المسار النيجروسترياتي

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 1 صور
الموسوعة الحرة

المسار النيجروسترياتي هو مسار دوباميني ثنائي الجانب في الدماغ يربط المادة السوداء المدمجة (SNc) في الدماغ المتوسط ​​بالجسم المخطط الظهري (أي النواة المذنبة والبطامة ) في الدماغ الأمامي. وهو أحد المسارات الدوبامينية الأربعة الرئيسية في الدماغ، وله دور بالغ الأهمية في إنتاج الحركة كجزء من نظام يُسمى حلقة الحركة للعقد القاعدية . تُطلق الخلايا العصبية الدوبامينية في هذا المسار الدوبامين من نهايات محاورها العصبية التي تتشابك مع الخلايا العصبية الشوكية المتوسطة الغاباوية (MSNs)، والمعروفة أيضًا باسم الخلايا العصبية الشوكية الإسقاطية (SPNs)، [ 1 ] [ 2 ] الموجودة في الجسم المخطط.

يُعد تنكس الخلايا العصبية الدوبامينية في المادة السوداء أحد السمات المرضية الرئيسية لمرض باركنسون ، [ 3 ] مما يؤدي إلى انخفاض ملحوظ في وظيفة الدوبامين والعجز الحركي المصاحب لمرض باركنسون بما في ذلك نقص الحركة والرعاش والتصلب وعدم التوازن الوضعي .

تشريح

يتم التوسط في الاتصال بين المادة السوداء المدمجة والجسم المخطط الظهري عبر المحاور الدوبامينية.

المادة السوداء المدمجة (SNc)

تقع المادة السوداء في الجزء البطني من الدماغ المتوسط ​​لكل نصف كرة مخية. وهي تتكون من جزأين متميزين: الجزء المضغوط (SNc) والجزء الشبكي (SNr). يحتوي الجزء المضغوط على خلايا عصبية دوبامينية من مجموعة خلايا A9 التي تُشكل المسار النيجروسترياتي، والذي ينقل المعلومات إلى العقد القاعدية عبر تزويد الجسم المخطط بالدوبامين . في المقابل، يحتوي الجزء الشبكي في الغالب على خلايا عصبية غاباوية.

تتكون المادة السوداء المدمجة (SNc) من شريط رقيق من الخلايا يغطي المادة السوداء الشبكية (SNr)، وتقع جانبياً لمجموعة A10 من الخلايا العصبية الدوبامينية في المنطقة السقيفية البطنية (VTA) التي تُشكل مسار الدوبامين الميزوليمبي . يسهل تصوير المادة السوداء المدمجة في مقاطع الدماغ البشري لاحتواء الخلايا العصبية الدوبامينية على صبغة سوداء تُسمى الميلانين العصبي، والتي تتراكم مع التقدم في العمر. [ 4 ] تكتظ أجسام الخلايا الدوبامينية في المادة السوداء المدمجة بكثافة، حيث يتراوح عددها بين 200,000 و420,000 خلية دوبامينية في المادة السوداء المدمجة البشرية، وبين 8,000 و12,000 خلية دوبامينية في المادة السوداء المدمجة للفئران. [ 5 ] تتمركز أجسام هذه الخلايا الدوبامينية في إحدى طبقتين محددتين كيميائياً. [ 6 ] تحتوي الخلايا الموجودة في الطبقة العلوية (أو الطبقة الظهرية ) على بروتين رابط يُسمى كالبايندين- D28K، والذي يُساعد على تنظيم مستويات الكالسيوم داخل الخلية عند ارتفاعها أو وصولها إلى مستويات سامة. أما خلايا الدوبامين في الطبقة السفلية (أو الطبقة البطنية ) فتفتقر إلى هذا البروتين، وهي أكثر عرضة لتأثيرات السموم العصبية (مثل MPTP ) التي قد تُسبب أعراضًا شبيهة بمرض باركنسون. [ 7 ] [ 8 ] تمتلك خلايا الدوبامين في الطبقة الظهرية تفرعات شجيرية تشع أفقيًا عبر الجزء المضغوط، بينما تمتلك خلايا الدوبامين في الطبقة البطنية تفرعات شجيرية تمتد بطنيًا إلى الجزء الشبكي. [ 6 ] [ 9 ]

