أوستيودونتورنيس

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
الموسوعة الحرة

أوستيودونتورنيس جنس منقرض من الطيور البحرية . يضم نوعًا واحدًا معروفًا ، هو أوستيودونتورنيس أوري ( طائر أور ذو الأسنان العظمية ، وهو الترجمة الحرفية لاسمه العلمي )، والذي وُصف بعد قرن من وصف أول نوع من عائلة بيلاغورنيثيداي ( بيلاغورنيس ميوكاينوس ). سُمي أوستيودونتورنيس أوري تيمنًا بعالم الحفريات فيل سي. أور من متحف سانتا باربرا للتاريخ الطبيعي، تقديرًا لأهمية العينة. [ 1 ]

كان يُعتقد في البداية أن الطيور ذات الأسنان العظمية أو شبه العظمية تنتمي إلى فصيلة القطرس ضمن رتبة النوءيات ، ولكن يبدو أنها أقرب صلةً بالبجع واللقالق ، أو بالطيور المائية ، ولذا تم تصنيفها ضمن رتبة طيور الأسنان العظمية لتفسير هذا الغموض. كما أن تصنيفها الداخلي غير واضح تمامًا. وقد وُصف طائر شبه عظمي سابق، هو Cyphornis magnus من جزيرة فانكوفر (كندا)، وكان يُعتقد أنه من العصر الإيوسيني ، ولكن يُفترض حاليًا أنه عاش قبل حوالي عشرين مليون سنة في أوائل العصر الميوسيني ، أي قبل فترة وجيزة من طائر O. orri الذي عاش في العصر الكلارنديني ( منتصف / أواخر العصر الميوسيني ) . وقد يكون Osteodontornis مرادفًا ثانويًا لـ Cyphornis . [ 2 ]

وصف

يبلغ طول جناحي طائر Osteodontornis orri ، وما شابهه من الطيور العملاقة ذات الأسنان الكاذبة ، من 5.5 إلى 6 أمتار (18 إلى 20 قدمًا ) وارتفاعه 1.2 متر (3.9 قدمًا) على الأرض، وهو ثاني أكبر الطيور الطائرة المعروفة، بعد طائر Argentavis magnificens . يبلغ طول الرأس، من الرقبة إلى طرف المنقار، حوالي 40 سنتيمترًا (1.3 قدمًا) ، ويبلغ عرض تجويف العين حوالي 5.3 سنتيمترات (2.1 بوصة) . أما عظم العضد ، فرغم أنه يُقارب طول عظم العضد البشري، إلا أن عرضه عند الكتف لا يتجاوز 3.5 سنتيمترات (1.4 بوصة) . ويبلغ عرض عظم المربع في الجمجمة حوالي 30 مليمترًا (1.2 بوصة) عند أوسع نقطة، وارتفاعه حوالي 45 مليمترًا (1.8 بوصة) . [ 4 ]       

كأقاربه، كان لدى طائر O. orri جسم قوي لكنه ذو عظام خفيفة للغاية، وأقدام يُفترض أنها مكففة كما هو الحال في أقاربه المائية، وأجنحة طويلة وربما ضيقة جدًا تُشبه أجنحة القطرس . شكّل منقاره حوالي ثلاثة أرباع طول رأسه، وكان مزودًا بأسنان عظمية مسننة مجوفة أو ربما مملوءة بعظم إسفنجي . كان المنقار ثقيلًا لدرجة أن الطائر ربما كان يحمله بين كتفيه أثناء الطيران، تمامًا كما تفعل البجع الحديثة . يُعد ترتيب أسنانه العظمية سمة مميزة لهذا الجنس: سن صغير واحد، محاط بنقاط صغيرة أو حتى "أسنان" أصغر، يقع بين كل زوج من الأسنان الكبيرة. ومع ذلك، فإن نمط "الأسنان" لدى الطيور ذات الأسنان الكاذبة يتغير على طول المنقار، ولا يُعتبر طريقة موثوقة جدًا لتمييز الأجناس . [ 5 ]

