الزواحف

📅 آخر تحديث: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 21 صور
الموسوعة الحرة

الزواحف (Reptiliomorpha ) (وتعني شبيهة الزواحف؛ وتُعرف في PhyloCode باسم Pan-Amniota [ 3 ] [ 4 ] ) هي مجموعة تصنيفية تضم السلويات والرباعيات التي تشترك مع السلويات في سلف مشترك أحدث من السلف المشترك مع البرمائيات الحية ( البرمائيات الحديثة ). وقد عرّفها ميشيل لورين (2001) وفالين ولورين (2004) بأنها أكبر مجموعة تصنيفية تضم الإنسان العاقل (Homo sapiens )، ولكنها لا تضم ​​ضفدع Ascaphus truei (الضفدع ذو الذيل). [ 5 ] [ 6 ] كما عرّف لورين وريز (2020) مجموعة Pan-Amniota بأنها أكبر مجموعة تصنيفية تضم الإنسان العاقل (Homo sapiens )، ولكنها لا تضم ​​أنواعًا أخرى مثل Pipa pipa و Caecilia tentaculata و Siren lacertina . [ 3 ] [ 4 ]

يُستخدم الاسم غير الرسمي "الزواحف الشبيهة بالزواحف" أحيانًا للإشارة إلى السلويات الجذعية ، أي رتبة من رباعيات الأطراف الشبيهة بالزواحف التي ترتبط بالسلويات ارتباطًا وثيقًا أكثر من ارتباطها بالبرمائيات الحديثة، ولكنها ليست سلويات بحد ذاتها؛ وقد استُخدم هذا الاسم بهذا المعنى، على سبيل المثال، من قِبل روتا وكوتس وكويك (2003). [ 7 ] كما يُستخدم اسم بديل، " الأنثراكوصوريات "، بشكل شائع لهذه المجموعة، ولكنه يُستخدم أيضًا، بشكل مُربك، لرتبة أكثر بدائية من الزواحف الشبيهة بالزواحف ( الإمبولوميرات ) من قِبل بنتون . [ 8 ] في حين يُقترح أن كلاً من الأنثراكوصورات والإمبولوميرات هي زواحف شبيهة بالزواحف أقرب إلى السلويات ، فإن بعض الدراسات الحديثة إما تُبقيها كبرمائيات أو تُجادل بأن علاقاتها لا تزال غامضة وأنها على الأرجح من رباعيات الأطراف الجذعية. [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]

بما أن الموقع التطوري الدقيق للبرمائيات الحديثة ضمن رباعيات الأطراف لا يزال غير مؤكد، فإن مسألة أي من رباعيات الأطراف الأحفورية أقرب صلةً بالسلويات منها بالبرمائيات الحديثة لا تزال محل جدل، وبالتالي، أي منها كان من الزواحف بأي معنى من معاني الكلمة. الفرضيتان الرئيسيتان لأصول البرمائيات الحديثة هما أنها إما من نسل التمنوسبونديلات الديسوروفويدية أو من نسل الليبوسبونديلات الميكروصورية . إذا كانت الفرضية الأولى (فرضية التمنوسبونديلات) صحيحة، فإن الزواحف تشمل جميع مجموعات رباعيات الأطراف الأقرب إلى السلويات منها إلى التمنوسبونديلات. وتشمل هذه المجموعات الدياديكتومورفات ، والسيموريامورفات ، ومعظم أو كل الليبوسبونديلات، والجيفيروستيجيدات ، وربما الإمبولوميرات والكرونوسوكيات . [ 7 ] إضافةً إلى ذلك، من المحتمل أن تُصنَّف عدة أجناس من "الأنثراكوصورات" ذات التصنيف غير المؤكد ضمن الزواحف، بما في ذلك سولينودونصور ، وإلديسيون ، وسيلفانيربيتون ، وكاسينيريا . مع ذلك، إذا نشأت البرمائيات الحديثة من بين الليبوسبونديلات وفقًا لـ"فرضية الليبوسبونديلات"، فإن الزواحف تشير إلى مجموعات أقرب إلى السلويات منها إلى الليبوسبونديلات. وقليل من المجموعات غير السلوية تُصنَّف ضمن الزواحف وفقًا لهذا التعريف، على الرغم من أن الدياديكتومورفات من بين تلك التي تُصنَّف كذلك. [ 12 ]

