يُعرف البروغناثودون بفكيه وأسنانه الضخمة. وقد أثارت تكيفاته الغذائية المميزة اهتمامًا كبيرًا ببيئته منذ اكتشافه، على الرغم من ندرة الأدلة المباشرة على نظامه الغذائي، مثل بقايا المعدة. [2]
تاريخ البحث
تم وصف Prognathodon لأول مرة بواسطة Louis Dollo في عام 1889 بناءً على عينات تم جمعها في بلجيكا . هناك بعض الارتباك حول الاسم العام الصحيح للتصنيف. ذكر Dollo التصنيف لأول مرة باسم " Prognathodon " في بعض الملاحظات الأولية وقدم تشخيصًا مؤقتًا، لكنه استبدل اسم Prognathodon باسم " Prognathosaurus " واستخدم Prognathosaurus في جميع أوراقه اللاحقة التي ذكر فيها الجنس. [3]
كان أول استخدام لاحق لـ " Prognathodon " بواسطة Dale A. Russell في دراسة شاملة عن موساصوريات أمريكا الشمالية في عام 1967، حيث تم توضيح أولوية Prognathodon . كما قام راسل بمراجعة الأنواع المخصصة لـ Prognathodon من أمريكا الشمالية ، لكنه علق بإيجاز فقط على العينات البلجيكية. [4]
على الرغم من أن البقايا الأصلية للجنس كانت شاملة إلى حد ما وكان الوصف الأصلي موجزًا، إلا أنه لم يتم إجراء أي دراسات إضافية للمادة النمطية لمدة قرن من الزمان. إن عدم وجود وصف أصلي شامل للجنس والأنواع المشار إليها من بلجيكا أمر غريب وغير معتاد بالنسبة لعينات الموزاصور المكتشفة في تكوين كراي دي سيبلي في بلجيكا . تم استثمار كميات كبيرة من العمل بشكل شائع في استخراج العينات وتركيبها، لكن الدراسة العلمية لها ظلت محدودة مع التشخيصات والأوصاف التي تركز بشكل أساسي على نقاط غريبة من تشريحها، مثل الغشاء المربع والطبلي لـ Plioplatecarpus houzeaui . Prognathodon giganteus ، الذي أطلق عليه دولو اسمه في عام 1904، هو أحد الأنواع ذات الأوصاف الأكثر إيجازًا، ويبدو أنه كان يهدف فقط إلى توفير اسم للهيكل العظمي للموزاصور للعرض في قاعة المتحف. [3]
تم إجراء أول دراسة شاملة لعينات Prognathodon من بلجيكا (بما في ذلك العينة النمطية) بواسطة Theagarten Lingham-Soliar وDirk Nolf في عام 1989 [3] ويظل التشخيص في هذه الدراسة هو أحدث تشخيص معدّل منشور لهذا الجنس. [2]
في عام 1998، عُثر على جمجمة أحفورية سليمة في محاجر الحجر الجيري في ماستريخت . وبعد فترة وجيزة، أُطلق عليها لقب "بير"، وعُرضت في متحف ماستريخت للتاريخ الطبيعي . ثم تم التعرف على هذه العينة على أنها بروغناثودون ، وحصلت على اسم النوع بروغناثودون ساتوراتور . كانت هذه العينة أول عينة موزاصور مكتملة إلى حد معقول تم استردادها من منطقة ماستريخت منذ عام 1957؛ الهيكل العظمي معروض في متحف التاريخ الطبيعي في ماستريخت، وهو لحيوان يبلغ طوله على الأرجح 12 مترًا. [5]
تم العثور على عينة كبيرة جدًا في إسرائيل وتم تسميتها بشكل غير رسمي " Oronosaurus " لبعض الوقت ، ولكن تم وصفها في النهاية على أنها نوع جديد من Prognathodon ، P. currii . [6] قدمت عينتان من Prognathodon overtoni تم وصفهما في عام 2011 من تكوين Bearpaw الكامباني المبكر (حوالي 74.5 مليون سنة) في ألبرتا ، كندا، أول هياكل عظمية مفصلية بالكامل للجنس. سمحت الدراسات التفصيلية لهذه العينات والعينات المكتشفة سابقًا بتأسيس العديد من السمات التي تميز Prognathodon عن الأجناس ذات الصلة الوثيقة مثل Liodon وmosasaurines ذات الخطم الطويل. سمحت الأسنان المحفوظة ومحتويات الأمعاء أيضًا بإجراء دراسات في علم البيئة القديمة المستنتج للجنس. [2]
في عام 2009، وصف هاني ف. قدومي النوع الجديد P. hudae بناءً على ضرس أيمن كامل وجزء ضرس أيسر من تكوين موقر الطباشيري المارل في العصر الماستريخي في حرانة ، الأردن. الاسم المحدد hudae يكرم ابنة قدومي هدى. [7] كما وصف قدومي في عام 2009 من نفس المنطقة P. primus ، بناءً على جمجمة علوية مفصلية، مع الإشارة إلى الاسم باعتباره أول جمجمة موساصور شبه كاملة من الشرق الأوسط. [7]
تم إعادة تصنيف النوع والجنس الجديد Tenerasaurus hashimi ، الذي وصفه أيضًا Kaddumi في عام 2009 من Harrana من الحفريات التي من المحتمل أن تنتمي إلى عينة صغيرة (حافظت على الهيكل العظمي بالكامل باستثناء الرأس، والذي ربما تم تدميره أثناء التعدين) على أنه Prognathodon hashimi بواسطة Kaddumi و Johan Lindgren و Michael J. Polcyn في عام 2013. يشير اسم النوع إلى الهاشميين ، تكريماً لعبد الله الثاني ملك الأردن . [8] يبلغ طول هذه الأحفورة حوالي 1.8 متر، وهي رائعة لأنها تحافظ على الخطوط العريضة لزعانف ذيل موساصور، مما يكشف أن Prognathodon كان لديه ذيل ثنائي الفص يشبه ذيل سمكة قرش مقلوب. في حين تم اقتراح هذا النوع من الديدان في موساصوريات بناءً على التشريح الهيكلي (كما في Platecarpus )، فإن هذا هو أول دليل لا جدال فيه على أن موساصوريات مشتقة كانت لها ديدان ذيل ثنائية الفص. [8]
في 19 سبتمبر 2012، أُعلن أنه قبل تسعة أيام، عُثر مرة أخرى على هيكل عظمي يبدو أنه موساصور في مقلع الحجر الجيري خارج ماستريخت مباشرةً، وهو نفس المحجر الذي أسفر عن عينة من نوع موساصوروس هوفماني . اكتشف كارلو براور، عامل حفارة في مقلع ENCI ، أسنان الأحفورة في مجرفة حفارته صباح يوم الاثنين 10 سبتمبر. في الأيام التي تلت الاكتشاف، استعاد موظفو المتحف عدة أقسام كبيرة من الجمجمة وجزء من الجسم والذيل للهيكل العظمي الذي يبلغ طوله حوالي 13 مترًا. بناءً على الطبقات الأرضية ، قُدِّر عمر العينة بنحو 67.83 مليون سنة، مما يجعلها أكبر بحوالي مليون ونصف المليون سنة من "بير". مما تم اكتشافه، يبدو أن هذه هي أقدم عينة موساصور معروفة من منطقة ماستريخت، وهي تنتمي إلى جنس بروغناثودون . [9] تم تسمية العينة باسم كارلو، نسبة إلى عامل ENCI الذي اكتشفها. [10] [11]
وصف
ترميم P. lutugini .