في نمط حياته العام، كان على الأرجح أقرب ما يكون إلى طيور القطرس والطيور الاستوائية والفرقاطات الموجودة اليوم، بأجنحته الطويلة النحيلة المُهيأة للتحليق لمسافات شاسعة فوق البحار المفتوحة. ونظرًا لحجمه، يُفترض أن هذا الطائر كان مُحلقًا ديناميكيًا بارعًا . وربما بنى عشه على هضاب عالية أو أماكن مشابهة، حيث كان بإمكانه الطيران بسهولة بمجرد السير عكس اتجاه الريح مع فرد جناحيه. كان طائرًا بحريًا يتغذى بشكل أساسي على الحبار وغيره من الفرائس ذات الأجسام الرخوة؛ وكانت "أسنانه" أقل حدة من الأسنان القرنية الموجودة على منقار البط ذي المنقار المنشاري ( Merginae ) آكل الأسماك، إذ كانت تتجه مباشرة إلى الأسفل، وغالبًا ما كانت في الأحافير متآكلة أو مكسورة بشدة. وكانت "الأسنان" المتجهة للأسفل مثالية للحفر في الحيوانات البحرية الزلقة ذات الجلد الرخو، مثل رأسيات الأرجل، والإمساك بها ، والتي ربما كان ينتزعها من الماء أثناء الطيران أو السباحة. نظراً لبنيتها الخفيفة، فمن المحتمل أن سمكة O. orri لم تكن غواصة جيدة، وربما وجدت صعوبة بالغة في الغوص على الإطلاق. [ 6 ]

يُعدّ طائر أوستيودونتورنيس أحد الطيور ذات الأسنان الكاذبة التي عُثر على بقايا شاملة لها، إلا أن ندرة الأحافير الجيدة لمعظم أنواع رتبة أودونتوبتريكس الأخرى لا تسمح بإجراء مقارنات مباشرة بين الأجناس. مع ذلك، يمكن مقارنة عظم العضد البعيد لهذا الجنس (مثل عينة بارستوفيان LACM 50660 من مقاطعة كيرن، كاليفورنيا ) بعظم عظم العضد البعيد لحفرية أصغر وأقدم [ 7 ] نُسبت مبدئيًا إلى جنس أودونتوبتريكس . يتميز طائر أوستيودونتورنيس بوجود ثلمة أوسع وأعمق بين اللقمة الخارجية والنتوء فوق اللقمة، مع وجود الحفرة بينهما أبعد عن نهاية العظم، مقارنةً بالأنواع الصغيرة نسبيًا من العصر الباليوجيني . يختلف عظمه المربع عن عظم أودونتوبتريكس توليابيكا في وجود أخدود أضيق في رأسه الظهري ، ونتوء مداري أكبر وأقل بروزًا للأمام . يمتد مركز الحافة المفصلية البطنية الأمامية للأعلى وللأمام، ويتسع النتوء الجناحي بشكل ملحوظ إلى المركز العلوي في طائر أوستيودونتورنيس . يقع تجويف العظم المربع الوجني في موضع متوسط، والحافة الجانبية للجذع الرئيسي النحيل مستقيمة ورقيقة نسبيًا. أما العظم المربع في جمجمة طائر بسودودونتورنيس لونجيروستريس الغامض (الذي يعتقد البعض أنه ينتمي إلى طائر بيلاجورنيس ) فليس محفوظًا جيدًا؛ فهو يتوافق مع طائر أودونتوبتركس في جذعه الرئيسي العريض، ومع طائر أوستيودونتورنيس في حافة الجذع الرئيسي المستقيمة ومركز الحافة المفصلية البطنية الأمامية المتجهة للأعلى. وفيما عدا ذلك، فهو يختلف عن كليهما. [ 8 ]

