فيروس الحمض النووي الريبي ذو السلسلة الموجبة

فيروسات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة الموجبة ( فيروسات +ssRNA ) هي مجموعة من الفيروسات المتشابهة التي تمتلك جينومات أحادية السلسلة موجبة الاتجاه مصنوعة من الحمض النووي الريبي . يمكن لهذا الجينوم أن يعمل كحمض نووي ريبي رسول (mRNA) ويمكن ترجمته مباشرةً إلى بروتينات فيروسية بواسطة ريبوسومات الخلية المضيفة . تشفر فيروسات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة الموجبة إنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي الريبي (RdRp)، والذي يُستخدم أثناء تضاعف الجينوم لتخليق جينوم مضاد سالب الاتجاه، والذي يُستخدم بدوره كقالب لإنشاء جينوم فيروسي جديد موجب الاتجاه.

تُصنَّف فيروسات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة الموجبة ضمن شعب Kitrinoviricota و Lenarviricota و Pisuviricota (وتحديدًا فئتي Pisoniviricetes و Stelpavirictes )، وجميعها تنتمي إلى مملكة Orthornavirae ونطاق Riboviria . [ 1 ] وهي أحادية النمط الخلوي ، وتنحدر من سلف مشترك لفيروسات الحمض النووي الريبي. في نظام تصنيف بالتيمور ، تنتمي فيروسات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة الموجبة إلى المجموعة الرابعة. [ 2 ] 

تشمل فيروسات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة الموجبة مسببات الأمراض مثل فيروس التهاب الكبد الوبائي سي ، وفيروس غرب النيل ، وفيروس حمى الضنك ، وفيروسات كورونا المسببة لمتلازمة الشرق الأوسط التنفسية (MERS) ، ومتلازمة الالتهاب الرئوي الحاد الوخيم (SARS )، وفيروس كورونا المسبب لمتلازمة الالتهاب الرئوي الحاد الوخيم من النوع الثاني (SARS-CoV-2) ، [ 3 ] بالإضافة إلى مسببات أمراض أقل خطورة سريرياً مثل فيروسات كورونا وفيروسات الأنف التي تسبب نزلات البرد الشائعة . [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]

الجينوم

تحتوي جينومات فيروسات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة الموجبة عادةً على عدد قليل نسبيًا من الجينات، يتراوح عادةً بين ثلاثة وعشرة جينات، بما في ذلك بوليميراز الحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي الريبي. [ 4 ] تمتلك فيروسات كورونا أكبر جينومات معروفة من الحمض النووي الريبي، يتراوح طولها بين 27 و32 كيلوبايت ، ومن المحتمل أنها تمتلك آليات تدقيق التضاعف على شكل إكسوريبونوكلياز داخل البروتين غير البنيوي nsp14. [ 7 ]

النسخ

دورة حياة فيروس التهاب الدماغ الياباني a +ssRNA: الارتباط ، والبلعمة الخلوية ، واندماج الغشاء ، وإزالة الغلاف ، والترجمة ، وتضاعف الحمض النووي الريبي ، والتجميع، والنضج، والإطلاق .

تحتوي فيروسات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة الموجبة على مادة وراثية قادرة على العمل كجينوم وكحمض نووي ريبي رسول ؛ ويمكن ترجمتها مباشرةً إلى بروتين في الخلية المضيفة بواسطة الريبوسومات المضيفة . [ 8 ] تؤدي البروتينات الأولى التي يتم التعبير عنها بعد الإصابة وظائف تضاعف الجينوم؛ حيث تستقطب الجينوم الفيروسي أحادي السلسلة الموجبة إلى معقدات التضاعف الفيروسي المتكونة بالارتباط مع الأغشية داخل الخلوية. تحتوي هذه المعقدات على بروتينات من أصل فيروسي ومن أصل الخلية المضيفة، وقد ترتبط بأغشية مجموعة متنوعة من العضيات - غالبًا الشبكة الإندوبلازمية الخشنة ، [ 9 ] ولكنها تشمل أيضًا أغشية مشتقة من الميتوكوندريا ، والفجوات ، وجهاز جولجي ، والبلاستيدات الخضراء ، والبيروكسيسومات ، والأغشية البلازمية ، وأغشية الأوتوفاجوسومات ، وحجيرات سيتوبلازمية جديدة . [ 4 ]