يشكل Prognathodon أحد أضخم أجناس الموزاصوريات من حيث الجسم، حيث يتجاوز طول أكبر جمجمة معروفة (تنتمي إلى P. currii ) 1.4 متر (4.6 قدم). وعلى الرغم من حجمه الهائل، فإن بقايا الجنس غالبًا ما تكون مجزأة وغير مكتملة. وحتى الآن، لا يُعرف سوى عدد قليل جدًا من العينات ذات الجماجم المفصلة ولا يوجد أي منها بهيكل عظمي كامل. [2] في عام 1967، قُدِّر أن طول P. giganteus وصل إلى 10 أمتار (33 قدمًا). [12] في عام 2002، قدر كريستيانسن وبوندي الحد الأقصى لطول P. currii عند 11 مترًا (36 قدمًا). [13] بالنظر إلى هذه الدراسة التي أجريت عام 2002، قدر شوبل وزملاؤه أن طول P. saturator قد وصل إلى 12 مترًا (39 قدمًا). [14]
على الرغم من أن العديد من الأنواع (مثل P. currii و P. saturator و P. giganteus ) كانت كبيرة الحجم بأحجام تقترب من 10 أمتار (33 قدمًا) أو ربما تتجاوزها، [2] إلا أن العديد من الأنواع كانت أصغر حجمًا بشكل كبير. كان النوع P. solvayi هو الأصغر، حيث وصل طوله إلى حوالي 5-6 أمتار (16-20 قدمًا). [15] [12] يُقدر أن طول P. hudae وصل إلى 6.4 متر (21 قدمًا). [15] أكبر عينة من P. overtoni هي TMP 2018.042.0005، وهي فرد محفوظ بالكامل تقريبًا يبلغ طوله أكثر من 7-8 أمتار (23-26 قدمًا). [16] كان P. sectorius يقترب من نفس الحجم، حوالي 8 أمتار (26 قدمًا) في الطول. [14]
بخلاف حجمها وطبيعتها القوية، هناك سمة أخرى تميز Prognathodon وهي شكل الحلقات المتصلبة ، الموجودة في جميع أنواع الجنس. تتمثل وظيفة العظيمات الصلبة في الحفاظ على شكل القرنية ودعم الصلبة في منطقة عضلة بروك المسؤولة عن التأثير على التكيف في عين لاسيرتيليان . في الأنواع النمطية، P. solvayi ، الحلقة المتصلبة محفوظة جزئيًا فقط، وتتكون من خمس عظيمات صلبة في كل حلقة. [4] تُرى حلقات متصلب مماثلة في العديد من أجناس موساصور الأخرى، مثل موساصورس . [3]
تم تقديم أحدث تشخيص منشور لجنس Prognathodon بواسطة Lingham-Soliar و Nolf (1989)، [2] وينص على أن الفك العلوي يفتقر إلى المنقار الأمامي للأسنان الفكية. يشكل الجزء الأمامي الجبهي جزءًا كبيرًا من الحافة الخلفية الجانبية للخياشيم الخارجية والجناح فوق الحجاج ذو الجناح المثلث الثقيل يتصل بالجزء الخلفي الحجاجي الجبهي من الخلف فوق الحجاج الإنسي إلى الحافة الخارجية للجبهي. لا يحيط الجزء الأمامي بالحاجز فوق الحجاجين ويكون الحافة الظهرية المتوسطة موجودة أو غائبة. الثقوب الموجودة على الجداري صغيرة إلى كبيرة إلى حد ما، وتقع في الأمام الإنسي على نتوء صغير ومحاطة بشكل وثيق على كلا الجانبين بألسنة قصيرة من الجبهي أو تقع على الدرز الجبهي الجداري. [3]
حواف السطح الجداري الظهري متوازية مع بعضها البعض وخط الوسط القحفي للقاعدة الخلفية للفروع المعلقة المتباعدة، والتي تشكل حقلًا مستطيلًا في المنتصف على الجداري. تكون العملية البطنية من خلف الحجاج الجبهي إلى الوداجي منفصلة بشكل غير واضح عن السطح الظهري المكشوف جيدًا بشكل معتدل من خلف الحجاج الجبهي وتكون العملية البطنية الخلفية على الوداجي متطورة قليلاً أو غائبة. الجناح الحرشفي إلى الجداري كبير. يوجد أخدود عميق موجود في أرضية القاعدية القذالية للشريان القاعدي . [3]
تلتحم الناتئات فوق الركابية بالناتئات تحت الركابية على العظم المربع وتكون أجنحة الطبلة سميكة. وتكون حفرة الركابية دائرية الشكل إلى بيضاوية تقريبًا. والناتئ الخلفي على السطح الظهري للضرس موجود أو ناشئ أو غائب وينتهي الضرس فجأة أمام أول ضرس. ويحتوي الضرس نفسه على ثلاثة عشر إلى أربعة عشر سنًا ويحتوي الجناح على سبعة إلى ثمانية أسنان. يلامس الجناح الإنسي من العظم الإكليلي الضرس الزاوي، ويندفع الناتئ الأمامي على العظم الإكليلي فوق الضرس المنحني ويتلامس مع الناتئ الخلفي للضرس أو ينتهي بالضرس المنحني دون ملامسة الضرس. والناتئ خلف المفصل مستطيل الشكل، منحني في المنتصف أو متشابك جانبيًا. والأسنان الهامشية قوية وذات شقين وناعمة أو مخططة. الزيجوسفين والزيجانترا غائبتان، أو في بدايتهما أو كبيرتان ووظيفيتان. [3]
جمجمة
جمجمة P. saturator .
يُلاحظ أن بروغناثودون يتمتع بجمجمة قوية للغاية. كما تظهر الجمجمة تكيفات مع عضلات الفك القوية للغاية. وقد تم استخدام النسبة بين طول الفتحة فوق الصدغية والطول الإجمالي للجمجمة سابقًا كمقياس مرتجل لقوة عض الموزاصور، وهي مرتفعة نسبيًا في بروغناثودون (0.22 في P. overtoni و P. saturator ) مقارنة بأجناس أخرى، مثل Mosasaurus (0.19 في M. hoffmannii ). [17] في عام 1998، قدر كاسي وزملاؤه أن قوة عض P. overtoni الأمامية تبلغ 6,346–9,127 نيوتن (647–931 كجم ؛ 1,427–2,052 رطل ) وقوة عض خلفية تبلغ 7,630–10,974 نيوتن (778–1,119 كجم ؛ 1,715–2,467 رطل ) . [18]
إن المربعات الموجودة في Prognathodon ، على غرار جنس Globidens ، لها عمليات فوق عظام القدم وتحتها، وهو ما قد يكون تكيفًا لمقاومة القوى القوية التي يتعرض لها العظم أثناء العض. إن عضلات الفك القوية جنبًا إلى جنب مع الأسنان القصيرة والطويلة نسبيًا قد تؤدي إلى عض قوي جدًا. [5]
إن جمجمة العينة من نوع Prognathodon saturator شبه مكتملة، ولا ينقصها سوى الجزء الأمامي من الفك العلوي والأسنان الضرسية. ورغم أن معظم الأسنان الهامشية الأمامية مفقودة، فإن ميل الجذور المحفوظة يشير إلى أن P. saturator كان لديه أسنان مستلقية، وهي سمة شوهدت أيضًا في P. solvayi . الحافة الظهرية للأسنان الضرسية مقعرة، في حين أن الحافة البطنية للفك العلوي محدبة قليلاً. والأسنان الهامشية ضخمة وناعمة ومستديرة على عكس معظم أسنان موساصوريات أخرى، والتي عادة ما تكون ذات أوجه ومضغوطة جانبيًا. والفك السفلي لـ P. saturator طويل جدًا وضخم، حتى أكثر من الأعضاء الآخرين في الجنس. ويقابل ذلك أيضًا الجناح الضخم وأجزاء أخرى مختلفة من الجمجمة، مثل المنطقة الصدغية والقفص الدماغي، والتي تتميز جميعها بالقوة مقارنة بالأنواع الأخرى في الجنس. [5]
العينة النموذجية لـ P. lutugini ، على الرغم من عدم اكتمالها، تحافظ على جزء كبير بشكل ملحوظ من الجمجمة. ذُكر في الأصل أن العينة حافظت على جزء صغير من عظم الفك العلوي ، على الرغم من أن DV Grigoriev (2013) [19] لاحظ أن العظم المذكور لا يمكن تحديد مكانه في الوقت الحالي، ومن المحتمل أنه مفقود. تم الحفاظ على كلا الجناحين ، على الرغم من أن الجناح الأيمن في الوقت الحالي عبارة عن ترميم مصنوع من الجبس بالكامل تقريبًا ، مع وجود أسنان أصلية. كان الجناح الأيسر أكثر اكتمالًا إلى حد كبير، لكنه يفتقر إلى جميع النتوءات الأخرى بخلاف النتوء الوتدي الأساسي. لوحظ أن الحافة السنخية الخلفية صغيرة جدًا، حيث ترتفع الأسنان من حافة رأسية رفيعة ولكنها واضحة. السطح البطني للناتئ الوتدي الأساسي أملس تمامًا وتظهر الثقوب فوق السن السادس على السطح الجانبي للجناح وكذلك فوق الموضع بين الأسنان السادسة والسابعة على السطح الإنسي. العظم الحرشفي لا يمثله سوى عدد قليل من الشظايا، ولكن يمكن ملاحظته لكونه مضغوطًا جانبيًا وطويلًا، كما هو الحال في الأنواع الأخرى من Prognathodon . سطحه الخلفي البطني مقعر للتلامس مع المربع . تندمج الأسنان الضرسية مع الطرف الخلفي للطحال والشفرة الأمامية للمفصل الأمامي ولديها عدد أسنان يبلغ 13، مع وجود ثمانية أسنان على الأقل تمتلك حُفرًا تحت الأسنان مع وجود بعض الأسنان البديلة التي تم العثور عليها في العينة النمطية. تقع حُفرًا تحت الأسنان في وضع خلفي للأسنان الوظيفية. يكون العظم الإكليلي على شكل سرج وله عملية خلفية ظهرية متطورة جيدًا، مما يمنح الحافة الظهرية للعظم المذكور زاوية تبلغ حوالي 110 درجة بين الطرف الأمامي الأفقي والجناح الخلفي شبه الرأسي. ساعد هذا المزيج من الخصائص في تحديد أن P. lutugini كان في الواقع نوعًا من Prognathodon ، حيث يضعه بعض الباحثين في جنس خاص به، " Dollosaurus ". [19]
الأسنان
صورة مقربة لأسنان P. solvayi .