توزيع

هذا النوع موثق جيدًا من مواقع مختلفة تعود عمومًا إلى العصر الميوسيني ، وإن كانت البقايا عادةً مجزأة إلى حد كبير نظرًا لرقة عظامه وهشاشتها. والأهم من ذلك، أنه وُجد على جانبي شمال المحيط الهادئ . ليس من المؤكد ما إذا كانت جميع بقايا أوستيودونتورنيس تنتمي إلى نوع واحد؛ إذ تشير اختلافات الحجم إلى حدوث بعض التطور خلال الفترة التي وُجد فيها هذا الجنس . ولذلك، تُنسب بعض الأحافير إلى أوستيودونتورنيس فقط، دون تحديد نوعها بدقة. [ 9 ]

العينة النموذجية لـ O. orri ، SBMNH 309، هي أحفورة شاملة محفوظة في الغالب على شكل بصمة، مع بعض قطع العظام وحتى آثار الريش؛ وقد عُثر عليها في طفلة كلاريندونية ( أواخر العصر الميوسيني ) في كاليفورنيا (الولايات المتحدة الأمريكية). لاحقًا، على سبيل المثال في طمي جبل راوند بارستوفي ( منتصف العصر الميوسيني ) [ 10 ] أو في رواسب أواخر العصر الميوسيني لتكوين مونتيري [ 11 ] ، عُثر على عدد لا بأس به من العينات الإضافية [ 12 ] التي يعود تاريخها إلى نفس الفترة تقريبًا في كاليفورنيا. وُصفت عينات معاصرة تقريبًا من حدود هارانويان-توزوان في اليابان، وهي: عظمة مربعة يمنى كاملة ( NSM PV-18696) من تكوين ناغورا الذي يعود إلى العصر الميوسيني الأوسط في تشيتشيبو، سايتاما ، وقطعة من الفك السفلي الأيمن تعود إلى العصر الميوسيني المبكر (متحف ميزونامي للأحافير (MFM) 28351) عُثر عليها في تكوين أوي في ميساتو، ميه ، وبعض المواد الإضافية التي تعود إلى نفس الفترة تقريبًا من مجموعة ميزونامي في ميزونامي، جيفو . ومن تكوين ناي الذي يعود إلى العصر الميوسيني المبكر وتكوين أستوريا الذي يعود إلى العصر الميوسيني الأوسط في ولاية أوريغون، عُثر على عدد قليل من العينات [ 13 ] التي يبدو أنها تنتمي إلى جنس أوستيودونتورنيس [ 14 ] . كما عُثر على أحافير مماثلة في تكوين كاباداري الذي يعود إلى العصر الميوسيني الأوسط في فنزويلا ، ومن تكوين بيسكو الذي يعود إلى العصر الميوسيني المتأخر [ 15 ] في بيرو . قد تكون هذه الطيور من جنس مختلف ولكنه وثيق الصلة، ويجب التذكير بأن برزخ بنما لم يكن قد تشكل بعد في ذلك الوقت، لذا لا يمكن استبعاد انتمائها إلى طائر بيلاجورنيس الأطلسي. فالعينة الأولى، MBLUZ -P-5093 من كهف زومبادور في ولاية فالكون ، عبارة عن طرف عظم فك علوي ضخم؛ ربما تجاوز طول جناحي حاملها 7 أمتار (23 قدمًا) في حياته. مع ذلك، فقد نُسبت بعض المواد من العصر الميوسيني في أمريكا الشمالية في البداية (ولا تزال تُنسب أحيانًا) إلى طائر بيلاجورنيس . [ 16 ]​ 