تغيير التعريفات

صاغ البروفيسور غونار ساف-سودربيرغ اسم "ريبتيليومورفا " عام 1934 للإشارة إلى السلويات وأنواع مختلفة من رباعيات الأطراف التي عاشت في أواخر حقبة الحياة القديمة، والتي كانت أقرب صلةً بالسلويات منها بالبرمائيات الحية. ورأى أن البرمائيات تطورت من الأسماك مرتين، إحداهما تضم ​​أسلاف السلمندر الحديث، والأخرى ، التي أطلق عليها ساف-سودربيرغ اسم "يوتترابودا"، تتكون من الضفادع ( الضفادع عديمة الذيل ) والسلويات وأسلافها، مع بقاء أصل البرمائيات عديمة الأطراف غير مؤكد. وتألفت "يوتترابودا" عند ساف-سودربيرغ من مجموعتين شقيقتين: "باتراكومورفا"، التي تضم الضفادع عديمة الذيل وأسلافها، و"ريبتيليومورفا"، التي تضم الأنثراكوصورات والسلويات. [ 13 ] أضاف ساف-سودربيرغ لاحقًا سيموريامورفا إلى ريبتيليومورفا أيضًا. [ 14 ]

رفض ألفريد شيروود رومر نظرية ساف-سودربيرغ عن البرمائيات ثنائية الأصل ، واستخدم اسم أنثراكوصوريا لوصف سلالة "المتاهة السنية" التي تطورت منها السلويات. في عام 1970، تبنى عالم الحفريات الألماني أليك بانشن اسم ساف-سودربيرغ لهذه المجموعة باعتباره الاسم الأسبق، [ 15 ] لكن مصطلحات رومر لا تزال مستخدمة، على سبيل المثال من قبل كارول (1988 و2002) وهيلدبراند وجوسلو (2001). [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] يستخدم بعض الباحثين الذين يفضلون التسمية التطورية اسم أنثراكوصوريا. [ 19 ]

في عام 1956، ضم فريدريك فون هوين كلاً من البرمائيات والزواحف عديمة الأقواس إلى رتبة الزواحف الشكلية. وشمل ذلك الرتب التالية : الأنثراكوصورات ، والسيموريامورفا ، والميكروصورات ، والدياديكتومورفا ، والبروكولوفونيا ، والبارياصورات ، والكابتورينيديا ، والسلحفات . [ 20 ]

صنّف مايكل بنتون (2000، 2004) مجموعة الزواحف الشبيهة بالزواحف (Lepospondyli) كمجموعة شقيقة ، تضمّ "الأنثراكوصورات" (بالمعنى الدقيق، أي Embolomeri )، والسيموريامورف، والدياديكتومورف، والسلويات. [ 8 ] لاحقًا، ضمّ بنتون الزواحف الشبيهة بالزواحف إلى مجموعة الزواحف الشبيهة بالزواحف (Reptiliomorpha) أيضًا. [ 21 ] مع ذلك، عند النظر إليها ضمن إطار لينيوس ، تُمنح الزواحف الشبيهة بالزواحف رتبة فوقية ، وتضمّ فقط البرمائيات الشبيهة بالزواحف، وليس سلالاتها من السلويات. [ 22 ]

