النواة تحت المهاد

النواة تحت المهاد
شرائح إكليلية من الدماغ البشري تظهر العقد القاعدية ( الكرة الشاحبة الخارجية (GPe) والكرة الشاحبة الداخلية (GPi)) والنواة تحت المهاد (STN) والمادة السوداء (SN).
حلقات DA في مرض باركنسون
تفاصيل
جزء من	تحت المهاد (جسديًا)؛ العقد القاعدية (وظيفيًا)
المعرفات
اللاتينية	النواة تحت المهاد
اختصارات	إس تي إن
شبكة	د020531
نيورونيمز	435
معرف نيورولكس	نلكس_انا_1010002
تا98	أ14.1.08.702
ت2	5709
إدارة الغذاء والدواء الأمريكية	62035
مصطلحات تشريحية في علم التشريح العصبي [تعديل على ويكي بيانات]

النواة تحت المهاد ( STN ) هي نواة صغيرة على شكل عدسة في الدماغ حيث أنها من وجهة نظر وظيفية، جزء من نظام العقد القاعدية . من حيث التشريح، فهي الجزء الرئيسي من تحت المهاد . كما يوحي اسمها، تقع النواة تحت المهاد بطنيًا بالنسبة للمهاد . كما أنها تقع ظهريًا بالنسبة للمادة السوداء ووسطيًا بالنسبة للكبسولة الداخلية . وقد وصفها جول برنارد لويس لأول مرة في عام 1865، ^[1] ولا يزال مصطلح جسم لويس أو جسم لويس مستخدمًا في بعض الأحيان.

النوع الرئيسي من الخلايا العصبية الموجودة في النواة تحت المهاد لها شجيرات طويلة إلى حد ما وقليلة الأشواك . ^{[2] [3]} في الخلايا العصبية الأكثر مركزية، يكون للأشجار الشجرية شكل بيضاوي أكثر . ^[4] أبعاد هذه الأشجار (1200 ميكرومتر و600 ميكرومتر و300 ميكرومتر) متشابهة عبر العديد من الأنواع - بما في ذلك الفئران والقطط والقرود والبشر - وهو أمر غير معتاد. ومع ذلك، يزداد عدد الخلايا العصبية مع حجم الدماغ وكذلك الأبعاد الخارجية للنواة. الخلايا العصبية الرئيسية هي غلوتاماتية ، مما يمنحها وضعًا وظيفيًا معينًا في نظام العقد القاعدية. يوجد لدى البشر أيضًا عدد صغير (حوالي 7.5٪) من الخلايا العصبية المتوسطة GABAergic التي تشارك في الدوائر المحلية؛ ومع ذلك، فإن الأشجار الشجرية للخلايا العصبية تحت المهاد تبتعد عن الحدود وتتفاعل بشكل أساسي مع بعضها البعض. ^[5]

لم يتم استكشاف وفهم بنية النواة تحت المهاد بشكل كامل حتى الآن، ولكن من المرجح أنها تتكون من عدة مجالات داخلية. غالبًا ما تنقسم النواة تحت المهاد لدى الرئيسيات إلى ثلاثة مجالات تشريحية وظيفية داخلية. ومع ذلك، فقد تم مناقشة هذا النموذج الثلاثي لأنه لا يفسر تمامًا تعقيد النواة تحت المهاد في وظائف المخ. ^{[6] [7]}

تتلقى النواة تحت المهاد مدخلاتها الرئيسية من الكرة الشاحبة الخارجية (GPe)، ^[8] ليس من خلال المنطقة العدسية كما يُقال غالبًا ولكن من خلال ألياف "المشط" المشعة التي تعبر المنطقة الشاحبة الوسطى أولاً والكبسولة الداخلية (تشكل جزءًا من نظام مشط إدينجر ، انظر الشكل)، بالإضافة إلى المنطقة تحت المهاد. ^[9] هذه المستقبلات هي GABAergic، وتثبط الخلايا العصبية في النواة تحت المهاد. تأتي المدخلات المثيرة والغلوتاماتية من القشرة المخية (القشرة الجبهية بأكملها مع غلبة للمدخلات الحركية والحركية الأولية والحركية للعين إلى الجزء الخلفي الجانبي من النواة)، ومن الجزء المحيط بالحزم من المجمع المركزي. تتلقى النواة تحت المهاد أيضًا مدخلات تعديل عصبية ، ولا سيما المحاور الدوبامينية من الجزء المدمج من المادة السوداء . ^[10] كما أنه يتلقى مدخلات من النواة السويقية الجسرية .