تتم عملية تضاعف جينوم الحمض النووي الريبوزي (RNA) ذي السلسلة الموجبة عبر وسائط الحمض النووي الريبوزي ثنائي السلسلة ، وقد يكون الغرض من التضاعف في هذه الانغمادات الغشائية هو تجنب استجابة الخلية لوجود الحمض النووي الريبوزي ثنائي السلسلة. [ 9 ] في كثير من الحالات، يتم أيضًا إنتاج جزيئات الحمض النووي الريبوزي الفرعية أثناء التضاعف. [ 8 ] بعد الإصابة، قد يتم توجيه كامل آلية الترجمة في الخلية المضيفة لإنتاج البروتينات الفيروسية نتيجةً للألفة العالية جدًا للريبوسومات بواسطة عناصر موقع دخول الريبوسوم الداخلي (IRES) في الجينوم الفيروسي؛ في بعض الفيروسات، مثل فيروس شلل الأطفال وفيروسات الأنف ، يتعطل تخليق البروتين الطبيعي بشكل أكبر بواسطة البروتيازات الفيروسية التي تحلل المكونات اللازمة لبدء ترجمة الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) الخلوي. [ 6 ]

تحتوي جميع جينومات فيروسات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة الموجبة على إنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي الريبي ، وهو بروتين فيروسي يقوم بتخليق الحمض النووي الريبي من قالب الحمض النووي الريبي. تشمل بروتينات الخلية المضيفة التي تستقطبها فيروسات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة الموجبة أثناء التضاعف بروتينات ربط الحمض النووي الريبي ، وبروتينات المرافقة ، وبروتينات إعادة تشكيل الغشاء وتخليق الدهون ، والتي تشارك مجتمعةً في استغلال مسار الإفراز الخلوي لتضاعف الفيروس. [ 4 ]

إعادة التركيب

آليات إعادة تركيب الحمض النووي الريبي التضاعفي وغير التضاعفي.

يمكن للعديد من فيروسات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة الموجبة أن تخضع لإعادة التركيب الجيني عند وجود جينومين فيروسيين على الأقل في نفس الخلية المضيفة. [ 10 ] وتُعدّ القدرة على إعادة التركيب شائعة بين مسببات الأمراض الفيروسية من نوع +ssRNA التي تصيب الإنسان. ويبدو أن إعادة تركيب الحمض النووي الريبي قوة دافعة رئيسية في تحديد بنية الجينوم ومسار التطور الفيروسي بين فيروسات البيكورنافيريداي (مثل فيروس شلل الأطفال). [ 11 ] وفي فيروسات القهقرية (مثل فيروس نقص المناعة البشرية )، يبدو أنه يتم تجنب تلف الجينوم أثناء النسخ العكسي عن طريق تبديل السلسلة، وهو شكل من أشكال إعادة التركيب. [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] وتحدث إعادة التركيب في فيروسات كورونا (مثل السارس ). [ 15 ] ويبدو أن إعادة التركيب في فيروسات الحمض النووي الريبي هي تكيف للتعامل مع تلف الجينوم. [ 10 ] ويمكن أن تحدث إعادة التركيب أيضًا بشكل غير متكرر بين فيروسات +ssRNA من نفس النوع ولكن من سلالات متباينة. قد تتسبب الفيروسات المؤتلفة الناتجة أحيانًا في تفشي العدوى لدى البشر، كما هو الحال في السارس ومتلازمة الشرق الأوسط التنفسية (MERS). [ 15 ]

تنتشر فيروسات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة الموجبة في النباتات. وفي فيروسات تومبوس وكارمو ، يحدث إعادة تركيب الحمض النووي الريبي بشكل متكرر أثناء التضاعف. [ 16 ] تشير قدرة بوليميراز الحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي الريبي في هذه الفيروسات على تبديل قوالب الحمض النووي الريبي إلى نموذج اختيار النسخة لإعادة تركيب الحمض النووي الريبي، والذي قد يكون آلية تكيفية للتعامل مع التلف في الجينوم الفيروسي. [ 16 ] كما ورد أن فيروسات أخرى من فيروسات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة الموجبة في النباتات قادرة على إعادة التركيب، مثل فيروس برومو الموزاييك بروم [ 17 ] وفيروس سيندبيس . [ 18 ]

تصنيف

شجرة تطورية مع تمييز فروع الشعبة. Negarnaviricota (بني)، Duplornaviricota (أخضر)، Kitrinoviricota (وردي)، Pisuviricota (أزرق)، و Lenarviricota (أصفر).