المحاور الدوبامينية

تنشأ محاور الخلايا العصبية الدوبامينية من تفرع شجيري أولي، وتمتد على نفس الجانب (على نفس الجانب) عبر الحزمة الدماغية الأمامية الإنسية إلى الجسم المخطط الظهري. ثمة ارتباط طوبوغرافي تقريبي بين الموقع التشريحي لجسم الخلية الدوبامينية داخل المادة السوداء المدمجة (SNc) ومنطقة انتهائها في الجسم المخطط الظهري. تُسقط الخلايا الدوبامينية في الأجزاء الجانبية من المادة السوداء المدمجة (SNc) بشكل رئيسي إلى الأجزاء الجانبية والذيلية (الخلفية) من الجسم المخطط، بينما تُسقط الخلايا الدوبامينية في الجزء الإنسي من المادة السوداء المدمجة (SNc) إلى الجزء الإنسي من الجسم المخطط. [ 10 ] [ 9 ] إضافةً إلى ذلك، تُسقط الخلايا الدوبامينية في الطبقة الظهرية إلى الجزء البطني الإنسي من الجسم المخطط، بينما تُسقط الخلايا العصبية في الطبقة البطنية إلى النواة المذنبة الظهرية والبطامة. [ 6 ] [ 9 ] بشكل عام، توجد كثافة أكبر للمدخلات الدوبامينية إلى الجسم المخطط الظهري الجانبي. [ 9 ]

يمتلك كل عصبون دوباميني تفرعات محورية غير مغلفة بالميالين واسعة للغاية، قادرة على تعصيب ما يصل إلى 6% من حجم الجسم المخطط في الفئران. [ 11 ]  على الرغم من أن جميع خلايا الدوبامين في المادة السوداء المدمجة (SNc) تُسقط محاورها العصبية إلى كلٍ من حجرة الجسم المخطط (أو الرقعة) وحجرة المادة الأساسية الكيميائية في الجسم المخطط، فإن معظم المنطقة المحورية لعصبون الطبقة الظهرية تقع في حجرة المادة الأساسية، بينما تقع غالبية المجال المحوري لعصبونات الطبقة البطنية في حجرة الجسم المخطط. [ 6 ] [ 10 ] [ 11 ] كما يمكن لمحاور الدوبامين في المسار النيجروسترياتي أن تُنشئ تفرعات جانبية تُسقط محاورها العصبية إلى مناطق أخرى من الدماغ. على سبيل المثال، ترسل بعض محاور الدوبامين في المادة السوداء المخططية فروعًا جانبية إلى النواة الجسرية السويقية ، والكرة الشاحبة البطنية ، والنواة تحت المهادية ، والكرة الشاحبة ، واللوزة الدماغية ، والمهاد . [ 6 ] [ 9 ] [ 12 ]

كما أن عددًا قليلاً من الخلايا العصبية الدوبامينية في الطبقة الظهرية من المادة السوداء (SNc) تُسقط مباشرة على القشرة الدماغية، على الرغم من أن معظم التعصيب الدوباميني للقشرة الدماغية يأتي من الخلايا العصبية الدوبامينية المجاورة في منطقة السقيفية البطنية (VTA). [ 9 ]

الجسم المخطط الظهري

يقع الجسم المخطط الظهري في المنطقة تحت القشرية من الدماغ الأمامي . في الرئيسيات والثدييات الأخرى، ينقسم هذا الجسم بواسطة الطرف الأمامي لحزمة من المادة البيضاء تُسمى المحفظة الداخلية [ 13 ] إلى جزأين: النواة المذنبة والبطامة . [ 14 ] أما في القوارض، فتكون المحفظة  الداخلية ضعيفة التطور، بحيث لا تنفصل النواة المذنبة والبطامة، بل تُشكلان كيانًا واحدًا كبيرًا يُسمى النواة المذنبة والبطامة (CPu). [ 15 ] [ 16 ] غالبية الخلايا (حوالي 95%) في الجسم المخطط الظهري هي خلايا عصبية شوكية متوسطة (MSNs) تعمل بواسطة حمض غاما-أمينوبيوتيريك (GABA)، وتُعرف أيضًا باسم الخلايا العصبية الشوكية الإسقاطية (SPNs). يحتوي ما يقارب نصف هذه الخلايا العصبية الشوكية المتوسطة (MSNs) على مستقبلات الدوبامين D1 ، وتُسقط مباشرةً على المادة السوداء لتشكيل المسار المباشر للعقد القاعدية، بينما يُعبر النصف الآخر عن مستقبلات الدوبامين D2 التي تُسقط بشكل غير مباشر على المادة السوداء عبر الكرة الشاحبة والنواة تحت المهادية لتشكيل المسار غير المباشر للعقد القاعدية. [ 17 ] أما نسبة الـ 5% المتبقية من الخلايا فهي خلايا عصبية بينية ، إما خلايا عصبية كولينية [ 18 ] أو أحد أنواع الخلايا العصبية الغاباوية. [ 19 ] وتبقى محاور وتغصنات هذه الخلايا العصبية البينية داخل الجسم المخطط.

