إغوانا بحرية
الإغوانا البحرية ( Amblyrhynchus cristatus )، والمعروفة أيضًا باسم إغوانا البحر ، أو إغوانا المياه المالحة ، أو إغوانا غالاباغوس البحرية ، هي نوع من الإغوانا لا يوجد إلا في جزر غالاباغوس ( الإكوادور ). تتميز هذه السحلية عن غيرها من السحالي الحديثة بقدرتها الفريدة على البحث عن الطحالب في البحر ، والتي تُشكل الجزء الأكبر من غذائها. [ 5 ] تُعد الإغوانا البحرية السحلية الوحيدة الموجودة حاليًا التي تقضي وقتًا في البيئة البحرية. [ 6 ] تستطيع الذكور الكبيرة الغوص بحثًا عن مصدر الغذاء هذا، بينما تتغذى الإناث والذكور الأصغر حجمًا خلال فترة الجزر في منطقة المد والجزر . [ 7 ] تعيش هذه السحالي بشكل رئيسي في مستعمرات على الشواطئ الصخرية حيث تتشمس بعد زيارة المياه الباردة نسبيًا أو منطقة المد والجزر، ولكن يمكن رؤيتها أيضًا في المستنقعات وأشجار المانغروف والشواطئ. [ ٨ ] تدافع الذكور الكبيرة عن مناطقها لفترة قصيرة، بينما تتبع الذكور الأصغر حجماً استراتيجيات تكاثر أخرى. بعد التزاوج، تحفر الأنثى حفرة في التربة تضع فيها بيضها، وتتركه ليفقس من تلقاء نفسه بعد بضعة أشهر. [ ٩ ]
تختلف الإغوانا البحرية في مظهرها بين الجزر المختلفة، ويُعترف بعدة أنواع فرعية منها . [ 10 ] على الرغم من وجود أعداد كبيرة نسبيًا منها ووفرتها محليًا، [ 11 ] إلا أن هذا النوع المحمي يُعتبر مهددًا بالانقراض ، ويرجع ذلك أساسًا إلى دورات ظاهرة النينيو ، والحيوانات المفترسة الدخيلة ، والحوادث العرضية مثل التسربات النفطية . [ 3 ]
التصنيف والتطور
وصف الأنواع وأصل الكلمة
وُصفت الإغوانا البحرية لأول مرة عام 1825 باسم Amblyrhynchus cristatus على يد توماس بيل . وقد تعرف على العديد من سماتها المميزة، لكنه اعتقد أن العينة التي استلمها كانت من المكسيك، [ 12 ] وهو موقع ثبت الآن أنه خاطئ. [ 13 ]
اسمها العام ، Amblyrhynchus ، هو مزيج من كلمتين يونانيتين ، Ambly- من Amblus (ἀμβλυ) بمعنى "غير حاد" و rhynchus (ρυγχος) بمعنى "خطم". [ 14 ] أما اسمها النوعي فهو الكلمة اللاتينية cristatus بمعنى "ذو قمة"، ويشير إلى القمة المنخفضة من الأشواك على طول ظهر الحيوان.
Amblyrhynchus هو جنس أحادي النوع ، حيث يحتوي على نوع واحد فقط، وهو Amblyrhynchus cristatus . [ 13 ]
تطور

يفترض الباحثون أن إغوانا غالاباغوس البرية (جنس Conolophus ) والإغوانا البحرية تطورت من سلف مشترك منذ وصولها إلى الجزر من أمريكا الوسطى أو الجنوبية، على الأرجح عن طريق الطفو . [ 15 ] [ 16 ] تشكل إغوانا غالاباغوس البرية والبحرية فرعًا حيويًا ، وأقرب أقربائها هي إغوانا Ctenosaura في المكسيك وأمريكا الوسطى. [ 10 ] استنادًا إلى دراسة اعتمدت على الحمض النووي للميتوكوندريا ، قُدِّر أن الإغوانا البحرية قد انفصلت عن الإغوانا البرية منذ حوالي 5-15 مليون سنة، وهو أقدم من أي من جزر غالاباغوس الحالية. [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] لذلك، ساد الاعتقاد تقليديًا بأن الأنواع السلفية سكنت أجزاءً من الأرخبيل البركاني المغمورة الآن. ومع ذلك، تشير دراسة أحدث شملت كلاً من الحمض النووي للميتوكوندريا والحمض النووي النووي إلى أن الاثنين انفصلا منذ حوالي 4.5 مليون سنة، وهو ما يقارب عمر أقدم جزر غالاباغوس الموجودة ( إسبانيولا وسان كريستوبال ). [ 19 ]
لا تزال إغوانا البحر وإغوانا غالاباغوس البرية قادرتين على التزاوج رغم انفصالهما لملايين السنين وتصنيفهما ضمن جنسين مختلفين. وقد لوحظ تهجينهما في المناطق التي تتداخل فيها نطاقاتهما، مما ينتج عنه ما يُعرف بالإغوانا الهجينة . [ 21 ] يُعدّ هذا نادرًا جدًا، ولم يُوثّق إلا مرات قليلة في ساوث بلازا ، وهي جزيرة صغيرة تتداخل فيها مناطق التكاثر ومواسمها، التي عادةً ما تكون منفصلة، لكلا النوعين. تتميز هذه الهجائن بصفات وسيطة، وتعيش على اليابسة، وهي عقيمة . [ 22 ]
تنقسم مجموعات الإغوانا البحرية المختلفة إلى ثلاث مجموعات رئيسية: الجزر الغربية، والجزر الشمالية الشرقية، والجزر الجنوبية الشرقية. [ 9 ] ويمكن تقسيم هذه المجموعات الفرعية إلى مجموعات أصغر، حيث تضم كل مجموعة فرعية عمومًا الإغوانا البحرية من جزيرة أو جزيرتين رئيسيتين، باستثناء جزيرة سان كريستوبال حيث توجد مجموعتان فرعيتان (شمالية شرقية وجنوبية غربية). ومع ذلك، فإن أقدم تباين بين مجموعات الإغوانا البحرية حديث نسبيًا؛ إذ لا يتجاوز 230,000 عام، ومن المرجح أنه أقل من 50,000 عام. وفي بعض الأحيان، تصل إحداها إلى جزيرة أخرى غير جزيرتها الأصلية، مما يؤدي إلى التهجين بين مجموعات الإغوانا البحرية المختلفة. [ 19 ] وهناك سجل مؤكد واحد لوجود إغوانا بحرية خارج جزر غالاباغوس؛ ففي عام 2014، ظهر فرد منها في جزيرة لا بلاتا بالقرب من البر الرئيسي الإكوادوري. [ 23 ]
الأنواع الفرعية
تم التعرف تقليديًا على سبعة أو ثمانية أنواع فرعية من الإغوانا البحرية، مدرجة أبجديًا: [ 21 ]
- أ. ج. ألبيمارلنسيس إيبل-إيبسفيلدت، 1962 - جزيرة إيزابيلا
- أ. س. آتر غراي، 1831 (غير معروف دائمًا) - جزيرة بينزون
- أ. س. كريستاتوس بيل، 1825 – جزيرة فيرناندينا
- أ. ج. حاسي إيبل-إيبسفيلدت، 1962- جزيرة سانتا كروز
- أ. ج. ميرتينسي إيبل-إيبيسفيلدت، 1962 - جزر سان كريستوبال وسانتياغو
- أ. ج. نانوس جارمان، 1892 – جزيرة جينوفيسا
- أ. ج. سيلماني إيبل-إيبسفيلدت، 1962 - جزيرة بينتا
- أ. ج. venustisimus Eibl-Eibesfeldt، 1956 – جزيرة إسبانيولا وجزيرة غاردنر الصغيرة المجاورة لها
في عام 2017، توصلت أول مراجعة تصنيفية شاملة للأنواع منذ أكثر من 50 عامًا إلى نتيجة أخرى بناءً على الأدلة المورفولوجية والوراثية ، بما في ذلك التعرف على خمسة أنواع فرعية جديدة (ثلاثة منها عبارة عن مجموعات جزر صغيرة لم يتم تصنيفها سابقًا ضمن أي نوع فرعي): [ 10 ] [ 13 ]
- A. c. cristatus Bell, 1825 ( albermarlensis و ater مرادفان ثانويان ) – جزيرة إيزابيلا وجزيرة فرناندينا
- أ. ج. غودزيلا ميراليس وآخرون، 2017 – الجزء الشمالي الشرقي من جزيرة سان كريستوبال، التي سميت على اسم شخصية غودزيلا
- أ. س. هاسي إيبل-إيبسفيلدت، 1962 – جزيرة سانتا كروز والجزر المجاورة الأصغر حجماً، مثل جزيرة بالترا
- أ. ج. هايامبي ميراليس وآخرون، 2017 - جزيرة مارشينا
- أ. ج. جيفريسي ميراليس وآخرون، 2017 - جزيرة وولف ، وجزيرة داروين، وروكا ريدوندا
- أ. ج. Mertensi Eibl-Eibesfeldt، 1962 – الجزء الجنوبي الغربي من جزيرة سان كريستوبال
- أ. ج. نانوس جارمان، 1892 – جزيرة جينوفيسا
- أ.ج. سيلماني إيبل-إيبسفيلدت، 1962 - جزيرة بينتا
- أ. ج. تريلميتشي ميراليس وآخرون، 2017 - جزيرة سانتا فيه
- أ. ج. venustissimus Eibl-Eibesfeldt، 1956 - جزيرة إسبانيولا (بما في ذلك جزيرة البستاني الصغيرة المجاورة) وجزيرة فلوريانا
- A. c. wikelskii Miralles et al., 2017 – جزيرة سانتياغو والجزر المجاورة الأصغر، مثل جزيرة رابيدا
A. c. albemarlensis في جزيرة إيزابيلا (مرادف لـ A. c. cristatus بناءً على مراجعة 2017) [ 10 ]
A. c. cristatus في جزيرة فيرناندينا
أ. س. هاسي في جزيرة سانتا كروز
أ. ج. Mertensi في جزيرة لوبوس، قبالة جزيرة سان كريستوبال
أ. ج. نانوس في جزيرة جينوفيسا
أ. ج. venustissimus في جزيرة Española
A. c. wikelskii في جزيرة سانتياغو (كانت مدرجة سابقًا في A. c. mertensi ) [ 10 ]
مظهر

اعتبر الزوار الأوائل لجزر غالاباغوس الإغوانا البحرية قبيحة ومثيرة للاشمئزاز. في عام 1798، كتب الكابتن جيمس كولنيت من البحرية الملكية البريطانية :
- إن حيوانات الإغوانا صغيرة الحجم، ولونها أسود قاتم، مما يزيد من قبحها الطبيعي. في الواقع، إن مظهرها مقزز لدرجة أنه لا يمكن إقناع أي شخص على متن السفينة بتناولها كطعام. [ 25 ]
خلال زيارته للجزر عام 1835، وعلى الرغم من قيامه بملاحظات مستفيضة على المخلوقات، شعر تشارلز داروين بالاشمئزاز من مظهر الحيوانات، وكتب:
- تُعد صخور الحمم البركانية السوداء على الشاطئ موطنًا لسحالي ضخمة (يتراوح طولها بين 0.6 و 0.9 متر ) ، مقززة للغاية، وخرقاء. لونها أسود كالصخور المسامية التي تزحف عليها بحثًا عن فرائسها من البحر. يُطلق عليها البعض اسم "شياطين الظلام". وهي بالفعل تليق بالأرض التي تسكنها. [ 26 ] [ ملاحظة 1 ]