تختلف الأنواع المشار إليها باسم Prognathodon من حيث الأسنان. غالبًا ما تُرى الأسنان القوية والمخروطية ذات الجفون الحادة والمسننة والمينا الناعمة على أنها أسنان نموذجية لـ Prognathodon ويتم تعيينها بشكل روتيني للجنس. على الرغم من ذلك، يختلف النوع P. solvayi عن هذا النوع من الأسنان ويظهر بدلاً من ذلك أسنانًا هامشية مضغوطة بشكل ملحوظ على الشفة واللسان وموجهة بلطف. هناك أيضًا درجة معينة من التباين في عدد الأسنان، حيث يحتوي P. solvayi على 12 سنًا في الفك العلوي و13 سنًا في الضرس بينما يحتوي P. overtoni على 14 سنًا في الضرس. [3]
من بين جميع الأنواع، يمتلك P. solvayi أسنانًا مختلفة تمامًا عن الأعضاء الآخرين في الجنس. تكون تيجان الأسنان كبيرة بشكل عام ومخططة بقوة والأسنان الأمامية أكثر بروزًا من أي موساصوريات أخرى. الأسنان الفكية العلوية أفقية تقريبًا والأسنان الأمامية أقل أفقية قليلاً. بالإضافة إلى الخطوط العميقة، تكشف المادة المجزأة لـ P. solvayi أن تيجان الأسنان ربما كانت أيضًا منشورية إلى حد ما مع سبعة إلى ثمانية منشورات على السطح الخارجي. [3]
أسنان P. solvayi أكثر نحافة عند الطرف الأمامي، وأعرض ومثلثة الشكل باتجاه منتصف الفرع السني، وتتناقص في الحجم باتجاه الطرف الخلفي مع كون آخر سنين متقزمتين إلى حد ما. تيجان الأسنان منتفخة بشكل معتدل فقط وعلى النقيض من أسنان P. overtoni ، فإن الأسنان تزداد في الحجم باستمرار في اتجاه أمامي خلفي وتكون أقل انحناءً للخلف إلى حد ما. في P. overtoni وأنواع أخرى (مثل P. giganteus )، تكون الأسنان كلها موحدة الحجم إلى حد ما باستثناء قاعدة السن قبل الأخيرة (والتي تكون أكبر). [3]
هناك نوع آخر معروف بأسنانه المتباينة وهو P. lutugini ، حيث تأتي معرفة الأسنان بشكل أساسي من عينات معزولة. الأسنان المعروفة ثنائية الأسنان بقوة مع تسنن ضعيف على كل من الكارينا. ثم تقسم الكارينا الأسنان إلى سطحين لساني وشفوي، حيث يكون السطح اللساني أكثر تحدبًا وكبيرًا مقارنة بالشفوي. تتميز الأسنان بانحناء خلفي ووسطي طفيف وتشتهر بوجود أسطح ناعمة (وهو ما يختلف عن الأنواع الأخرى من Prognathodon ) باستثناء التجاعيد البسيطة عند أطراف تيجان الأسنان. جذور الأسنان كبيرة جدًا بحوالي 1.5 ضعف حجم تيجان الأسنان وهي على شكل برميل. يصل ارتفاع أكبر تيجان الأسنان المعروفة إلى 5.5 سم وعرض 2.5 سم عند القاعدة. [19]
يختلف حجم أسنان P. lutugini أيضًا حسب الموضع في الفم. تتميز الأسنان الجناحية الأمامية بأنها كبيرة نسبيًا وقابلة للمقارنة بالأسنان الهامشية في الحجم حتى 4.6 سم في الارتفاع. [19]
عدد الأسنان الصغير نسبيًا مقارنة بالموساصوريات الأخرى (على سبيل المثال، يحتفظ Prognathodon saturator بـ 14 سنًا في الفك العلوي و12 في الفك السفلي و6 في الجناح) هو سمة موجودة في جميع أنواع Prognathodon . [5]
الهيكل المحوري
جذع P. saturator .
تعتبر الحفريات ما بعد الجمجمة لـ Prognathodon أكثر ندرة من مادة الجمجمة والأسنان المعزولة. [2]
تحافظ العينة النموذجية لـ P. lutugini على عدة فقرات. تم الحفاظ على أربع فقرات عنقية ، والتي تحتوي على زوائد أمامية وخلفية متطورة بشكل جيد. تم العثور على زوائد وظيفية وزيجانترا على فقرتين عنقيتين. تم العثور على سويقات شعيرية فقرية على جميع الفقرات الأربع وهي قصيرة جدًا وتنتهي بأوجه بيضاوية صغيرة مضغوطة جانبيًا. هذه الوجوه مائلة للخلف وتقع خلفيًا على الأسطح البطنية للمركز. تكون المشابك كبيرة وتقع أمام المركز ولا تمتد أسفل الهامش البطني للمركز. يتم ضغط اللقمة والفتحة بشكل ضعيف ظهريًا بطنيًا. تكون فقرات العنق بنفس حجم أطول فقرات الظهر تقريبًا ويصل طولها إلى حوالي 7.2 سم وارتفاعها 4 سم. تم الحفاظ على 26 فقرة ظهرية في العينة، على الرغم من أن معظمها محفوظ بشكل سيئ. الفقرات الظهرية أطول قليلاً من الفقرات العنقية ومثل الفقرات العنقية، فإن اللقمات والفتحات مضغوطة بشكل ضعيف ظهريًا بطنيًا. يبلغ طول الفقرات الظهرية حوالي 8 سم وارتفاعها 5 سم كحد أقصى. بالإضافة إلى ذلك، حافظت العينة النمطية أيضًا على العديد من شظايا الضلع ، على الرغم من أنها غير مكتملة. يمتد أخدودان على طول الجزء البعيد من الضلوع من الرأس المفصلي ولكن يبقى أخدود واحد فقط خلف منتصف الضلع. [19]
الأنسجة الرخوة
الأنسجة الليفية والبنى الدقيقة المستخرجة من عظم العضد من IRSNB 1624، وهي عينة محفوظة بشكل جيد للغاية من Prognathodon .