تشير العديد من الدراسات التطورية إلى أن السلويات والدياديكتومورفات تشترك في سلف مشترك أحدث مع الليبوسبونديلات مقارنةً بالسيموريامورفات، والجيفيروستيجوس ، والإمبولوميري (على سبيل المثال، لورين وريز، 1997، [ 23 ] 1999؛ [ 12 ] روتا، كوتس، وكويك، 2003؛ [ 7 ] فالين ولورين، 2004؛ [ 6 ] روتا وكوتس، 2007 [ 24 ] ). تُعد الليبوسبونديلات إحدى مجموعات رباعيات الأطراف التي يُعتقد أنها أسلاف البرمائيات الحية؛ ولذلك، فإن علاقتها الوثيقة المحتملة بالسلويات لها آثار مهمة على محتوى الزواحف. بافتراض أن البرمائيات الحديثة لا تنحدر من الليبوسبونديلات، بل من مجموعة مختلفة من رباعيات الأطراف، كالتمنوسبونديلات مثلاً ، [ 7 ] [ 24 ] [ 25 ] فإن ذلك يعني أن الليبوسبونديليات تنتمي إلى رتبة الزواحف (Reptiliomorpha ) وفقًا لتصنيف لورين (2001)، مما يجعلها أقرب صلةً بالسلويات منها بالبرمائيات الحديثة. من جهة أخرى، إذا كانت البرمائيات الحديثة تنحدر من الليبوسبونديلات، [ 6 ] [ 23 ] [ 12 ] فإنه لا بد من استبعاد الليبوسبونديليات من رتبة الزواحف فحسب، بل يجب أيضًا استبعاد السيموريامورفات، والجيفيروستيجوس، والإمبولوميريات من هذه المجموعة، لأن ذلك يجعلها أبعد صلةً بالسلويات من البرمائيات الحية. في هذه الحالة، فإن مجموعة الزواحف ريبتيليومورفا بالمعنى لورين ستحتوي، بصرف النظر عن الأمنيات، على دياديكتومورف فقط وربما أيضًا سولينودونصور . [ 6 ]

صفات

كانت الجيفيروستيجيدات والسيموريامورفات والدياديكتومورفات برمائيات برية تشبه الزواحف، بينما كانت الإمبولوميرات برمائيات مائية ذات أجسام طويلة وأطراف قصيرة. يقع تشريحها بين اللابيرينثودونتات المائية في العصر الديفوني والزواحف الأولى . يقدم عالم الحفريات البروفيسور مايكل ج. بنتون من جامعة بريستول الخصائص التالية للريبتيليومورفا (التي تشمل الإمبولوميرات والسيموريامورفات والدياديكتومورفات): [ 8 ]

Limnoscelis ، حيوان آكل اللحوم

مورفولوجيا الجمجمة

تختلف المجموعات المصنفة تقليديًا ضمن رتبة الزواحف، أي الإمبولوميرات والسيموريامورفات والدياديكتومورفات، عن نظيراتها من التمنوسبونديلات غير الزواحف، في امتلاكها جمجمة أعمق وأطول، مع احتفاظها بالحركة البدائية (الارتباط غير المحكم) بين سقف الجمجمة والخد (باستثناء بعض الأنواع المتخصصة، مثل السيموريا ، حيث كان الخد متصلًا بسقف الجمجمة اتصالًا وثيقًا [ 26 ] ). وقد سمحت الجمجمة الأعمق بوضع العينين جانبيًا، على عكس العينين الظهريتين الشائعتين في البرمائيات. وعادةً ما تُوجد جماجم هذه المجموعة مزودة بأخاديد شعاعية دقيقة. ويحتوي العظم المربع في الجزء الخلفي من الجمجمة على ثلمة أذنية عميقة ، يُرجح أنها كانت تحتوي على فتحة تنفسية بدلًا من غشاء طبلة الأذن . [ 27 ] [ 28 ]

الهيكل العظمي بعد الجمجمة

جيفيروستيجوس ، وهو حيوان رباعي الأطراف أرضي صغير

أظهرت الفقرات البنية النموذجية متعددة العناصر الموجودة في اللابرينثودونتات. ووفقًا لبنتون، في فقرات "الأنثراكوصورات" (مثل إمبولوميريس )، قد يكون حجم كل من المركز بين الفقرات والمركز الجانبي متساويًا، بينما في فقرات السيموريامورف، يكون المركز الجانبي هو العنصر السائد، ويتقلص المركز بين الفقرات إلى إسفين صغير. ويتقلص المركز بين الفقرات أكثر في فقرات السلويات، حيث يصبح صفيحة رقيقة أو يختفي تمامًا. [ 29 ] وعلى عكس معظم اللابرينثودونتات، كان الجسم متوسط ​​العمق وليس مسطحًا، وكانت الأطراف متطورة ومتكلسة جيدًا، مما يشير إلى نمط حياة أرضي في الغالب باستثناء المجموعات المائية الثانوية. احتوت كل قدم على خمسة أصابع، وهو النمط الموجود في سلالاتها من السلويات . [ 30 ] ومع ذلك، فقد افتقرت إلى نوع عظم الكاحل الزاحف الذي كان سيسمح باستخدام القدمين كرافعة للدفع بدلاً من استخدامهما كمثبتات. [ 31 ]

