سيموريا

📅 آخر تحديث: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 9 صور
الموسوعة الحرة

سيموريا جنس منقرض من البرمائيات السيموريامورفية، عاش في العصر البرمي المبكرفي أمريكا الشمالية وأوروبا. [ 1 ] على الرغم من كونها برمائية (بالمعنى البيولوجي)، إلا أن السيموريا كانت متكيفة بشكل جيد مع الحياة على اليابسة، إذ امتلكت العديد من الخصائص الزاحفة ، لدرجة أنه اعتُقد في البداية أنها من الزواحف البدائية. [ 2 ] [ 3 ] يُعرف هذا الجنس بشكل أساسي من نوعين: سيموريا بايلورينسيس [ 4 ] وسيموريا سانخوانينسيس . [ 5 ] النوع النمطي، سيموريا بايلورينسيس ، أكثر قوة وتخصصًا، على الرغم من أن أحافيره لم تُعثر عليها إلا في تكساس . [ 6 ] في المقابل، يُعد سيموريا سانخوانينسيس أكثر وفرة وانتشارًا. يُعرف هذا النوع الأصغر من خلال العديد من الأحافير المحفوظة جيدًا، بما في ذلك مجموعة من ستة هياكل عظمية عُثر عليها في تكوين كتلر في نيو مكسيكو ، [ 7 ] وزوج من الهياكل العظمية كاملة النمو من تكوين تامباخ في ألمانيا ، والتي تحجرت وهي موضوعة بجانب بعضها البعض. [ 8 ]

خلال النصف الأول من القرن العشرين، اعتُبرت سيموريا واحدة من أقدم الزواحف المعروفة وأكثرها بدائية. [ 2 ] [ 3 ] لاحظ علماء الحفريات أن شكل جسمها العام يُشبه شكل الزواحف المبكرة مثل الكابتورينيدات ، وأن بعض تكيفات الأطراف والورك والجمجمة كانت مشابهة أيضًا لتلك الموجودة في الزواحف المبكرة، وليس لأي نوع من البرمائيات الحديثة أو المنقرضة المعروفة في ذلك الوقت. كما دعمت الأطراف القوية والعمود الفقري القوي فكرة أن سيموريا كانت برية في المقام الأول، وتقضي وقتًا قصيرًا جدًا في الماء. [ 9 ] ومع ذلك، في خمسينيات القرن العشرين، تم اكتشاف أحافير لشرغوف في ديسكوسوريسكوس ، وهو قريب لسيموريا من مجموعة سيموريامورفا . يُشير هذا إلى أن السيموريامورفات (بما فيها السيموريا ) كانت تمر بمرحلة يرقية تعيش في الماء، مما يجعل السيموريا ليست زاحفًا حقيقيًا، بل برمائيًا (بالمعنى التقليدي للمصطلح، أي شبه العرقي). في ذلك الوقت، كان يُعتقد أنها وثيقة الصلة بالزواحف، [ 10 ] ولا تزال العديد من الدراسات الحديثة تدعم هذه الفرضية. [ 11 ] [ 12 ] إذا كانت هذه الفرضية صحيحة، فإن السيموريا لا تزال أحفورة انتقالية مهمة توثق اكتساب سمات هيكلية شبيهة بالزواحف قبل تطور البيضة الأمنيوسية، التي تميز السلويات (الزواحف والثدييات والطيور ). [ 1 ] مع ذلك، في ظل الفرضية البديلة القائلة بأن السيموريا هي سلف رباعي الأطراف ، فإنها لا تُشكل صلة كبيرة بأصل السلويات. [ 13 ]

تاريخ

تاريخه المبكر كزاحف مفترض

تصوير قديم لـ Seymouria على أنه زاحف أرضي بدائي يضع البيض، من سلسلة لوحات رسمها FL Jaques توضح المراحل "التدريجية" للتطور من الأسماك إلى الإنسان للمتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي في ثلاثينيات القرن العشرين [ 14 ].

عُثر على أحافير جنس سيموريا لأول مرة بالقرب من بلدة سيمور ، في مقاطعة بايلور بولاية تكساس (ومن هنا جاء اسم النوع النمطي، سيموريا بايلورينسيس ، نسبةً إلى كلٍ من البلدة والمقاطعة). وكانت أقدم أحافير تم جمعها لهذا النوع عبارة عن مجموعة من الأفراد حصل عليها سي إتش ستيرنبرغ عام 1882. إلا أن هذه الأحافير لم تُجهز وتُصنف بشكل صحيح على أنها من جنس سيموريا إلا عام 1930. [ 15 ]

استخرج علماء حفريات من مختلف أنحاء العالم أحافيرًا خاصة بهم من نوع "سيموريا بايلورينسيس" في أواخر القرن التاسع عشر وأوائل القرن العشرين. سُمّيَ جنس "سيموريا" ووُصِفَ رسميًا عام ١٩٠٤ استنادًا إلى زوج من الجماجم غير المكتملة، إحداها كانت مصحوبة ببعض عناصر الصدر والفقرات. وصف هذه الأحافير عالم الحفريات الألماني فرديناند برويلي ، وهي محفوظة الآن في ميونيخ . [ ٤ ] وفي وقت لاحق، وصف عالم الحفريات الأمريكي إس. دبليو. ويليستون هيكلًا عظميًا شبه كامل عام ١٩١١، ولاحظ أن " ديسموسبونديلوس أنومالوس "، وهو تصنيف كان قد سمّاه مؤخرًا بناءً على أطراف وفقرات مجزأة، يُرجّح أنه يُمثّل أفرادًا يافعة أو حتى جنينية من جنس "سيموريا" . [ ٢ ]

وبالمثل، لاحظ عالم الحفريات الإنجليزي دي إم إس واتسون في عام 1918 أن جنس كونوديكتس ، وهو جنس مشكوك فيه سمّاه إدوارد درينكر كوب في عام 1896، كان على الأرجح مرادفًا لجنس سيموريا . [ 3 ] جادل روبرت بروم (1922) بأنه ينبغي الإشارة إلى الجنس باسم كونوديكتس لأن هذا الاسم نُشر أولاً، [ 16 ] لكن ألفريد رومر (1928) اعترض، مشيرًا إلى أن اسم سيموريا كان شائعًا جدًا في الأوساط العلمية بحيث لا يمكن استبداله. [ 9 ] خلال هذه الفترة، كان يُنظر إلى سيموريا عمومًا على أنها زاحف مبكر جدًا، جزء من رتبة تطورية تُعرف باسم "الكوتيلوصورات"، والتي شملت أيضًا العديد من الزواحف الأخرى ذات الأجسام القوية من العصر البرمي أو رباعيات الأطراف الشبيهة بالزواحف.