سمح اكتشاف العينة المحفوظة جيدًا بشكل استثنائي ERMNH HFV 197 من رواسب ماستريخت في هارانا ، وسط الأردن بإجراء فحوصات تفصيلية لتفاصيل فريدة من نوعها لشكل الأنسجة الرخوة لـ Prognathodon . الحفرية ليست كاملة ومفصلة إلى حد كبير فحسب، وهو أمر نادر بالنسبة لعينات Prognathodon ، ولكنها تحافظ أيضًا على أجزاء كبيرة من الغلاف الخارجي وانحناء لطيف على آخر بضع فقرات ذيلية. والأهم من ذلك ، أن الحفرية تحافظ على مخطط الأنسجة الرخوة لزعنفة الذيل. ساعد هذا في تقديم دليل على أن الموزاصوريات كانت متقاربة مع الإكثيوصورات والميتريورينشيد ثالاتوسوتشا والحيتان في تطور زعنفة الذيل على شكل هلال للمساعدة في الحركة. [ 8]
من الواضح أن زعنفة الذيل غير متماثلة. يتبع الفص السفلي من الزعنفة الفقرات الذيلية، وكان من المفترض أن يكون له مقطع عرضي انسيابي في الحياة، بناءً على نسب الهيكل المحوري والأنسجة الرخوة الأخرى. الفص العلوي من الزعنفة غير مدعوم بالهيكل العظمي ويتم الحفاظ عليه كبنية صغيرة تشبه الجناح تقريبًا فوق الفقرات الذيلية القليلة الأخيرة. يشبه شكل زعنفة الذيل شكل أسماك القرش الكاركارهينيد ، على الرغم من أنها مقلوبة رأسًا على عقب، مع فص علوي صغير وفص سفلي كبير. [8]
كما تحافظ العينة على بصمات الحراشف، وخاصة حول محيط ذيل الدودة. ورغم أنها باهتة، إلا أن هذه البصمات تكشف عن حراشف ذات شكل "معيني". [8] توجد حراشف ذات شكل مماثل على ذيل الدودة في عينة Platecarpus المحفوظة جيدًا LACM 128319. [20]
يمكن استخدام نسب هياكل الأنسجة الرخوة وعلاقتها بالعناصر الهيكلية للعينة لاستنتاج شكل وحجم الزعانف في الأنواع الأخرى من Prognathodon وربما في أجناس أخرى من mosasaur أيضًا. في وصفهم للعينة، لاحظ Lindgren et al. (2013) [8] أن العينة صغيرة بشكل غريب وفقًا لمعايير Prognathodon مقارنة ببعض العينات الأكبر حجمًا في الجنس. وبالتالي، افترض أن ERMNH HFV 197 كانت عينة صغيرة. إن نمو الزعنفة الذيلية لتفسير زيادة وزن الأفراد الأكبر حجمًا أمر منطقي إلى حد ما، ويمكن ملاحظته في مجموعات أخرى تمتلك زعانف ذيل، مثل أسماك القرش الموجودة والإكثيوصورات المنقرضة . لهذا السبب، من المحتمل أن يكون لدى Prognathodon البالغ ، وخاصة من الأنواع الأكبر حجمًا، زعانف ذيل أكبر نسبيًا لحجم جسمه. [8] Lindgren et al. (2013) لاحظ بشكل خاص أن الفص العلوي من الزعنفة من المحتمل أن يكون قد نما ليصبح أكبر نسبيًا في الأفراد الأكبر حجمًا. [8]
التصنيف والأنواع
التوزيع المعروف لـ Prognathodon ، استنادًا إلى المواقع الأحفورية
تضع التحليلات التطورية الحديثة باستمرار Prognathodon ضمن الفصيلة الفرعية Mosasaurinae ، على الرغم من أن Prognathodon كان يُنظر إليه تاريخيًا على أنه جنس يشترك في علاقات وثيقة مع Platecarpus و Plioplatecarpinae . كان لويس دولو أحد أوائل الباحثين الذين عملوا على تصنيفات موساصور، حيث وضعها في البداية كرتبة فرعية مميزة للسحالي وقسم المجموعة إلى عائلتين، Mosasauridae و "Plioplatecarpidae". في هذا التصنيف المبكر، احتوت Mosasauridae على أجناس Clidastes و Mosasaurus و Platecarpus و Halisaurus و Tylosaurus وكانت Plioplatecarpidae أحادية النمط، حيث تحتوي فقط على Plioplatecarpus . في عام 1890، بعد اكتشافات أخرى للموساصور (بما في ذلك اكتشاف بروغناثودون )، قام دولو بمراجعة تصنيفه، وقسم موساصوريدي إلى ثلاث مجموعات. كانت هذه المجموعات مبنية على مدى تطور المنقار في عظمة الفك العلوي، وحجم الناتئ فوق الركابي للعظمة المربعة وما إذا كانت الأقواس الدموية قد اندمجت مع مركز الفقرات الذيلية. تم وضع بروغناثودون إلى جانب بلاتيكاربوس في مجموعة "ميكرورينخوس". كانت المجموعتان الأخريان هما "ميغارينخوس" (بما في ذلك تايلوصوروس وهاينوصوروس ) ومجموعات "ميسورينخوس" (بما في ذلك موساصوروس وكليداستس ) . [ 4]
أدرك دولو أن Plioplatecarpus يشترك في السمات مع مجموعة "microrhynchous" في عام 1894 وتخلى عن نظامه العائلي السابق، وبدأ في استخدام عائلة واحدة فقط من موساصوريات، Mosasauridae، ووضع Prognathodon على أنه وثيق الصلة بـ Platecarpus و Plioplatecarpus . [4]
احتفظ راسل (1967) بـ Prognathodon ضمن Plioplatecarpinae، لكنه أنشأ قبيلة للجنس والبليزوتيلوصور المرتبط به ، Prognathodontini . اعتبر أن الموزاصوريات ضمن Prognathodontini "من أصل واضح من plioplatecarpine"، لكنه برر القبيلة بأنه يمكن تمييزها عن غيرها من plioplatecarpines من خلال فكيها الضخمين وأسنانها القوية. [4]
أجرى جوردون إل. بيل الابن أول تحليل تطوري رئيسي للموزاصوريات في عام 1997، مستخدمًا منهجيات جديدة ومدمجًا المزيد من التصنيفات الموصوفة منذ دراسة راسل عام 1967 (خاصة الموزاصوريات القاعدية، مثل Aigialosaurus ). استعاد بيل بروغناثودون داخل موساسوريناي، لأول مرة على الإطلاق، باعتباره قريبًا من جنس غلوبيدنس وبليسيوتيلوسوروس . تم ترميز قبيلة بروغناثودونتيني مع غلوبيدنسيني ، وهي قبيلة أخرى صاغها راسل (1967) لغلوبيدنس . كان بيل أيضًا أول من لاحظ أن تحليله استعاد بروغناثودون ، الذي كان يُعتقد سابقًا أنه أحادي النمط ، باعتباره شبه نمط . [21]
لم تتغير وجهة النظر حول علاقات الجنس بأجناس الموزاصور الأخرى كثيرًا منذ عام 1997، حيث يتم استردادها بشكل روتيني ضمن Mosasaurinae وكذلك شبه العرق. لاحظ كاو ومادزيا (2017) أن إدراج Prognathodon و Plesiotylosaurus ضمن Globidensini من شأنه أن يشير إلى علاقة أوثق بين الأجناس من حقيقة الموقف. على الرغم من استعادة Prognathodon و Plesiotylosaurus بشكل روتيني كأجناس شقيقة، إلا أن كاو ومادزيا (2017) لم يعيدا إحياء قبيلة Prognathodontini في قائمتهما لفصائل الموزاصور وتعريفاتهما المفضلة، ولم يقدما أي تعليق حول سبب عدم ذلك. [22] في تحليل كاو ومادزيا (وكذلك الأعمال السابقة مثل سيمويس وآخرون، 2017 [23] )، تم العثور على بروغناثودون كمجموعة شقيقة لموساسوريني ، وتم العثور على فرع موساسوريني + بروغناثودون نفسه على أنه يشكل مجموعة شقيقة لغلوبيدنسيني. [22]
تظهر أدناه نتائج التحليل التطوري الشامل لفصيلة Mosasauridae الذي أجراه Simões et al. (2017) [23] ، وقد تم اختصارها لعرض Mosasaurinae فقط . يُظهر مخطط التفرع Prognathodon على أنه شبه عرقي، كما استنتج معظم الباحثين مؤخرًا، ويضعه كمجموعة شقيقة لفصيلة Mosasaurini المشتقة .
تم تعيين عدد كبير من الأنواع لـ Prognathodon ، على الرغم من أن الجنس يُعتبر على نطاق واسع شبه عرقي . [24] أدت الطبيعة غير المكتملة لعينات Prognathodon إلى فهم غير كامل لتصنيفات الجنس ككل، بما في ذلك كل من التنوع على مستوى ألفا والخصائص العامة. علاوة على ذلك، فإن الندرة الشديدة لعينات Prognathodon من أوائل إلى منتصف الكامبانيا قد حجبت الجزء المبكر من تاريخها التطوري. [2]
لم يتم فحص مسألة ما يشكل Prognathodon بشكل كامل بعد. أشار Lindgren (2005) [24] إلى أن التيجان القوية والمخروطية ذات الجفون الحادة والمسننة والمينا الناعمة تُنسب بشكل روتيني إلى الجنس، على الرغم من أن النوع العام، P. solvayi، ينحرف عن هذا الوصف لأنه يُظهر أسنانًا هامشية مضغوطة بشكل ملحوظ على الشفة واللسان ومُوجهة بلطف.