تتلقى النواة المذنبة والبطامة معلوماتٍ مُحفزة من جميع مناطق القشرة المخية . [ 20 ] تُرتّب هذه المدخلات الغلوتاماتية عمومًا بشكلٍ طوبوغرافي بحيث تستقبل البطامة المعلومات بشكلٍ رئيسي من القشرة الحسية الحركية، بينما تستقبل النواة المذنبة المعلومات بشكلٍ رئيسي من قشرة الترابط. [ 20 ] بالإضافة إلى ذلك، يستقبل الجسم المخطط الظهري مدخلاتٍ مُحفزة من تراكيب دماغية أخرى مثل المهاد، [ 21 ] ومدخلاتٍ مُحفزة طفيفة من الحصين واللوزة الدماغية .

يحتوي الجسم المخطط الظهري على حجرات محددة كيميائياً عصبياً تسمى الجسيمات المخططية (المعروفة أيضًا باسم البقع) والتي تظهر تلوينًا كثيفًا لمستقبلات الأفيون μ المضمنة داخل حجرة مصفوفة تحتوي على مستويات أعلى من أستيل كولين إستراز وكالبيندين-D28K. [ 22 ]

تتشابك النهايات المحورية الدوبامينية للمسار النيجروسترياتي مع الخلايا العصبية الشوكية المتوسطة الغاباوية في الجسم المخطط الظهري. وتشكل هذه النهايات مشابك عصبية على جسم الخلية ومنطقة محور التغصنات، ولكن في الغالب على أعناق الأشواك التغصنية التي تتلقى أيضًا مدخلات غلوتاماتية إلى رؤوس نفس الأشواك التغصنية. [ 1 ]

وظيفة

تتمثل الوظيفة الرئيسية للمسار النيجروسترياتي في التأثير على الحركة الإرادية عبر حلقات الحركة في العقد القاعدية. وإلى جانب المسارات الدوبامينية المتوسطة الحوفية والمتوسطة القشرية ، يمكن للمسار الدوباميني النيجروسترياتي أن يؤثر أيضًا على وظائف دماغية أخرى، بما في ذلك الإدراك ، [ 23 ] والمكافأة ، والإدمان . [ 24 ] تُظهر الخلايا العصبية الدوبامينية النيجروسترياتية أنماطًا مستمرة ومتقطعة من نشاط إطلاق النار العصبي. وهذا قد يؤدي إلى أنماط مختلفة لإطلاق الدوبامين من نهايات المحاور العصبية في الجسم المخطط الظهري، وكذلك من جسم الخلية (سوما) والتغصنات في المادة السوداء المدمجة (SNc) والمادة السوداء الشبكية (SNr). [ 25 ] [ 26 ] بالإضافة إلى إطلاق الدوبامين، يمكن لبعض المحاور العصبية في المسار النيجروسترياتي أن تُطلق أيضًا حمض غاما-أمينوبيوتيريك (GABA). [ 27 ] [ 28 ]

تُظهر وصلات العقد القاعدية المسارات المباشرة وغير المباشرة للحركة. ويظهر مسار الدوبامين النيجروسترياتي باللون الوردي.