تتميز الإغوانا البحرية بجسمها الممتلئ وأطرافها القصيرة والقوية نسبيًا. وللبالغات صف من الأشواك يمتد من مؤخرة العنق على طول الظهر وصولًا إلى الذيل. [ 29 ] يمتلك الذكور أشواكًا أطول، [ 29 ] [ 30 ] وصفائح عظمية أكبر على قمة الرأس مقارنةً بالإناث. [ 31 ] وتختلف الأشواك باختلاف الجزيرة، وتكون أكثر تعقيدًا في جزيرة فرناندينا (النوع الفرعي cristatus ). [ 9 ] أما الحراشف الموجودة على قمة رأس الإغوانا البحرية فهي مخروطية الشكل ومدببة. وعلى الرغم من أن هذا التشابه أقل وضوحًا، إلا أنه يُلاحظ أيضًا في إغوانا غالاباغوس البرية (جنس Conolophus )، بينما تكون هذه الحراشف مقببة قليلًا في أنواع الإغوانا الأخرى . وبشكل عام، يُظهر الهيكل العظمي للإغوانا البحرية تشابهًا كبيرًا مع سحالي تشاكوالا (جنس Sauromalus )، ولكن هذا مثال على التشابه الظاهري ، حيث لا تربط بينهما صلة قرابة وثيقة. [ 14 ]
لا تكون الإغوانا البحرية سوداء اللون دائمًا؛ إذ يمتلك الصغار شريطًا ظهريًا فاتح اللون، وبعض البالغين رماديون. تسمح الألوان الداكنة لهذه السحالي بامتصاص الحرارة بسرعة لتقليل فترة الخمول بعد الخروج من الماء. تفتقر الإغوانا البحرية إلى الرشاقة على اليابسة، لكنها سباحة ماهرة. يوفر ذيلها المسطح جانبيًا قوة دفع، بينما يوفر صف الأشواك على طول ظهرها ثباتًا، في حين تسمح لها مخالبها الطويلة والحادة بالتشبث بالصخور في التيارات القوية. [ 7 ] يختلف لون الذكور البالغة باختلاف الفصول، حيث يصبح لونها أكثر إشراقًا خلال موسم التزاوج. [ 21 ] كما توجد اختلافات كبيرة في لون الذكور البالغة تبعًا للأنواع الفرعية. ذكور الجزر الجنوبية الصغيرة نسبيًا، مثل إسبانيولا وفلوريانا وسانتا فيه (النوعان الفرعيان venustissimus و trillmichi )، هي الأكثر تلونًا، بعلامات وردية حمراء زاهية وفيروزية. بالمقارنة، فإنّ تلك الموجودة في الجزر الشمالية الصغيرة نسبيًا، وهي جينوفيزا، ومارتشينا، وبينتا، وولف، وداروين ( جيفريزي ، وهايامبي ، وسيلماني، ونانوس ) ، تكاد تكون جميعها سوداء اللون دون علامات متباينة. [ 10 ] [ 21 ] أما الأنواع الفرعية الأخرى ، فتميل إلى أن تشبه نسخًا باهتة من فينوستيسيموس وتريلميتشي ، أو تكون سوداء اللون مع علامات صفراء باهتة، أو صفراء مغرة ، أو خضراء، أو رمادية (مائلة للسواد إلى بيضاء تقريبًا). [ 10 ] [ 21 ] ويُعتقد أن النظام الغذائي الدقيق للطحالب لكل مجموعة يلعب دورًا في لونها. [ 29 ] [ 32 ] وتُظهر الإناث تنوعًا أقل بكثير بين الجزر، وعادةً ما تكون داكنة اللون مع ألوان أقل تباينًا من الذكور. [ 10 ] في معظم الأماكن، لا تُغير الإناث لونها بشكل ملحوظ بين موسم التكاثر وموسم عدم التكاثر، ولكن على الأقل في جزيرة إسبانيولا (النوع الفرعي venustissimus ) فإنها تتخذ ألوانًا زاهية نسبيًا تشبه ألوان الذكور عند التعشيش، وهو ما قد يكون مرتبطًا بحاجتها إلى الدفاع عن العش من الإناث الأخريات في جزيرة ذات مواقع مناسبة قليلة. [ 33 ]
مقاس

يتراوح طول الإغوانا البحرية عادةً بين 12 و56 سم (4.7-22.0 بوصة) من الخطم إلى فتحة الشرج ، ويتراوح طول ذيلها بين 17 و84 سم (6.7-33.1 بوصة) . [ 10 ] [ 34 ] توجد اختلافات جغرافية كبيرة، إذ تميل الإغوانا في الجزر الكبيرة إلى النمو بشكل كبير نسبيًا عند البلوغ، بينما تكون الإغوانا في الجزر الصغيرة أصغر حجمًا. [ 23 ] في إحدى الدراسات، بلغ متوسط طول الإغوانا من الخطم إلى فتحة الشرج في جزيرتي وولف وداروين (النوع الفرعي jeffreysi ) حوالي 19 سم (7.5 بوصة) ، وكانت تلك الموجودة في جزيرة جينوفيزا (النوع الفرعي nanus ) أكبر قليلًا. في المقابل، بلغ متوسط طول الإغوانا البحرية في سانتا كروز ( hassi ) من الخطم إلى فتحة الشرج حوالي 35 سم (14 بوصة) ، وكانت تلك الموجودة في إيزابيلا وفرناندينا ( cristatus ) أصغر قليلًا. كانت الأنواع الفرعية الأخرى متوسطة الحجم، بين إغوانا وولف وداروين وجينوفيزا الصغيرة وإغوانا سانتا كروز وإيزابيلا وفرناندينا الكبيرة. [ 10 ] وفي دراسة أخرى، كانت أكبرها من غرب جزيرة سان كريستوبال ( ميرتنسي )، تليها تلك من إيزابيلا ( كريستاتوس ، جزئيًا)، وفلوريانا ( فينوستيسيموس ، جزئيًا)، وشرق سان كريستوبال ( غودزيلا )، وفرناندينا ( كريستاتوس ، جزئيًا)، وسانتا كروز ( هاسي ). أما أصغرها بكثير فكانت من جينوفيزا ( نانوس )، لكن هذه الدراسة لم تشمل أي إغوانا بحرية من جزيرتي وولف وداروين. وكانت بقية تجمعات الجزر متوسطة الحجم. [ 34 ]
يتراوح الحد الأقصى لوزن الذكور البالغة من الإغوانا البحرية بين 12 كيلوغرامًا (26 رطلاً) في جنوب إيزابيلا و 1 كيلوغرام (2.2 رطل) في جينوفيزا. ويعود هذا الاختلاف في حجم جسم الإغوانا البحرية بين الجزر إلى كمية الغذاء المتاحة، والتي تعتمد على درجة حرارة البحر ونمو الطحالب. [ 7 ]
تُظهر الإغوانا البحرية ازدواجًا شكليًا جنسيًا ، حيث يكون الذكور البالغة أطول بكثير في المتوسط، ويزنون ضعف وزن الإناث البالغة تقريبًا. إضافةً إلى ذلك، يمتلك الذكور رؤوسًا أعرض ونتوءات أكبر حجمًا من الإناث. [ 35 ] مع ذلك، فإن أكبر الإناث لا يقل طولها عن أكبر الذكور إلا بنسبة تتراوح بين 20 و40%. [ 34 ] ثمة ارتباط بين طول العمر وحجم الجسم، لا سيما لدى الذكور البالغة. يُختار حجم الجسم الكبير لدى الذكور جنسيًا، ولكنه قد يكون ضارًا خلال ظاهرة النينيو عندما تكون الموارد شحيحة. ينتج عن ذلك ارتفاع معدل وفيات الذكور الكبيرة مقارنةً بالإناث والذكور البالغة الأصغر حجمًا. تُفسَّر معدلات وفيات الإغوانا البحرية من خلال اختلاف الحجم بين الجنسين. [ 24 ] وقد تبين أن بعض الأفراد ينكمش حجم أجسامهم بنسبة تصل إلى 20% خلال ظاهرة النينيو، ثم يعودون إلى حجمهم السابق عند توفر الغذاء مجددًا. [ 36 ]
سلوك
التكاثر ودورة الحياة




تصل إناث الإغوانا البحرية إلى النضج الجنسي في عمر 3-5 سنوات، بينما يصل الذكور إلى النضج الجنسي في عمر 6-8 سنوات. ويُعرف النضج الجنسي بأول انخفاض حاد ومفاجئ في سُمك دورة نمو العظام. [ 24 ] يمكن أن تعيش الإغوانا البحرية حتى 60 عامًا، [ 11 ] لكن متوسط عمرها 12 عامًا أو أقل. [ 37 ]
يبدأ تكاثر الإغوانا البحرية خلال الجزء الأخير من موسم البرد والجفاف، [ 24 ] حيث يمتد موسم التزاوج من ديسمبر إلى مارس، بينما يمتد موسم التعشيش من يناير إلى أبريل. [ 16 ] يختلف التوقيت الدقيق باختلاف الموقع، اعتمادًا على نمو الطحالب وتيار كرومويل الغني بالمغذيات . يحدث التكاثر مبكرًا في جزر مثل فرناندينا وإيزابيلا وسانتا فيه وجينوفيزا، ومتأخرًا في جزر مثل إسبانيولا. [ 9 ] [ 33 ] تتكاثر الإغوانا البحرية البالغة، سواء أكانت ذكرًا أم أنثى، عادةً كل عامين، ولكن إذا توفر الغذاء بكثرة، فقد تتكاثر الأنثى سنويًا. [ 9 ]
تعيش إغوانا البحر في مستعمرات ساحلية يتراوح عدد أفرادها عادةً بين 20 و500 حيوان، [ 38 ] وقد يتجاوز أحيانًا 1000 حيوان. [ 39 ] غالبًا ما تتلامس أجسامها، لكن لا توجد تفاعلات اجتماعية كالتنظيف المتبادل ، كما هو شائع في الثدييات والطيور الاجتماعية. [ 31 ] الإناث اجتماعية للغاية دائمًا، والذكور اجتماعية خارج موسم التزاوج. [ 40 ] مع ذلك، يدافع الذكور الكبيرة عن مناطقها لمدة تصل إلى ثلاثة أشهر خلال موسم التزاوج، [ 41 ] وفي هذه الفترة قد يتقاتلون مع ذكور أخرى. [ 32 ] قد تصل مساحة المنطقة إلى حوالي 40 مترًا مربعًا (430 قدمًا مربعًا ) ، [ 42 ] لكنها عادةً ما تكون أقل من نصف هذا الحجم، [ 43 ] وقد تصل إلى متر مربع واحد (11 قدمًا مربعًا ) . [ 38 ] غالبًا ما تُحدَّد المنطقة بخصائص جغرافية، كالصخور أو الشقوق. [ 43 ] تميل المناطق إلى التواجد في مجموعات، حيث تقع عدة مناطق متجاورة، مُشكِّلةً ما يُعرف بـ "ساحة التزاوج " ، ولكنها قد تتواجد منفردة. تتجول الذكور متوسطة الحجم في المناطق القريبة من مناطق الذكور الكبيرة، أو تسير على طول الشواطئ بحثًا عن الإناث، بينما قد تدخل الذكور الصغيرة " المتسللة " مناطق الذكور الكبيرة. [ 42 ] لتهديد ذكر آخر، يُحرك الذكر رأسه، ويمشي على أرجل متصلبة، ويرفع عرفه الشوكي على طول ظهره، ويفتح فمه ليكشف عن باطنه المُحمر. في معظم الحالات، ينصرف الذكر المُغازل، ولكن إذا ردّ بنفس السلوك، ينشب قتال. خلال القتال، لا يعضّ الذكران بعضهما عادةً، بل يدفعان رأسيهما معًا في محاولة لإبعاد الآخر. الصفائح العظمية الموجودة أعلى رؤوسهما مُهيأة بشكل خاص للتشابك. [ 31 ] قد تستمر المعارك بين الذكور لساعات، [ 32 ] وغالبًا ما تتخللها فترات راحة دورية. [ 31 ] بمجرد تحديد الفائز من خلال النطح، يتخذ الخاسر وضعية الخضوع وينسحب. [ 31 ] بشكل عام، تكون المعارك بين الذكور غير مؤذية وذات طقوس محددة للغاية، [ 8 ] [ 31] [ 30 ] ولكن في بعض الأحيان قد يعضّون بعضهم البعض ويؤذون بعضهم البعض.