توجد فيروسات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة الموجبة في ثلاث شعب: Kitrinoviricota و Lenarviricota و Pisuviricota ، وكل منها مصنفة ضمن مملكة Orthornavirae في نطاق Riboviria . في نظام تصنيف بالتيمور ، الذي يصنف الفيروسات بناءً على طريقة تخليق الحمض النووي الريبي الرسول (mRNA)، تُصنف فيروسات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة الموجبة ضمن المجموعة الرابعة. [ 19 ]

كيترينوفيريكوتا

أول شعبة من الفيروسات ذات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة الموجب هي Kitrinoviricota . تضم هذه الشعبة ما يُعرف باسم " المجموعة الفائقة لفيروسات ألفا " و" المجموعة الفائقة لفيروسات فلافي "، بالإضافة إلى العديد من الفيروسات الأخرى ذات الجينوم القصير. تُصنف هذه الشعبة إلى أربع فئات: Alsuviricetes ، وهي المجموعة الفائقة لفيروسات ألفا، وتضم عددًا كبيرًا من الفيروسات النباتية وفيروسات المفصليات؛ Flasuviricetes ، التي تضم فيروسات فلافي؛ Magsaviricetes ، التي تضم فيروسات نودا وفيروسات سينهالي ؛ و Tolucaviricetes ، التي تضم بشكل أساسي الفيروسات النباتية. [ 20 ] [ 21 ]

لينارفيريكوتا

تُعدّ Lenarviricota ثاني شعبة من الفيروسات ذات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة الموجب (+ssRNA). تضمّ هذه الشعبة فئة Leviviricetes التي تُصيب بدائيات النوى ، بالإضافة إلى السلالات المُتفرّعة من فيروسات leviviruses التي تُصيب حقيقيات النوى . تُقسّم هذه الشعبة إلى أربع فئات: Leviviricetes التي تضمّ فيروسات leviviruses وأقاربها، و Amabiliviricetes التي تضمّ فيروسات narnaviruses وأقاربها، و Howeltoviricetes التي تضمّ فيروسات mitoviruses وأقاربها، و Miaviricetes التي تضمّ فيروسات botormiaviruses وأقاربها. بناءً على التحليل التطوري لإنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي الريبي (RdRp)، تُعتبر جميع فيروسات الحمض النووي الريبي الأخرى فرعًا شقيقًا لشعبة Lenarviricota . [ 20 ] [ 21 ]

بيسوفيريكوتا

صورة مجهرية إلكترونية ناقلة ملونة زائفاً لفيروس SARS-CoV-2 . تنتمي فيروسات كورونا، مثل SARS-CoV-2، إلى شعبة الفيروسات البيزوفيريكوتا .