علم وظائف الأعضاء

ديسكوسوريسكوس ، وهو نوع من أنواع سيموريامورف اليافعة

كان الهيكل العام ضخمًا في جميع الأشكال، وإن كان مشابهًا جدًا لهيكل الزواحف المبكرة. [ 32 ] من المحتمل أن الجلد، على الأقل في الأشكال الأكثر تطورًا، كان مغطى بطبقة قرنية خارجية مانعة لتسرب الماء، تشبه تلك الموجودة في زواحف اليوم، على الرغم من افتقارها للمخالب القرنية. [ 33 ] [ 34 ] في الكرونيوسوكيينات وبعض السيموريومورف ، مثل الديسكوسوريسكوس ، وُجدت حراشف جلدية في العينات بعد التحول، مما يشير إلى أنها ربما كانت ذات مظهر "عقدي"، إن لم يكن حرشفيًا. [ 35 ] مع تطور الزواحف الشبيهة بالزواحف الجثرية ذات الحراشف الكيراتينية الصغيرة شبه الدائرية، قام أحفادها من السلويات بتغطية كامل أجسامهم تقريبًا بها، وشكلوا أيضًا مخالب من الكيراتين، حيث جعلت الحراشف والمخالب التنفس الجلدي وامتصاص الماء مستحيلاً، مما جعلهم يتنفسون من خلال أفواههم وأنوفهم، ويشربون الماء من خلال أفواههم.

تكاثرت السيموريامورفات بطريقة البرمائيات عن طريق بيض مائي يفقس إلى يرقات (شرغوف) ذات خياشيم خارجية، [ 36 ] بينما يشير تشريح صغار أفراد إمبولوميري من طبقات أحافير مازون كريك (إلينوي، الولايات المتحدة) إلى التطور المباشر خلال دورة حياة أفراد هذه المجموعة، دون وجود مرحلة يرقية مماثلة لتلك الموجودة في البرمائيات الحالية؛ [ 37 ] من غير المعروف كيف تكاثرت رباعيات الأطراف الأخرى التي تُصنف تقليديًا ضمن ريبتيليومورفا.

التاريخ التطوري

الزواحف المبكرة

الأرشيريا ، صمة مائية

خلال العصرين الكربوني والبرمي ، بدأت بعض رباعيات الأطراف بالتطور نحو حالة شبيهة بالزواحف . بعض هذه الرباعيات (مثل أرتشيريا وإيوغيرينوس ) كانت أشكالًا مائية طويلة تشبه ثعابين البحر ذات أطراف صغيرة، بينما كانت أخرى (مثل سيموريا وسولينودونصوروس ودياديكتيس وليمنوسيلس ) شبيهة بالزواحف لدرجة أنها اعتُبرت حتى وقت قريب زواحف حقيقية، ومن المرجح أنها كانت تبدو للمراقب المعاصر كسحالي كبيرة إلى متوسطة الحجم ذات بنية قوية . مع ذلك، ظلت عدة مجموعات مائية أو شبه مائية. تُظهر بعض كرونيوسوكيان بنية وعادات التماسيح الحديثة، وربما كانت مشابهة لها أيضًا في كونها مفترسات على ضفاف الأنهار، بينما امتلكت مجموعات أخرى أجسامًا طويلة تشبه السمندل أو ثعبان البحر . كانت المجموعتان الأكثر تكيفًا مع البيئة الأرضية هما سيموريامورفا متوسطة الحجم، آكلة الحشرات أو اللحوم، ودياديكتومورفا، العاشبة في الغالب ، والتي تضم العديد من الأشكال الكبيرة. وتُعد المجموعة الأخيرة، في معظم التحليلات، أقرب الأقارب إلى السلويات . [ 38 ]

