو، لي إل، تشانغ إل، كنيز إم (ديسمبر 2014). "وحدات السلسلة الخفيفة للفيريتين: عناصر أساسية لنقل الإلكترون عبر قفص البروتين". مجلة الاتصالات الكيميائية . 50 (97): 15358-15361 . doi : 10.1039/c4cc07996e . PMID 25348725 .

[Ong2005-27] 1 2 أونغ دي إس، وانغ إل، تشو واي، هو بي، دينغ جيه إل (2005). "استجابة الفيريتين للليبوساكاريد والمرحلة الحادة من عدوى الزائفة الزنجارية". مجلة أبحاث السموم الداخلية . 11 (5): 267-280 . doi : 10.1179/096805105X58698 . PMID 16262999 .

[28] لاراد ك، ستوري ك ب (مارس 2004). "تراكم وترجمة نسخ سلسلة الفيريتين الثقيلة بعد التعرض لنقص الأكسجين في اللافقاريات البحرية" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 207 (الجزء 8): 1353-1360 . Bibcode : 2004JExpB.207.1353L . doi : 10.1242/jeb.00872 . PMID 15010486 .

[29] بيك جي، إليس تي دبليو، هابشت جي إس، شلوتر إس إف، مارشالونيس جي جي (يناير 2002). "تطور استجابة الطور الحاد: إطلاق الحديد بواسطة الخلايا الجوفية لشوكيات الجلد (أسترياس فوربيسي)، واستنساخ جزيء الفيريتين في شوكيات الجلد". علم المناعة التنموي والمقارن . 26 (1): 11-26 . doi : 10.1016/S0145-305X(01)00051-9 . PMID 11687259 .

[Bottke1988-30] 1 2 بوتكي دبليو، بورشيك إم، فولمر جيه (ديسمبر 1988). "حول أصل بروتين الفيريتين في صفار بيض القواقع". أرشيف روكس لعلم الأحياء النمائي . 197 (7): 377-382 . doi : 10.1007/BF00398988 . PMID 28305744. S2CID 34033340 .

[NEJM_Camaschella2015-31] 1 2 3 4 كاماشيلا سي (مايو 2015). لونغو دي إل (محرر). "فقر الدم الناتج عن نقص الحديد". مجلة نيو إنجلاند الطبية . 372 (19): 1832-1843 . doi : 10.1056/NEJMra1401038 . PMID 25946282. S2CID 17628280 .

[32] إرشادات منظمة الصحة العالمية بشأن استخدام تركيزات الفيريتين لتقييم حالة الحديد لدى الأفراد والمجموعات السكانية . جنيف، سويسرا: منظمة الصحة العالمية. 2020. ISBN 978-92-4-000012-4. OCLC 1265083396 .

[33] فيردون إف، بورناند بي، ستوبي سي إل، بونارد سي، غراف إم، ميشو إيه، وآخرون . (مايو 2003). "مكملات الحديد لعلاج التعب غير المبرر لدى النساء غير المصابات بفقر الدم: تجربة معشاة مزدوجة التعمية مضبوطة بالغفل" . المجلة الطبية البريطانية . 326 (7399): 1124-1120 . doi : 10.1136/bmj.326.7399.1124 . PMC 156009. PMID 12763985 .

[34] فوشيه ب، درويس ب ل، فالدفوغل س، فافرات ب (أغسطس 2012). "تأثير مكملات الحديد على التعب لدى النساء غير المصابات بفقر الدم واللاتي لديهن دورة شهرية ومستويات منخفضة من الفيريتين: تجربة عشوائية مضبوطة" . المجلة الطبية الكندية . 184 (11): 1247-1254 . doi : 10.1503/cmaj.110950 . PMC 3414597. PMID 22777991 .

[35] غايات جي إتش، باترسون سي، علي إم، سينغر جيه، ليفين إم، توربي آي، وآخرون . (مارس 1990). "تشخيص فقر الدم الناتج عن نقص الحديد لدى كبار السن". المجلة الأمريكية للطب . 88 (3): 205-209 . doi : 10.1016/0002-9343(90)90143-2 . PMID 2178409 .