يؤثر المسار النيجروسترياتي على الحركة من خلال مسارين، المسار المباشر للحركة والمسار غير المباشر للحركة . [ 29 ] [ 30 ]

مسار الحركة المباشر

يُسهم المسار المباشر في تسهيل الحركات المطلوبة . تتشابك الإسقاطات العصبية من مستقبلات الدوبامين D1 الموجودة في الخلايا العصبية الشوكية المتوسطة في النواة المذنبة والبطامة مع الخلايا الغاباوية النشطة بشكل مستمر في المادة السوداء الشبكية والجزء الداخلي من الكرة الشاحبة (GPi)، والتي بدورها تُسقط إلى المهاد. ولأن المسارات المخططية السوداء/المخططية الداخلية السويقية والمسارات السوداء المهادية مثبطة، فإن تنشيط المسار المباشر يُحدث تأثيرًا تحفيزيًا صافيًا على المهاد وعلى الحركة الناتجة عن القشرة الحركية.

مسار الحركة غير المباشر

يُساهم المسار غير المباشر في كبح الحركات غير المرغوب فيها . تتشابك الإسقاطات العصبية من مستقبلات الدوبامين D2 الموجودة في الخلايا العصبية الشوكية المتوسطة في النواة المذنبة والبطامة مع الخلايا الغاباوية النشطة بشكل مستمر في الجزء الخارجي من الكرة الشاحبة (GPe)، والتي بدورها تُسقط إلى المادة السوداء الشبكية عبر النواة تحت المهادية المُثيرة (STN). ولأن المسارين المخططي الشاحبي والنيغروتهامي مثبطان، بينما المسار تحت المهادي إلى المادة السوداء مُثير، فإن تنشيط المسار غير المباشر يُحدث تأثيرًا تثبيطيًا صافيًا على المهاد وعلى الحركة بواسطة القشرة الحركية.

الأهمية السريرية

مرض باركنسون

يتميز مرض باركنسون بمشاكل حركية حادة، أبرزها نقص الحركة ، والتصلب، والرعاش ، واختلال التوازن. [ 31 ] يُعد فقدان الخلايا العصبية الدوبامينية في المسار النيجروسترياتي أحد السمات المرضية الرئيسية لمرض باركنسون. [ 32 ] يؤدي تنكس الخلايا العصبية المنتجة للدوبامين في المادة السوداء (الجزء المضغوط) ومركب البوتامين-النواة المذنبة إلى انخفاض تركيز الدوبامين في المسار النيجروسترياتي، مما يؤدي إلى ضعف وظيفته وظهور الأعراض المميزة. [ 33 ] عادةً لا تظهر أعراض المرض إلا بعد فقدان 80-90% من وظيفة الدوبامين.

تشير فرضية أخرى إلى أن مرض باركنسون هو خلل في التوازن بين الدوبامين (DA) والأستيل كولين (ACh) في الجسم المخطط الظهري، وليس مجرد نقص في الدوبامين. [ 34 ]

خلل الحركة الناجم عن ليفودوبا

خلل الحركة الناجم عن ليفودوبا (LID) هو أحد المضاعفات المرتبطة بالاستخدام طويل الأمد لعلاج باركنسون ليفودوبا ، ويتميز بحركات لا إرادية وتقلصات عضلية. يحدث هذا الاضطراب لدى ما يصل إلى 90% من المرضى بعد 9 سنوات من العلاج. قد يؤدي استخدام ليفودوبا لدى المرضى إلى انقطاع مسارات الدوبامين في المادة السوداء، بالإضافة إلى تغييرات في الخلايا العصبية بعد المشبكية في العقد القاعدية. [ 35 ]

فُصام

يتغير استقلاب الدوبامين قبل المشبكي في مرض الفصام . [ 36 ] [ 37 ]

مسارات الدوبامين الأخرى

تشمل مسارات الدوبامين الرئيسية الأخرى ما يلي:

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 ديفيد سميث، أ.؛ بول بولام، ج. (1990-07-01). "الشبكة العصبية للعقد القاعدية كما كشفت عنها دراسة الوصلات المشبكية للخلايا العصبية المحددة". اتجاهات في علم الأعصاب . 13 (7): 259-265 . doi : 10.1016/0166-2236(90)90106-K . ISSN 0166-2236 . PMID 1695400. S2CID 4018397 .   
  2. ↑ تريتش، إن إكس؛ دينغ، جيه بي؛ ساباتيني، بي إل (أكتوبر 2012). "الخلايا العصبية الدوبامينية تثبط مخرجات الجسم المخطط من خلال إطلاق غير تقليدي لحمض غاما-أمينوبيوتيريك (GABA)" . مجلة نيتشر . 490 (7419): 262-266 . Bibcode : 2012Natur.490..262T . doi : 10.1038/nature11466 . PMC 3944587. PMID 23034651 .  
  3. ↑ دياز، خايمي. كيف تؤثر المخدرات على السلوك. إنجلوود كليفس: برنتيس هول، 1996.
  4. ^ زوكا، فابيو أ. باسو، إيمي؛ كوبايولي، فرانشيسكا أ؛ فيراري، إيمانويل؛ سولزر، ديفيد؛ كاسيلا، لويجي؛ زيكا ، لويجي (يناير 2014). "النيوروميلانين في المادة السوداء البشرية: تحديث". أبحاث السمية العصبية . 25 (1): 13– 23. دوى : 10.1007 / s12640-013-9435-y . ردمك 1476-3524 . بميد 24155156 . S2CID 8372724 .   
  5. ↑ بريشتا، لارس؛ جرينجارد، بول (2014). " المحددات الجزيئية للضعف الدوباميني الانتقائي في مرض باركنسون: تحديث" . فرونتيرز إن نيوروأناتومي . 8 : 152. doi : 10.3389/fnana.2014.00152 . ISSN 1662-5129 . PMC 4266033. PMID 25565977 .   
  6. 1 2 3 4 5 برنسا، ل.؛ خيمينيز-أمايا، ج.م.؛ بارنت، أ.؛ بيرناسر، ج.؛ سيبريان، س. (2009). "المسار النيجروسترياتي: التفرعات المحورية والخصوصية المكانية". مجلة النقل العصبي. ملحق. ولادة وحياة وموت الخلايا العصبية الدوبامينية في المادة السوداء . ص 49-58 . doi : 10.1007/978-3-211-92660-4_4 . ISBN  978-3-211-92659-8ISSN 0303-6995 . PMID 20411767 .​  
  7. ↑ نيموتو، سي.؛ هيدا، تي.؛ أراي، آر. (30-10-1999). "الكالريتينين والكالبيندين-D28k في الخلايا العصبية الدوبامينية في الدماغ المتوسط ​​للفئران: دراسة مناعية نسيجية ثلاثية التلوين". أبحاث الدماغ . 846 (1): 129-136 . doi : 10.1016/s0006-8993(99)01950-2 . ISSN 0006-8993 . PMID 10536220. S2CID 26684957 .   
  8. ↑ دوبيسو-رييس، إيريا ج.؛ ريكو، ألبرتو ج.؛ رودا، إلفيرا؛ سييرا، سلفادور؛ بيناتارو، دييغو؛ لانز، ماريا؛ سوكونزا، دييغو؛ تشانغ-أزانكوت، لويس؛ لانسيغو، خوسيه ل. (2014). "محتوى الكالبيندين والحساسية التفاضلية للخلايا العصبية الدوبامينية الصادرة من الدماغ المتوسط ​​في قرود المكاك" . فرونتيرز إن نيوروأناتومي . 8 : 146. doi : 10.3389/fnana.2014.00146 . ISSN 1662-5129 . PMC 4253956. PMID 25520629 .   
  9. 1 2 3 4 5 6 هابر، إس إن (12-12-2014). " دور الدوبامين في الدائرة القشرية القاعدية" . علم الأعصاب . 282 : 248-257 . doi : 10.1016/j.neuroscience.2014.10.008 . ISSN 1873-7544 . PMC 5484174. PMID 25445194 .   