أقدم دليل أحفوري معروف على الزواحف هو آثار أقدام السلويات من العصر المسيسيبي المبكر ( التورنيسي ) في أستراليا. تشير هذه الاكتشافات إلى أنه خلافًا للافتراضات السابقة، لا بد أن الزواحف قد تفرعت من البرمائيات فور بدء العصر الكربوني تقريبًا ، وربما حتى قبل ذلك (خلال العصر الديفوني ). [ 1 ]

من البيض المائي إلى البيض البري

سيموريا ، نوع من أنواع السيموريا الأرضية

أدى نمط حياتهم البري، بالإضافة إلى حاجتهم للعودة إلى الماء لوضع البيض الذي يفقس إلى يرقات (شرغوف)، إلى دافع للتخلي عن مرحلة اليرقة والبيض المائي. ولعل أحد الأسباب المحتملة هو التنافس على برك التكاثر، أو استغلال البيئات الأكثر جفافًا ذات الوصول المحدود إلى المياه المفتوحة، أو تجنب افتراس الأسماك للشرغوف، وهي مشكلة لا تزال تؤرق البرمائيات الحديثة. [ 39 ] ومهما كان السبب، فقد أدى هذا الدافع إلى الإخصاب الداخلي والتطور المباشر (إكمال مرحلة الشرغوف داخل البيضة). ويمكن ملاحظة تشابه لافت في عائلة الضفادع Leptodactylidae ، التي تتميز بنظام تكاثر متنوع للغاية، يشمل أعشاش الرغوة، والشرغوف البري غير المتغذية، والتطور المباشر. وبما أن الضفادع من فصيلة Diadectomorpha حيوانات كبيرة الحجم عمومًا، فمن المرجح أن بيضها كان كبيرًا الحجم أيضًا، وغير قادر على البقاء على قيد الحياة على اليابسة. [ 40 ]

تحققت الحياة البرية الكاملة مع تطور بيضة السلويات، حيث تحمي عدة أكياس غشائية الجنين وتسهل تبادل الغازات بين البيضة والغلاف الجوي. ولعل أول ما تطور هو الكيس المحي ( الألانتويس )، وهو كيس يتطور من كيس المح. يحتوي هذا الكيس على فضلات الجنين النيتروجينية ( اليوريا ) أثناء نموه، مما يمنعها من تسميمه. يوجد كيس محي صغير جدًا في البرمائيات الحديثة. لاحقًا، ظهر الغشاء الأمنيوسي المحيط بالجنين، ثم الغشاء المشيمي الذي يضم الغشاء الأمنيوسي والكيس المحي وكيس المح.

أصل السلويات

ويستلوثيانا ، رباعي أطراف صغير يشبه الزواحف، قد يكون من أوائل الليبوسبونديلات، القريبة من أصل السلويات، أو كليهما

من غير المرجح أن يُعرف بدقة أين يقع الحد الفاصل بين البرمائيات الشبيهة بالزواحف (الزواحف غير السلوية) والسلويات، نظرًا لضعف حفظ أحافير التراكيب التناسلية المعنية ، ولكن اقتُرحت أنواعٌ عديدة من الزواحف الصغيرة المتطورة كأول السلويات الحقيقية، بما في ذلك سولينودونصور ، وكاسينيريا، وويستلوثيانا . كانت هذه الحيوانات الصغيرة تضع بيضًا صغيرًا،  قطره 1 سم أو أقل. يتميز البيض الصغير بنسبة حجم إلى سطح صغيرة بما يكفي لتمكينه من النمو على اليابسة دون أن يؤثر الغشاء الأمنيوسي والغشاء المشيمي بشكل فعال على تبادل الغازات، مما يمهد الطريق لتطور البيض الأمنيوسي الحقيقي. [ 40 ] على الرغم من أن أول السلويات الحقيقية ظهرت على الأرجح في وقت مبكر من العصر المسيسيبي الأوسط ، فقد تعايشت سلالات الزواحف غير السلوية (أو البرمائية) جنبًا إلى جنب مع سلالاتها السلوية لملايين السنين. بحلول منتصف العصر البرمي، انقرضت الأشكال الأرضية غير السلوية ، لكن العديد من المجموعات المائية غير السلوية استمرت حتى نهاية العصر البرمي، وفي حالة الكرونيوسوكيات، نجت من الانقراض الجماعي في نهاية العصر البرمي ، لتنقرض قبل نهاية العصر الترياسي . في هذه الأثناء، استمرت السلويات ، وهي أنجح سلالة فرعية من الزواحف، في الازدهار والتطور إلى تنوع مذهل من رباعيات الأطراف، بما في ذلك الثدييات والزواحف والطيور .