[Firkin1997-36] 1 2 فيركين إف، راش بي (1997). "تفسير الاختبارات البيوكيميائية لنقص الحديد: صعوبات تشخيصية متعلقة بمحدودية الاختبارات الفردية" . مجلة Australian Prescriber . 20 : 74-76 . doi : 10.18773/austprescr.1997.063 . مؤرشف من الأصل بتاريخ 25-03-2012.

[37] بورنيت د، كروكر جيه آر (1999). علم التشخيص المختبري . آي إس آي إس ميديا الطبية. ص 341. ISBN 978-1-899066-62-9.

[38] RV، ديمان ب، كوليباكا ر، ب س، ف هـ (أغسطس 2022). "ارتباط قصور الغدة الدرقية بانخفاض مستويات الفيريتين في الدم وفقر الدم الناتج عن نقص الحديد خلال الثلث الأول من الحمل" . كيوريوس . 14 ( 8) e28307. doi : 10.7759/cureus.28307 . PMC 9498961. PMID 36158423 .

[sleepmed3-39] كريجر إم إتش، أوتاكي كيه، فورستر جيه (مارس 2002). "انخفاض مخزون الحديد في الجسم ومتلازمة تململ الساقين: سبب قابل للعلاج للأرق لدى المراهقين والشباب". طب النوم . 3 (2): 127-132 . doi : 10.1016/S1389-9457(01)00160-5 . PMID 14592231 .

[40] ميزونو إس، ميهارا تي، مياوكا تي، إيناغاكي تي، هوريغوتشي جيه (مارس 2005). "مستويات الحديد والفيريتين والترانسفيرين في السائل النخاعي الشوكي لدى مرضى متلازمة تململ الساقين" . مجلة أبحاث النوم . 14 (1): 43-47 . doi : 10.1111/j.1365-2869.2004.00403.x . PMID 15743333. S2CID 12959227 .

[41] كريج دبليو جيه، مانجلز إيه آر (يوليو 2009). " موقف جمعية التغذية الأمريكية: الأنظمة الغذائية النباتية". مجلة جمعية التغذية الأمريكية . 109 (7): 1266-1282 . doi : 10.1016/j.jada.2009.05.027 . PMID 19562864. S2CID 7906168 .

[42] تشين جي، وو دي، غو دبليو، كاو واي، هوانغ دي، وانغ إتش، وآخرون . (مايو 2020). " السمات السريرية والمناعية لمرض فيروس كورونا 2019 الشديد والمتوسط" . مجلة التحقيقات السريرية . 130 (5): 2620-2629 . doi : 10.1172/JCI137244 . PMC 7190990. PMID 32217835 .

[43] زكريا م، مأمون ح، ميلانو ل، رايمان م ب، ميرا ل ب، أغوني أ (يونيو 2021). "إجهاد الشبكة الإندوبلازمية والإجهاد التأكسدي يؤديان إلى خلل وظيفي في الخلايا البطانية الناجم عن ارتفاع مستوى السيلينيوم" . مجلة علم وظائف الخلايا . 236 (6): 4348-4359 . doi : 10.1080/20905068.2020.1870788 . PMC 8108185. PMID 33241572 .

[Melo-44] ميلو إيه كيه، ميلبي كيه إم، كاباروز إيه إل، بينتو إيه سي، سانتوس آر آر، روشا إيه بي، وآخرون . (29 يونيو 2021). "المؤشرات الحيوية لعاصفة السيتوكينات كعلامات تحذيرية لحالات كوفيد-19 الشديدة والمميتة: مراجعة منهجية وتحليل تجميعي محدّث" . PLOS ONE . 16 (6) e0253894. Bibcode : 2021PLoSO..1653894M . doi : 10.1371/journal.pone.0253894 . PMC 8241122. PMID 34185801 .

[Dance-45] دانس أ (10 أبريل 2020). "ما هي عاصفة السيتوكينات؟" . مجلة نوابل . المراجعات السنوية . تم الاطلاع عليه في 9 أغسطس 2021 .