الأنواع التي يُنظر إليها على أنها صالحة وتنتمي إلى Prognathodon ، كما استعادها Simões et al. (2017)، [23] مُدرجة أدناه. والجدير بالذكر أن استبعاد الأنواع الستة المثيرة للجدل يقصر بشكل كبير النطاق الزمني والجغرافي للجنس، ويقتصر على أوروبا والشرق الأوسط ويزيل أي ظهور قبل أواخر الكامبانيا . تم وصف ظهور مؤكد لـ Prognathodon sensu stricto في أمريكا الشمالية ، على الأرجح P. solvayi ، في عام 2024. [25]
Prognathodon solvayi Dollo، 1889 — ماستريخت ، بلجيكا وأسبانيا، [26] بشكل مؤقت من الولايات المتحدة ( كارولاينا الشمالية ) . [25]
P. solvayi هو النوع النموذجي لـ Prognathodon وأيضًا أصغر الأنواع المعروفة حيث يبلغ طوله بالكاد 5 أمتار. [15] يختلف P. solvayi عن جميع الأعضاء الآخرين في الجنس في العديد من الجوانب البارزة وهو أمر غير معتاد بالنسبة للأنواع النموذجية. ربما يكون الاختلاف الأكثر وضوحًا في الأسنان، والتي تكون ذات أوجه رقيقة ومضغوطة شفهيًا ولسانيًا. [24]
ب. كوريPrognathodon currii كريستيانسن وبوندي، 2002 - أواخر الكامبانيا ، إسرائيل .
يُعد P. currii واحدًا من أكبر أنواع Prognathodon ، إن لم يكن الأكبر حجمًا، وهو معروف من جمجمة ضخمة واحدة. تحمل الجمجمة تشابهًا مع Prognathodon ، وخاصةً مع النوع P. solvayi ، ولكنها تختلف عن جميع الموزاصورات المعروفة في وجود جبهة أوسع بشكل واضح من طولها. على الرغم من تسميتها بشكل غير رسمي في الأصل كجزء من جنسها الخاص، " Oronosaurus "، إلا أن العديد من التحليلات التطورية وجدت أنها تقع بشكل ثابت ضمن Prognathodon . [27]
بروجناثودون لوتوجيني ياكوفليف، 1901 — أواخر كامبانيان ، أوكرانيا.
على الرغم من أنه ليس الأكبر، إلا أن Prognathodon lutugini كان نوعًا كبيرًا من Prognathodon حيث يقدر طوله بنحو 8 أمتار. [24] يتم تصنيفه أحيانًا على أنه جنس خاص به، "Dollosaurus" وقد تم استرداده من رواسب من العصر الكامباني المتأخر في أوكرانيا . تم استرداد الحفريات الموصوفة باسم " Dollosaurus sp." من رواسب من نفس العمر في السويد وروسيا ، [ 29] وبالتالي قد تنتمي إلى P. lutugini أيضًا.
يختلف Prognathodon lutugini عن جميع الأنواع الأخرى من Prognathodon في سطحه الزاوي الطحالي الذي يحتوي على ألسنة وأخاديد أفقية مميزة، وشكل اللقمة الفقرية (حيث تكون منخفضة قليلاً بنسبة ارتفاع إلى عرض 0.75) ونسب طول الفقرات (حيث تكون الفقرات العنقية مساوية تقريبًا في الحجم لأطول فقرات العمود). يختلف Prognathodon lutugini أيضًا عن جميع الأنواع الأخرى باستثناء P. solvayi بوجود 13 سنًا في أسنانه، على الرغم من أنه يمكن استبعاده من الانغماس في P. solvayi بسبب سطح مينا الأسنان الأملس. [19]
إن غياب بروز الأسنان الأمامية يميز P. lutugini عن P. kianda ، بالإضافة إلى أن P. lutugini لها أسنان جناحية أمامية أكبر. إن عدم وجود خطوط وسطية على أسطح أسنانها يميزها عن P. waiparaensis و P. solvayi . بالإضافة إلى ذلك، فإن وجود تشققات في الأسنان يميزها عن P. kianda و P. currii . إن شكل اللقمة الفقرية (ليست أعلى من عرضها) يميزها عن P. saturator و P. rapax .
تم تسمية P. lutugini في الأصل كنوع من Clidastes بواسطة Yakovlev في عام 1901 بناءً على العينة النمطية CNIGR 818، وهي جمجمة وهيكل عظمي غير مكتملين. نظرًا لأن الجمع بين المفاصل الإضافية الوظيفية والأسنان الجناحية الكبيرة أمر فريد من نوعه، فقد أنشأ Yakovlev جنسًا جديدًا في عام 1905، Dollosaurus ، والذي سمي تكريمًا لعالم الحفريات البلجيكي لويس دولو . [24] أظهر Lingham-Soliar (1989) أن هذه الخصائص لم تكن فريدة من نوعها لـ " Dollosaurus "، والذي مرادفًا له على مستوى الجنس مع Prognathodon . [3]
لاحظ ليندجرين (2005) [24] أن الوضع التصنيفي لـ P. lutugini (أو " Dollosaurus ") كان غير واضح إلى حد ما وأن السمات السنية والعظمية تشير إلى وضعه ضمن Prognathodon بينما تشير الفقرات الذيلية المحفورة جانبيًا إلى علاقة أكثر بعدًا. علاوة على ذلك، فإن الجدل المحيط بما إذا كان جنس Prognathodon شبه عرقي أم لا يعقد النظر بشكل أفضل في تصنيف المادة المشار إليها في P. lutugini .
أيد التحليل التطوري الذي أجري كجزء من إعادة وصف P. lutugini بواسطة DV Grigoriev (2013) [19] إحالة P. lutugini إلى Prognathodon واقترح أيضًا وجود علاقة وثيقة مع النوع P. solvayi .
الأنواع المتنازع عليها والسابقة
تم التعرف على الأنواع Prognathodon kianda و P. overtoni و P. rapax و P. saturator و P. stadtmani و P. waiparaensis على أنها أنواع مميزة من موساصوريات، ولكن تعيينها كأنواع من Prognathodon مثير للجدل وأحدث التحليلات التطورية، مثل Madzia وCau (2017) [22] وSimões et al. (2017)، [23] تستعيد الأنواع المذكورة على أنها خارج جنس Prognathodon ، وبالتالي فإن معظمها يمثل جنسًا بمفرده.
يُعرف P. kianda من منطقة ماستريخت في أنجولا وهو فريد من نوعه في امتلاكه عددًا كبيرًا من الأسنان الهامشية وأسنان جناحية صغيرة نسبيًا. [30] يبدو أن هذا النوع يشترك في علاقات وثيقة مع الجنس المشكوك فيه Liodon ويتم العثور عليه بانتظام خارج Prognathodon (وتم استرداده باعتباره موساسورينًا أساسيًا أكثر بكثير ) في معظم التحليلات التطورية. [19]
جمجمة P. overtoni .Prognathodon overtoni ويليستون، 1897 — كامبانيان ، كندا (ألبرتا) والولايات المتحدة (كولورادو وجنوب داكوتا) . [31]
يمكن تمييز P. overtoni عن الأنواع الأخرى، بما في ذلك P. solvayi ، من خلال مينا أسنانه الناعمة وطبيعتها غير المتكئة. [4] تم تصنيفه سابقًا على أنه جنس خاص به Brachysaurana قبل أن يتم ضمه إلى Prognathodon ، وهو من بين أكثر الأنواع المعروفة تمامًا من هذا الجنس، مع وجود العديد من العينات الكاملة والمفصلة تقريبًا، وبعضها يحافظ حتى على محتويات الأمعاء. [2]
Prognathodon rapax Hay، 1902 — ماستريخت ، الولايات المتحدة (ماريلاند ونيوجيرسي، وربما كارولينا الشمالية [25] ) .
يمكن فصل P. rapax بسهولة عن النوعين P. overtoni و P. solvayi من خلال السمات المربعة وله سمات فقرية تشبه إلى حد كبير فقرات Mosasaurus . [4]
Prognathodon saturator Dortangs et al.، 2002 — ماستريخت ، هولندا.