أوجه التشابه المقترحة بين البرمائيات

كان العديد من علماء الحفريات غير متأكدين من سيمورياأظهر ولاء سيموريا للزواحف، مشيرًا إلى أوجه تشابه عديدة مع الإمبولوميرات ، التي كانت بلا شك برمائيات " لابرينثودونتية ". كان هذا المزيج من سمات الزواحف (أي "الكوتيلوصورات" الأخرى) والبرمائيات (أي الإمبولوميرات) دليلًا على أن سيموريا كانت محورية في الانتقال التطوري بين المجموعتين. مع ذلك، لم تكن المعلومات المتوفرة عن بيولوجيتها كافية لتحديد المجموعة التي تنتمي إليها فعليًا. أيد بروم (1922) [ 16 ] وعالم الحفريات الروسي بيتر سوشكين (1925) [ 17 ] تصنيفها ضمن البرمائيات، لكن معظم الدراسات في ذلك الوقت اعتبرتها مبدئيًا زاحفًا "بدائيًا" للغاية؛ وشملت هذه الدراسات إعادة وصف شاملة للمواد المتعلقة بهذا النوع، نشرها ثيودور إي. وايت عام 1939. [ 15 ]

مع ذلك، بدأت تظهر أدلة غير مباشرة تشير إلى أن جنس سيموريا ليس من الزواحف بيولوجيًا بحلول أربعينيات القرن العشرين. في ذلك الوقت تقريبًا، رُبطت عدة أجناس موصوفة حديثًا بجنس سيموريا كجزء من مجموعة سيموريامورفا . بعض أنواع سيموريامورفا، مثل كوتلاسيا ، أظهرت أدلة على عادات مائية، بل إن جنس سيموريا نفسه قيل أحيانًا إنه يمتلك خطوطًا جانبية، وهي تراكيب حسية لا يمكن استخدامها إلا تحت الماء. [ 15 ] وقد غيّر كل من واتسون (1942) [ 18 ] ورومر (1947) [ 19 ] موقفهما من جنس سيموريا.تصنيفها، الذي وضعها ضمن البرمائيات لا الزواحف. ولعلّ الدليل الأكثر إدانةً ظهر عام ١٩٥٢، عندما أبلغ عالم الحفريات التشيكي زدينيك شبينار عن وجود خياشيم محفوظة في حفريات صغيرة من نوع سيموريومورف ديسكوسوريسكوس . أثبت هذا بشكل قاطع أن السيموريومورف كان له طور يرقاني مائي ، وبالتالي فهو من البرمائيات بيولوجيًا. [ ١٠ ] ومع ذلك، فإن أوجه التشابه العديدة بين السيموريا والزواحف دعمت فكرة أن السيموريومورف كان قريبًا من أسلاف السلويات .

أنواع وأحافير إضافية

نسخة طبق الأصل من كتلة تكوين كتلر التي تحتوي على ستة هياكل عظمية من نوع Seymouria sanjuanensis ، والتي وصفها بيرمان، ريز، وإيبرث (1987) [ 7 ].

في عام 1966، وصف بيتر بول فون مجموعة متنوعة من جماجم سيموريا من تكوين أورغان روك شيل في ولاية يوتا . مثّلت هذه البقايا نوعًا جديدًا، هو سيموريا سانخوانينسيس . [ 5 ] من المعروف الآن أن أحافير هذا النوع أكثر وفرة وانتشارًا من أحافير سيموريا بايلورينسيس . سُمّيت عدة أنواع أخرى لاحقًا بواسطة بول إي. أولسون ، على الرغم من أن صحتها كانت موضع شك أكبر من صحة سيموريا سانخوانينسيس . على سبيل المثال، أُعيد تصنيف سيموريا أجيليس (أولسون، 1980)، المعروف من هيكل عظمي شبه كامل من تكوين تشيكاشا في أوكلاهوما ، بواسطة ميشيل لورين وروبرت ر. ريز إلى فصيلة ماكروليتير في عام 2001. [ 20 ] أما سيموريا غرانديس ، الذي وُصف قبل عام من علبة دماغ عُثر عليها في تكساس، فلم يُعاد تصنيفه إلى أي رباعي أطراف آخر، ولكنه لا يزال غير معروف بشكل كافٍ. أفاد لانغستون (1963) بوجود عظم فخذ لا يمكن تمييزه عن عظم فخذ S. baylorensis في رواسب العصر البرمي في جزيرة الأمير إدوارد على الساحل الشرقي لكندا . [ 21 ] كما عُثر على بقايا هيكلية شبيهة بـ Seymouria في محجر ريتشاردز سبير في أوكلاهوما، كما وصفها سوليفان وريز (1999) لأول مرة. [ 22 ]

قالب لعينة "عشاق تامباخ" Seymouria sanjuanensis التي وصفها بيرمان وآخرون (2000) [ 8 ]

عُثر على كتلة رسوبية تحتوي على ستة هياكل عظمية من نوع S. sanjuanensis في تكوين كتلر بنيو مكسيكو ، كما وصفها بيرمان وريز وإيبرث (1987). [ 7 ] وفي عام 1993، أبلغ بيرمان ومارتنز عن أول بقايا من نوع Seymouria خارج أمريكا الشمالية ، عندما وصفا أحافير S. sanjuanensis من تكوين تامباخ بألمانيا . [ 21 ] وقد أنتج تكوين تامباخ أحافير S. sanjuanensis بجودة مماثلة لتلك الموجودة في تكوين كتلر. فعلى سبيل المثال، في عام 2000 ، وصف بيرمان وزملاؤه "عشاق تامباخ"، وهما هيكلان عظميان كاملان ومتصلان تمامًا من S. sanjuanensis متحجران بجوار بعضهما البعض (مع أنه لا يمكن تحديد ما إذا كانا زوجين قُتلا أثناء فترة التزاوج). [ 8 ] كما أنتج تكوين تامباخ أحدث الحفريات المعروفة لسيموريا من حيث النمو ، مما ساعد في إجراء مقارنات مع ديسكوسوريسكوس ، المعروف بشكل أساسي من صغاره. [ 23 ]