تترك محاور الخلايا العصبية في النواة تحت المهادية النواة ظهريًا. وتكون المحاور الصادرة غلوتاماتية (مثيرة). وباستثناء الاتصال بالجسم المخطط (17.3% في قرود المكاك)، فإن معظم الخلايا العصبية الرئيسية تحت المهادية متعددة الأهداف وموجهة إلى العناصر الأخرى في قلب العقد القاعدية. ^[11] ويرسل بعضها محاور إلى المادة السوداء من الناحية الوسطى وإلى النوى الوسطى والجانبية للشاحبة من الناحية الجانبية (3 أهداف، 21.3%). وبعضها له هدفان مع الشاحبة الجانبية والمادة السوداء (2.7%) أو الشاحبة الجانبية والشاحبة الوسطى (48%). ويكون عدد أقل من هذه العصبونات هدفًا واحدًا للشاحبة الجانبية. وفي الشاحبة، تنتهي النهايات تحت المهادية في أشرطة موازية للحدود الشاحبة. ^{[11] [12]} عندما يتم إضافة جميع المحاور التي تصل إلى هذا الهدف، فإن التأثير الرئيسي للنواة تحت المهاد هو، في 82.7٪ من الحالات، بشكل واضح الكرة الشاحبة الداخلية (GPi).

وقد أبلغ بعض الباحثين عن وجود ضمانات محورية داخلية . ^[13] ومع ذلك، هناك القليل من الأدلة الوظيفية لهذا.

تم إجراء أول تسجيلات كهربائية داخل الخلايا للخلايا العصبية تحت المهاد باستخدام أقطاب كهربائية حادة في تحضير شريحة الفئران. ^{[ بحاجة لمصدر ]} في هذه التسجيلات تم إجراء ثلاث ملاحظات رئيسية، وقد هيمنت جميعها على التقارير اللاحقة لخصائص إطلاق النار تحت المهاد. كانت الملاحظة الأولى أنه في غياب حقن التيار أو التحفيز المشبكي، كانت غالبية الخلايا تطلق النار تلقائيًا. الملاحظة الثانية هي أن هذه الخلايا قادرة على إطلاق النار بشكل مؤقت بترددات عالية جدًا. تتعلق الملاحظة الثالثة بالسلوكيات غير الخطية عندما يتم استقطاب الخلايا بشكل مؤقت بعد فرط استقطابها إلى أقل من -65 مللي فولت. ثم تكون قادرة على إشراك تيارات الكالسيوم والصوديوم ذات البوابات الجهدية لإطلاق رشقات من إمكانات الفعل.

ركزت العديد من الدراسات الحديثة على قدرة الخلايا العصبية تحت المهاد على تنظيم الإيقاع بشكل مستقل. غالبًا ما يشار إلى هذه الخلايا باسم "منظمات الإيقاع السريعة"، ^[14] لأنها قادرة على توليد إمكانات فعل عفوية بمعدلات تتراوح من 80 إلى 90 هرتز في الرئيسيات.

من المرجح أن يكون النشاط التذبذبي والمتزامن ^{[15] [16]} نمطًا نموذجيًا للتفريغ في الخلايا العصبية تحت المهاد المسجلة من المرضى ونماذج الحيوانات التي تتميز بفقدان الخلايا الدوبامينية في الجزء المدمج من المادة السوداء ، وهو المرض الرئيسي الذي يكمن وراء مرض باركنسون .

تربط اتصالات متبادلة قوية بين النواة تحت المهاد والجزء الخارجي من الكرة الشاحبة . وكلاهما من أجهزة تنظيم ضربات القلب السريعة. ويُعتقد أنهما معًا يشكلان "جهاز تنظيم ضربات القلب المركزي للعقد القاعدية" ^[17] مع اندفاعات متزامنة.

إن اتصال المنطقة الشاحبة الجانبية بالنواة تحت المهاد هو أيضًا الاتصال الموجود في نظام العقد القاعدية حيث يكون الاختزال بين العناصر المرسلة/المستقبلة هو الأقوى على الأرجح. من حيث الحجم، يبلغ حجم المنطقة الشاحبة الجانبية عند البشر 808 مم ³ ، والنواة تحت المهاد 158 مم ³ فقط . ^[18] وهذا يُترجم إلى أعداد الخلايا العصبية يمثل ضغطًا قويًا مع فقدان دقة الخريطة.

تنتقل بعض المحاور من الشاحبة الجانبية إلى المخطط. ^[19] يتأثر نشاط الشاحبة الإنسية بالامتدادات من الشاحبة الجانبية ومن النواة تحت المهاد. ^[20] وينطبق نفس الشيء على الجزء الشبكي من المادة السوداء . ^[12] ترسل النواة تحت المهاد المحاور إلى منظم آخر: مجمع السويقة الجسرية (id).