[46] كينيدي أ، كون م، لامي أ، كلارك س (أغسطس 2004). "حالة الحديد والتغيرات الدموية لدى المراهقات المنومات المصابات بفقدان الشهية العصبي". مجلة طب الأطفال وصحة الطفل . 40 (8): 430-432 . doi : 10.1111/j.1440-1754.2004.00432.x . PMID 15265182. S2CID 26269832 .

[47] تران جيه، ستوري سي، مور دي، ميتز إم (سبتمبر 2013). "زيادة غير متوقعة في تركيز الفيريتين لدى مرضى فقدان الشهية العصبي" . حوليات الكيمياء الحيوية السريرية . 50 (الجزء 5): 504-506 . doi : 10.1177/0004563213490289 . PMID 23897102. S2CID 9927714 .

[pmid21452290-48] بيكون بي آر، آدامز بي سي، كودلي كي في، باول إل دبليو، تافيل إيه إس (يوليو 2011). "تشخيص وعلاج داء ترسب الأصبغة الدموية: دليل الممارسة لعام 2011 الصادر عن الجمعية الأمريكية لدراسة أمراض الكبد" . علم الكبد . 54 (1): 328-343 . doi : 10.1002/hep.24330 . PMC 3149125. PMID 21452290 .

[49] "داء ترسب الأصبغة الدموية" . guidelinecentral.com .

[50] كوتلر إس جيه، برونر إم بي، بريس آر دي، كارلسون تي إتش، بيركنز جيه دي، إيموند إم جيه، وآخرون . (أغسطس 1998). "مرض الكبد في مراحله النهائية بدون داء ترسب الأصبغة الدموية المصاحب لارتفاع مؤشر الحديد الكبدي". مجلة علم الكبد . 29 (2): 257-262 . doi : 10.1016/S0168-8278(98)80011-1 . PMID 9722207 .

[51] كامبريلا إي، دويتش إم، بيكتاسيدس دي (2017). "فقر الدم الناتج عن نقص الحديد في أمراض الكبد المزمنة: المسببات المرضية، والتشخيص، والعلاج" . حوليات أمراض الجهاز الهضمي . 30 (4): 405-413 . doi : 10.20524/aog.2017.0152 . PMC 5479992. PMID 28655976 .

[52] غايادر د، ثيروارد أ.س، إردتمان ل، راكبا ن، جاكلينيه س، دانييلو هـ، وآخرون . (أبريل 2007). "حديد الكبد مؤشر بديل للتليف الشديد في التهاب الكبد الوبائي المزمن ج". مجلة علم الكبد . 46 (4): 587-595 . doi : 10.1016/j.jhep.2006.09.021 . PMID 17156889 .

[53] آدامز، بي سي (1998). "زيادة الحديد في أمراض الكبد الفيروسية والكحولية". مجلة علم الكبد . 28 (ملحق 1): 19-20 . doi : 10.1016/S0168-8278(98)80370-X . PMID 9575444 .

[54] إنج إس سي، تايلور إس إل، رييس في، راكا إس، بيرغر جيه، كودلي كيه في (يونيو 2005). "يرتبط فرط الحديد الكبدي في مرض الكبد الكحولي في مراحله النهائية بترسب الحديد في أعضاء أخرى في غياب داء ترسب الأصبغة الدموية HFE-1". مجلة الكبد الدولية . 25 (3): 513-517 . doi : 10.1111/j.1478-3231.2005.01004.x . PMID 15910487. S2CID 23125116 .

[55] مايوال ر، كومار س، تشودري أ.ك، ماراس ج، واني ز، كومار س، وآخرون . (يوليو 2014). "مستوى الفيريتين في الدم يتنبأ بالوفيات المبكرة لدى مرضى تليف الكبد غير المعاوض". مجلة علم الكبد . 61 (1): 43-50 . doi : 10.1016/j.jhep.2014.03.027 . PMID 24681346 .