P. saturator هو نوع ضخم البنية وضخم من منطقة ماستريخت في هولندا . وصل طول P. saturator إلى حوالي 9-10 أمتار، ربما كان أقصر من P. overtoni (الذي تصنيفه على أنه Prognathodon مثير للجدل أيضًا) و P. currii . الاسم المحدد saturator هو لاتيني ويعني "من يمنح الرضا"، في إشارة إلى أن العينة النموذجية كانت أول عينة موزاصور مكتملة إلى حد معقول تم استردادها من منطقة ماستريخت منذ عام 1957. [5]
السمة المميزة الأكثر وضوحًا لـ P. saturator والتي تفصله عن الأنواع الأخرى من Prognathodon هي حجمه الهائل، أكبر من أي نوع آخر من Prognathodon معروف في وقت وصفه، ويكون أكثر ضخامة وقوة بشكل عام. يفتقر P. saturator أيضًا إلى القمة المرتفعة على التلال الوسطى الظهرية الموجودة في أعضاء آخرين من الجنس. يمكن تمييزه بسهولة عن معظم الأنواع الأخرى من خلال المزيد من الاختلافات الفردية. يتمتع P. stadtmani الكامباني المبكر بضرس أكثر نحافة بكثير، والذي ينطبق أيضًا على P. waiparaensis . يمكن تمييز P. giganteus عن P. saturator من خلال هامش الأسنان الظهرية المستقيمة، ووحدته السفلية الخلفية الإكليلية الصغيرة والمستطيلة والعملية المفصلية الخلفية الحادة بالإضافة إلى وجود عظم مربع أقل ضخامة بكثير. [5]
تحافظ العينة النمطية، NHMM 1998141، على جمجمة شبه كاملة، وفقرات عنقية وظهرية أمامية مفصلية مع ضلوع عنقية وظهرية، وفقرات عظمية سفلية وذبلية معزولة ، وعظم لوح غرابي وعناصر متناثرة من الهيكل العظمي الزائدي . [5]
تشير قوة العظم المربع، إلى جانب الفك السفلي القوي بنفس القدر، إلى أن P. saturator كان قادرًا على تحقيق قوى عض تفوق جميع أنواع الموزاصوريات الأخرى. وبالمقارنة مع مربعات Globidens وأنواع أخرى من Prognathodon ، فإن P. saturator أقوى في البنية. ومع وجود أمثلة معروفة للسلاحف البحرية الكبيرة من منطقة ماستريخت، مثل Allopleuron ، فمن الممكن (بناءً على علامات العض الملتئمة الموجودة) أن نطاق حجم فريسة P. saturator يشمل هذه السلاحف التي يبلغ طولها 2.9 متر. [5]
يُعرف P. waiparaensis بهيكله العظمي الجزئي، بما في ذلك جمجمة مفككة، وفقرات عنقية، وأضلاع تم استعادتها من رواسب تعود إلى عصر ماستريخت في نيوزيلندا . [32]
ثلاثة أنواع من الجنس المشكوك فيه Liodon ( L. sectorius و L. compressidens و L. mosasauroides )، اثنان منهما لهما شكل أنف نحيف، تم تعيينهما إلى Prognathodon في عام 2008 بسبب إظهار التشابه في نسب أبعاد أسنانهما الهامشية على طول حافة الفك مع P. kianda . [30] في عام 2019، اقترح Mohr et al. أن mosasauroides ربما يكون من الممكن الإشارة إليه إلى جنس Eremiasaurus في عصر ماستريخت بناءً على مقارنات مورفولوجية غير منشورة. [33] ومع ذلك، اقترح Palci et. al. (2014) إمكانية أن تكون هذه الأنواع الثلاثة، وربما أيضًا النوع النمطي من Liodon ( L. anceps ) أقرب إلى Mosasaurus منها إلى Prognathodon وأن Liodon ربما يجب أن يكون مرادفًا لـ Mosasaurus (على الرغم من عدم تقديم أي اقتراح رسمي). [34]
تمت إعادة وصف النوع P. stadtmani باعتباره النوع النموذجي لجنسه الخاص، Gnathomortis ، في عام 2020. [35]
علم الأحياء القديمة
علم البيئة القديمة
سمح اكتشاف عينات محفوظة جيدًا من Prognathodon overtoni في تكوين Bearpaw Campanian في ألبرتا بكندا بإجراء دراسات مفصلة لمحتويات الأمعاء (بما في ذلك أجزاء من سمكة كبيرة وصغيرة وسلحفاة بحرية وربما رأسيات الأرجل ) والأسنان مما سمح بالتكهنات في بيئة Prognathodon . كما هو الحال مع معظم موساصوريات، فإن أسنان هذه العينات هي كارينات، مع كارينا متوازية تقريبًا مع الفك. على الأسنان غير المهترئة، تكون القمة حادة ولكنها غير حادة، ولها حواف دقيقة ومتموجة ومتفاغرة تصل إلى 25٪ من ارتفاع التاج. يمكن أن تعمل مثل هذه الزخارف على تقوية الأسنان. يشير الطرف الحاد والسطح الخشن إلى وجود سن كان يستخدم لالتقاط الفرائس الصلبة إلى حد ما، ووجود عظام السلحفاة كمحتويات أمعاء يدعم الفرضية القائلة بأن Prognathodon كان متكيفًا لسحق الفرائس ذات القشرة الصلبة. [2]
الأسنان، مع ذلك، مرتفعة جدًا نسبيًا لحجم الجمجمة، مما يشير إلى أنها كانت تستخدم لطعن الفريسة بدلاً من سحقها أو الإمساك بها. تحتوي العديد من الأسنان التي برزت بالكامل على نتوءات على الكارينا تنتج تسننات دقيقة. يشير وجود الكارينات المسننة إلى أن بروغناثودون كان بدلاً من ذلك مفترسًا انتهازيًا يضاهي الحيتان القاتلة الحديثة ، بدلاً من أن يكون متكيفًا بشكل خاص لسحق فريسته. لا يستطيع مثل هذا المفترس أن يتغذى على فرائس فقارية كبيرة جدًا فحسب، بل يتغذى أيضًا على مجموعة متنوعة من الفرائس الأخرى. ومع ذلك، تفتقر أسنان بروغناثودون إلى الطرف المدبب الذي يميز الحيوانات المفترسة الانتهازية ذات الأسنان "القاطعة". على هذا النحو، تظهر أسنان بروغناثودون على ما يبدو تكيفات لا توجد عادةً معًا. [2]
مقارنة جنبًا إلى جنب بين أسنان موساصور نموذجية "تسحق" (على اليسار، Igdamanosaurus ) وسن موساصور نموذجية "تقطع" (على اليمين، Mosasaurus ). يبدو أن أسنان Prognathodon تحتوي على خصائص كليهما.