وصف

استعادة الحياة ومقارنة الحجم لـ Seymouria baylorensis

كانت أفراد السيموريا حيوانات قوية البنية، برأس كبير، وعنق قصير، وأطراف مكتنزة، وأقدام عريضة. [ 2 ] [ 19 ] حتى أكبر العينات كانت صغيرة نسبيًا، إذ يبلغ طولها حوالي 60  سم فقط. كانت الجمجمة مربعة ومثلثة الشكل تقريبًا عند النظر إليها من الأعلى، لكنها كانت أقصر وأطول من جمجمة معظم السيموريامورفات الأخرى. احتوت الفقرات على أقواس عصبية عريضة ومنتفخة (الجزء الواقع  فوق الحبل الشوكي). بشكل عام، كان شكل الجسم مشابهًا لشكل الزواحف المعاصرة والرباعيات الشبيهة بالزواحف مثل الكابتورينيدات والدياديكتومورفات والباراريبتيلات . وقد أُطلق على هذه الأنواع من الحيوانات مجتمعة اسم "الكوتيلوصورات" في الماضي، على الرغم من أنها لا تُشكل فرعًا حيويًا (مجموعة طبيعية قائمة على العلاقات).

جمجمة

رسومات تخطيطية لجمجمة من نوعي S. baylorensis و S. sanjuanensis .

كانت الجمجمة تتألف من العديد من العظام الصغيرة الشبيهة بالصفائح. وكان تكوين عظام الجمجمة الموجودة في سيموريا مشابهًا جدًا لتكوين عظام رباعيات الأطراف القديمة وأقاربها. فعلى سبيل المثال، احتفظت بعظم بين الصدغي ، وهو حالة بدائية موجودة في حيوانات مثل فينتاستيغا وإمبولوميريس . [ 19 ] كانت عظام الجمجمة ذات نسيج خشن، كما هو معتاد في البرمائيات القديمة وزواحف الكابتورينيد . بالإضافة إلى ذلك، احتوى الجزء الخلفي من الجمجمة على شق كبير يمتد على طول جانبه. يُطلق على هذا الشق اسم الثلمة الأذنية ، ويُعد وجود شق مماثل في نفس المنطقة شائعًا في معظم برمائيات حقبة الحياة القديمة (التي تُسمى أحيانًا بالبرمائيات اللابرينثودونتية )، ولكنه غير معروف في السلويات. تشكلت الحافة السفلية للثلمة الأذنية من العظم الصدغي ، بينما تشكلت الحافة العلوية من نتوءات منحنية للأسفل للعظم فوق الصدغي والعظم الصفيحي ( المعروفة بالنتوءات الأذنية). كما يمتلك العظم الصفيحي نتوءًا ثانيًا منحنيًا للأسفل يظهر من الجزء الخلفي للجمجمة؛ هذا النتوء (المعروف بالنتوء القذالي) متصل بعلبة الدماغ ويحجب جزئيًا الفراغ بين علبة الدماغ وجانب الجمجمة. يكون نمو النتوءات الأذنية والقذالية أكبر في جنس سيموريا (وخاصةً سيموريا بايلورينسيس ) منه في أي نوع آخر من أنواع سيموريا. [ 6 ]

يستحق الجهاز الحسي للجمجمة الذكر أيضًا لما يتميز به من خصائص فريدة. تقع تجاويف العين (المحاجر) في منتصف طول الجمجمة تقريبًا، مع أنها أقرب قليلًا إلى الخطم لدى الصغار. وكانت هذه التجاويف أكثر شبهًا بالمعين من تجاويف العين الدائرية لدى أنواع أخرى من جنس سيموريا، ذات حافة أمامية حادة. [ 15 ] لاحظ العديد من الباحثين أن بعض عينات سيموريا تمتلك أخاديد غير واضحة في العظام المحيطة بالتجاويف وأمام الثلمة الأذنية. يُرجح أن تكون هذه الأخاديد بقايا نظام الخط الجانبي ، وهو عبارة عن شبكة من أعضاء استشعار الضغط المفيدة للحيوانات المائية، بما في ذلك المرحلة اليرقية المفترضة لسيموريا . [ 15 ] [ 19 ] [ 5 ] لا تحتفظ العديد من العينات بأي بقايا من خطوطها الجانبية، [ 7 ] [ 6 ] ولا حتى الصغار. [ 23 ] بالقرب من منتصف العظام الجدارية، توجد فتحة صغيرة تُعرف بالثقبة الصنوبرية، والتي تحتوي على عضو حسي يُعرف بالعين الجدارية . وتكون الثقبة الصنوبرية أصغر في السيموريا مقارنةً بأنواع السيموريامورف الأخرى. [ 8 ]

كان عظم الركاب ، وهو عظم أسطواني الشكل يقع بين علبة الدماغ وجدار الجمجمة، مدببًا. وقد ربط علبة الدماغ بالحافة العلوية للثلمة الأذنية، ومن المرجح أنه كان بمثابة قناة للاهتزازات التي تستقبلها طبلة الأذن التي يُفترض أنها تقع داخل الثلمة الأذنية. وبهذه الطريقة، كان بإمكانه نقل الصوت من العالم الخارجي إلى الدماغ. ويُعدّ تكوين عظم الركاب وسيطًا بين رباعيات الأطراف غير السلوية والسلويات. فمن ناحية، يُعدّ اتصاله بالثلمة الأذنية غير مألوف، حيث فقدت الزواحف الحقيقية والسلويات الأخرى الثلمة الأذنية، مما أجبر طبلة الأذن وعظم الركاب على التحرك لأسفل باتجاه العظم المربعي لمفصل الفك. ومن ناحية أخرى، فإن البنية الرقيقة والحساسة لعظم الركاب في حيوان سيموريايُعدّ عظم الركاب لدى حيوان سيموريا بايلورينسيس سمةً مميزةً مقارنةً بمعظم رباعيات الأطراف غير السلوية، التي تمتلك عظم ركاب سميكًا يُناسب تقوية الجمجمة أكثر من السمع. [ 9 ] تحتفظ الأذن الداخلية لسيموريا بايلورينسيس بتجويف قوقعي يقع خلف الدهليز (وليس أسفله) ، ومن المرجح أن قناتها الهلالية الأمامية كانت محاطةً بعظم فوق القذالي غضروفي (وليس عظمي) . تُعتبر هذه السمات أكثر بدائيةً من تلك الموجودة لدى الزواحف الحقيقية والسينابسيدات. [ 24 ]