بعض أحافير عظام الأجنحة [ 17 ] من حدود العصرين الإيوسيني والأوليغوسيني في ولاية أوريغون (الولايات المتحدة)، على الرغم من تصنيفها ضمن جنس أرجيلورنيس (المعروف أيضًا باسم داسورنيس )، لا تختلف كثيرًا عن تلك الخاصة بجنس أوستيودونتورنيس (بحسب ما يمكن استنتاجه من حالتها المجزأة)، وقد تكون من نوع أقدم. تُعد هذه الأحافير أقدم بقايا معروفة لطيور كبيرة من فصيلة الطيور ذات الأسنان الكاذبة في شمال المحيط الهادئ، ولكن إذا كان طائر سيفورنيس ماغنوس الغامض من المنطقة نفسها يعود إلى العصر الباليوجيني ، فمن المرجح أن تُنسب هذه الأحافير إلى هذا الجنس ، بغض النظر عن تصنيفاتها التصنيفية الأخرى. نظرًا لقلة العظام القابلة للمقارنة المباشرة ذات الجودة الكافية، فإن علاقة أوستيودونتورنيس بطيور أخرى من فصيلة الطيور ذات الأسنان الكاذبة لم تُحسم تمامًا. وكما ذُكر سابقًا، قد يكون الجنس بأكمله (بغض النظر عن عدد الأنواع التي يمكن تمييزها) مرادفًا ثانويًا لجنس سيفورنيس . عمومًا، يميل الباحثون المعاصرون إلى تصنيف أحافير طيور الأسنان الكاذبة الكبيرة من العصر النيوجيني في المحيط الأطلسي ضمن جنس بيلاجورنيس ، وتلك الموجودة في شمال المحيط الهادئ ضمن جنس أوستيودونتورنيس . يبقى أن نرى ما إذا كان هذا التقسيم بين الشرق والغرب قابلًا للتأكيد، ولكنه يبدو منطقيًا من الناحية الجغرافية الحيوية ، على الأقل كفرضية عمل، إلى حين العثور على كمية كافية من المواد المحفوظة جيدًا لإجراء دراسة معمقة. أما أحافير طيور الأسنان الكاذبة في نصف الكرة الجنوبي ، فليس من الواضح ما يمكن استنتاجه منها ، إذ لا يوجد أي منها مكتمل بما يكفي لأكثر من مجرد تحديد مبدئي. تُظهر العديد من الطيور البحرية في عصرنا، مثل طيور القطرس وغيرها من رتبة النوءيات ، انقسامًا تطوريًا بين سلالات نصفي الكرة الشمالي والجنوبي، يفصل بينهما التيار الاستوائي . لا يُعرف ما إذا كان هذا ينطبق أيضًا على المناخ الأكثر دفئًا في العصر الميوسيني ، لكن الأنماط التطورية العامة الموجودة في رتبة النوءيات تشير إلى أن التقسيم بين الشمال والجنوب قديم نوعًا ما وتطور حتى قبل العصر الميوسيني. [ 18 ]