  10. 1 2 جيرفين، سي آر؛ هيركنهام، إم؛ ثيبو، جيه. (ديسمبر 1987). "فسيفساء النيوسترياتال: الجزء الثاني. أنظمة الدوبامين وغير الدوبامين في الميزوسترياتال الموجهة بالرقعة والمصفوفة" . مجلة علم الأعصاب . 7 (12): 3915-3934 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.07-12-03915.1987 . ISSN 0270-6474 . PMC 6569093. PMID 2891799 .   
  11. 1 2 ماتسودا، واكوتو؛ فوروتا، تاكاهيرو؛ ناكامورا، كويتشي سي؛ هيوكي، هيرويوكي؛ فوجياما، فومينو؛ أراي، ريوهاتشي؛ كانيكو ، تاكيشي (2009/01/14). "تشكل الخلايا العصبية الدوبامينية الدوبامينية المنفردة منتشرة على نطاق واسع وعالية الكثافة في الخلايا المخططة الحديثة" . مجلة علم الأعصاب . 29 (2): 444-453 . دوى : 10.1523/JNEUROSCI.4029-08.2009 . ردمك 1529-2401 . بمك 6664950 . بميد 19144844 .   
  12. ↑ برينسا، ل.؛ بارنت، أ. (15-09-2001). "المسار النيجروسترياتي في الجرذ: دراسة أحادية المحور للعلاقة بين الخلايا العصبية النيجرية في الطبقتين الظهرية والبطنية، وحجرات الجسم المخطط/المصفوفة المخططية" . مجلة علم الأعصاب . 21 (18): 7247-7260 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.21-18-07247.2001 . ISSN 1529-2401 . PMC 6762986. PMID 11549735 .   
  13. ↑ إيموس، مارك كريستوفر؛ أغاروال، سانجيف (2019)، "علم التشريح العصبي، المحفظة الداخلية" ، ستات بيرلز ، دار نشر ستات بيرلز، PMID 31194338 ، تاريخ الاسترجاع 2019-10-06 
  14. ↑ ماي، يورغن ك. (14 ديسمبر 2015). أطلس الدماغ البشري . ماجتانيك، ميلانو، باكسينوس، جورج، 1944- ( الطبعة الرابعة). أمستردام. ISBN  978-0-12-802800-1. OCLC 934406284 . {{cite book}}: CS1 maint: موقع الناشر مفقود ( رابط )
  15. ^ كويزيت ، فيرونيك. هايلبرونر، سارة ر. كارسيناك، كارول؛ ميلي، فيليب؛ ليمان، جوليا ف. سافاستا، مارك؛ ديفيد، أويفييه؛ دينياو، جان ميشيل؛ جرونويجن، هينك جيه؛ هابر، سوزان ن. (8 مارس 2017). "تنظيم الطرف الأمامي للكبسولة الداخلية في الجرذ" . مجلة علم الأعصاب . 37 (10): 2539-2554 . دوى : 10.1523/JNEUROSCI.3304-16.2017 . ردمك 1529-2401 . بمك 5354315 . بميد 28159909 .   
  16. ↑ باكسينوس، جورج، 1944- (2013-11-07). دماغ الفأر في الإحداثيات المجسمة . واتسون، تشارلز، 1943- ( الطبعة السابعة). أمستردام. ISBN  978-0-12-391949-6. OCLC 859555862 . {{cite book}}: صيانة CS1: موقع الناشر مفقود ( رابط ) صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط ) صيانة CS1: أسماء رقمية: قائمة المؤلفين ( رابط )
  17. ↑ جيرفين، تشارلز ر.؛ سورماير، د. جيمس (2011). "تعديل أنظمة الإسقاط المخططي بواسطة الدوبامين" . المراجعة السنوية لعلم الأعصاب . 34 : 441-466 . doi : 10.1146/annurev-neuro-061010-113641 . ISSN 1545-4126 . PMC 3487690. PMID 21469956 .   
  18. ↑ غونزاليس، كاليندا ك.؛ سميث، يولاند (سبتمبر 2015). "الخلايا العصبية البينية الكولينية في الجسم المخطط الظهري والبطني: اعتبارات تشريحية ووظيفية في الحالات الطبيعية والمرضية" . حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 1349 (1): 1-45 . Bibcode : 2015NYASA1349....1G . doi : 10.1111 / nyas.12762 . ISSN 1749-6632 . PMC 4564338. PMID 25876458 .   