تختار الإناث الذكور في المقام الأول بناءً على حجم أجسامهم، حيث تُظهر الإناث تفضيلًا أكبر للتزاوج مع الذكور الأكبر حجمًا. [ 34 ] وبسبب حجم الجسم تحديدًا، يتحسن الأداء التناسلي، ويعود ذلك إلى ارتفاع معدل بقاء الصغار الأكبر حجمًا من الإناث الأكبر حجمًا، وزيادة فرص نجاح التزاوج لدى الذكور الأكبر حجمًا. [ 44 ] ومن العوامل الأخرى التي تؤثر في اختيار الأنثى لشريكها: وتيرة عروض التزاوج التي يقوم بها الذكر (وخاصة هز الرأس) [ 42 ] [ 45 ] ، وجودة منطقة نفوذه. [ 30 ] [ 43 ] تُفضل الإناث مناطق نفوذ الذكور التي تشمل أو تقع بالقرب من أماكن استراحتها، والتي تختارها بناءً على قربها من البحر، وتوفر الظل، وانخفاض درجة حرارة منتصف النهار، وإمكانية الاستمتاع بأشعة الشمس بعد الظهر. [ 46 ] يميل الذكور الذين تقع مناطق نفوذهم بالقرب من مركز ساحة التزاوج إلى تحقيق نجاح أكبر في التزاوج مقارنةً بالذكور الذين تقع مناطق نفوذهم على الأطراف، ولكن حجم منطقة النفوذ لا يؤثر على نجاح التزاوج. [ 43 ] تُفرز الذكور الكبيرة التي تُدافع عن مناطقها، والتي تُكثر من عروض التزاوج، مستويات أعلى من بعض المركبات الحمضية (بما في ذلك حمض 11-إيكوسينويك ) من مسامها الفخذية ، والتي قد تعمل كفرمونات تُعزز فرصها في جذب الإناث. [ 47 ] [ 48 ] تستطيع الإناث التنقل بحرية بين المناطق المختلفة، [ 49 ] لكنها تتعرض لمضايقات أقل من الذكور الانتهازية غير المُدافعة عن مناطقها عندما تكون داخل منطقة ذكر آخر. [ 42 ] [ 48 ] تُحاول الذكور متوسطة الحجم التزاوج بالقوة، بينما تُحاول الذكور الصغيرة التزاوج بالتخفي والقوة، [ 9 ] لكن معدل نجاحها في التزاوج منخفض مقارنةً بالذكور الكبيرة التي تُحافظ على منطقة خاصة بها. [ 42 ] [ 48 ] خلال عرض التزاوج، يومئ الذكر المُدافع عن منطقته للأنثى، وقد يفتح فمه، ويسير ببطء جانبًا نحوها. [ 42 ] [ 50 ] إذا قبلت، يعتليها الذكر ممسكًا برقبتها. [ 51 ] لا تدوم عملية التزاوج أكثر من 20 دقيقة، [ 30 ] عادة من 3 إلى 4 دقائق، [ 52 ]لكنها سريعة نسبيًا لدى الذكور الصغيرة "المراوغة"، التي يسهل تجاهلها لأن حجمها وشكلها العام وألوانها تشبه الإناث. [ 42 ] [ 48 ] هذا التزاوج السريع ضروري لأن الذكور الكبيرة ستطردها من منطقتها بمجرد اكتشافها. [ 42 ] خلال كل موسم تكاثر، يتزاوج الذكر مع العديد من الإناث إذا أتيحت له الفرصة، بينما تتزاوج الأنثى مرة واحدة فقط. [ 30 ] بمجرد أن تتزاوج الأنثى، ترفض الذكور الآخرين بإيماءة رأسها لهم. [ 50 ]
بعد شهر تقريبًا من التزاوج، تضع الأنثى ما بين بيضة واحدة وست بيضات، [ 53 ] وغالبًا ما تضع بيضتين أو ثلاث. [ 54 ] يبلغ حجم البيض الأبيض الجلدي حوالي 9 سم × 4.5 سم (3.5 بوصة × 1.8 بوصة) ويزن ما بين 80 و120 غرامًا (2.8 و4.2 أونصة) . [ 33 ] يُعد هذا حجمًا كبيرًا بالنسبة للإغوانا ، [ 33 ] وقد يصل وزن البيض مجتمعًا إلى ربع وزن الأنثى. [ 52 ] قد تصل مواقع التعشيش إلى مسافة كيلومترين (1.2 ميل) داخل اليابسة، [ 3 ] ولكنها عادةً ما تكون أقرب بكثير إلى الساحل. [ 55 ] وفي بعض الأحيان تكون على بُعد 20 مترًا (66 قدمًا) فقط داخل اليابسة، [ 56 ] مع ضرورة أن تكون فوق مستوى المد العالي. [ 33 ] يبلغ عمق العش 30-80 سم (12-31 بوصة) ، وتحفره الأنثى في الرمل أو الرماد البركاني . [ 53 ] في الجزر التي تندر فيها المواقع المناسبة ويصعب فيها الحفر بسبب صلابة التربة وكثرة الصخور، تحرس الأنثى العش لعدة أيام بعد دفن البيض، [ 33 ] لضمان عدم نبشه من قبل إناث أخرى. [ 51 ] وكما هو الحال عند دفاع الذكور عن أراضيهم ضد ذكور أخرى، تبدأ الإناث التي تدافع عن موقع عشها ضد إناث أخرى بعرض تهديد. إذا لم ينجح هذا في إخافة الخصم، فإن المعارك بين الإناث تتضمن الكثير من العض وتكون أقل طقوسية من المعارك الإقليمية بين الذكور. [ 31 ] في الأماكن التي تتوفر فيها مواقع أكثر ملاءمة وتكون التربة رخوة، تقل احتمالية قتال الإناث على الموقع ولا تحرس عشها بعد دفن البيض. [ 33 ] يفقس البيض بعد حوالي ثلاثة إلى أربعة أشهر. [ 51 ] يبلغ طول الصغار من الخطم إلى فتحة الشرج 9.5-13 سم (3.7-5.1 بوصة) ، [ 33 ] ويزنون 40-70 غرامًا (1.4-2.5 أونصة) . [ 54 ] وبمجرد خروجهم من العش، يركضون للاختباء، [ 52 ] وتبدأ رحلتها إلى مواقع توفر الظروف المثلى للتغذية وتنظيم درجة الحرارة والمأوى. [ 54 ] وقد سُجِّل أن بعض الصغار قطعت مسافة تصل إلى 3 كيلومترات (1.9 ميل) في يومين. [ 54 ]
تغذية

يتغذى الإغوانا البحري بشكل شبه حصري على الطحالب الحمراء والخضراء في المناطق المدية وما تحت المدية . [ 7 ] [ 57 ] ويستهلك بانتظام ما لا يقل عن 10 أجناس من الطحالب، بما في ذلك الطحالب الحمراء Centroceras و Gelidium و Grateloupia و Hypnea و Polysiphonia و Pterocladiella . وفي بعض التجمعات، يهيمن طحلب Ulva الأخضر على النظام الغذائي. [ 7 ] [ 57 ] ويختلف النظام الغذائي الطحلبي تبعًا لوفرة الطحالب، والتفضيلات الفردية، وسلوك البحث عن الطعام، والموسم، والجزيرة التي يتغذى فيها تحديدًا. [ 7 ] ويتجنب الإغوانا بنشاط بعض الأنواع التي تحتوي على مواد كيميائية طاردة، مثل Bifurcaria و Laurencia و Ochtodes ، ولكن بخلاف ذلك، يعتمد اختيار الغذاء الطحلبي بشكل أساسي على محتواه من الطاقة وسهولة هضمه. [ 57 ] وفي جزيرة سانتا كروز، تُعد 4-5 أنواع من الطحالب الحمراء هي الغذاء المفضل. خلال فترات الجزر المنخفضة ، يزداد استهلاك الطحالب الخضراء (Ulva lobata) ، التي عادةً ما تتجنبها، نظرًا لصعوبة الحصول على الطحالب الحمراء المفضلة. [ 57 ] وقد سُجّل وجود الطحالب البنية أحيانًا في نظامها الغذائي، [ 57 ] إلا أن الإغوانا البحرية لا تستطيع هضمها بسهولة، وقد تموت جوعًا إذا كانت النوع الوحيد المتوفر. [ 58 ] [ 59 ] وتستهلك الإغوانا البحرية التي تزن كيلوغرامًا واحدًا (2.2 رطل) عادةً حوالي 8.6 غرام (0.30 أونصة) من الطحالب الجافة أو 37.4 غرام (1.32 أونصة) من الطحالب الطازجة يوميًا. [ 60 ] في بونتا إسبينوزا، شمال شرق جزيرة فرناندينا، تشير التقديرات إلى أن ما يقرب من 1900 من الإغوانا البحرية تستهلك حوالي 27-29 طنًا (27-29 طنًا إنجليزيًا؛ 30-32 طنًا أمريكيًا) (وزن طازج) من الطحالب سنويًا، [ 60 ] وهو معدل استهلاك يقابله معدل النمو المرتفع جدًا للطحالب. [ 51 ] وقد تتغذى أيضًا على الأخطبوطات والقشريات والحشرات (مثل الجراد والصراصير )، [ 11 ] والأسماك . تتغذى إغوانا جزيرة نورث سيمور على الجيف ، وبراز أسود البحر ، والمشيمة في حالات نادرة. [ 61 ] [ 62 ] وتُكمل هذه الإغوانا نظامها الغذائي بالنباتات البرية، وخاصةً نبات الباتيس ماريتيما ، أو نباتات عصارية ساحلية أخرى مثل نبات سيسوفيوم بورتولاكاستروم . [ 9 ] [ 61 ] تتمتع هذه الإغوانا بمعدل بقاء أعلى خلال فترات انخفاض غذائها المعتاد من الطحالب. ومع ذلك، فإن الأمعاء الخلفية للإغوانا البحرية مُتكيفة خصيصًا للتغذية على الطحالب، مما قد يُحد من قدرتها على التحول بكفاءة إلى أنواع نباتية أخرى. [ 61 ] ويتم هضم الطحالب بمساعدة البكتيريا التكافلية الموجودة في أمعائها. [ 29 ]
في الأشهر الأولى بعد الفقس، تتغذى صغار الإغوانا البحرية بشكل أساسي على براز الإغوانا البحرية الأكبر حجمًا، مكتسبةً البكتيريا اللازمة لهضم الطحالب. [ 7 ] وقد أشارت بعض الدراسات إلى أن صغار الإغوانا حتى عمر سنتين تقريبًا لا تستطيع السباحة، [ 54 ] إلا أن الدراسات أظهرت أن حتى صغار الإغوانا البحرية حديثة الفقس تجيد السباحة؛ فهي فقط تحاول جاهدةً تجنب دخول الماء. [ 63 ] وعند بلوغها عمر سنة إلى سنتين تقريبًا، قد تسبح الصغار طواعيةً في المياه الضحلة وبرك المد والجزر، لكنها لا تغوص. [ 63 ]