وُصِفَ نوعٌ جديدٌ من طيور "Pseudodontornis" stirtoni من العصر النيوجيني في نيوزيلندا ، وهو، على عكس باقي أفراد جنسه (الذي يُشكّ في صحته)، ليس من منطقة المحيط الأطلسي في العصر الباليوجيني. وقد اقتُرِحَ تصنيفه كجنسٍ أحادي النوع يُدعى Neodontornis ، إلا أن هذا لم يحظَ بقبولٍ واسع. وقد يكون هذا التصنيف صحيحًا، إذ إن عظامه تعود إلى طائرٍ صغيرٍ نسبيًا من فصيلة "Pseudodontornis"، مع أنه يبدو أصغر من أن يُصنَّف ضمن جنس Osteodontornis . ويمكن أن تكون المقارنات التفصيلية مفيدةً في هذا الصدد. فقوسه الوجني قصيرٌ وسميكٌ جدًا خلف النتوء الحجاجي للعظم الجبهي ، كما هو الحال في طائر Osteodontornis ، ولكنه يختلف على ما يبدو عن النوع النمطي لجنسه المفترض، P. longirostris . عُثر على قطعة عظم العضد القريبة الأكبر حجمًا (التي صُنفت خطأً في البداية على أنها بعيدة ) ( CMNZ AV 24,960)، والتي يُرجح أنها من تكوين واياوان (الميوسين الأوسط/المتأخر)، بالقرب من مصب نهر وايبارا ، وهي لا تختلف كثيرًا، إن وُجدت أصلًا، عن عظم العضد O. orri من حيث الشكل والحجم؛ إذ تحتوي على حافة جانبية وهي أقل استقامة، ولكن من غير الواضح ما إذا كانت هذه السمات طبيعية أم ناتجة عن حالة التلف التي لحقت بالعينات. كما أنها تتوافق مع جنس بيلاجورنيس أكثر من توافقها مع بقايا العصر الباليوجيني من أوريغون المذكورة أعلاه. قد تكون نهاية عظم العضد اليسرى البعيدة وبعض شظايا عظام الجناح من تكوين ياماغا (العصر الأوليغوسيني المتأخر ) في كيتاكيوشو (اليابان) أقدم بقايا لعظم العضد Osteodontornis ، ولكن تصنيفها ضمن الجنس الحالي غير مؤكد تمامًا كما هو الحال مع الأحفورة النيوزيلندية. كما عُثر في اليابان على واحد أو اثنين من أحدث أحافير طيور الأوستيودونتورنيس، وهما: عظم عضد أيمن مجزأ من تكوين يوشيما في مايساوا ، الذي يعود إلى العصر البليوسيني المبكر ، وربما أيضاً عظم فخذ أيمن سفلي (MFM 1801) من تكوين داينيتشي في كاكيغاوا، الذي يعود إلى العصر البليستوسيني المبكر [ 19 ]، والذي كان يُعتقد في البداية أنه يعود إلى طائر القطرس. قد تمثل هذه الأحافير آخر ما تبقى من طيور الأوستيودونتورنيس - إذ تتطابق أحفورة كاكيغاوا على الأقل في الحجم -، ولكنها تتطلب المزيد من الدراسة قبل تصنيفها ضمن هذا النوع. [ 20 ]