[56] ماراس جيه إس، مايوال آر، هارشا إتش سي، داس إس، حسين إم إس، كومار سي، وآخرون (أبريل 2015). "اضطراب توازن الحديد يرتبط ارتباطًا وثيقًا بفشل العديد من الأعضاء والوفيات المبكرة في حالات الفشل الكبدي الحاد على خلفية مزمنة" . علم الكبد . 61 (4): 1306-1320 . doi : 10.1002/hep.27636 . PMID 25475192 .

[:0-57] 1 2 تورناي د، أنتال-سالماس ب، تورناي ت، باب م، تورناي إ، سيبكي ن، وآخرون . (مارس 2021). "مستويات الفيريتين غير الطبيعية تتنبأ بتطور نتائج سيئة لدى مرضى تليف الكبد الخارجيين: دراسة جماعية" . مجلة BMC لأمراض الجهاز الهضمي . 21 (1) 94. doi : 10.1186/s12876-021-01669-w . PMC 7923668. PMID 33653274 .

[58] لوفبيرجر الخامس (1937). “Sur la Cristalisation de la Ferritine”. نشرة شركة Chimie Biologique . 19 : 1575–1582 . ISSN 0037-9042 .

[59] وولسزاك م، غايدا ج (17 أغسطس 2010). "إطلاق الحديد من الفيريتين بفعل الضوء والإشعاع المؤين" . بحث في الوسائط الكيميائية . 36 (5): 549-563 . doi : 10.1007/s11164-010-0155-0 . ISSN 0922-6168 .

[60] كومار كيه إس، باسولا آر آر، ليم إس، نيهويس سي إيه (28 ديسمبر 2015). "عمليات النفق بعيد المدى عبر الوصلات القائمة على الفيريتين". المواد المتقدمة . 28 (9): 1824-1830 . doi : 10.1002/adma.201504402 . ISSN 0935-9648 . PMID 26708136 .

[61] بيريز، آي دي، ليم، إس، نيهويس، سي إيه، بلوشيري، أو، رورك، سي جيه (يونيو 2023). "نفق الإلكترون في الفيريتين والأنظمة الحيوية المرتبطة به". معاملات IEEE في الاتصالات الجزيئية والبيولوجية ومتعددة المقاييس . 9 (2): 263-272 . Bibcode : 2023ITMBM...9..263P . doi : 10.1109/tmbmc.2023.3275793 . hdl : 10356/174271 . ISSN 2372-2061 .

[62] كاسيوتيتش، أو.، إيلاري، أ.، فيوريلو، أ.، تاتشيف، د.، هويل، أ.، سيسي، ب. (مارس 2010). "دمج أيونات الفضة وتكوين الجسيمات النانوية داخل تجويف فيريتين بيروكوكوس فيوريوسوس: تحليلات هيكلية وتوزيع الحجم". مجلة الجمعية الكيميائية الأمريكية . 132 (10): 3621-3627 . Bibcode : 2010JAChS.132.3621K . doi : 10.1021/ja910918b . PMID: 20170158 .

[63] أوشيدا م، فلينيكن م ل، ألين م، ويلتس د أ، كراولي ب إ، برومفيلد س، وآخرون . (ديسمبر 2006). "استهداف الخلايا السرطانية بجزيئات نانوية من قفص الفيريتين المغناطيسي الحديدي". مجلة الجمعية الكيميائية الأمريكية . 128 (51): 16626-16633 . Bibcode : 2006JAChS.12816626U . doi : 10.1021/ja0655690 . PMID 17177411 .

[64] لي م، فيرافايديا س، مان س (سبتمبر 2007). "تخليق الجسيمات النانوية غير العضوية المغلفة بالفيريتين باستخدام البوليمر". سمول . 3 (9): 1477-1481 . doi : 10.1002/smll.200700199 . PMID 17768776 .

[65] أوينو تي، سوزوكي إم، غوتو تي، ماتسوموتو تي، ناغاياما كيه، واتانابي واي (مايو 2004). "هدرجة الأوليفينات الانتقائية للحجم بواسطة عنقود نانوي من البلاديوم مُقدَّم في قفص أبو-فيريتين". Angewandte Chemie . 43 (19): 2527–2530 . doi : 10.1002/anie.200353436 . PMID 15127443 .