من الجدير بالذكر أن P. overtoni يُظهر أسنانًا غير متجانسة تشبه الموزاصوريات الأخرى ، مثل Globidens و Carinodens . على سبيل المثال، الأسنان الأمامية أكثر انحناءً ونحافة من تلك الخلفية لها مع تغير تدريجي في الشكل على طول صف الأسنان. تبلغ نسبة طول التاج إلى عرض التاج القاعدي للأسنان الأمامية 2.0 إلى 2.5، بينما تبلغ نسبة الأسنان في منتصف صف الأسنان في نطاق 1.7 إلى 2.0. تتوافق هذه النسب مع كل من الموزاصوريات ذات الأسنان "القاطعة" و"الساحقة". على الرغم من قوتها، فإن أسنان Prognathodon ليست قريبة من عرض أسنان الموزاصوريات النموذجية "الساحقة"، مثل Globidens . [2]
الأسنان الخلفية منحنية بشكل حاد وقصيرة وبالتالي فمن غير المرجح أن تكون قد استخدمت في اصطياد الفرائس أو معالجة الطعام. تظهر الأسنان الموجودة على الفك العلوي والأسنان في كل من العينات المفحوصة تآكلًا كبيرًا. قمم التاج ناعمة ومصقولة بشكل غير عادي، ومن المرجح أن يكون هذا الكسر والتلميع اللاحق بسبب التلامس المطول مع الطعام. كسر الأسنان ليس شديدًا ويكاد يكون أفقيًا، وهو على عكس الحيوانات المفترسة النموذجية ذات الأسنان "القاطعة". ربما كانت الأسنان قوية بما يكفي لمنع الكسر على نطاق واسع، أو ربما حد الانحناء من ذلك. العديد من الأسنان مهترئة بشكل موحد، مما يشير إلى احتمال ثالث؛ وهو أنه يمثل طحنًا تدريجيًا للأسنان نتيجة للتعامل مع الطعام. تم العثور على تآكل مماثل إلى حد ما على أسنان Globidens schurmanni ، المعروف أنه يتغذى على ثنائيات المحارة من نوع inoceramid . [2]
من الواضح أن التآكل على الأسنان لا يمثل كسرًا بسيطًا، لأن ذلك من شأنه أن يؤدي إلى كميات مختلفة من التآكل على الأسنان المختلفة. وعلى النقيض من الأسنان الهامشية، فإن الأسنان الجناحية، على الرغم من ضخامة حجمها بشكل غير عادي بالنسبة لموزاصور، لا تظهر أي تآكل. يشير هذا إلى أن الأسنان الهامشية والأسنان الجناحية كانت لها وظائف مختلفة، ربما كانت الأسنان الجناحية تستخدم للإمساك بالفريسة قبل ابتلاعها. من المحتمل أن الأسنان الجناحية الأمامية الكبيرة التي تميز Prognathodon وفرت قبضة فعالة على المواد الغذائية الكبيرة، مما يشير إلى أن الجنس كان قادرًا على ابتلاع الفريسة في قطع كبيرة. [2]
أحد العينات الموجودة في ألبرتا، TMP 2007.034.0001، هو أول عينة من نوع Prognathodon تحتوي على محتويات معوية محفوظة. تتضمن هذه المحتويات بقايا سمكة كبيرة جدًا (1.6 متر)، وسمكة أصغر، وسلحفاة بحرية ، وبقايا محتملة لرأسيات الأرجل . تختلف هذه الفرائس تمامًا عن بعضها البعض، وعادةً ما تكون فرائس لمجموعات مختلفة من الحيوانات المفترسة، ولكنها معًا تتوافق مع حيوان مفترس كبير وانتهازي. على الرغم من أنه يبدو قادرًا على التغذية على الفرائس النموذجية لحيوانات موساصور ذات أسنان "قاطعة"، مثل الأسماك الكبيرة، فإن الأسنان القوية تشير إلى أن الفرائس الأكثر صلابة إلى حد ما، مثل السلاحف البحرية، كانت أيضًا تُلتهم بشكل شائع. [2] Prognathodon overtoni ، الذي يشبه في علم البيئة على الأرجح الأنواع الأخرى من الجنس، كان على الأرجح مفترسًا انتهازيًا قادرًا على التغذية على أي شيء تقريبًا في الممر المائي الداخلي الغربي . [2]
علم الحفريات
استعادة P. saturator .
احتفظت العينة النمطية لـ Prognathodon saturator بالعديد من التفاصيل المثيرة للاهتمام من الناحية التكاثرية. كان السبب المحتمل لوفاة العينة هو العمر أو المرض، وذلك بسبب عدم معرفة الحيوانات المفترسة البحرية التي كانت كبيرة بما يكفي لقتل شيء بحجمها من العصر الماستريخي . تشير درجة مفصل العينة إلى أن الحيوان وصل إلى قاع البحر بعد لحظات من وفاته، حيث تم التهامه بواسطة أسماك القرش قبل أن يتم دفنه تحت الرواسب. تشمل أدلة التهام أسماك القرش للجيف اكتشاف أسنان مرتبطة بأجناس أسماك القرش Squalicorax و Plicatoscyllium بين عظام الموزاصور. من الممكن استبعاد احتمال أن تكون أسماك القرش قد أكلتها الموزاصورات قبل وفاتها (وبالتالي تمثل محتويات المعدة) بسبب عدم إظهارها أي دليل على تعرضها لهجوم من أحماض المعدة . كما أن عدد أسنان سمك القرش (ناهيك عن الحجم واللون المتسقين للأسنان) مرتفع للغاية بحيث لا يمكن عزوه إلى الوفرة في الخلفية. يحافظ الهيكل العظمي نفسه أيضًا على مجموعة متنوعة من علامات العض، مما يوفر دليلاً مباشرًا على أكل أسماك القرش للجيف. [5]
علم الأمراض
تم اكتشاف عينة بروغناثودون تُعرف باسم NHMM 2012 (غالبًا ما يطلق عليها اسم "كارلو")، والتي وصفها باستيانز وآخرون في مجلة Cretaceous Research في عام 2020، في هولندا بالقرب من ماستريخت، وتبين أنها تعاني من تشوهات وجهية شديدة بما في ذلك بتر جزئي مدمر للفك العلوي. يُعتقد أن إصابات بروغناثودون كانت نتيجة قتال مع موساصور آخر (من المحتمل أن يكون بروغناثودون آخر ). تُظهر هذه العينة علامات نمو العظام مرة أخرى حول الإصابة بالإضافة إلى الالتهابات اللاحقة التي كانت مستمرة وقت وفاة موساصور، والتي ربما كانت ناجمة جزئيًا عن الإصابات التي لحقت به. تقف العينة كواحدة من الحالات القليلة التي يمكن تأكيدها بوضوح للقتال داخل النوع بين موساصور. كما كشفت عن استجابة مناعية غير نمطية للغاية للعدوى. على عكس الزواحف الحديثة حيث يتم إنتاج كتل ليفية صلبة لاحتواء العدوى، أظهر هذا الموزاصور استجابة أكثر شبهاً بالثدييات، بما في ذلك القيح السائل. هذه هي إحدى الحالات الأولى التي تمت فيها دراسة الاستجابات المناعية في الأنواع الأحفورية بمثل هذه التفاصيل وحيث تختلف الأقارب الموجودة عن الأنواع المنقرضة. [36]
مراجع
^ "Fossilworks: Prognathodon". fossilworks.org . تم الاسترجاع في 17 ديسمبر 2021 .
^ abcdefghijklmnop Konishi, Takuya; Brinkman, Donald; Massare, Judy A.; Caldwell, Michael W. (2011-09-01). "عينات استثنائية جديدة من Prognathodon overtoni (Squamata, Mosasauridae) من منطقة الكامبانيا العليا في ألبرتا، كندا، والتصنيفات البيئية لهذا الجنس". مجلة علم الحفريات الفقارية . 31 (5): 1026–1046. رمز Bibcode :2011JVPal..31.1026K. doi :10.1080/02724634.2011.601714. ISSN 0272-4634. S2CID 129001212.
^ abcdefghijk Theagarten Lingham-Soliar؛ ديرك نولف (1989). "إن mosasaur Prognathodon (Reptilia، Mosasauridae) من العصر الطباشيري العلوي في بلجيكا" (PDF) . نشرة المعهد الملكي للعلوم الطبيعية في بلجيكا، علوم الأرض . 57 : 137-190. S2CID 132009365.
^ abcdefg راسل، ديل. أ. (6 نوفمبر 1967). "النظام والشكل العام للموساصوريات الأمريكية" (PDF) . نشرة متحف بيبودي للتاريخ الطبيعي (جامعة ييل) .
^ abcdefghi "موساصور ضخم من العصر الطباشيري العلوي في هولندا (يتوفر تنزيل ملف PDF)". ResearchGate . تم الاسترجاع في 2017-09-26 .
^ كريستيانسن، ب.؛ بوند، ن. (2002). "نوع جديد من الموزاصورات العملاقة من العصر الطباشيري المتأخر في إسرائيل". مجلة علم الحفريات الفقارية . 22 (3): 629. doi :10.1671/0272-4634(2002)022[0629:ANSOGM]2.0.CO;2. S2CID 86139978.
^ أب قدومي، هاني ف. (2009). "نوع جديد آخر من البروجناثودون من ماستريخت في هارانا". حفريات حيوانات الهرانا والمناطق المجاورة . عمان: متحف النهر الخالد للتاريخ الطبيعي. ص 65-73. أو سي إل سي 709582892.
^ abcdefgh Lindgren, Johan; Kaddumi, Hani F.; Polcyn, Michael J. (2013-09-10). "حفظ الأنسجة الرخوة في سحلية بحرية أحفورية ذات زعنفة ذيل ثنائية الفص". Nature Communications . 4 : ncomms3423. Bibcode :2013NatCo...4.2423L. doi : 10.1038/ncomms3423 . PMID 24022259.
^ خطم موساصور مرضي من نوع ماستريخت (جنوب شرق هولندا)، Bastiaans et al، 2014، 2020.
^ “النشرة الصحفية لمتحف Natuurhistorisch Maastricht”. 20 سبتمبر 2012 مؤرشفة من الأصلي في 23 سبتمبر 2012 . تم الاسترجاع 20 سبتمبر 2012 .
^ Bastiaans, Dylan; Kroll, Jeroen JF; Cornelissen, Dirk; Schulp, Anne S.; Jagt, John WM (فبراير 2020). "Cranial palaeopathologies in a Late Cretaceous mosasaur from the Netherlands". Cretaceous Research . 112 : 104425. Bibcode :2020CrRes.11204425B. doi : 10.1016/j.cretres.2020.104425 .