الحواشي

  1. ↑ هوارد (1957)
  2. ↑ بوردون (2005)، أولسون (1985: ص 198-199)، ماير (2009: ص 59)
  3. ↑ على سبيل المثال Paleogene Dasornis emuinus و Gigantornis eaglesomei ، أو المعاصر الأطلسي لـ Osteodontornis ، Pelagornis miocaenus
  4. ^ هوارد (1957)، أولسون (1985: الصفحات 199–200)، أونو (1989)، ماير (2008)، ماير وآخرون. (2008)
  5. ^ هوبسون (1964)، أولسون (1985: الصفحات من 199 إلى 200)، ماتسوكا وآخرون. (1998)، بالمر (1999: ص 180)، رينكون آر وستوتشي (2003)
  6. ↑ أولسون (1985: ص 199-200)، بالمر (1999: ص 180)
  7. ↑ عينة MHN-UABCS Te5/6–517، منطبقات الأيوسين الأوسط لتكوين تيبيتات بالقرب من إل سيين ( باجا كاليفورنيا سور ، المكسيك): غونزاليس باربا وآخرون. (2002)
  8. ^ أولسون (1985: الصفحات 195،198)، أونو (1989)، غونزاليس باربا وآخرون. (2002)
  9. ↑ أولسون (1985: ص 195، 198-199)، ماتسوكا وآخرون (1998)، ستيدهام (2004)
  10. ↑ نهايةعظم العضد البعيدة LACM 50660، نهاية عظم الزند القريبة LACM 104057، قطعة منقار كبيرة ( NMNH PAL 425116) وبعض البقايا الأخرى: Olson (1985: ص 195، 198)، Goedert (1989)، González-Barba et al. (2002)
  11. ↑ أولسون (1985: ص 198)
  12. ↑ بما في ذلك أجزاء المنقار العلوي والسفلي وفقرة أطلس : هوبسون (1964)
  13. ↑ من تكوين أستوريا، عُثر على طرف عظم الزند القريب (LACM 128423)، وجمجمة ( NMNH PAL 335463)، وعظم الزند الأيمن وعظم العضد الأيمن بدون نهايات الكوع (NMNH PAL 335794)، وعظم قص متآكل للغاية (NMNH PAL 335293). ومن تكوين ناي، عُثر على قطعة من عظم العضد والطرف القريب من الناتئ الغرابي الأيمن(NMNH PAL 314330)، وبعض الفقرات العنقية (NMNH PAL 335621): راي (1976)، غوديرت (1989)، أولسون (1985: الصفحات 196، 198، 200)، ماير وآخرون (2008)، NMNH-DP [2009]
  14. ↑ " Pseudodontornis " في Becker (1987) هي lapsus ، ويجب أن تكون "pseudodontornis" : Goedert (1989)
  15. ↑ MUSM 210 (شظايا منقار وفقرة أطلس )، MUSM 666 ( الجزء القريب من رأس عظم العضد الأيمن)، MUSM 667 (الجزء القريب من عظم الزند ). كما تُظهر جمجمة محفوظة جيدًا كُشِف عنها في عام 2009 "أسنانًا" تُشبه أسنان طائر Osteodontornis ، ولكنها على ما يبدو تعود لطائر أكبر حجمًا: بالمر (1999: ص 180)، تشافيز وآخرون (2007)، GG [2009]
  16. ^ هوبسون (1964)، أولسون (1985: الصفحات 195–196،198–200)، جوديرت (1989)، أونو (1989)، أونو وساكاموتو (1991)، ماتسوكا وآخرون. (1998)، غونزاليس باربا وآخرون. (2002)، رينكون ر. وستوتشي (2003)، ستيدهام (2004)، شافيز وآخرون. (2007)، نيو (2008)، جي جي [2009]
  17. ↑ العينة LACM 128462، وهي نهاية قريبة شبه كاملة لعظم الزند الأيسرمن تكوين كيسي في مقاطعة واشنطن، أوريغون ؛ من المفترض أيضًا LACM 127875، وهي أجزاء من نهايات عظم العضد القريبة ، وعظم الزند الأيمن القريب وعظم الكعبرة لفرد واحد من تكوين بيتسبرغ بلاف بالقرب من ميست : غوديرت (1989)
  18. ^ أولسون (1985: الصفحات 197–199)، جوديرت (1989)، نون وستانلي (1998)، غونزاليس باربا وآخرون. (2002)، ماير (2009: ص.57)
  19. ↑ جيلاسيان ، المعروف سابقًا باسم أواخر العصر البليوسيني : ووكر وجايسمان (2009)
  20. ^ سكارليت (1972)، أولسون (1985: الصفحات 198–199)، جوديرت (1989)، أونو (1980، 1989)، ماتسوكا وآخرون. (1998)، غونزاليس باربا وآخرون. (2002)، مليكوفسكي (2002: ص.84)، ماير (2008، 2009: ص.58)