  19. ↑ تيبر، جيمس م.؛ كوس، تيبور؛ إيبانيز-ساندوفال، أوزفالدو؛ تيكوابيتلا، فاتويل؛ فاوست، توماس و.؛ أسوس، ماكسيم (2018). "عدم التجانس والتنوع في الخلايا العصبية البينية GABAergic في الجسم المخطط: تحديث 2018" . مجلة فرونتيرز في علم التشريح العصبي . 12 : 91. doi : 10.3389/fnana.2018.00091 . ISSN 1662-5129 . PMC 6235948. PMID 30467465 .   
  20. 1 2 هابر، سوزان ن . (مارس 2016). "الدوائر القشرية المخططية" . حوارات في علم الأعصاب السريري . 18 (1): 7-21 . doi : 10.31887/DCNS.2016.18.1/shaber . ISSN 1958-5969 . PMC 4826773. PMID 27069376 .   
  21. ↑ سميث، يولاند؛ غالفان، أدريانا؛ إليندر، توماس جيه؛ دويغ، ناتالي؛ فيلالبا، روزا إم؛ هويرتا-أوكامبو، إكنيليا؛ ويشمان، توماس؛ بولام، جيه. بول (2014). "الجهاز المهادي المخططي في الحالات الطبيعية والمرضية" . مجلة فرونتيرز في علم الأعصاب النظمي . 8 : 5. doi : 10.3389/fnsys.2014.00005 . ISSN 1662-5137 . PMC 3906602. PMID 24523677 .   
  22. ↑ بريمبلكومب، كاثرين ر.؛ كراغ، ستيفاني ج. (15 فبراير 2017). "حجرات الجسم المخطط والمصفوفة في الجسم المخطط: مسار عبر المتاهة من الكيمياء العصبية إلى الوظيفة" . مجلة ACS لعلم الأعصاب الكيميائي . 8 (2): 235-242 . doi : 10.1021/acschemneuro.6b00333 . ISSN 1948-7193 . PMID 27977131 .  
  23. ↑ بوت، ناتالي؛ باس، ماتيس؛ فان غال، سيمون؛ كولز، روشان؛ دي دريو، كارستن ك.و. (يوليو 2017). "الإدراك الإبداعي والتعديل الدوباميني للشبكات الجبهية المخططية: مراجعة تكاملية وأجندة بحثية". مراجعات علم الأعصاب والسلوك الحيوي . 78 : 13-23 . doi : 10.1016/j.neubiorev.2017.04.007 . ISSN 1873-7528 . PMID 28419830. S2CID 21315163 .   
  24. ↑ وايز، ر. أ. (أكتوبر 2009). "أدوار الدوبامين في المسار النيجروسترياتي - وليس فقط المسار الميزوكورتيكوليمبي - في المكافأة والإدمان" . اتجاهات في علم الأعصاب . 32 (10): 517-524 . doi : 10.1016/j.tins.2009.06.004 . PMC 2755633. PMID 19758714 .  
  25. ↑ رايس، إم إي؛ باتيل، جيه سي؛ كراغ، إس جيه (15 ديسمبر 2011). "إطلاق الدوبامين في العقد القاعدية" . علم الأعصاب . 198 : 112-137 . doi : 10.1016/j.neuroscience.2011.08.066 . ISSN 1873-7544 . PMC 3357127. PMID 21939738 .   
  26. ↑ رايس، مارغريت إي؛ باتيل، جيوتي سي. (2015-07-05). "إطلاق الدوبامين من الجسم الخلوي إلى التغصنات: رؤى آلية حديثة" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 370 (1672) 20140185. doi : 10.1098/rstb.2014.0185 . ISSN 1471-2970 . PMC 4455754. PMID 26009764 .   
  27. ↑ تريتش، نيكولاس إكس؛ غرانجر، آدم جيه؛ ساباتيني، برناردو إل. (مارس 2016). "آليات ووظائف الإطلاق المشترك لحمض غاما-أمينوبيوتيريك (GABA)" . مجلة نيتشر ريفيوز. علم الأعصاب . 17 (3): 139-145 . doi : 10.1038/nrn.2015.21 . ISSN 1471-0048 . PMC 6980171. PMID 26865019 .   
  28. ↑ ترودو، لويس إريك؛ هناسكو، توماس س.؛ والين-ماكنزي، آسا؛ موراليس، ماريسيلا؛ رايبورت، ستيفن؛ سولزر، ديفيد (2014). "الطبيعة متعددة اللغات لخلايا الدوبامين العصبية". الدوبامين . التقدم في أبحاث الدماغ. المجلد 211. الصفحات 141-164 . doi : 10.1016/B978-0-444-63425-2.00006-4 . ISBN   978-0-444-63425-2ISSN 1875-7855 . PMC 4565795. PMID 24968779 .​​   