تستطيع إغوانا البحر الغوص إلى عمق يصل إلى 30 مترًا (98 قدمًا) ، [ 9 ] ويمكنها البقاء تحت الماء لمدة تصل إلى ساعة. [ 21 ] وعند الغوص إلى عمق 7 أمتار (23 قدمًا) أو أعمق، فإنها تبقى مغمورة لمدة تتراوح بين 15 دقيقة وأكثر من 30 دقيقة. [ 64 ] أما معظم الغطسات فهي أقصر بكثير وأقل عمقًا من 5 أمتار (16 قدمًا) . [ 32 ] أما الأفراد التي تبحث عن الطعام بالقرب من الشاطئ، وغالبًا على عمق أقل من متر واحد (3.3 قدمًا) ، فتقضي عادةً حوالي 3 دقائق فقط تحت الماء. [ 7 ] [ 64 ] 5% فقط من إغوانا البحر تغوص بحثًا عن الطحالب في عرض البحر، وهذه الأفراد هي الذكور الكبيرة. [ 7 ] يختلف الحد الأدنى لحجم هذه الغطاسات باختلاف الجزيرة والنوع الفرعي، حيث يتراوح من 0.6 كجم (1.3 رطل) في جزيرة جينوفيزا ( A. c. nanus ) إلى 3 كجم (6.6 رطل) في جزيرة فرناندينا ( A. c. cristatus ). [ 7 ] وهي سباحات بطيئة، بمتوسط سرعة 0.45 متر في الثانية (1.5 قدم/ثانية) . أعلى سرعة مسجلة لا تتجاوز ضعف هذا الرقم، وعادةً ما يمكن الحفاظ عليها لفترات قصيرة لا تتجاوز دقيقة واحدة. [ 63 ] [ 65 ] [ 66 ] تتغذى معظم الإناث والذكور الأصغر حجمًا على الطحالب المكشوفة في منطقة المد والجزر أثناء الجزر، [ 7 ] ثم تتراجع بمجرد عودة المياه وغمرها. [ 51 ] غالبًا ما تتحرك ذهابًا وإيابًا بشكل متكرر، حيث تركض إلى بقعة من الطحالب لتلتقط بضع لقمات ثم تعود بسرعة إلى أرض مرتفعة لتجنب الأمواج القادمة. [ 67 ] يُعدّ التباين في سلوك التغذية مفيدًا، إذ يُقلّل من منافسة الذكور الكبيرة التي تتغذى في عرض البحر على الطعام من قِبل الذكور والإناث الأصغر حجمًا. [ 7 ] قد تستخدم بعض الأفراد متوسطة الحجم كلا استراتيجيتي التغذية. [ 7 ] عمومًا، لكل إغوانا بحرية موقع تغذية مُحدد تعود إليه يوميًا. [ 67 ] تتغذى معظمها يوميًا، لكن الذكور الكبيرة التي تتغذى في عرض البحر غالبًا ما تتغذى كل يومين أو ثلاثة أيام. خلال الأحوال الجوية السيئة ذات الأمواج العاتية، لا تتغذى الإغوانا البحرية، أحيانًا لأكثر من أسبوع. [ 38 ] غالبًا ما يمتنع الذكور الكبيرة عن الطعام لعدة أسابيع عند الحفاظ على منطقة التكاثر، مما يؤدي إلى فقدانها ما يصل إلى ربع وزنها تقريبًا. ويستغرق الأمر عدة أشهر حتى تعود إلى وزنها الأصلي. [ 30 ] [ 38 ] في الأسر، ظلت الأفراد قوية ونشطة حتى بعد الصيام لمدة تصل إلى 100 يوم. [ 68 ]
تتغير سلوكيات البحث عن الطعام تبعًا للفصول، وتزداد كفاءة البحث مع ارتفاع درجة الحرارة. [ 57 ] وقد دفعت هذه التغيرات البيئية، وما يترتب عليها من نقص عرضي في الغذاء، الإغوانا البحرية إلى التطور من خلال اكتساب أساليب فعالة للبحث عن الطعام بهدف زيادة استهلاكها للطاقة وحجم جسمها إلى أقصى حد. [ 7 ] خلال دورة ظاهرة النينيو التي انخفض فيها الغذاء لمدة عامين، وُجد أن بعضها قد قلل من طوله بنسبة تصل إلى 20%. وعندما عاد إمداد الغذاء إلى طبيعته، انخفض حجم الإغوانا تبعًا لذلك. ويُعتقد أن عظام الإغوانا تقصر في الواقع، إذ أن انكماش الأنسجة الضامة لا يُفسر سوى تغير بنسبة 10% في الطول. [ 69 ]
تتمتع الإغوانا البحرية بعدة تكيفات تُساعدها في التغذية. يُعد ذيلها المُسطح الوسيلة الأساسية للدفع في الماء. [ 29 ] [ 65 ] وعندما تكون على السطح، قد تستخدم أرجلها للحفاظ على توازنها. وعلى الرغم من الإشارة المتكررة إلى أقدامها ذات الأغشية الجزئية ، إلا أن هذه الأغشية ضئيلة للغاية ولا تتجاوز في امتدادها ما هو عليه الحال في الإغوانا الخضراء ، وهي نوع آخر يشترك معها في الذيل المُسطح. [ 14 ] [ 65 ] تمتلك الإغوانا البحرية أطرافًا قوية بمخالب طويلة وحادة للتسلق والتشبث بالصخور وسحب نفسها للأمام عند وجودها في قاع البحر (مما يُعزز قوة الدفع التي يوفرها الذيل). [ 5 ] [ 57 ] [ 63 ] وهي طافية وتطفو إلى سطح المحيط إذا لم تكن تسبح بنشاط أو تتشبث بالصخور تحت الماء. [ 64 ] ومع ذلك، فإن عظام أطرافها مُتراصة بشكل غير عادي ( متصلبة ) مقارنةً بالإغوانا البرية، وخاصةً عظام الأطراف الأمامية، مما يُوفر لها ثقلًا يُساعدها في الغوص. [ 24 ]
من بين التكيفات الأخرى لدى الإغوانا البحرية رؤوسها المسطحة وأسنانها الحادة التي تُسهّل عليها رعي الطحالب من على الصخور. [ 5 ] [ 57 ] وهي ، إلى جانب بعض أنواع الكتينوصور ، الإغوانا الوحيدة التي لا يزيد عدد أطراف أسنانها عن ثلاثة (ثلاثية الشرفات). وتتميز الإغوانا البحرية بشكل فريد بأن أطراف أسنانها الجانبية كبيرة نسبيًا، أصغر قليلًا من الطرف المركزي. ويبدو أنها تُبدّل أسنانها بمعدل أسرع من أنواع الإغوانا الأخرى. [ 14 ] وباعتبارها من الزواحف البحرية ، فإنها تبتلع كميات كبيرة من الملح. يُرشّح الملح من دمها ثم يُفرز بواسطة غدد خارجية متخصصة في فتحتي الأنف، ويُطرد من الجسم في عملية تُشبه العطس. [ ٨ ] [ ١١ ] يتميز جمجمة الإغوانا البحرية بتجويف أنفي كبير بشكل غير عادي مقارنةً بأنواع الإغوانا الأخرى، وهو أمر ضروري لاستيعاب الغدد الملحية الكبيرة. [ ١٤ ] قد يبدو الرأس أبيض اللون نتيجة تراكم الملح. [ ٥١ ] [ ٧٠ ]
التكافل والتعايش مع الحيوانات الأخرى

تُقيم إغوانا البحر علاقات تكافلية وتعايشية مع العديد من الحيوانات الأخرى. فقد تتسلل سحالي الحمم البركانية فوق إغوانا البحر أثناء اصطيادها للذباب، كما تتغذى عصافير داروين ، وطيور المحاكاة ، وسرطانات سالي لايتفوت أحيانًا على العث والقراد التي تلتقطها من جلدها. [ 51 ] [ 64 ] وعادةً ما تتجاهل إغوانا البحر هذه الزيارات. [ 51 ] وعندما تكون تحت الماء، غالبًا ما تنظفها الأسماك ، مثل أسماك السرجنت ماجور في المحيط الهادئ التي تلتقط الجلد المتساقط . [ 64 ] وعلى الرغم من عدم وجود فوائد واضحة لأي من النوعين، إلا أن إغوانا البحر تعيش عادةً بالقرب من أسود بحر غالاباغوس الأكبر حجمًا بكثير . ويتجاهل النوعان بعضهما البعض عمومًا، بل وقد تزحف إغوانا فوق جسم أسد البحر. [ 68 ]
تنظيم درجة الحرارة
تُعدّ الإغوانا البحرية كائنات فريدة من نوعها، فهي زواحف بحرية تتغذى بشكل شبه حصري على الطحالب الموجودة في المناطق المدية وتحت المدية. وتتغذى في المياه الباردة نسبيًا المحيطة بجزر غالاباغوس، والتي تتراوح درجة حرارتها عادةً بين 11 و23 درجة مئوية (52-73 درجة فهرنهايت) على سطح البحر. [ 7 ] ونظرًا لأن درجة حرارة جسمها المفضلة تتراوح بين 35 و39 درجة مئوية (95-102 درجة فهرنهايت)، وتنخفض درجة الحرارة خلال رحلة البحث عن الطعام في البحر، [ 7 ] وأحيانًا بما يصل إلى 10 درجات مئوية (18 درجة فهرنهايت) ، [ 32 ] فإن الإغوانا البحرية تمتلك العديد من التكيفات السلوكية لتنظيم درجة حرارة جسمها . [ 24 ] في درجات الحرارة المنخفضة، تكون عضلاتها أقل كفاءة، ولكن تفضيلها النسبي لدرجة الحرارة المرتفعة يرتبط أيضًا بدرجة الحرارة المثلى لهضم الطحالب في أمعائها. [ 29 ] [ 52 ]
باعتبارها من ذوات الدم البارد ، لا تستطيع الإغوانا البحرية البقاء في الماء البارد إلا لفترة محدودة، حيث تغوص بحثًا عن الطحالب. بعد ذلك، تتشمس لتستعيد دفئها. وطالما أنها لا تستطيع الحركة بفعالية، فإنها تصبح عرضة للافتراس. إلا أن طبيعتها العدوانية، التي تتضمن العض والقفزات العالية، تُعوض هذا الخطر في هذه الحالة. كما أن ظلها الداكن يساعدها على امتصاص الحرارة. [ 55 ] في الفترات الباردة ذات الطقس الغائم والرياح القوية، تبقى صغار الإغوانا في ظل الصخور، مستفيدة من حرارة الشمس. أما البالغة، فقد تنتقل إلى المناطق المنخفضة ذات الرياح الأقل كثافة، حيث توجد الشجيرات والتلال البركانية، ولكنها لا تزال معرضة لأشعة الشمس المباشرة. [ 63 ] عندما تكون في الماء وتنخفض درجة حرارتها، يقل تدفق الدم لديها بسبب انخفاض معدل ضربات القلب إلى حوالي 30 نبضة في الدقيقة، مما يسمح لها بالحفاظ على دفئها بشكل أفضل. عندما تكون على اليابسة وترتفع درجة حرارتها، يساعد ارتفاع معدل ضربات القلب إلى حوالي 100 نبضة في الدقيقة على توزيع الحرارة في جميع أنحاء الجسم. [ 49 ] [ 52 ] [ 71 ] وللحفاظ على الحرارة أثناء الليل، غالبًا ما تنام هذه الحيوانات متقاربة في مجموعات قد يصل عددها إلى 50 فردًا، بينما ينام البعض الآخر منفردًا تحت النباتات أو في الشقوق. [ 51 ]