مراجع

  • بيكر، جيه جيه (1987): مواقع الطيور النيوجينية في أمريكا الشمالية. سلسلة دراسات سميثسونيان البحثية 1. برنتيس هول وIBD. ISBN 0-87474-225-0
  • شافيز، مارتن؛ Stucchi، Marcelo & Urbina، Mario (2007): El registro de Pelagornithidae (Aves: Pelecaniformes) y la Avifauna Neógena del Pacífico Sudeste [سجل Pelagornithidae (Aves: Pelecaniformes) وطيور النيوجين في جنوب شرق المحيط الهادئ]. Bulletin de l'Institut Français d'Études Andines 36 (2): 175–197 [الإسبانية مع ملخصات فرنسية وإنجليزية]. النص الكامل لقوات الدفاع الشعبي
  • غوديرت، جيمس ل. (1989): طيور بحرية عملاقة من العصر الإيوسيني المتأخر (رتبة البجعيات: فصيلة البجعيات) من شمال غرب ولاية أوريغون. مجلة علم الأحياء القديمة 63 (6): 939-944. الملخص ونص الصفحة الأولى
  • غونزاليس باربا، جيراردو؛ شوينيكي، توبياس؛ Goedert، James L. & Barnes، Lawrence G. (2002): أول سجل لحوض المحيط الهادئ لـ Pelagornithidae (Aves، Pelecaniformes). جيه فيرتبر. باليونتول. 22 (2): 722-725. DOI :10.1671/0272-4634(2002)022[0722:EPBROT]2.0.CO;2 ملخص HTML
  • هوبسون، جيمس أ. (1964): طائر بسودودونتورنيس وطيور بحرية كبيرة أخرى من العصر الميوسيني في ولاية كارولينا الجنوبية. بوستيلا 83 : 1-19. النص الكامل متاح في أرشيف الإنترنت.
  • هوارد، هيلدغارد (1957): طائر بحري ضخم ذو أسنان من العصر الميوسيني في كاليفورنيا. نشرة متحف سانتا باربرا للتاريخ الطبيعي (قسم الجيولوجيا) 1 : 1-23. النص الكامل متاح على موقع هاثي تراست.
  • ماتسوكا، هيروسيغي؛ ساكورا، فوجيو؛ أوهي، فوميو (1998): ديناصور كاذب الأسنان من العصر الميوسيني (بيليكانيفورميس: بيلاغورنيثيداي) من مجموعة إيشيشي في ميساتو، محافظة ميه، وسط اليابان. بحوث علم الحفريات 2 (4): 246-252. النص الكامل بصيغة PDF
  • ماير، جيرالد (2008): جمجمة طائر داسورنيس العملاق ذو الأسنان العظمية (الطيور: بيلاجورنيثيداي) من العصر الإيوسيني السفلي في جزيرة شيبي. علم الأحياء القديمة 51 (5): 1107-1116. doi : 10.1111/j.1475-4983.2008.00798.x (ملخص HTML)
  • ماير، جيرالد (2009): طيور أحفورية من العصر الباليوجيني . دار نشر سبرينغر، هايدلبرغ ونيويورك. رقم ISBN 3-540-89627-9
  • ماير، جيرالد. هازيفويت، كورنيليس J .؛ دانتاس، بيدرو؛ & Cachāo، Mário (2008): عظمة القص لطائر كبير جدًا ذو أسنان عظمية (Pelagornithidae) من العصر الميوسيني في البرتغال. جيه فيرتبر. باليونتول. 28 (3): 762-769. DOI :10.1671/0272-4634(2008)28[762:ASOAVL]2.0.CO;2 ملخص HTML
  • مليكوفسكي، جيري (2002): طيور العصر السينوزوي في العالم، الجزء الأول: أوروبا . دار نشر نينوكس، براغ. ISBN 80-901105-3-8{{isbn}}تم تجاهل أخطاء رقم ISBN ( رابط ) نص PDF كامل
  • مرصد الأرض التابع لوكالة ناسا (NEO) (2008): بنما: برزخ غيّر العالم . نسخة بتاريخ 22 سبتمبر 2008. تم الاطلاع عليها بتاريخ 24 سبتمبر 2009.
  • قسم علم الأحياء القديمة بالمتحف الوطني للتاريخ الطبيعي (NMNH-DP) [2009]: بحث في مجموعات علم الأحياء القديمة . نسخة 2009-أغسطس-07. تم الاطلاع عليها بتاريخ 2009-أغسطس-22.
  • نون، ج. وستانلي، س. (1998): تأثير حجم الجسم ومعدلات تطور السيتوكروم ب في الطيور البحرية ذات الأنف الأنبوبي. علم الأحياء الجزيئي والتطور 15 (10): 1360-1371. نص كامل بصيغة PDF. تصحيح.