  29. ↑ كرافيتز، أليكسي ف.؛ كريتزر، أناتول س. (يونيو 2012). "الآليات المخططية الكامنة وراء الحركة والتعزيز والعقاب" . علم وظائف الأعضاء . 27 (3 ) : 167-177 . doi : 10.1152/physiol.00004.2012 . ISSN 1548-9221 . PMC 3880226. PMID 22689792 .   
  30. ↑ كرافيتز، أليكسي ف.؛ فريز، بنجامين س.؛ باركر، فيليب ر. ل.؛ كاي، كينيث؛ ثوين، ميو ت.؛ ديسيروث، كارل؛ كريتزر، أناتول س. (29 يوليو 2010). "تنظيم السلوكيات الحركية لمرضى باركنسون عن طريق التحكم البصري الوراثي في ​​دوائر العقد القاعدية" . مجلة نيتشر . 466 (7306): 622-626 . Bibcode : 2010Natur.466..622K . doi : 10.1038/nature09159 . ISSN 1476-4687 . PMC 3552484. PMID 20613723 .   
  31. ↑ سينسي، أنجيلا م. (2006). "اللدونة بعد المشبكية مقابل اللدونة قبل المشبكية في خلل الحركة الناجم عن ليفودوبا" (ملف PDF) . مجلة الكيمياء العصبية . 99 (2): 381-392 . doi : 10.1111/j.1471-4159.2006.04124.x . PMID 16942598. S2CID 9649270 .  
  32. ↑ ديومينز، رونالد (21 يونيو 2002). "نمذجة مرض باركنسون في الفئران: تقييم آفات 6-OHDA في المسار النيجروسترياتي". علم الأعصاب التجريبي . 175 (2): 303-317 . doi : 10.1006/exnr.2002.7891 . PMID 12061862. S2CID 2770493 .  
  33. ↑ غروغر، أدريان (8 يناير 2014). "انخفاض الدوبامين في المادة السوداء لدى مرضى باركنسون مؤكد بالتصوير الطيفي بالرنين المغناطيسي الحيوي" . PLOS ONE . 9 (1) e84081. Bibcode : 2014PLoSO...984081G . doi : 10.1371/journal.pone.0084081 . PMC 3885536. PMID 24416192 .  
  34. ↑ سبيهلمان، راينر؛ ستال، ستيفن م. (3 أبريل 1976). "اختلال توازن الدوبامين والأستيل كولين في مرض باركنسون: احتمال فرط نمو نهايات المحاور الكولينية" . مجلة لانسيت . نُشرت أصلاً في المجلد 1، العدد 7962. 307 (7962): 724-726 . doi : 10.1016/S0140-6736(76)93095-6 . ISSN 0140-6736 . PMID 56538. S2CID 26024410 .   
  35. ↑ نيتهامر، مارتن (مايو 2012). "التصوير العصبي الوظيفي في مرض باركنسون" . مجلة كولد سبرينغ هاربور لوجهات النظر في الطب . 2 (5) a009274. doi : 10.1101/cshperspect.a009274 . PMC 3331691. PMID 22553499 .  
  36. ↑ فوسار-بولي، باولو؛ ماير-ليندنبرغ، أندرياس (1 يناير 2013). "الدوبامين قبل المشبكي في الجسم المخطط في الفصام، الجزء الثاني: تحليل تلوي لدراسات التصوير المقطعي بالإصدار البوزيتروني باستخدام [ (18)F/(11)C ] -DOPA" . نشرة الفصام . 39 (1): 33-42 . doi : 10.1093/schbul/ sbr180 . ISSN 1745-1701 . PMC 3523905. PMID 22282454 .   
  37. ↑ وينشتاين، جودي جيه؛ تشوهان، محمد أو؛ سليفشتاين، مارك؛ كيغليس، لورانس إس؛ مور، هولي؛ أبي درغام، أنيسة (1 يناير 2017). "اضطرابات الدوبامين الخاصة بمسارات محددة في الفصام" . الطب النفسي البيولوجي . 81 (1): 31-42 . doi : 10.1016 / j.biopsych.2016.03.2104 . ISSN 1873-2402 . PMC 5177794. PMID 27206569 .