بشكل عام، يرتبط وقت كل رحلة بحث عن الطعام ارتباطًا مباشرًا بدرجة حرارة الماء؛ فكلما كان الماء أبرد، كانت رحلة البحث أقصر. [ 7 ] إضافةً إلى ذلك، تُفضل إغوانا البحر التي تبحث عن الطعام في منطقة المد والجزر أو بالقرب منها القيام بذلك أثناء الجزر، مما يسمح لها بالبقاء على اليابسة (على الصخور التي يكشفها المد) أو العودة إلى اليابسة بسرعة أكبر. [ 7 ] أما الأفراد الذين يبحثون عن الطعام بعيدًا عن الشاطئ بالغوص فهم ذكور كبيرة الحجم، تتغذى بشكل رئيسي خلال فترة الظهيرة الحارة (على الرغم من أنها قد تتغذى من أواخر الصباح إلى أوائل المساء)، وهي أقل تأثرًا بالماء البارد نظرًا لحجم أجسامها، كما أنها أكثر كفاءة في السباحة. [ 7 ] [ 32 ] [ 51 ]
تحت أشعة الشمس الاستوائية، قد يُشكّل ارتفاع درجة الحرارة مشكلةً أيضاً. ولتجنب ذلك، تلهث هذه الحيوانات، وتتخذ وضعيةً تواجه فيها الشمس وترفع جسمها، مما يُقلّل قدر الإمكان من تعرض جسمها لأشعة الشمس المباشرة ويسمح للهواء البارد بالمرور من أسفلها. [ 32 ] [ 51 ]
حفظ
الوضع والتهديدات
تتميز الإغوانا البحرية بنطاق جغرافي صغير نسبيًا، وتُصنف حاليًا ضمن الأنواع المعرضة للخطر من قِبل الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . [ 3 ] وتشترك معظم المجموعات الفرعية في نفس تصنيف الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة، إلا أن تلك الموجودة في جزر سان كريستوبال وسانتياغو وجينوفيزا تُعتبر مهددة بالانقراض . [ 72 ] [ 73 ]
قد تتواجد هذه الكائنات بأعداد هائلة على بعض السواحل، حيث تصل كثافتها إلى 8000 كائن لكل كيلومتر (ما يقارب 13000 كائن لكل ميل)، [ 9 ] وقد تتجاوز كتلتها الحيوية، مقارنةً بالمساحة التي تشغلها، كتلة أي زاحف معروف. [ 39 ] ومع ذلك، فإن توزيعها غير منتظم، [ 9 ] وتوجد مستعمراتها عمومًا على بُعد 100 متر (330 قدمًا) من المحيط، مما يحدّ من نطاق انتشارها بشكل طبيعي. [ 74 ] ويُقدّر إجمالي عددها في الأرخبيل بأكمله بما يتراوح بين 200000 و300000 كائن، [ 11 ] على الرغم من أن هذا الرقم يُصنّف بدرجة عالية من عدم اليقين. [ 9 ] ولم تُجرَ دراسات تفصيلية على معظم المجموعات الفرعية نظرًا لصعوبة إجراء مسح دقيق لها بسبب نمط حياتها وموائلها. [ 52 ] تعيش أكبر مجموعة فرعية من الإغوانا البحرية - والتي يُرجح أنها تضم حوالي خُمسَي جميع الإغوانا البحرية - في جزيرة فرناندينا، إلا أن التقديرات تتباين بشكل كبير، حيث تتراوح بين 15,000 و120,000 فرد. في المقابل، يُقدَّر الحد الأقصى لحجم المجموعات الفرعية في جزر سان كريستوبال وداروين وبينزون بـ 400 و800 و900 على التوالي. [ 9 ] ويُقدَّر أن جزيرة مارشينا تضم ما بين 4,000 و10,000 إغوانا بحرية، وجزيرة رابيدا ما بين 1,000 و2,000، وجزيرة سانتا فيه ما بين 15,000 و30,000. [ 3 ] على الرغم من إمكانية انتقال الأفراد بين الجزر أحيانًا بفعل التيارات المحيطية، إلا أن الإغوانا البحرية لا تستطيع السباحة بين جميع جزر الأرخبيل باستثناء أقربها، وذلك بسبب بطء حركتها ومحدودية قدرتها على التحمل في المياه الباردة نسبيًا. [ 65 ]
تُقلل ظاهرة النينيو الدورية من المياه الباردة اللازمة لنمو الطحالب، مما قد يُؤدي إلى انخفاض حاد في أعداد الإغوانا البحرية، قد يصل إلى 90% في بعض الجزر. [ 75 ] وتتعافى أعداد الإغوانا البحرية بسرعة بعد ظاهرة النينيو؛ فحتى عند انخفاضها بنسبة 30-50%، تستطيع عمومًا التعافي في غضون أربع سنوات. [ 9 ] إلا أن التعافي قد يُعرقل جزئيًا بسبب الطحالب البنية الغازية جيفورديا ميتشيليا . فعندما تختفي الطحالب التي تتغذى عليها (الطحالب الحمراء والخضراء) خلال ظاهرة النينيو، قد تغزو هذه الطحالب البنية المناطق، مما يُسبب نفوق الإغوانا البحرية جوعًا. [ 5 ] [ 9 ] [ 41 ] ومع ظاهرة الاحتباس الحراري ، يُتوقع أن تصبح ظاهرة النينيو أقوى وأكثر تواترًا. [ 75 ]
تشمل الحيوانات المفترسة الدخيلة ، التي لا تتمتع الإغوانا البحرية بحماية تُذكر منها، حيوانات مثل الخنازير والكلاب والقطط والفئران. قد تفترس الكلاب الإغوانا البحرية البالغة، بينما قد تتغذى الحيوانات الأخرى على صغارها أو بيضها. [ 8 ] يُعيق هذا التكاثر وبقاء النوع على المدى الطويل. [ 76 ] تُمثل الحيوانات المفترسة الدخيلة مشكلة كبيرة في جزر سانتا كروز وسانتياغو وإيزابيلا وفلوريانا وسان كريستوبال، حيث لا ينجو سوى عدد قليل جدًا من صغار الإغوانا البحرية. [ 77 ] تُعد الإغوانا البحرية غير مُتأقلمة بيئيًا ، ولم تُطور استراتيجيات فعّالة لمقاومة الحيوانات المفترسة الدخيلة. على سبيل المثال، أُدخلت الكلاب لأول مرة إلى جزر غالاباغوس منذ أكثر من 100 عام، لكن الإغوانا البحرية لم تُطور استراتيجية لمقاومة هذه الحيوانات. [ 74 ] بشكل عام، تُمثل الحيوانات المفترسة المحلية تهديدًا أقل خطورة للإغوانا البحرية. تشمل الحيوانات المفترسة البرية الطبيعية صقر غالاباغوس ، والبومة قصيرة الأذن ، ونورس الحمم البركانية ، ومالك الحزين، وثعابين غالاباغوس السريعة التي قد تفترس الإغوانا البحرية الصغيرة. [ 11 ] [ 16 ] [ 51 ] [ 78 ] أثناء السباحة، تتعرض الإغوانا البحرية أحيانًا لهجمات أسماك القرش وتفترسها، على الرغم من أن كليهما غالبًا ما يتصرفان بلا مبالاة تجاه الآخر، حتى عندما يكونان قريبين. [ 64 ] من بين الحيوانات المفترسة المحلية، يُعد صقر غالاباغوس على الأرجح الأكثر أهمية، [ 51 ] وقد يفترس أيضًا البالغين الضعفاء (وليس الصغار فقط)، [ 9 ] لكن هذا الصقر نادر جدًا، إذ لا يتجاوز عدد أفراده بضع مئات. [ 79 ] تمتلك الإغوانا البحرية استراتيجيات مضادة للمفترسات تقلل من تأثير صقر غالاباغوس، [ 5 ] [ 80 ] بما في ذلك زيادة اليقظة عند سماع نداء الإنذار لطائر غالاباغوس المحاكي ، وهو نوع آخر يقع أحيانًا فريسة للصقر. [ 81 ]
يسهل على البشر الاقتراب من الإغوانا البحرية نظرًا لكونها أليفة للغاية، وعادةً ما لا تبذل أي محاولة للهرب. [ 39 ] [ 80 ] الأفراد التي سبق اصطيادها تكون أكثر حذرًا بقليل عند مواجهة البشر مرة أخرى. [ 80 ] حتى عند اصطيادها مرارًا وتكرارًا والتعامل معها بقسوة في كل مرة، فإنها لا تحاول العض أو الضرب بذيلها دفاعًا عن النفس (على الرغم من أن مخالبها الحادة قد تسبب خدوشًا مؤلمة عندما تحاول الإغوانا التشبث)، ولا تتحرك سوى بضعة أقدام بعد إطلاق سراحها، مما يسمح باصطيادها مرة أخرى بسهولة. [ 68 ] تشكل مسببات الأمراض التي أدخلها البشر إلى الأرخبيل تهديدًا خطيرًا لهذا النوع. فقد تطورت الإغوانا البحرية عبر الزمن في بيئة معزولة، وتفتقر إلى المناعة ضد العديد من مسببات الأمراض. ونتيجة لذلك، فإن الإغوانا أكثر عرضة للإصابة بالعدوى، مما يساهم في وضعها المهدد بالانقراض. [ 82 ]
تشكل التسربات النفطية العرضية في المنطقة تهديدًا أيضًا. فعلى سبيل المثال، انخفض عدد حيوانات الإغوانا البحرية في سانتا فيه بنحو الثلثين نتيجة لتسرب النفط من ناقلة إم في جيسيكا عام ٢٠٠١، [ ٩ ] [ ٧٢ ] ، وحتى التسربات النفطية الطفيفة قد تودي بحياة الإغوانا البحرية. ويُشتبه في أن السبب الرئيسي للنفوق خلال هذه الحوادث هو الجوع نتيجة فقدان بكتيريا الأمعاء الحساسة التي تعتمد عليها في هضم الطحالب. [ ٩ ]
حماية

تُعدّ الإغوانا البحرية محمية بالكامل بموجب قوانين الإكوادور ، وهي مُدرجة في الملحق الثاني لاتفاقية سايتس . [ 3 ] يقع معظم نطاقها البري ضمن حدود حديقة غالاباغوس الوطنية (باستثناء المناطق المأهولة بالسكان التي تُشكّل 3% فقط من الأرخبيل [ 83 ] )، بينما يقع نطاقها البحري بالكامل ضمن محمية غالاباغوس البحرية . [ 3 ] تُطبّق حدود سرعة منخفضة على بعض الطرق الساحلية للحدّ من المخاطر التي تُشكّلها السيارات، وخاصةً على صغارها. [ 54 ] بُذلت محاولات لإزالة الحيوانات المفترسة الدخيلة من بعض المناطق، ولكن لم تخلُ هذه المحاولات من مشاكل. تتغذى الكلاب الضالة في الغالب على الإغوانا البحرية الكبيرة، كما أنها تُحدّ من أعداد القطط الضالة. عند إزالة الكلاب الضالة، تزدهر القطط الضالة وتتغذى على الإغوانا البحرية الصغيرة. [ 84 ] في عام 2012، تم القضاء على آخر جرذان سوداء من جزيرة بينزون. [ 85 ]