الشعبة الثالثة التي تضم فيروسات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة الموجبة هي شعبة Pisuviricota ، والتي تُعرف بشكل غير رسمي باسم "مجموعة فيروسات البيكورنا الفائقة". تحتوي هذه الشعبة على مجموعة كبيرة من الفيروسات حقيقية النواة المعروفة بإصابتها للحيوانات والنباتات والفطريات والطلائعيات. تضم الشعبة ثلاث طوائف، اثنتان منها تحتويان فقط على فيروسات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة الموجبة: Pisoniviricetes، التي تضم فيروسات نيدوفيروس وبيكورنا وسوبيليفيروس، وStelpaviricetes، التي تضم فيروسات بوتيفيروس وأستروفيروس. أما الطائفة الثالثة فهي Duplopiviricetes ، التي تضم فيروسات الحمض النووي الريبي ثنائي السلسلة المنحدرة من فيروسات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة الموجبة . [ 20 ] [ 21 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. "الإصدار الحالي لتصنيف ICTV | ICTV" . ictv.global . تم الاطلاع عليه في 3 أبريل 2023 .
  2. بالتيمور د (سبتمبر 1971). " تعبير جينومات الفيروسات الحيوانية" . مراجعات بكتيرية . 35 (3): 235-241 . doi : 10.1128/MMBR.35.3.235-241.1971 . PMC 378387. PMID 4329869 .  
  3. لو ر، تشاو إكس، لي ج، نيو ب، يانغ ب، وو ه، وانغ و، سونغ ه، هوانغ ب، تشو ن، بي ي، ما إكس، زان ف، وانغ ل، هو ت، تشو ه، هو ز، تشو و، تشاو ل، تشين ج، مينغ ي، وانغ ج، لين ي، يوان ج، شي ز، ما ج، ليو دبليو ج، وانغ د، شو و، هولمز إي سي، غاو جي إف، وو ج، تشين و، شي و، تان و (فبراير 2020). "التوصيف الجينومي وعلم الأوبئة لفيروس كورونا المستجد 2019: الآثار المترتبة على أصول الفيروس وارتباطه بالمستقبلات" . لانسيت . 395 (10224): 565-574 . doi : 10.1016/S0140-6736(20)30251-8 . PMC 7159086 . PMID 32007145 .  
  4. 1 2 3 4 ناجي، ب. د.، وبوغاني، ج. (ديسمبر 2011). "اعتماد تضاعف الحمض النووي الريبي الفيروسي على عوامل مضيفة مُستغلة" . مجلة نيتشر ريفيوز. علم الأحياء الدقيقة . 10 (2): 137-149 . doi : 10.1038/nrmicro2692 . PMC 7097227. PMID 22183253 .  
  5. ألكويست، ب.، نويري، أ.و.، لي، و.م.، كوشنر، د.ب.، داي، ب.ت. (أغسطس 2003). " العوامل المضيفة في تضاعف جينوم فيروس الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة الموجبة" . مجلة علم الفيروسات . 77 (15): 8181-8186 . doi : 10.1128/JVI.77.15.8181-8186.2003 . PMC 165243. PMID 12857886 .  
  6. 1 2 مودرو إس، فالك دي، تروين يو، شاتزل إتش (2013). "فيروسات ذات جينومات RNA أحادية السلسلة موجبة الاتجاه". علم الفيروسات الجزيئي . برلين، هايدلبرغ: سبرينغر. ص 185-349 . doi : 10.1007/978-3-642-20718-1_14 . ISBN  978-3-642-20718-1. S2CID 82608215 . 
  7. سميث إي سي، دينيسون إم آر (5 ديسمبر 2013). "فيروسات كورونا كفيروسات شبيهة بفيروسات الحمض النووي: نموذج جديد لتنظيم دقة تضاعف فيروسات الحمض النووي الريبي" . مجلة PLOS للأمراض . 9 (12) e1003760. doi : 10.1371/journal.ppat.1003760 . PMC 3857799. PMID 24348241 .  
  8. 1 2 "تضاعف فيروس الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة الموجبة" . ViralZone . تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 سبتمبر 2016 .
  9. 1 2 أندرونوف إل، هان إم، تشو واي، بالاجي إيه، روي إيه آر، بارنتين إيه إي، باتيل بي، غارهيان جيه، تشي إل إس، مورنر دبليو إي (مايو 2024). "التنظيم الخلوي على المستوى النانوي للحمض النووي الريبي الفيروسي والبروتينات في عضيات تضاعف فيروس سارس-كوف-2" . نيتشر كوميونيكيشنز . 15 (1): 4644. Bibcode : 2024NatCo..15.4644A . doi : 10.1038/s41467-024-48991-x . PMC 11143195. PMID 38821943 .  