انظر أيضاً

مراجع

  1. لونغ ، جون أ.؛ نيدزفيتسكي، غريغورز؛ غارفي، جيليان؛ كليمنت، أليس م.؛ كامينز، آرون ب.؛ يوري، كريغ أ.؛ إيسون، جون؛ أهلبيرغ، بير إي. (14 مايو 2025). "أقدم آثار السلويات تعيد ضبط الجدول الزمني لتطور رباعيات الأطراف" . مجلة نيتشر : 1-8 . doi : 10.1038/s41586-025-08884-5 . ISSN 1476-4687 . PMC 12119326 .  
  2. ↑ رو، ت. (2004). "تطور وتطور الحبليات". تجميع شجرة الحياة . ج. كرافت وم. ج. دونوهيو، محرران. أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد. ص 384-409 . ISBN  0-19-517234-5.
  3. 1 2 دي كيروز، ك.؛ كانتينو، ب.د.؛ غوتييه، ج.أ.، محرران. (2020). " بان-أمنيوت تي. رو 2004 [م. لورين وت.ر. سميثسون]، اسم فرعي مُحوَّل". أسماء السلالات: دليل مُصاحب لـ PhyloCode . بوكا راتون: مطبعة سي آر سي. ص 789-792 . ISBN  978-1-138-33293-5.
  4. 1 2 "Pan-Amniota" . RegNum .
  5. ^ لورين، م. (2001). "استخدام التصنيف التطوري في علم الحفريات: المزايا والعيوب" . النظام الحيوي . 19 : 197 – 211.
  6. 1 2 3 4 فالين، غريغوار؛ لورين، ميشيل (2004). "مورفولوجيا الجمجمة وصلات القرابة لدى ميكروبراكيس ، وإعادة تقييم لتطور السلالات ونمط حياة البرمائيات الأولى". مجلة علم الحفريات الفقارية . 24 (1): 56-72 . doi : 10.1671/5.1 . S2CID 26700362 . 
  7. 1 2 3 4 روتا، م.؛ كوتس، م.إ.؛ كويك، د.ل.ج. (2003). "إعادة النظر في علاقات رباعيات الأطراف المبكرة". المراجعات البيولوجية . 78 (2): 251-345 . doi : 10.1017/S1464793102006103 . PMID 12803423. S2CID 31298396 .  
  8. 1 2 3 بنتون، إم جيه (2000)، علم الحفريات الفقارية ، الطبعة الثانية. بلاكويل ساينس المحدودة، الطبعة الثالثة 2004 - انظر أيضًا التسلسل الهرمي التصنيفي للفقاريات ، وفقًا لبنتون 2004
  9. ↑ هودنيت، جون بول م.؛ لوكاس، سبنسر ج. (2018). "مجموعة فقاريات غير بحرية من العصر البنسلفاني المتأخر في بروماليت بحري من جبال مانزانيتا، مقاطعة بيرناليلو، نيو مكسيكو". نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم . 79 : 251-260 .
  10. ↑ آدامز، غابرييل ر. (2020). "3. تحليل تطوري لـ NSM 994GF1.1 لتحديد موقع الإمبولوميرات في شجرة رباعيات الأطراف". وصف Calligenethlon watsoni بناءً على التصوير المقطعي المحوسب وآثاره على الموقع التطوري للإمبولوميرات (رسالة ماجستير). جامعة كارلتون.
  11. ↑ باردو، جيه دي (2023). "معلومات جديدة عن الجمجمة العصبية لـ Archeria crassidisca وعلاقات Embolomeri" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . doi : 10.1093/zoolinnean/zlad156 .
  12. 1 2 3 لورين، م.؛ ريز، ر. ر. (1999). "دراسة جديدة لـ Solenodonsaurus janenschi ، وإعادة النظر في أصول السلويات وتطور ستيغوسيفاليا" . المجلة الكندية لعلوم الأرض . 36 (8): 1239-1255 . doi : 10.1139/e99-036 .