أُجريت دراسات وأبحاث على الإغوانا البحرية، مما يُسهم في دعم جهود الحفاظ على هذا النوع المستوطن . ويُعدّ رصد مستويات الطحالب البحرية، سواءً من حيث الحجم أو الهرمونات، وسيلة فعّالة للتنبؤ بصحة الإغوانا البحرية. ويؤثر التعرض للسياحة على الإغوانا البحرية، ويمكن لمستويات الكورتيكوستيرون أن تتنبأ ببقائها على قيد الحياة خلال ظاهرة النينيو. [ 86 ] تقيس مستويات الكورتيكوستيرون في الأنواع مدى الإجهاد الذي تواجهه في مجموعاتها. وتُظهر الإغوانا البحرية تركيزات أعلى من الكورتيكوستيرون الناتج عن الإجهاد خلال المجاعة (النينيو) مقارنةً بظروف الوفرة ( النينيا ). وتختلف المستويات بين الجزر، مما يدل على تباين معدلات البقاء على قيد الحياة بينها خلال ظاهرة النينيو. ويُعدّ التباين في استجابة الكورتيكوستيرون مؤشرًا على الصحة العامة لمجموعات الإغوانا البحرية في جزر غالاباغوس، وهو عامل مهم في الحفاظ على هذا النوع. [ 87 ]
يُعد مستوى الجلوكوكورتيكويد مؤشرًا آخر على اللياقة البدنية . يُعتقد أن إفراز الجلوكوكورتيكويد مفيد في مساعدة الحيوانات على البقاء في ظل ظروف الإجهاد، بينما يُشير انخفاض مستوياته إلى ضعف الحالة البدنية. قد تُسبب الأنواع التي تتعرض لمستويات عالية من الإجهاد، مما يؤدي إلى ارتفاع مستويات الجلوكوكورتيكويد، مضاعفات مثل فشل التكاثر. يُعتبر النشاط البشري سببًا لارتفاع مستويات الجلوكوكورتيكويد لدى بعض الأنواع. تُظهر نتائج إحدى الدراسات أن إغوانا البحر في المناطق السياحية الرئيسية لا تُعاني من إجهاد مزمن، ولكنها تُظهر استجابة أقل للإجهاد مقارنةً بالمجموعات غير المتأثرة بالسياحة. وبالتالي، تُؤثر السياحة على فسيولوجيا إغوانا البحر. تُعد معلومات مستويات الجلوكوكورتيكويد مؤشرات جيدة للتنبؤ بالعواقب طويلة المدى للتأثير البشري. [ 88 ]
على الرغم من تربية الإغوانا البحرية في الأسر، إلا أن نظامها الغذائي المتخصص يمثل تحديًا. فقد عاشت لأكثر من عقد من الزمان في الأسر، لكنها لم تتكاثر قط في ظل هذه الظروف. [ 9 ] ولعلّ تطوير برنامج للتكاثر في الأسر (كما هو الحال بالفعل مع إغوانا غالاباغوس البرية [ 11 ] ) ضروريٌّ لضمان بقاء جميع الأنواع الفرعية في الجزيرة. [ 9 ]
معرض
- إغوانا بحرية تسبح في البحر بالقرب من بويرتو أيورا ، وهي المدينة الأكثر اكتظاظًا بالسكان في جزر غالاباغوس
- بل وقد تدخل إغوانا البحر إلى بلدة بويرتو أيورا، مثل هذا الفرد الذي يُظهر قدرته على التسلق على جدار.
صغير السن يجلس على حافة في جزيرة ساوث بلازا
انظر أيضاً
- كوكب الأرض 2 – أصبح البرنامج التلفزيوني الذي يتسابق فيه متسابقو جزر غالاباغوس لصيد صغار الإغوانا البحرية ظاهرة رائجة على نطاق واسع . [ 89 ]
- غودزيلا (1998) ، فيلم خيال علمي أمريكي تدور أحداثه حول تحول إغوانا بحرية عن طريق الإشعاع إلى مخلوق ضخم يمشي على قدمين ويرعب مدينة نيويورك.
ملاحظات توضيحية
- ↑ يُنسب مصطلح "عفاريت الظلام" لوصف الإغوانا البحرية عادةً إلى تشارلز داروين، [ 10 ] ولكن تم استخدامه لأول مرة قبل ذلك بعقد من الزمن من قبل ماريا غراهام عند تحريرها لمذكرات روبرت دامبير لكتاب رحلة سفينة إتش إم إس بلوند إلى جزر ساندويتش، في الأعوام 1824-1825 . [ 27 ] [ 28 ]
مراجع
- ↑ "التاريخ التطوري لإغوانا غالاباغوس البحرية" . منظمة غالاباغوس للحفاظ على البيئة . 3 يونيو 2015. تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 فبراير 2025 .
- ↑ "إغوانا بحرية" . أوشيانا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 فبراير 2025 .
- 1 2 3 4 5 6 7 نيلسون، ك.؛ سنيل، هـ. وويكيلسكي، م. (2004). " Amblyrhynchus cristatus " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2004 : e.T1086A3222951. doi : 10.2305/IUCN.UK.2004.RLTS.T1086A3222951.en .
- ↑ "الملاحق | اتفاقية سايتس" . cites.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 يناير 2022 .
- 1 2 3 4 5 "إغوانا غالاباغوس البحرية" . ARKive. مؤرشف من الأصل بتاريخ 24 نوفمبر 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 أكتوبر 2014 .
- ↑ "إغوانا بحرية". مجلة علم الزواحف ، المجلد 55، العدد 3، جمعية دراسة البرمائيات والزواحف، 2021، الصفحات i–i، https://doi.org/10.1670/0022-1511-55.3.i
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 فيتوسيك، إم إن ؛ دي آر روبنشتاين وم. ويكلسكي (2007). "تطور سلوك البحث عن الطعام لدى إغوانا غالاباغوس البحرية: الانتقاء الطبيعي والجنسي لحجم الجسم يقود التخصص البيئي والمورفولوجي والسلوكي". في: رايلي، إس إم؛ إل دي مكبراير ودي بي مايلز (محررون). بيئة السحالي: العواقب التطورية لنمط البحث عن الطعام . نيويورك: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 491-507 . ISBN 978-0-521-83358-5.
{{cite book}}: CS1 maint: publisher location ( link ) - 1 2 3 4 "إغوانا البحر" . جامعة كورنيل . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 ديسمبر 2013 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 ويكلسكي، م.؛ نيلسون، ك. (2004). "حماية إغوانا غالاباغوس البحرية (Amblyrhynchus cristatus)". الإغوانا . 11 (4): 189-197 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 ميرال؛ ماكلويد. رودريغيز. إيبانيز. خيمينيز-أوزكاتيغوي؛ كويزادا؛ فينسيز وستينفارتز (2017). "تسليط الضوء على عفاريت الظلام: مراجعة تصنيفية تكاملية لإغوانا غالاباغوس البحرية (جنس Amblyrhynchus)" . مجلة علم الحيوان لجمعية لينيان . XX (3): 1– 33. دوى : 10.1093/zoolinnean/zlx007 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 "الإغوانا والسحالي" . محمية غالاباغوس . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 مايو 2017 .
- ↑ بيل، ت. (1825). "حول جنس جديد من الإغوانيات" . المجلة الحيوانية . 2 : 204-208 .
- 1 2 3 Amblyrhynchus cristatus في قاعدة بيانات الزواحف Reptarium.cz . تم الوصول إليه في 27 أبريل 2020.
- 1 2 3 4 5 دي كيروز، كيفن (1987). التصنيف التطوري لسحالي الإغوانين: دراسة عظمية مقارنة . المجلد 118. منشورات جامعة كاليفورنيا في علم الحيوان. ISBN 0-520-09730-0.
- ↑ راسمان، ك؛ تاوتز، د؛ تريلميتش، ف؛ غليدون، س (1997). "التطور الدقيق لإغوانا غالاباغوس البحرية Amblyrhynchus cristatus، مُقَيَّمًا بواسطة التحليل الجيني النووي والميتوكوندري". علم البيئة الجزيئية . 6 (5): 437-452 . Bibcode : 1997MolEc...6..437R . doi : 10.1046/j.1365-294x.1997.00209.x . S2CID 84822976 .
- 1 2 3 "إغوانا بحرية، Amblyrhynchus cristatus" . MarineBio . تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 مايو 2017 .
- ↑ "شرح تباين سلالات الإغوانا البحرية في إسبا" . المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 أكتوبر 2014 .
- ↑ بلاك، ريتشارد (5 يناير 2009). "إغوانا وردية تعيد كتابة شجرة العائلة" . بي بي سي نيوز . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 مايو 2017 .
- 1 2 3 ماكلويد، أ؛ رودريغيز، أ. فينس، م.؛ Orozco-terWengel، P .؛ غارسيا، C .؛ تريلميتش، P .؛ غير اليهود، ج.؛ كاكوني، أ؛ كويزادا، ج.؛ شتاينفارتز، س. (2015). "التهجين يخفي الأنواع في التاريخ التطوري للإغوانا البحرية في غالاباغوس" . وقائع الجمعية الملكية ب . 282 (1809) 20150425. دوى : 10.1098/rspb.2015.0425 . بمك 4590447 . بميد 26041359 .
- ↑ بيرغر، سيلكه؛ ويكلسكي، مارتن؛ روميرو، ل. مايكل؛ كالكو، إليزابيث ك. ف.؛ رودل، توماس (ديسمبر 2007). "التكيفات السلوكية والفسيولوجية مع المفترسات الجديدة لدى نوع مستوطن في الجزر، وهو إغوانا غالاباغوس البحرية". الهرمونات والسلوك . 52 (5): 653-663 . doi : 10.1016/j.yhbeh.2007.08.004 . ISSN 0018-506X . PMID 17904141 .
- 1 2 3 4 5 6 سواش، أ. وستيل، ر. (2000). الطيور والثدييات والزواحف في جزر غالاباغوس . مطبعة جامعة ييل. ص 118-119 . ISBN 978-0-300-08864-9.
- ↑ غولدمان، جيسون ج. (25 أكتوبر 2016). "هناك إغوانا مختبئة في جزر غالاباغوس لم يلاحظها أحد" . بي بي سي إيرث . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 مارس 2019 .