The palate (roof of the mouth) had some similarities with both amniote and non-amniote tetrapods. On the one hand, it retained a few isolated large fangs with maze-like internal enamel folding, as is characteristic for "labyrinthodont" amphibians. On the other hand, the vomer bones at the front of the mouth were fairly narrow, and the adjacent choanae (holes leading from the nasal cavity to the mouth) were large and close together, as in amniotes. The palate is generally solid bone, with only vestigial interpteryoid vacuities (a pair of holes adjacent to the midline) separated by a long and thin cultriform process (the front blade of the base of the braincase). Apart from the fangs, the palate is also covered with small denticles radiating out from the rear part of the pterygoid bones.[25]Seymouria has a few amniote-like characteristics of the palate, such as the presence of a prong-like outer rear branch of the pterygoid (formally known as a transverse flange) as well as an epipterygoid bone which is separate from the pterygoid. However, these characteristics have been observed in various non-amniote tetrapods, so they do not signify its status as an amniote.[6]

The lower jaw retained a few plesiomorphic characteristics. For example, the inner edge of the mandible possessed three coronoid bones.[15] The mandible also retained at least one large hole along its inner edge known as a meckelian fenestra, although this feature was only confirmed during a 2005 re-investigation of one of the Cutler Formation specimens.[25] Neither of these traits are the standard in amniotes. The braincase had a mosaic of features in common with various tetrapodomorphs. The system of grooves and nerve openings on the side of the braincase were unusually similar to those of the fish Megalichthys, and the cartilaginous base is another plesiomorphic feature. However, the internal carotid arteries perforate the braincase near the rear of the bone complex, a derived feature similar to amniotes.[15]

The teeth of Seymouria were replaced in an alternating pattern, which is the plesiomorphic condition for tetrapods. Its cementum rose above the jawbones on the base of the tooth, while smooth carinae extended lingually towards the apical region of the tooth.[26]

Postcranial skeleton

A skeletal illustration of Williston (1911)'s Seymouria baylorensis specimen. Note that the fourth finger of the hand is too long and too many caudal ribs are illustrated.

العمود الفقري قصير نسبيًا، إذ يبلغ مجموع فقراته 24 فقرة بين الورك والجمجمة. [ 8 ] تتميز الفقرات بمركزيتها، أي أن كل فقرة تتكون من جزء كبير أسطواني الشكل يُعرف باسم المركز الجانبي، وجزء أصغر إسفيني الشكل (أو هلالي الشكل من الأمام) يُعرف باسم المركز البيني. تقع الأقواس العصبية فوق المركز الجانبي، وهي متضخمة لتشكل تراكيب عريضة ذات نتوءات مفصلية مسطحة (صفائح مفصلية) يبلغ عرضها ثلاثة أضعاف عرض المركز الجانبي تقريبًا. تحتوي بعض الفقرات على نتوءات عصبية مقسمة جزئيًا من المنتصف، بينما يكون شكل نتوءات أخرى بيضاويًا في المقطع العرضي الأفقي. تمتد أضلاع الفقرات الظهرية أفقيًا وتتصل بالفقرات في موضعين: المركز البيني وجانب القوس العصبي. [ 15 ] يكاد يكون العنق معدومًا، إذ لا يتجاوز طوله بضع فقرات. كانت الفقرة العنقية الأولى، الأطلس ، تحتوي على جسم بين فقري صغير، بالإضافة إلى جسم جانبي مُختزل لا يوجد إلا في الأفراد البالغين. وعلى الرغم من أن الجسم الجانبي للأطلس (عند وجوده) كان محصورًا بين الجسمين بين فقرة الأطلس والجسم بين فقرة المحور التالية (كما هو الحال في السلويات)، فإن ضعف نمو العظام في هذه المنطقة من العنق يتناقض مع بنية الأطلس والمحور المميزة للسلويات. [ 27 ] علاوة على ذلك، وجدت دراسات لاحقة أن الجسم بين فقرة الأطلس كان مُقسّمًا إلى جزء أيمن وآخر أيسر، على غرار رباعيات الأطراف من رتبة البرمائيات. [ 7 ] على عكس جميع رباعيات الأطراف الأخرى تقريبًا من حقبة الحياة القديمة (السلويات أو غيرها)، تفتقر سيموريا تمامًا إلى أي بقايا عظمية من الحراشف أو الصفائح، ولا حتى الحراشف البطنية الرقيقة الدائرية الموجودة في أنواع سيموريامورف الأخرى. [ 6 ] [ 8 ]

يتميز حزام الكتف (الصدر) بعدة خصائص شبيهة بالزواحف. فعلى سبيل المثال، يُعدّ كل من لوح الكتف والعظم الغرابي (الصفيحتان العظميتان اللتان تقعان أعلى وأسفل تجويف الكتف، على التوالي) عظمتين منفصلتين، وليستا لوح كتف واحد كبير. وبالمثل، كان العظم بين الترقوة مسطحًا وشكله يشبه الفطر، وله ساق طويلة ورفيعة. أما عظم العضد (عظم الساعد) فكان على شكل حرف L مربع وملتوي قليلاً، مع مساحات واسعة لالتصاق العضلات. هذا الشكل، الذي وُصف بأنه "رباعي الأوجه"، هو شكل بدائي للرباعيات، ويتناقض مع عظم العضد النحيل ذي الشكل الساعة الرملية لدى السلويات. من ناحية أخرى، يتميز الجزء السفلي من عظم العضد أيضًا بتكيف شبيه بالزواحف: ثقب يُعرف باسم الثقبة فوق اللقمية . وكان عظم الكعبرة أضيق ما يكون عند منتصف طوله. يشبه عظم الزند عظم الزند ، ولكنه أطول نظرًا لوجود نتوء مرفقي بارز ، كما هو شائع في رباعيات الأطراف البرية ولكنه نادر في البرمائيات أو المائية. يتكون الرسغ من عشر عظام، ولليد خمسة أصابع قوية. عظام الرسغ مكتملة النمو ومتلاصقة بإحكام، مما يدل على طبيعة الكائن البرية. تتناقص عظام السلاميات (عظام الأصابع) في الحجم باتجاه أطراف الأصابع، حيث تنتهي كل منها بقطعة صغيرة مستديرة، بدون مخلب. صيغة السلاميات (عدد السلاميات في كل إصبع، من الإبهام إلى الخنصر) هي 2-3-4-4-3. [ 8 ]