  • أولسون، ستورز ل. (1985): السجل الأحفوري للطيور. في: فارنر، د.س.؛ كينغ، ج.ر. وباركس، كينيث س. (محررون) : علم الأحياء الطيري 8 : 79-252. النص الكامل بصيغة PDF
  • أونو، كييتشي (1980): طائر توبيناري من العصر البليوسيني من كاكيغاوا، محافظة شيزوكا، اليابان. مذكرات المتحف الوطني للعلوم 13 (1): 29-34، اللوحة 2 [باللغة اليابانية مع ملخص باللغة الإنجليزية]. النص الكامل بصيغة PDF
  • أونو، كييتشي (1989): طائر ذو أسنان عظمية من العصر الميوسيني الأوسط، حوض تشيتشيبو، اليابان. نشرة المتحف الوطني للعلوم، السلسلة ج: الجيولوجيا وعلم الأحياء القديمة 15 (1): 33-38. النص الكامل بصيغة PDF
  • أونو، كييتشي وساكاموتو، أوسامو (1991): اكتشاف خمسة طيور من العصر الميوسيني في حوض تشيتشيبو، وسط اليابان. نشرة متحف سايتاما للتاريخ الطبيعي 9 : 41-49 [باللغة اليابانية مع ملخص باللغة الإنجليزية]. ملخص HTML
  • بالمر، د. (1999): موسوعة مارشال المصورة للديناصورات والحيوانات ما قبل التاريخ . منشورات مارشال، لندن. ISBN 1-84028-152-9
  • راي، كلايتون إي. (1976): الثدييات البحرية الأحفورية في ولاية أوريغون. علم الحيوان المنهجي 25 (4): 420-436. doi : 10.2307/2412515. ملخص وصورة الصفحة الأولى
  • Rincón R., Ascanio D. & Stucchi, Marcelo (2003): Primer registro de la familia Pelagornithidae (Aves: Pelecaniformes) para فنزويلا [أول تسجيل لعائلة Pelagornithidae من فنزويلا]. Boletín de la Sociedad Venezolana de Espeleología 37 : 27–30 [الإسبانية مع ملخص باللغة الإنجليزية]. النص الكامل لقوات الدفاع الشعبي
  • سكارليت، آر جيه (1972): عظمة طائر يُفترض أنه من فصيلة أودونتوبتريجيان من العصر الميوسيني في نيوزيلندا. مجلة نيوزيلندا للجيولوجيا والجيوفيزياء 15 (2): 269-274. النص الكامل متاح على كتب جوجل .
  • ستيدهام، توماس أ. (2004): جمجمة جديدة لطائر أوستيودونتورنيس أوري (الطيور: بيلاجورنيثيداي) من العصر الميوسيني في كاليفورنيا. باليوبيوس (بيركلي) 24 (1): 7-12 ملخص HTML
  • ووكر، جيه دي وجايسمان، جيه دبليو (2009): المقياس الزمني الجيولوجي لجمعية الجيولوجيا الأمريكية لعام 2009. مجلة جمعية الجيولوجيا الأمريكية اليوم 19 (4): 60-61. doi : 10.1130/1052-5173-19.4-5.60 نص كامل بصيغة PDF
  • جامعة كيوتو : صورة للعينة MFM 28351. تم استرجاعها في 20 أغسطس 2009.
  • فليكر : صورة لعينات فك من طمي جبل راوند في متحف بوينا فيستا للتاريخ الطبيعي. تم استرجاعها في 21 أغسطس 2009.
  • فليكر : صورة لعينة ذراع من تكوين أستوريا (NMNH PAL 335794) وعينة فقرات من تكوين ناي (NMNH PAL 335621) في المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي (مصنفة خطأً على أنها بيلاجورنيس ). تم الاطلاع عليها بتاريخ 21 أغسطس 2009.
  • فليكر : صورة لشريحة العينة الأصلية (SBMNH 309) (مع شظايا عظمية) في متحف سانتا باربرا للتاريخ الطبيعي. تم الاطلاع عليها بتاريخ 21 أغسطس 2009.
  • فليكر : صورة للوح SBMNH 309 (يحتوي على آثار عظام) في متحف سانتا باربرا للتاريخ الطبيعي. تم الاطلاع عليها بتاريخ 21 أغسطس 2009.
  • فليكر : صورة أخرى للوحة المرجعية SBMNH 309 في متحف سانتا باربرا للتاريخ الطبيعي. تم الاطلاع عليها بتاريخ 21 أغسطس 2009.
  • مركز كاليفورنيا لأبحاث البحر الأبيض المتوسط: صورة لعينة فك محفوظة في مادة أساسية . تم الاطلاع عليها بتاريخ 21 أغسطس 2009.