- 1 2 أرتيجا، أ.؛ جي إم جواياسامين (2020). أ. أرتيجا؛ إل بوستامانتي؛ جي إم جواياسامين (محرران). "زواحف الإكوادور: الإغوانا البحرية" . Tropicalherping.com . تم الاسترجاع في 27 أبريل 2020 .
- 1 2 3 4 5 6 ياسمين، هوجي؛ مارسيلو ر.، سانشيز-فيلاغرا (2012). "تاريخ الحياة والتكيفات الهيكلية في إغوانا غالاباغوس البحرية (Amblyrhynchus cristatus) كما تم إعادة بنائها باستخدام بيانات الأنسجة العظمية - دراسة مقارنة للإغوانيات". مجلة علم الزواحف . 46 (3): 312-324 . doi : 10.1670/11-071 . S2CID 86623292 .
- ↑ كولنيت، جيمس (1798). رحلة إلى جنوب المحيط الأطلسي وحول رأس هورن إلى المحيط الهادئ، بهدف توسيع مصائد حيتان العنبر، وغيرها من الأنشطة التجارية، من خلال تحديد الموانئ والخلجان والمرافئ وأماكن الرسو في جزر وسواحل معينة على تلك البحار، حيث يمكن إعادة تجهيز سفن التجار البريطانيين . لندن : طُبع للمؤلف بواسطة دبليو. بينيت...، وبيعت بواسطة أ. أروسميث، شارع تشارلز، سوهو [و4 آخرين]. ص 56. ISBN 978-0-665-33242-5تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 مايو 2017 .
{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة ) - ↑ داروين، تشارلز (2001). آر. دي. كينز (محرر). يوميات تشارلز داروين على متن بيغل . لندن: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 353. ISBN 978-0-521-00317-9.
- ↑ بايرون، جي جي بي (1826). رحلة سفينة إتش إم إس بلوند إلى جزر ساندويتش، في عامي 1824-1825 . لندن: جون موراي. ص 92 .
{{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط ) صيانة CS1: أسماء رقمية: قائمة المؤلفين ( رابط ) - ↑ تومسون، سي. (2015). ""فقط الأمبليرينخوس: التحرير العلمي لماريا غراهام" . مجلة الأدب والعلوم . 8 (1): 48-68 . doi : 10.12929/jls.08.1.04 .
- ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ الحياة البرية في العالم . دار نشر DK. ٢٠١٥. الصفحات ١٢٨-١٢٩ . ISBN 978-0-2411-8600-8.
- 1 2 3 4 5 6 تريلميتش، كيه جي كيه (1983). "نظام التزاوج لدى الإغوانا البحرية (Amblyrhynchus cristatus)". علم السلوك . 63 ( 2-3 ): 141-172 . doi : 10.1111/j.1439-0310.1983.tb00084.x .
- 1 2 3 4 5 6 7 إيبل-إيبسفيلدت، آي. (1966). "سلوك القتال لدى الإغوانا البحرية" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 251 (772): 475-476 . Bibcode : 1966RSPTB.251..475E . doi : 10.1098/rstb.1966.0037 .
- 1 2 3 4 5 6 7 روثمان، روبرت. "إغوانا بحرية" . معهد روتشستر للتكنولوجيا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 مايو 2017 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 فيواندت، ت. أ. (1982). "تطور أنماط التعشيش لدى سحالي الإغوانا". في: ج. م. بورغاردت؛ أ. س. راند (محرران). إغوانا العالم: سلوكها، وبيئتها، وحفظها . دار نويز للنشر، نيو جيرسي. الصفحات 119-141 . ISBN 978-0-8155-0917-2.
- 1 2 3 4 ويكلسكي، م.؛ تريلميتش، ف. (1997). "يتذبذب حجم الجسم والتباين الجنسي في حجم الإغوانا البحرية نتيجةً لتأثير الانتقاء الطبيعي والجنسي المتعارض: مقارنة بين الجزر" . التطور . 51 ( 3): 922-936 . Bibcode : 1997Evolu..51..922W . doi : 10.1111/j.1558-5646.1997.tb03673.x . PMID 28568579. S2CID 205780374 .
- ↑ رو، ج. إغوانا البحر. (2021). مجلة علم الزواحف، 55(3)، ص. 1-1. https://doi.org/10.1670/0022-1511-55.3.i
- ↑ ويكلسكي، مارتن؛ ثوم، كورينا (6 يناير 2000). "انكماش الإغوانا البحرية للبقاء على قيد الحياة في ظل ظاهرة النينيو" . مجلة نيتشر . 403 (6765): 37-38 . Bibcode : 2000Natur.403...37W . doi : 10.1038/47396 . ISSN 0028-0836 . PMID 10638740 .
- ↑ "إغوانا بحرية" . ناشيونال جيوغرافيك. ١١ نوفمبر ٢٠١٠. مؤرشف من الأصل في ١ يونيو ٢٠١٧. تم الاطلاع عليه في ٢٧ مايو ٢٠١٧ .
- 1 2 3 4 تريلميتش، ف. (1979). "سلوك التغذية والسلوك الاجتماعي للإغوانا البحرية". نوتيسياس دي غالاباغوس . 29 (1): 7-20 .
- 1 2 3 بارثولوميو، جي إيه (1966). "دراسة ميدانية لعلاقات درجة الحرارة في إغوانا غالاباغوس البحرية". كوبيا . 1966 (2): 241-250 . doi : 10.2307/1441131 . JSTOR 1441131 .
- ↑ تريلميتش، ف.؛ كي جي كي تريلميتش (1984). "أنظمة التزاوج لدى الفقمات والإغوانا البحرية: التطور التقاربي لتعدد الزوجات" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 21 ( 1-2 ): 209-216 . doi : 10.1111/j.1095-8312.1984.tb02062.x .
- 1 2 W. A., Laurie (يونيو 1990). "علم الأحياء السكاني لإغوانا البحر (Amblyrhynchus cristatus). 1. التغيرات في الخصوبة وعلاقتها بانهيار السكان". مجلة علم البيئة الحيوانية . 59 (2): 515-528 . Bibcode : 1990JAnEc..59..515L . doi : 10.2307/4878 . JSTOR 4878 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 هايز، دبليو كيه؛ آر إل كارتر؛ إم ويكلسكي؛ جيه إيه سوننتاج (2004). "محددات نجاح التزاوج في ذكور إغوانا غالاباغوس البحرية". في إيه سي ألبرتس؛ آر إل كارتر؛ دبليو كيه هايز؛ إي بي مارتينز (محررون). الإغوانا . مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 127-147 . ISBN 978-0-520-23854-1.
- 1 2 3 4 بارتيك، ج.؛ أف هاسيلر؛ م. ويكلسكي (2002). "تحديد المناطق في سحالي الإغوانا البحرية، أمبليرينكوس كريستاتوس: دعم لآلية الهوت شوت". علم البيئة السلوكي والاجتماعي . 51 (6): 579-587 . Bibcode : 2002BEcoS..51..579P . doi : 10.1007/S00265-002-0469-Z . S2CID 2132629 .
- ↑ ويكلسكي، مارتن؛ روميرو، ل. مايكل (2003). "حجم الجسم والأداء واللياقة البدنية لدى إغوانا غالاباغوس البحرية" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 43 (3): 376-386 . doi : 10.1093/icb/43.3.376 . PMID 21680446 .
- ↑ فيتوسيك، إم إن؛ دي آر روبنشتاين؛ كيه إن نيلسون؛ إم ويكلسكي (2008). "هل الذكور الجذابة جذابة دائمًا؟ دراسة طولية للهرمونات والسلوك والنجاح التناسلي لدى ذكور الإغوانا البحرية". علم الغدد الصماء العام والمقارن . 157 (3): 227-232 . doi : 10.1016/j.ygcen.2008.04.015 . PMID 18571171 .
- ↑ راوخ، ن. (1985). "اختيار الإناث للموئل كعامل محدد للنجاح التناسلي لذكر الإغوانا البحرية (Amblyrhynchus cristatus) ذي النزعة الإقليمية". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 16 (2): 125-134 . Bibcode : 1985BEcoS..16..125R . doi : 10.1007/BF00295146 . S2CID 32432392 .
- ↑ تيلكامب، ف. (2020). " علم البروتينات في إغوانا غالاباغوس البحرية يربط وظيفة بروتينات الغدة الفخذية بالجهاز المناعي" . علم البروتينات الجزيئي والخلوي . 19 (9): 1523-1532 . doi : 10.1074/mcp.RA120.001947 . PMC 8143647. PMID 32581039 .
- 1 2 3 4 إيبانيز، أ؛ م. مينكي؛ جي كويزادا؛ ج. خيمينيز-أوزكاتيغي؛ إس شولتز؛ س. شتاينفارتز (2017). "تنوع المركبات في إفرازات الفخذ في إغوانا غالاباغوس (الأجناس: Amblyrhynchus و Conolophus)، ودورها المحتمل في التواصل الجنسي في الإغوانا البحرية المتزاوجة (Amblyrhynchus cristatus)" . بيرج . 5 إي3689. دوى : 10.7717/peerj.3689 . بمك 5563446 . بميد 28828277 .
- 1 2 الموسوعة الدولية للحياة البرية . المجلد 11. شركة مارشال كافنديش. 2002. الصفحات 1555-1556 . ISBN 978-0-7614-7277-3.
- 1 2 ويكلسكي، م.؛ سي. كاربون؛ بي. أ. بيدنيكوف؛ إس. تشودري؛ إس. تيبش (2001). "لماذا لا يكون اختيار الإناث بالإجماع؟ رؤى من أخذ عينات مكلفة من الشريك في الإغوانا البحرية". علم السلوك . 107 (7): 623-638 . Bibcode : 2001Ethol.107..623W . doi : 10.1046/j.1439-0310.2001.00701.x .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 جاكسون، إم إتش (1993). جزر غالاباغوس، تاريخ طبيعي . مطبعة جامعة كالجاري. الصفحات 121-125 . ISBN 978-1-895176-07-0.
- 1 2 3 4 5 6 جيل، إي. (1999). "الجغرافيا الحيوية للإغوانا البحرية (Amblyrhynchus cristatus)" . جامعة ولاية سان فرانسيسكو، قسم الجغرافيا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 أغسطس 2018 .
- 1 2 لوري، واشنطن؛ براون، د. (يونيو 1990). "علم الأحياء السكاني لإغوانا البحر (Amblyrhynchus cristatus). الجزء الثاني: التغيرات في معدلات البقاء السنوية وتأثيرات الحجم والجنس والعمر والخصوبة في حالة انهيار السكان". مجلة علم البيئة الحيوانية . 59 (2): 529-544 . Bibcode : 1990JAnEc..59..529L . doi : 10.2307/4879 . JSTOR 4879 .
- 1 2 3 4 5 6 "هجرة صغار الإغوانا البحرية في سانتا كروز" . محمية غالاباغوس. مؤرشف من الأصل بتاريخ 24 أغسطس 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 أغسطس 2018 .
- 1 2 كريستي، روي (2000). "Amblyrhynchus cristatus: الإغوانا البحرية" . شبكة تنوع الحيوانات .
- ↑ راوخ، ن. (1988). "تنافس إناث الإغوانا البحرية على مواقع وضع البيض". السلوك . 107 ( 1-2 ): 91-104 . doi : 10.1163/156853988X00214 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 سكورزبي أ.، شيبرد؛ مايكل و.، هوكس (2005). "تفضيلات الغذاء الطحلبية واستراتيجية البحث عن الطعام الموسمية لدى الإغوانا البحرية، أمبليرينخوس كريستاتوس، في سانتا كروز، غالاباغوس". نشرة العلوم البحرية . 77 (1): 51-72 .