^ ab Russell, Dale. A. (6 November 1967). "Systematics and Morphology of American Mosasaurs" (PDF) . نشرة متحف بيبودي للتاريخ الطبيعي (جامعة ييل) : 209–210.
^ كريستيانسن، ب.؛ بوند، ن. (2002). "نوع جديد من الديناصورات العملاقة من العصر الطباشيري المتأخر في إسرائيل". مجلة علم الحفريات الفقارية . 22 (3): 629-644. doi :10.1671/0272-4634(2002)022[0629:ANSOGM]2.0.CO;2.
^ أب شولب، AS؛ فونهوف، HB. فان دير لوبي، JHJL؛ يانسن، ر. فان بال، ر ر (2013). “في الغوص والنظام الغذائي: تقسيم الموارد في موزاصورات ماستريخت”. المجلة الهولندية لعلوم الأرض - Geologie en Mijnbouw . 92 (2-3): 165-170. بيب كود :2013NJGeo..92..165S. دوى :10.1017/s001677460000010x.
^ abc قدومي ، هاني ف. “نوع جديد من Prognathodon (Squamata: Mosasauridae) من Maastrichtian of Harrana-Jordan”.{{cite journal}}: تتطلب المجلة الاستشهاد بها |journal=( مساعدة )
^ Mohr, SR; LeBlanc, AR; Caldwell, M. (2020). "عينة جديدة شبه كاملة من PROGNATHODON OVERTONI (SQUAMATA: MOSASAURIDAE) من تكوين CAMPANIAN BEARPAW في ألبرتا، كندا". الاجتماع السنوي الثمانين لجمعية علم الحفريات الفقارية (PDF) . ص 249-250.
^ شولب، آن س.؛ جاغت، جون دبليو إم؛ فونكين، فرانس (10 سبتمبر 2004). "مادة جديدة من موساصور كارينودينس بيلجيكوس من العصر الطباشيري العلوي في هولندا". مجلة علم الحفريات الفقارية . 24 (3): 744-747. doi :10.1671/0272-4634(2004)024[0744:NMOTMC]2.0.CO;2. ISSN 0272-4634. S2CID 131741406.
^ كاسي، ت.؛ جونستون، بي إيه؛ سيلاشر، أ.؛ بويس، جيه بي (1998). "علامات عض موزاصور المزعومة على الأمونيتات الطباشيرية المتأخرة هي ندوب منزلية للرخويات (البطنيات الرضفية)". جيولوجيا . 26 (10): 947-950. رمز Bib : 1998Geo....26..947K. doi : 10.1130/0091-7613(1998)026<0947:AMBMOL>2.3.CO;2.
^ abcdefgh Grigoriev، DV (2013). "إعادة وصف Prognathodon lutugini (Squamata، Mosasauridae)" (PDF) . وقائع معهد علم الحيوان RAS . 317 (3): 246-261. دوى :10.31610/تروديزين/2013.317.3.246.
^ Lindgren, J.; Caldwell, MW; Konishi, T.; Chiappe, LM (2010). Farke, Andrew Allen (محرر). "التطور المتقارب في رباعيات الأرجل المائية: رؤى من موساصور أحفوري استثنائي". PLOS ONE . 5 (8): e11998. Bibcode :2010PLoSO...511998L. doi : 10.1371/journal.pone.0011998 . PMC 2918493. PMID 20711249 .
^ Bell GL. Jr. 1997. A phylogenetic revision of North American and Adriatic Mosasauroidea. ص 293-332 في: Callaway JM, Nicholls EL, (eds.), Ancient Marine Reptiles , Academic Press, 501 ص.
^ abc Madzia, D.; Cau, A. (2017). "استنتاج "النقاط الضعيفة" في الأشجار التطورية: تطبيق على تسمية الموزاصوريات" (PDF) . PeerJ . 5 : e3782. doi : 10.7717/peerj.3782 . PMC 5602675. PMID 28929018 .
^ abcd Simões, Tiago R.; Vernygora, Oksana; Paparella, Ilaria; Jimenez-Huidobro, Paulina; Caldwell, Michael W. (2017-05-03). "تطور موساصورويد تحت طرق تطور متعددة يوفر رؤى جديدة حول تطور التكيفات المائية في المجموعة". PLOS ONE . 12 (5): e0176773. Bibcode :2017PLoSO..1276773S. doi : 10.1371/journal.pone.0176773 . ISSN 1932-6203. PMC 5415187. PMID 28467456 .
^ abcdef Lindgren, Johan (2005). "المورفولوجيا السنية والفقرية للموساصور الغامض Dollosaurus (Reptilia, Mosasauridae) من العصر الكامباني السفلي (العصر الطباشيري العلوي) في جنوب السويد". نشرة الجمعية الجيولوجية الدنماركية . 52 (1): 17-25. ISSN 0011-6297.
^ abc Rempert, Trevor H.; Martens, Brennan P.; Vinkeles Melchers, Alexander PM (2024). "Mosasaurs (Squamata: Mosasauridae) from the Late Cretaceous (Late Maastrichtian) of North Carolina, USA". Proceedings of the Zoological Institute RAS . 328 (3): 384–391. doi : 10.31610/trudyzin/2024.328.3.384 .
^ "Fossilworks: Prognathodon solvayi". fossilworks.org . تم الاسترجاع في 17 ديسمبر 2021 .
^ كريستيانسن، بير؛ بوندي، نيلز (2002). "نوع جديد من موساصور عملاق من العصر الطباشيري المتأخر في إسرائيل". مجلة علم الحفريات الفقارية . 22 (3): 629-644. doi :10.1671/0272-4634(2002)022[0629:ansogm]2.0.co;2. JSTOR 4524254. S2CID 86139978.
^ "Fossilworks: Prognathodon giganteus". fossilworks.org . تم الاسترجاع في 17 ديسمبر 2021 .
^ Averianov, AO; Yarkov, AA (2004). "حول حدوث الزواحف الطائرة العملاقة (Pterosauria) في نهاية العصر الطباشيري المتأخر في منطقة الفولجا السفلى". مجلة علم الحفريات . 38 (6): 669-671.
^ ab Schulp, Anne S.; Polcyn, Michael J.; Mateus, Octávio; Jacobs, Louis L.; Morais, Maria Luísa (2008). "نوع جديد من Prognathodon (Squamata, Mosasauridae) من منطقة ماستريخت في أنغولا، وتقارب جنس Mosasaur Liodon". وقائع الاجتماع الثاني لـ Mosasaur .
^ "Fossilworks: Prognathodon overtoni". fossilworks.org . تم الاسترجاع في 17 ديسمبر 2021 .
^ "Fossilworks: Prognathodon waiparaensis". fossilworks.org . تم الاسترجاع في 17 ديسمبر 2021 .
^ Mohr, LeBlanc, Caldwell, 2019. إعادة وصف وإعادة تعيين موساسورويدس "ليودون" إلى جنس إيرمياصوروس (Squamata, Mosasuaridae). SVP 2019، الاجتماع السنوي، البرنامج والملخصات ، 79A: 155.
^ بالسي، أليساندرو؛ كالدويل، مايكل دبليو؛ بابازوني، سيزار أ؛ فورناسياري، إليانا (2014). "موساصوريات موساصوريات (سكوامارا، موساصوريدي) من شمال إيطاليا". مجلة علم الحفريات الفقارية . 34 (3): 549-559. رمز Bibcode :2014JVPal..34..549P. doi :10.1080/02724634.2013.826235. ISSN 0272-4634. JSTOR 24523277. S2CID 85773591.
^ Lively, JR (2020). "إعادة وصف وتقييم تطور ' Prognathodon ' stadtmani : الآثار المترتبة على أحادية الفصيلة وتجانس الشخصية في Mosasaurinae". مجلة علم الحفريات الفقارية . 40 (3): e1784183. doi :10.1080/02724634.2020.1784183.
^ Bastiaans, Dylan; Kroll, Jeroen JF; Cornelissen, Dirk; Schulp, Anne S.; Jagt, John WM (فبراير 2020). "Cranial palaeopathologies in a Late Cretaceous mosasaur from the Netherlands". Cretaceous Research . 112 : 104425. Bibcode :2020CrRes.11204425B. doi : 10.1016/j.cretres.2020.104425 .
يوجد في ويكيميديا كومنز وسائط متعددة متعلقة بـ Prognathodon .
فئة