  13. ↑ ساف-سودربيرغ، ج. (1934). "بعض وجهات النظر المتعلقة بتطور الفقاريات وتصنيف هذه المجموعة". أرشيف علم الحيوان . 26أ : 1-20 .
  14. ↑ ساف-سودربيرغ، ج. (1935). "حول عظام الجلد في الرأس لدى ستيغوسيفاليا ذات الأسنان المتاهية والزواحف البدائية مع إشارة خاصة إلى ستيغوسيفاليا العصر الإيوترياسي من شرق غرينلاند". Meddelelser om Grønland . 98 (3): 1– 211.
  15. ^ بانشن، آل (1970). Handbuch der Paläoherpetologie – موسوعة علم الحفريات القديمة الجزء 5 أ – Batrachosauria (Anthracosauria)، غوستاف فيشر فيرلاغ – شتوتغارت وبورتلاند، 83 ص، ISBN 3-89937-021-X.
  16. ↑ كارول، آر إل، (1988): علم الحفريات الفقارية والتطور . دبليو إتش فريمان وشركاه، نيويورك.
  17. ↑ كارول، ر . (2002). "علم الأحياء القديمة: الفقاريات البرية المبكرة" . مجلة نيتشر . 418 (6893): 35-36 . Bibcode : 2002Natur.418...35C . doi : 10.1038/418035a . PMID 12097898. S2CID 5522292 .  
  18. ↑ هيلدبراند، م.؛ جوسلو، جي إي الابن (2001). تحليل بنية الفقاريات . الرسوم التوضيحية الرئيسية: فيولا هيلدبراند. نيويورك: وايلي. ص 429. ISBN  978-0-471-29505-1.
  19. ↑ غوتييه، ج.، كلوج، أ. ج.، ورو، ت. (1988): "التطور المبكر للأمنيوتات". في: علم تطور وتصنيف رباعيات الأطراف: المجلد 1: البرمائيات، الزواحف، الطيور . تحرير إم. ج. بنتون. مطبعة كلارندون، أكسفورد، ص 103-155.
  20. ^ Von Huene، F.، (1956)، Paläontologie und Phylogenie der niederen Tetrapoden ، G. Fischer، Jena.
  21. ↑ بنتون، إم جيه (2015). "الملحق: تصنيف الفقاريات". علم الحفريات الفقارية ( الطبعة الرابعة). وايلي بلاكويل. 433-447 . ISBN  978-1-118-40684-7.
  22. ↑ نظام الطبيعة (2000) / تصنيف رتبة الزواحف العليا، مؤرشف في 27 فبراير 2006 على موقع Wayback Machine
  23. 1 2 لورين، م.؛ ريز، ر. ر. (1997). "منظور جديد حول تطور رباعيات الأطراف". في سوميدا، س. س.؛ مارتن، ك. ل. م. (محرران). أصول السلويات: استكمال الانتقال إلى اليابسة . دار النشر الأكاديمية. ص 9-60 . ISBN  978-0-12-676460-4.
  24. 1 2 روتا، م.؛ كوتس، م.إ. (2007). "التواريخ والعُقد وتضارب الصفات: معالجة مشكلة أصل البرمائيات الحديثة". مجلة علم الحفريات المنهجي . 5 (1): 69-122 . doi : 10.1017/S1477201906002008 . S2CID 86479890 . 
  25. ↑ هيلاري سي. مادين، وفاريش أ. جينكينز الابن، وجيسون س. أندرسون (2012). "علبة دماغ Eocaecilia micropodia (Lissamphibia, Gymnophiona) وأصل البرمائيات عديمة الأطراف" . PLOS ONE . 7 (12) e50743. Bibcode : 2012PLoSO...750743M . doi : 10.1371/journal.pone.0050743 . PMC 3515621. PMID 23227204 .  