  10. ١ ٢ بار جيه إن، فيرنز آر (يونيو ٢٠١٠). "كيف تحافظ فيروسات الحمض النووي الريبي على سلامة جينومها" . مجلة علم الفيروسات العام . ٩١ (الجزء ٦): ١٣٧٣-١٣٨٧ . doi : 10.1099/vir.0.020818-0 . PMID 20335491 . 
  11. موسلين سي، ماك كاين أ، بيسود م، بلونديل ب، ديلبيرو ف (سبتمبر 2019). "إعادة التركيب في الفيروسات المعوية: عملية تطورية معيارية متعددة الخطوات" . الفيروسات . 11 ( 9): 859. doi : 10.3390/v11090859 . PMC 6784155. PMID 31540135 .  
  12. هو، و.س.، وتيمين، هـ.م. (نوفمبر 1990). "إعادة التركيب الفيروسي العكسي والنسخ العكسي". مجلة ساينس . 250 (4985): 1227-1233 . رمز Bibcode : 1990Sci...250.1227H . doi : 10.1126/science.1700865 . PMID 1700865 . 
  13. راوسون جيه إم، نيكولايتشيك أو إيه، كيلي بي إف، باثاك في كيه، هو دبليو إس (نوفمبر 2018). "إعادة التركيب ضرورية لتكاثر فيروس نقص المناعة البشرية من النوع الأول بكفاءة والحفاظ على سلامة الجينوم الفيروسي" . مجلة أبحاث الأحماض النووية . 46 (20): 10535-10545 . doi : 10.1093/nar/gky910 . PMC 6237782. PMID 30307534 .  
  14. بيرنشتاين هـ، بيرنشتاين س، ميشود ر.إي (يناير 2018). "الجنس في مسببات الأمراض الميكروبية" . العدوى، علم الوراثة والتطور . 57 : 8-25 . Bibcode : 2018InfGE..57....8B . doi : 10.1016/j.meegid.2017.10.024 . PMID 29111273 . 
  15. 1 2 سو إس، وونغ جي، شي دبليو، ليو جي، لاي إيه سي، تشو جي، وآخرون . (يونيو 2016). "علم الأوبئة، وإعادة التركيب الجيني، وإمراضية فيروسات كورونا" . اتجاهات في علم الأحياء الدقيقة . 24 (6): 490-502 . doi : 10.1016 / j.tim.2016.03.003 . PMC 7125511. PMID 27012512 .   
  16. 1 2 تشنغ سي بي، ناجي بي دي (نوفمبر 2003). "آلية إعادة تركيب الحمض النووي الريبي في فيروسات كارمو وتومبوس: دليل على تبديل القالب بواسطة بوليميراز الحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي الريبي في المختبر" . مجلة علم الفيروسات . 77 (22): 12033-47 . doi : 10.1128/jvi.77.22.12033-12047.2003 . PMC 254248. PMID 14581540 .  
  17. كولوندام ب، راو ب، شتوبا-سولينسكا ج، ويبر ب هـ، دزيانوت أ، جونز م أ، بوجارسكي ج ج (2015). "العدوى المشتركة بسلالتين من فيروس بروموفيروس فسيفساء البروم تكشف عن مواقع إعادة تركيب الحمض النووي الريبي المشتركة في عوائل مختلفة" . تطور الفيروس . 1 (1) vev021. doi : 10.1093/ve/vev021 . PMC 5014487. PMID 27774290 .  
  18. ^ فايس بي جي، شليزنجر إس (أغسطس 1991). "إعادة التركيب بين RNAs لفيروس السندبيس" . مجلة علم الفيروسات . 65 (8): 4017-25 . دوى : 10.1128/JVI.65.8.4017-4025.1991 . بمك 248832 . بميد 2072444 .  
  19. كونين إي في، كروبوفيتش إم، أغول في آي (18 أغسطس 2021). "تصنيف بالتيمور للفيروسات بعد 50 عامًا: كيف يقف في ضوء تطور الفيروسات؟" . مجلة علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 85 (3) e0005321. doi : 10.1128/MMBR.00053-21 . PMC 8483701. PMID 34259570 .  
  20. 1 2 3 كونين إي في، دولجا في في، كروبوفيتش إم، فارساني إيه، وولف واي آي، يوتين إن، زيربيني إم، كون جيه إتش (18 أكتوبر 2019). "إنشاء إطار تصنيفي شامل، يغطي جميع الرتب التصنيفية الرئيسية، لنطاق الفيروسات الريبية" (docx) . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات (ICTV) . تم الاطلاع عليه في 14 أغسطس 2020 .
  21. 1 2 3 وولف يي، كازلاوسكاس د، إيرانزو جيه، لوسيا-سانز أ، كون جيه إتش، كروبوفيتش إم، دولجا في في، كونين إي في (27 نوفمبر 2018). “أصول وتطور فيروس RNA العالمي” . مبيو . 9 (6) e02329-18. دوى : 10.1128/mBio.02329-18 . بمك 6282212 . بميد 30482837 .