- ↑ "إغوانا غالاباغوس تتقلص للبقاء على قيد الحياة في ظل ظاهرة النينيو" . سي إن إن. 7 يناير 2000. تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 فبراير 2018 .
- ↑ روميرو، إل إم (2012). "استخدام نموذج النطاق التفاعلي لفهم سبب تنبؤ فسيولوجيا الإجهاد بالبقاء على قيد الحياة أثناء المجاعة لدى إغوانا غالاباغوس البحرية". علم الغدد الصماء المقارن العام . 176 (3): 296-299 . doi : 10.1016/j.ygcen.2011.11.004 . PMID 22101208 .
- 1 2 ناجي، ك.أ.؛ ف.هـ. شوماكر (1984). "الطاقة الميدانية واستهلاك الغذاء لدى إغوانا غالاباغوس البحرية، أمبليرينخوس كريستاتوس ". علم وظائف الأعضاء الحيوانية . 57 (3): 281-290 . doi : 10.1086/physzool.57.3.30163716 . S2CID 87955549 .
- 1 2 3 ويكلسكي، م. و ف. هـ. ريج (2000). "توسع النطاق البيئي، وحجم الجسم، والبقاء على قيد الحياة لدى إغوانا غالاباغوس البحرية". مجلة علم البيئة . 124 (1): 107-115 . رمز Bibcode : 2000Oecol.124..107W . doi : 10.1007/s004420050030 . PMID 28308404. S2CID 21368673 .
- ↑ "إغوانا بحرية ( Amblyrhynchus cristatus )" . زواحف الإكوادور .
- 1 2 3 4 5 بارثولوميو، جي إيه؛ إيه إف بينيت؛ دبليو آر داوسون (1976). "السباحة والغوص وإنتاج اللاكتات لدى الإغوانا البحرية، أمبليرينكوس كريستاتوس ". كوبيا . 1976 (4): 709-720 . doi : 10.2307/1443453 . JSTOR 1443453 .
- ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ هوبسون، إي إس (١٩٦٩). "ملاحظات حول العادات المائية لإغوانا غالاباغوس البحرية، بما في ذلك أوقات الغمر، والتكافل التنظيفي، وخطر أسماك القرش". كوبيا . ١٩٦٩ (٢): ٤٠١-٤٠٢ . doi : 10.2307/1442096 . JSTOR 1442096 .
- داوسون ، دبليو آر؛ جي إيه بارثولوميو؛ إيه إف بينيت (1977). " إعادة تقييم التخصصات المائية لإغوانا غالاباغوس البحرية (Amblyrhynchus cristatus)" ( ملف PDF) . التطور . 31 ( 4 ): 891-897 . doi : 10.1111/j.1558-5646.1977.tb01083.x . hdl : 2027.42/137252 . PMID 28563712. S2CID 12284067 .
- ↑ موسوعة بريتانيكا، محرر (2011). الزواحف والديناصورات . مكتبة بريتانيكا المصورة للعلوم. ص 51. ISBN 978-1-61535-464-1.
- 1 2 ويكلسكي، م.؛ ف. تريلميتش (1994). "استراتيجيات البحث عن الطعام لدى إغوانا غالاباغوس البحرية (Amblyrhynchus cristatus): تكييف القواعد السلوكية مع تغير الحجم النمائي" (ملف PDF) . السلوك . 128 (3): 255-279 . doi : 10.1163/156853994X00280 .
- 1 2 3 بيبي، دبليو. (1988). غالاباغوس: نهاية العالم . منشورات دوفر، ص 118-124 . ISBN 978-0-486-25642-9.
- ↑ م، ويكلسكي؛ ثوم، سي. (6 يناير 2000). "انكماش الإغوانا البحرية للبقاء على قيد الحياة في ظل ظاهرة النينيو". مجلة نيتشر . 403 (6765): 37-38 . Bibcode : 2000Natur.403...37W . doi : 10.1038/47396 . PMID 10638740. S2CID 205064759 .
- ↑ "إغوانا بحرية تتغذى تحت الماء، أمر مذهل" . ذا بلانيت دي. 22 مارس 2012. تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 مايو 2017 .
- ↑ بارثولوميو، جي إيه؛ آر سي لاسيوسكي (1965). "معدلات التسخين والتبريد، ومعدل ضربات القلب، والغوص المُحاكى في إغوانا غالاباغوس البحرية". الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء . 16 (4): 573-582 . doi : 10.1016/0010-406X(65)90320-8 . PMID 5881759 .
- 1 2 نيلسون، ك.؛ سنيل، هـ. وويكيلسكي، م. (2004). " Amblyrhynchus cristatus ssp. mertensi " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2004 : e.T44176A10856296. doi : 10.2305/IUCN.UK.2004.RLTS.T44176A10856296.en .
- ↑ نيلسون، ك.؛ سنيل، هـ. وويكيلسكي، م. (2004). " Amblyrhynchus cristatus ssp. nanus " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2004 : e.T44177A10856460. doi : 10.2305/IUCN.UK.2004.RLTS.T44177A10856460.en .
- كروك ، هـ .؛ سنيل، هـ. (1981). "اختيار الفرائس من قبل الكلاب البرية من بين مجموعة من إغوانا البحر (Amblyrhynchus cristatus)". مجلة علم البيئة التطبيقية . 18 (1): 197-204 . Bibcode : 1981JApEc..18..197K . doi : 10.2307/2402489 . JSTOR 2402489 .
- 1 2 شتاينفارتز؛ غلابرمان؛ لانتربيك؛ ماركيز؛ راسمان وكاكون (2007). "التأثير الجيني لظاهرة النينيو الشديدة على إغوانا غالاباغوس البحرية (Amblyrhynchus cristatus)" . PLOS ONE . 2 (12) e1285. Bibcode : 2007PLoSO...2.1285S . doi : 10.1371/journal.pone.0001285 . PMC 2110882. PMID 18074011 .
- ↑ بيرغر، سيلكه؛ ويكلسكي، مارتن؛ روميرو، مايكل؛ كالكو، إليزابيث؛ رودل، توماس (ديسمبر 2007). " التكيفات السلوكية والفسيولوجية مع المفترسات الجديدة لدى نوع مستوطن في الجزر، وهو إغوانا غالاباغوس البحرية" . الهرمونات والسلوك . 52 (5): 653-663 . doi : 10.1016/j.yhbeh.2007.08.004 . PMID 17904141. S2CID 23785521. تاريخ الاسترجاع: 23 أكتوبر 2014 .
- ↑ كايوت، إل جيه؛ ك. راسمان؛ إف. تريلميش (1994). "هل تتعرض إغوانا البحر للخطر في الجزر التي تضم حيوانات مفترسة دخيلة؟". نوتيسياس دي غالاباغوس . 53 : 13-15 .
- ↑ "من برنامج كوكب الأرض 2، مطاردة الأفاعي لصغير إغوانا" . بي بي سي. 15 نوفمبر 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 مايو 2017 .
- ↑ بوتشارت، س. وسيمز، أ. (2016). " Buteo galapagoensis " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2016 : e.T22695909A93533926. doi : 10.2305/IUCN.UK.2016-3.RLTS.T22695909A93533926.en .
- 1 2 3 فيتوسيك، إم إن؛ روميرو، إل إم؛ تارلو، إي؛ سير، إن إي؛ ويكلسكي، إم. (2010). " الاستئناس في الجزر: استجابة قلبية وعائية متغيرة للإجهاد لدى إغوانا غالاباغوس البحرية" . علم وظائف الأعضاء والسلوك . 99 (4): 544-548 . doi : 10.1016/j.physbeh.2010.01.016 . PMID 20109476. S2CID 16603271 .
- ↑ هانس، ج. (29 أكتوبر 2007). "الإغوانا تستمع إلى الطيور لتجنب المفترسات" . مونغاباي . تم الاسترجاع في 4 أكتوبر 2018 .
- ↑ فرينش، سوزانا؛ ديناردو، ديل؛ غريفز، تيموثي؛ ستراند، كريستين؛ ديماس، غريغوري (نوفمبر 2010). "يُغير الاضطراب البشري الاستجابات الهرمونية والمناعية لدى إغوانا غالاباغوس البحرية (Amblyrhynchus cristatus)" . الهرمونات والسلوك . 58 (5): 792-799 . doi : 10.1016/j.yhbeh.2010.08.001 . PMC 2982938. PMID 20708010. تاريخ الاسترجاع: 23 أكتوبر 2014 .
- ↑ "حديقة غالاباغوس الوطنية" . beautifulworld.com. 12 أكتوبر 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 مايو 2017 .
- ↑ بارنيت، ب.د. (1986). "استئصال ومكافحة الكلاب الضالة والمتجولة في جزر غالاباغوس". وقائع المؤتمر الثاني عشر لآفات الفقاريات . 1986 (8): 357-368 .
- ↑ نيكولز، هـ. (16 يناير 2015). "عندما تغيب الفئران، تستطيع سلاحف غالاباغوس اللعب" . صحيفة الغارديان . تاريخ الاسترجاع: 26 أغسطس 2018 .
- ↑ ستيفنسون، آر دي؛ وودز الابن، ويليام أ. (2006). "مؤشرات الحالة للحفظ: استخدامات جديدة لأدوات متطورة" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 46 (6): 1169-1190 . doi : 10.1093/icb/icl052 . PMID 21672816 .
- ↑ روميرو، مايكل ل. ويكلسكي مارتن (2001). "مستويات الكورتيكوستيرون تتنبأ باحتمالات بقاء إغوانا غالاباغوس البحرية خلال ظاهرة النينيو" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 98 (13): 7366-7370 . Bibcode : 2001PNAS...98.7366R . doi : 10.1073/pnas.131091498 . PMC 34674. PMID 11416210 .
- ↑ روميرو، مايكل ل. ويكلسكي؛ مارتن (2002). "التعرض للسياحة يقلل من مستويات الكورتيكوستيرون الناتجة عن الإجهاد لدى إغوانا غالاباغوس البحرية". الحفاظ البيولوجي . 108 (3): 371-374 . Bibcode : 2002BCons.108..371R . doi : 10.1016/s0006-3207(02)00128-3 .
- ↑ مطاردة أفاعٍ قاتلة لإغوانا | كوكب الأرض 2: الجزر - بي بي سي ، 7 نوفمبر 2016 ، تم الاطلاع عليه بتاريخ 1 أبريل 2021
روابط خارجية
- بودكاست الإغوانا البحرية - بوابة سميثسونيان للمحيطات
- صور لسحالي الإغوانا البحرية في مجموعة الحياة البحرية
- فيديو من سلسلة "كوكب الأرض 2" يُظهر مطاردة صغار الإغوانا البحرية بواسطة متسابقين من جزر غالاباغوس
- الأنواع المهددة بالانقراض في القائمة الحمراء للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة
- الحيوانات المدرجة في الملحق الثاني لاتفاقية سايتس
- عائلة الإغوانيات
- الزواحف البحرية
- الزواحف المستوطنة في جزر غالاباغوس
- الحياة البرية الساحلية في جزر غالاباغوس
- زواحف الإكوادور
- الزواحف الموصوفة في عام 1825
- التصنيفات التي سماها توماس بيل (عالم الحيوان)