كانت هناك فقرتان عجزيتان (فقرات الورك)، إلا أن الأولى فقط كانت تمتلك ضلعًا كبيرًا وقويًا يتصل بعظم الحرقفة (الجزء العلوي من عظم الورك). [ 15 ] [ 8 ] وقد أشارت بعض الدراسات إلى وجود فقرة عجزية واحدة فقط، وأن الفقرة العجزية الثانية المفترضة هي في الواقع الفقرة الذيلية الأولى نظرًا لامتلاكها ضلعًا أقصر وأكثر انحناءً من الفقرة العجزية الأولى. [ 7 ] كل عظم حرقفة منخفض وشكله يشبه قطرة الدمع عند النظر إليه من الجانب، بينما يتكون الجانب السفلي من عظم الورك ككل من صفيحة عانية وركية واحدة قوية، وهي مستطيلة الشكل عند النظر إليها من الأسفل. كان كل من تجويف الورك وتجويف الكتف موجهين بزاوية 45 درجة أسفل المستوى الأفقي. عظم الفخذ قوي بنفس قوة عظم العضد، وعظما الظنبوب والشظية قويان على شكل الساعة الرملية ، ويشبهان عظمي الكعبرة والزند. [ 15 ] يتكون رسغ القدم ( الكاحل) من 11 عظمة، وهو عدد متوسط ​​بين رباعيات الأطراف المبكرة (التي تحتوي على 12 عظمة) والسلويات (التي تحتوي على 8 عظام أو أقل). تشبه الأقدام ذات الأصابع الخمسة اليدين إلى حد كبير، حيث يكون ترتيب السلاميات 2-3-4-5-3. [ 8 ]

لم يتجاوز عدد الفقرات الذيلية (الذيلية) عشرين فقرة على الأكثر. بعد قاعدة الذيل، تبدأ الفقرات الذيلية باكتساب نتوءات عظمية على طول سطحها السفلي، تُعرف باسم "النتوءات الشوكية" . تبدأ هذه النتوءات بالظهور بالقرب من الفقرة الذيلية الثالثة إلى السادسة، وذلك بحسب العينة. أما الأضلاع، فتوجد فقط في الفقرات الذيلية الخمس أو الست الأولى؛ وهي طويلة عند قاعدة الذيل، لكنها تتقلص بعد ذلك بفترة وجيزة، وتختفي عادةً في نفس المنطقة التي تظهر فيها النتوءات الشوكية. [ 8 ]

الاختلافات بين الأنواع

يمكن التمييز بين نوعي Seymouria baylorensis و Seymouria sanjuanensis بناءً على عدة اختلافات في شكل وطريقة اتصال عظام الجمجمة المختلفة. فعلى سبيل المثال، يكون النتوء العظمي المنحني للأسفل فوق الثلمة الأذنية (والذي يُطلق عليه أحيانًا "القرن الصفيحي" أو "النتوء الأذني") أكثر تطورًا في S. baylorensis منه في S. sanjuanensis . في النوع الأول، يتخذ هذا النتوء شكلًا مثلثيًا (عند النظر إليه من الجانب) حيث يمتد لأسفل بشكل أكبر باتجاه الجزء الخلفي من الجمجمة. [ 8 ] أما في S. sanjuanensis ، فيتصل العظم الجبهي الخلفي بالعظم الجداري بواسطة درز منفرج يشبه الوتد، بينما يكون الاتصال بين العظمين مستقيمًا تمامًا في S. baylorensis .

إعادة إحياء فردين من نوع Seymouria sanjuanensis ، استنادًا إلى "عشاق تامباخ"

جادل بعض الباحثين بأن عظام ما بعد الجدارية لدى S. baylorensis كانت أصغر من تلك الموجودة لدى S. sanjuanensis ، إلا أن بعض عينات S. sanjuanensis (مثل "عشاق تامباخ") كانت تمتلك أيضًا عظام ما بعد الجدارية صغيرة. إضافةً إلى ذلك، يمتلك "عشاق تامباخ" عظمة مربعة وجنية أقرب شبهًا إلى تلك الموجودة لدى S. baylorensis منها إلى S. sanjuanensis . قد يشير اجتماع سمات كلا النوعين في هذه العينات إلى أن النوعين ينتميان إلى سلالة متصلة، وليسا مسارين تطوريين متباعدين. وبالمثل، يمكن اعتبار بعض الاختلافات المتعلقة بنسب الجزء الخلفي من الجمجمة ناتجة عن حقيقة أن معظم عينات S. sanjuanensis لم تكن قد اكتمل نموها قبل اكتشاف "عشاق تامباخ"، الذين كانوا أفرادًا بالغين من هذا النوع. [ 8 ]

مع ذلك، لا تزال هناك عدة سمات مميزة بوضوح بين النوعين. ففي نوع S. baylorensis، يشغل العظم الدمعي ، الموجود أمام العينين، الحافة الأمامية للحجاج فقط . في المقابل، يمتلك نوع S. sanjuanensis فرعًا من العظم الدمعي يمتد لمسافة قصيرة أسفل الحجاج. أما في S. sanjuanensis ، فيتكون جزء كبير من الحافة الخلفية للحجاج من العظم ما بعد الحجاجي ذي الشكل المتعرج ، والذي يكون أكثر استطالة في S. baylorensis . يتطابق شكل العظم الدمعي وما بعد الحجاجي في S. sanjuanensis بشكل كبير مع الحالة الموجودة في أنواع أخرى من فصيلة Seymouriamorpha، بينما تُعد الحالة في S. baylorensis أكثر تفردًا وتطورًا. [ 8 ]