[66] لقاح ستانفورد أحادي الجرعة بتقنية الجسيمات النانوية لكوفيد-19 . المصدر: جامعة ستانفورد، موقع SciTechDaily، 10 يناير 2021.

[67] وانغ و، هوانغ ب، تشو ي، تان و، تشو م (مارس 2021). "لقاح SARS-CoV-2 RBD القائم على جسيمات الفيريتين النانوية يحفز استجابة مناعية مستمرة وذاكرة طويلة الأمد في الفئران" . علم المناعة الخلوية والجزيئية . 18 (3): 749-751 . doi : 10.1038/ s41423-021-00643-6 . PMC 7880661. PMID 33580169 .

[68] بريماجيتا جي تي، فينوتكومار كيه آر، بوس إس (2024-04-01). "استكشاف التطورات في المجهر الإلكتروني فائق البرودة أحادي الجسيم باستخدام الأبوفيريتين: من الكتل إلى الدقة الذرية الحقيقية" . المجلة الدولية للكيمياء الحيوية وبيولوجيا الخلية . 169 106536. doi : 10.1016/j.biocel.2024.106536 . ISSN 1357-2725 . PMID 38307321 .

[69] ديبولدر، سي. أ.، ديلارد، ر. س.، رينو، ل. (2021)، "من الأنبوب إلى البنية: سير عمل SPA Cryo-EM باستخدام الأبوفرتين كمثال"، في أوينز، ر. ج. (محرر)، علم البروتينات البنيوي: طرق عالية الإنتاجية ، نيويورك، نيويورك: سبرينغر الولايات المتحدة، ص 229-256 ، doi : 10.1007/978-1-0716-1406-8_12 ، ISBN 978-1-0716-1406-8PMID 33950393

[70] ناكان تي، كوتيشا أ، سينتي أ، ماكمولان جي، ماسيوليس إس، براون بي إم، وآخرون . (نوفمبر 2020). "التصوير المجهري الإلكتروني فائق البرودة أحادي الجسيم بدقة ذرية" . مجلة نيتشر . 587 (7832): 152-156 . Bibcode : 2020Natur.587..152N . doi : 10.1038/s41586-020-2829-0 . ISSN 1476-4687 . PMC 7611073. PMID 33087931 .

[71] ييب كيه إم، فيشر إن، باكنيا إي، تشاري إيه، ستارك إتش (نوفمبر 2020). "تحديد بنية البروتين بدقة ذرية باستخدام المجهر الإلكتروني فائق البرودة" . نيتشر . 587 (7832): 157-161 . Bibcode : 2020Natur.587..157Y . doi : 10.1038/s41586-020-2833-4 . ISSN 1476-4687 . PMID 33087927 .

[72] كوتشوكوغلو ب، محمد إ، غيريرو-فيريرا ر.س، ريبيت س.م، فارنافيدس ج، ليدل م.ل، وآخرون . (14-09-2024). "التصوير المجهري الإلكتروني المبرد منخفض الجرعة للبروتينات بدقة دون النانومتر" . نيتشر كوميونيكيشنز . 15 (1): 8062. Bibcode : 2024NatCo..15.8062K . doi : 10.1038/ s41467-024-52403-5 . ISSN 2041-1723 . PMC 11401879. PMID 39277607 .

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[

[

[

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ ٣٢ ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42 ]

[ 43 ]

[ 44 ]

[ 45 ]

[ 46 ]

[ 47 ]

[ 48 ]

[ 49 ]

[ 50 ]

[ 51 ]

[ 52 ]

[ 53 ]

[ 54 ]

[ 55 ]

[ 56 ]

[ 58 ]

[ 59 ]

[ 60 ]

[ 61 ]

[ 62 ]

[ 63 ]

[ 64 ]

[ 65 ]

[ 66 ]

[ 67 ]

[ 68 ]

[ 69 ]

[ 70 ]

[ 71 ]

[ 72 ]

اللغة	العربية (RTL)
روابط موسوعية	30 رابطاً
المصدر الأصلي	ويكيبيديا ↗