يُعتقد أن النظام تحت المهاد الجانبي الخلفي يلعب دورًا رئيسيًا في توليد أنماط النشاط التي تظهر في مرض باركنسون . ^[21]

يؤدي إلحاق الضرر بالعصب تحت المهادي إلى تخفيف الأعراض الحركية مثل عدم القدرة على الحركة ، والتصلب ، والرعشة في مرض باركنسون . وقد ظهر هذا لأول مرة في نموذج الرئيسيات MPTP في ورقة بحثية لبيرجمان وزملائه. ^[22] وقد ألهم هذا بنزوز وزملائه لاستكشاف التحفيز العميق للدماغ للنواة، والذي كان معروفًا بممارسة تأثيرات مماثلة للآفات الاستئصالية. ^[23] بعد فترة وجيزة، أظهر فريق عليم لويس بن عبيد أن التحفيز العميق للدماغ للنواة يؤدي إلى تخفيف الأعراض لدى مرضى باركنسون من البشر أيضًا، ^[24] مما أدى إلى إنشاء الشكل المعتمد حاليًا من قِبل إدارة الغذاء والدواء والمطبق على نطاق واسع للتحفيز العميق للدماغ . أول ما يتم تحفيزه هو التشجيرات الطرفية للمحاور الواردة، والتي تعدل نشاط الخلايا العصبية تحت المهاد. ومع ذلك، فقد ثبت في شرائح المهاد من الفئران، ^[25] أن التحفيز يتسبب أيضًا في إطلاق الخلايا النجمية القريبة ثلاثي فوسفات الأدينوزين (ATP)، وهو مقدمة للأدينوزين (من خلال عملية هدم). في المقابل، يعمل تنشيط مستقبل الأدينوزين A1 على تثبيط النقل المثير في المهاد، وبالتالي محاكاة استئصال النواة تحت المهاد.

قبل ورقة بيرجمان ، تجنب المجال التجسيمي إصابة النواة، لأنه كان من المعروف أن التدمير أو التعطيل أحادي الجانب للنواة تحت المهاد - والذي قد ينتج عن السكتات الدماغية التي تحدث بشكل طبيعي - قد يؤدي إلى خلل نصفي . في حين يظل هذا صحيحًا بشكل عام، فقد تم إجراء إصابة منشأ طبي للنواة تحت المهاد عدة مرات واكتسبت مؤخرًا زخمًا جديدًا مع ظهور الموجات فوق الصوتية الموجهة بالرنين المغناطيسي ، والتي تم فحصها أيضًا لاستئصال النواة تحت المهاد لعلاج مرض باركنسون. ^[26] ومن الغريب أن فريقًا حول مايكل فوكس قد أظهر مؤخرًا أنه في حين أن بعض الآفات التي أدت إلى خلل نصفي كانت بالفعل داخل وحول النواه تحت المهاد، فإن غالبية الحالات المبلغ عنها كانت في مناطق أخرى من الدماغ. ^[27]

نظرًا لأن إحدى وظائف النواة تحت المهادية المشتبه بها هي التحكم في النبضات، فقد ثبت أن الخلل الوظيفي في هذه المنطقة متورط في اضطراب الوسواس القهري . ^[28] أظهر تطبيق النبضات عالية التردد عن طريق التحفيز العميق للدماغ بعض النجاح في تصحيح السلوك الاندفاعي الشديد وتمت الموافقة عليه من قِبل إدارة الغذاء والدواء الأمريكية للحالات المقاومة للعلاج مع هذا الاضطراب. ^[29]

إن وظيفة النواة تحت المهادية غير معروفة، ولكن النظريات الحالية تضعها كمكون لنظام التحكم في العقد القاعدية الذي قد يقوم باختيار الفعل. وهي تلعب دورًا في ما يسمى بالمسارات "المباشرة للغاية" و"غير المباشرة" للتحكم الحركي، على النقيض من المسار المباشر الذي يُعتقد أنه يتجاوز النواة تحت المهادية في طريقه من المخطط إلى الجسم الشاحب الداخلي. وقد ثبت أن خلل النواة تحت المهادية متورط في الأعراض الحركية مثل التصلب وبطء الحركة والرعشة، ^[30] والسمات السلوكية مثل توقف الحركات المستمرة ^[31] أو الاندفاعية لدى الأفراد الذين تعرضوا لمحفزين متساويين في المكافأة. ^[32]

لقد تم إخفاء الدور الفسيولوجي للنواة تحت المهاد لفترة طويلة بسبب دورها المرضي. ولكن في الآونة الأخيرة، أدى البحث في فسيولوجيا النواة تحت المهاد إلى اكتشاف أن النواة تحت المهاد مطلوبة لتحقيق الحركة المقصودة، بما في ذلك الحركة والتوازن والتنسيق الحركي. وهي تشارك في إيقاف أو مقاطعة المهام الحركية الجارية. وعلاوة على ذلك، ارتبط إثارة النواة تحت المهاد عمومًا بانخفاض كبير في النشاط الحركي، بينما على النقيض من ذلك، أدى تثبيط النواة تحت المهاد إلى تعزيز الحركة. ^{[33] [34] [35]}

• 
  مقطع تاجي للدماغ أمام الجسر مباشرة. النواة تحت المهادية تسمى "نواة لويس".

• العقد القاعدية عند الرئيسيات
• منطقة الحركة في الدماغ الأوسط