يُعدّ عظم الفك العلوي الحامل للأسنان، والذي يُشكّل جانب الخطم، سمةً فريدةً ومميزةً في نوع S. baylorensis . أما في نوع S. sanjuanensis ، فكان الفك العلوي منخفضًا، مع وجود العديد من الأسنان الحادة والمتقاربة على طوله. وهذه الحالة مشابهة لأنواع أخرى من فصيلة Seymouriamorpha. مع ذلك، يتميز S. baylorensis بخطمه الأطول، وأسنانه الأكبر حجمًا والأقل عددًا والأقل تجانسًا في الحجم. [ 8 ] أما الحنك، فهو متشابهٌ عمومًا بين النوعين، على الرغم من أن العظم الجناحي الخارجي يكون أكثر مثلثيةً في S. baylorensis ومستطيلًا في S. sanjuanensis . [ 25 ]

علم الأحياء القديمة

نمط الحياة

نموذج لسيموريا في متحف ميلووكي العام

كان رومر (1928) من بين أوائل المؤلفين الذين ناقشوا الآثار البيولوجية لـ Seymouriaهيكل عظمي. جادل بأن الأطراف القوية والجسم العريض يدعمان فكرة أنه كان حيوانًا أرضيًا قويًا ذو مشية واسعة. ومع ذلك، أشار أيضًا إلى أن آثار الأقدام في العصر البرمي تدعم عمومًا فكرة أن رباعيات الأطراف الأرضية من هذه الفترة لم تكن تجر بطونها، بل كانت قوية بما يكفي لإبقاء أجسامها بعيدة عن الأرض. وكما هو الحال مع علماء الحفريات الآخرين في ذلك الوقت، افترض رومر أن سيموريا كان لديه طريقة تكاثر زاحفة (أو سلوية)، حيث توضع البيوض على اليابسة وتحميها من العوامل الجوية غشاء أمنيوسي . [ 9 ]

توسع وايت (1939) في شرح الآثار البيولوجية. ولاحظ أن وجود الثلمة الأذنية يقلل من قوة الفك عن طريق تقليل مساحة سطح ارتكاز عضلات الفك داخل الجمجمة. إضافةً إلى ذلك، كانت الجمجمة ستكون أكثر هشاشةً بسبب وجود هذا الشق الكبير. وبشكل عام، وجد أنه من غير المرجح أن يكون السيموريا قادرًا على مهاجمة فرائس كبيرة ونشطة. ومع ذلك، كانت مواقع ارتكاز العضلات على الحنك أكثر تطورًا من تلك الموجودة لدى البرمائيات المعاصرة. واستنتج وايت أن السيموريا كان حيوانًا لاحمًا في الغالب، يتغذى على اللافقاريات والأسماك الصغيرة، وربما حتى بعض المواد النباتية. وربما كان يمارس أكل لحوم أبناء جنسه وفقًا لتقديره. [ 15 ]

لفت وايت الانتباه أيضًا إلى الفقرات المتضخمة غير المعتادة، والتي كانت تُسهّل الحركة الجانبية (من جانب إلى آخر) لكنها تمنع أي التواء في العمود الفقري. كان هذا مفيدًا، نظرًا لأن سيموريا كان ذا أطراف منخفضة وجسم عريض ثقيل من الأعلى، مما كان سيجعله عرضة للالتواء أثناء المشي. قد يُفسر هذا أيضًا وجود هذه السمة في الكابتورينيدات والدياديكتومورفات وغيرها من "الكوتيلوصورات". ربما كانت الفقرات المتضخمة استراتيجية مؤقتة لمنع الالتواء، والتي استُبدلت لاحقًا بعضلات الورك القوية في الزواحف اللاحقة. تتوافق عضلات الورك غير المتطورة نسبيًا لدى سيموريا مع هذه الفرضية. مع ذلك، لم تكن هذه الفقرات فعالة في الدفاع ضد الالتواء عند أي سرعة أعلى من المشي السريع، لذا فمن المحتمل أن سيموريا لم يكن حيوانًا سريع الحركة. [ 15 ]

نماذج بالحجم الطبيعي لـ Seymouria من مسار اكتشاف الزواحف في جورجنتال بألمانيا، استنادًا إلى "عشاق تامباخ".

على الرغم من أن وايت اعتبر السيموريا حيوانًا بارعًا على اليابسة، إلا أنه ناقش أيضًا أنماط حياة أخرى. فقد افترض أن السيموريا كان سباحًا ماهرًا، إذ قدّر (خطأً) أن ذيله عميق وقوي يشبه ذيل التماسيح الحديثة . ومع ذلك، أشار أيضًا إلى أنه كان عرضة للحيوانات المفترسة شبه المائية أو المائية، وأن أحافير السيموريا كانت أكثر شيوعًا في الرواسب الأرضية نتيجةً لتفضيله الموائل البرية. وقد أيّد بيرمان وآخرون (2000) هذه الفرضية، حيث حفظت تكوينات تامباخ أحافير السيموريا مع غياب تام للحيوانات المائية. كما أشاروا إلى عظام الرسغ والكاحل المتطورة جيدًا لدى "عشاق تامباخ" كدليل على ميولهم البرية. على الرغم من قوة عضلات الأطراف الأمامية، وجد رومر (1928) [ 9 ] ووايت (1939) [ 15 ] أدلة قليلة على وجود تكيفات للحفر في سيموريا .