  26. ↑ كارول، آر إل، (1988): علم الحفريات الفقارية والتطور . دبليو إتش فريمان وشركاه، نيويورك، ص 167 و169.
  27. ↑ باليوس ريبتيلومورفا، مؤرشف في 9 أبريل 2005، في أرشيف الإنترنت
  28. ↑ لومبارد، ر. إريك؛ بولت، جون ر. (1979). "تطور أذن رباعيات الأطراف: تحليل وإعادة تفسير". المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 11 : 19-76 . doi : 10.1111/j.1095-8312.1979.tb00027.x .
  29. ↑ الفصل 4: "الرباعيات والبرمائيات المبكرة". في: بنتون، إم جيه (2004)، علم الحفريات الفقارية ، الطبعة الثالثة. بلاكويل ساينس المحدودة.
  30. ↑ رومر، أ.س. وبارسونز، ت.س. 1977. جسم الفقاريات. الطبعة الخامسة. سوندرز، فيلادلفيا. (الطبعة السادسة 1985)
  31. ↑ الزواحف القديمة : الكوتيلوصوريات ( مؤرشف بتاريخ 28 يوليو 2005 في أرشيف الإنترنت)
  32. ↑ رومر، أ.س. (1946). "إعادة دراسة الزاحف البدائي ليمونوسيلس". المجلة الأمريكية للعلوم . 244 (3): 149-188 . Bibcode : 1946AmJS..244..149R . doi : 10.2475/ajs.244.3.149 .
  33. ↑ سميثسون، تي آر؛ باتون، آر إل؛ كلاك، جيه إيه (1999). "هيكل عظمي شبيه بالأمنيات من العصر الكربوني المبكر في اسكتلندا". مجلة نيتشر . 398 (672 7): 508-13 . Bibcode : 1999Natur.398..508P . doi : 10.1038/19071 . S2CID 204992355 . 
  34. ↑ مادين، إتش سي، إيكهارت، إل، ياغر، كيه، راسل، إيه بي، غنادان، إم (أبريل 2009). " تشريح وتطور مخالب الضفدع الأفريقي ذي المخالب (البرمائيات: الضفادع) يكشف عن مسارات بديلة للتطور البنيوي في غطاء رباعيات الأطراف" . مجلة التشريح . 214 (4): 607-19 . doi : 10.1111/j.1469-7580.2009.01052.x . PMC 2736125. PMID 19422431 .  
  35. ^ لورين ميشيل (1996). “إعادة تقييم أريكانيربيتون ، وهو سيموريامورف من العصر البرمي السفلي (الفقاريات: سيموريامورفا) من طاجيكستان”. مجلة علم الحفريات الفقارية . 16 (4): 653-65 . دوى : 10.1080 / 02724634.1996.10011355 . جستور 4523764 . 
  36. ^ سبينار، زف (1952). “مراجعة بعض Discosauriscidae الموروفية”. Rozpravy Ústředního ústavu Geologického . 15 : 1 – 160. او سي ال سي 715519162 . 
  37. ↑ باردو، جيسون د.؛ مان، أرجان (2026). "التطور المباشر للرباعيات الجذعية عبر مرحلة الانتقال من الزعانف إلى الأطراف". مجلة ساينس . 392 (6804): 1292-1296 . doi : 10.1126/science.aeb7635 .
  38. ↑ لورين، م. (1996): علم تطور السلالات للستيغوسيفاليين ، من مشروع شجرة الحياة على الإنترنت
  39. ↑ دويلمان، دبليو إي وتروب، إل. (1994): بيولوجيا البرمائيات. مطبعة جامعة جونز هوبكنز
  40. 1 2 كارول، آر. إل. (1991). "أصل الزواحف". في: شولتز، إتش. بي.؛ تروب، إل. (محرران). أصول المجموعات العليا من رباعيات الأطراف - جدل وإجماع . إيثاكا: مطبعة جامعة كورنيل. ص 331-353 .