الازدواج الجنسي

جادل بعض الباحثين لصالح وجود ازدواج الشكل الجنسي في سلحفاة سيموريا ، بينما لم يقتنع آخرون بهذه الفرضية. جادل وايت (1939) بأن بعض عينات سيموريا بايلورينسيس كانت تحمل نتوءات عظمية (أشواك عظمية على الجانب السفلي من فقرات الذيل) ظهرت لأول مرة على الفقرة الثالثة، بينما ظهرت في عينات أخرى على الفقرة السادسة. وافترض أن ظهور هذه النتوءات لاحقًا في بعض العينات يشير إلى أنها كانت ذكورًا بحاجة إلى مساحة أكبر لتخزين أعضائها التناسلية الداخلية. وقد تم الإبلاغ عن هذا النوع من التمايز الجنسي في كل من السلاحف والتماسيح. وبناءً على ذلك، أيّد أيضًا فكرة أن إناث سيموريا تضع بيضًا ذا صفار كبير على اليابسة، كما هو الحال مع السلاحف والتماسيح. [ 15 ] وجد فون (1966) لاحقًا ارتباطًا بين اكتساب شكل حرف V ونسب معينة في جمجمة Seymouria sanjuanensis ، واقترح أنها أيضًا أمثلة على الازدواج الجنسي. [ 5 ]

مع ذلك، انتقد بيرمان وريز وإلبيرث (1987) منهجيات وايت (1939) وفون (1966). جادلوا بأن ملاحظات وايت ربما لا علاقة لها بجنس الحيوانات. وقد دعم هذا الرأي حقيقة أن بعض عينات تكوين كتلر كانت تحمل علامات على شكل حرف V ظهرت لأول مرة على الفقرة الذيلية الخامسة. على الرغم من أنه من الممكن أن يكون حجم الأعضاء التناسلية متغيرًا بين الذكور لدرجة تؤثر على الهيكل العظمي، إلا أن التفسير الأرجح هو أن الاختلافات التي لاحظها وايت ناتجة عن تباين هيكلي فردي، أو تباعد تطوري، أو عامل آخر لا علاقة له بازدواج الشكل الجنسي. وبالمثل، اتفقوا على أن نسب الجمجمة تدعم اقتراح فون (1966) بوجود ازدواج الشكل الجنسي في أحافير سيموريا ، على الرغم من اختلافهم معه في كيفية ربطه ذلك بالجنس باستخدام أحفورة اعتُبرت "أنثوية" وفقًا لمعايير وايت. [ 7 ] أظهر اكتشاف يرقات متحجرة من نوع سيموريامورف أن سيموريا ربما كانت لها مرحلة يرقية مائية، مما يدحض الفرضيات السابقة التي تفيد بأن سيموريا كانت تضع بيضها على اليابسة. [ 10 ]

علم الأنسجة والتطور

قدمت الأدلة النسيجية من العينات التي عُثر عليها في ريتشاردز سبيرز ، أوكلاهوما، معلومات إضافية عن سيمورياعلم الأحياء. وُجد أن عظم الفخذ يتميز ببنية داخلية تتكون من مادة صفائحية تخترقها قنوات ضفيرة عديدة. خطوط الراحة للنمو البطيء غير واضحة ومتقاربة، ولكن لا يوجد دليل على توقف النمو في أي وقت خلال نمو العظام. ومثل معظم البرمائيات الحديثة ، يكون تجويف النخاع مفتوحًا ويحتوي على كمية صغيرة من العظم الإسفنجي. يكون نمو العظم الإسفنجي أعلى قليلاً من نموه في الأتشيلوما (برمائي بري)، ولكنه أقل انتشارًا بكثير من البرمائيات المائية مثل راينسوكوس وتريميروهاكيس . سيمورياتتميز فقرات سيموريا بشكلها الأكثر صلابة مقارنةً بفقرات ديسكوسوريسكوس ، وتحتوي على كمية قليلة من الغضروف على الرغم من ارتفاع مساميتها. ويُعتقد أن سيموريا قد خضعت للتحول في وقت مبكر جدًا من حياتها، على الأرجح بسبب الضغوط البيئية الناتجة عن تقلبات المواسم الرطبة والجافة. [ 28 ]

مراجع

  1. 1 2 ميشيل لورين (1 يناير 1996). "سيموريا" . مشروع ويب شجرة الحياة . باريس: المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي . تم الاسترجاع في 24 فبراير 2018 .
  2. 1 2 3 4 ويليستون، إس دبليو (1911). "إعادة بناء سيموريا بايلورينسيس برويلي، وهو كوتيلوصور أمريكي". مجلة الجيولوجيا . 19 (3): 232-237 . Bibcode : 1911JG.....19..232W . doi : 10.1086/621840 . S2CID 140644621 . 
  3. 1 2 3 واتسون، د.م.س. (1918). "حول سيموريا ، أكثر الزواحف بدائية المعروفة". وقائع الجمعية الحيوانية في لندن . 88 ( 3-4 ): 267-301 . doi : 10.1111/j.1096-3642.1918.tb02098.x .
  4. 1 2 برويلي، فرديناند (1904). "Permische Stegocephalen und Reptilien aus Texas" . باليونتوغرافيا . 51 : 1 – 48.
  5. 1 2 3 4 فون، بيتر بول (مايو 1966). " سيموريا من العصر البرمي السفلي في جنوب شرق ولاية يوتا، واحتمالية وجود ازدواج جنسي في هذا الجنس". مجلة علم الأحياء القديمة . 40 (3): 603-612 . JSTOR 1301745 . 
  6. 1 2 3 4 5 لورين، ميشيل (13 يوليو 1996). "إعادة وصف التشريح القحفي لـ Seymouria baylorensis ، أشهر أنواع Seymouriamorpha (الفقاريات: Seymouriamorpha)" (ملف PDF) . PaleoBios . 17 (1): 1– 16.
  7. 1 2 3 4 5 6 7 بيرمان، ديفيد س.؛ ريز، روبرت ر.؛ إيبرث، ديفيد أ. (1987). " سيموريا سانخوانينسيس (برمائيات، باتراكوصوريا) من تكوين كتلر السفلي البرمي في شمال وسط نيو مكسيكو، ووجود الازدواج الجنسي في هذا الجنس موضع تساؤل" . المجلة الكندية لعلوم الأرض . 24 (9): 1769-1784 . Bibcode : 1987CaJES..24.1769B . doi : 10.1139/e87-169 .
  8. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ ١٤ بيرمان، ديفيد س.؛ هنريسي، إيمي س.؛ سوميدا، ستيوارت س.؛ مارتنز، توماس (٢٠٠٠). "إعادة وصف سيموريا سانخوانينسيس (سيموريامورفا) من العصر البرمي السفلي في ألمانيا بناءً على عينات كاملة وناضجة مع مناقشة علم البيئة القديمة لمجموعة موقع بروماكر". مجلة علم الحفريات الفقارية . ٢٠ ( ٢ ): ٢٥٣-٢٦٨ . doi : 10.1671/0272-4634(2000)020 [ 0253:ROSSSF ] 2.0.CO ; 2. JSTOR 4524091. S2CID 130445307 .  
  9. 1 2 3 4 5 رومر، ألفريد س. (1928). "نموذج هيكلي للزاحف البدائي سيموريا ، والموقع التطوري لهذا النوع". مجلة الجيولوجيا . 36 (3): 248-260 . Bibcode : 1928JG.....36..248R . doi : 10.1086/623510 . JSTOR 30060526. S2CID 129513686 .  
  10. 1 2 3 براتيسلافا، جوزيف كليمبارا (1995-03-01). "الخياشيم الخارجية وزخرفة عظام سقف جمجمة رباعي الأطراف من العصر البرمي السفلي، ديسكوسوريسكوس (كون 1933)، مع ملاحظات حول تطوره" . مجلة علم الحفريات . 69 (1): 265-281 . Bibcode : 1995PalZ...69..265B . doi : 10.1007/BF02985990 . S2CID 87658588 . 
  11. ↑ روتا، مارسيلو؛ كوتس، مايكل آي. (يناير 2007). "التواريخ والعُقد وتضارب الصفات: معالجة مشكلة أصل البرمائيات الحديثة". مجلة علم الحفريات المنهجي . 5 (1): 69-122 . Bibcode : 2007JSPal...5...69R . doi : 10.1017/S1477201906002008 . ISSN 1477-2019 . 
  12. ↑ مارسيكانو، كلوديا أ.؛ باردو، جيسون د.؛ سميث، روجر م.هـ.؛ مانكوسو، أدريانا س.؛ غايتانو، لياندرو س.؛ موكي، هيلكي (يوليو 2024). "كان رباعي الأطراف العملاق مفترسًا رئيسيًا في العصر الجليدي المتأخر من حقبة الحياة القديمة في غوندوانا". مجلة نيتشر . 631 (8021): 577-582 . Bibcode : 2024Natur.631..577M . doi : 10.1038/s41586-024-07572-0 . ISSN 1476-4687 . PMID 38961286 .  
  13. ↑ مارجانوفيتش، ديفيد؛ لورين، ميشيل (4 يناير 2019). "إعادة تقييم تطور الفقاريات الطرفية في حقبة الحياة القديمة من خلال مراجعة وتوسيع أكبر مصفوفة بيانات منشورة ذات صلة" . PeerJ . 6 e5565 . doi : 10.7717/peerj.5565 . ISSN 2167-8359 . PMC 6322490. PMID 30631641 .   
  14. ↑ غريغوري، ويليام كينغ (1931) "طلاب في مدرسة تدريب الطبيعة" في دليل قاعة التطور البشري بالمتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي https://archive.org/details/scienceguide7692amer/page/n394/mode/1up?view=theater
  15. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 وايت، تي إي (1939). "علم العظام في سيموريا بايلورينسيس برويلي" . نشرة متحف علم الحيوان المقارن . 85 (5): 323-409 .
  16. 1 2 بروم، ر. (1922). "حول استمرار وجود العظم الجناحي الأوسط في بعض جماجم الزواحف" . وقائع الجمعية الحيوانية في لندن . 1922: الجزء 1-2 [الصفحات 1-481] (2): 455-460 . doi : 10.1111/j.1096-3642.1922.tb02151.x .
  17. ↑ سوشكين، بيتر ب. (18 ديسمبر 1925). "حول ممثلي السيموريامورفا، الزواحف البدائية المفترضة، من العصر البرمي العلوي في روسيا، وحول علاقاتها التطورية" . أوراق عرضية لجمعية بوسطن للتاريخ الطبيعي . 5 : 179-181 .
  18. ↑ واتسون، د.م.س. (1942). "حول رباعيات الأطراف في العصرين البرمي والترياسي". المجلة الجيولوجية . 79 (2): 81-116 . رمز Bibcode : 1942GeoM...79...81W . doi : 10.1017/S0016756800073593 . ISSN 1469-5081 . S2CID 131417438 .  
  19. 1 2 3 4 رومر، ألفريد شيروود (1947). "مراجعة لـ Labyrinthodontia" . نشرة متحف علم الحيوان المقارن في كلية هارفارد . 99 (1): 7-368 .
  20. ↑ لورين، ميشيل ؛ ريز، روبرت ر. (سبتمبر 2001). "الزاحف ماكروليتر : أول دليل فقاري على وجود ترابط بين الطبقات القارية للعصر البرمي العلوي في أمريكا الشمالية وروسيا" (ملف PDF) . نشرة الجمعية الجيولوجية الأمريكية . 113 (9): 1229-1233 . رمز Bibcode : 2001GSAB..113.1229R . doi : 10.1130/0016-7606(2001)113 < 1229:trmfve > 2.0.co ; 2. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 11 مارس 2012.
  21. 1 2 بيرمان، ديفيد س.؛ مارتنز، توماس (25 فبراير 1993). "أول ظهور لسيموريا (البرمائيات: باتراكوصوريا) في أسطورة العصر البرمي السفلي في وسط ألمانيا" . حوليات متحف كارنيجي . 62 (1): 63-79 . doi : 10.5962/p.226648 . S2CID 91262105 – عبر Biostor. 
  22. ↑ سوليفان، كورين؛ ريز، روبرت ر. (1999). "أول سجل لسيموريا (الفقاريات: سيموريامورفا) من رواسب الشقوق في العصر البرمي المبكر في ريتشاردز سبير، أوكلاهوما". المجلة الكندية لعلوم الأرض . 36 (8): 1257-1266 . Bibcode : 1999CaJES..36.1257S . doi : 10.1139/e99-035 .
  23. 1 2 كليمبارا، جوزيف؛ بيرمان، ديفيد س.؛ هنريسي، ايمي C.؛ سيرنانسكي، أندريه؛ فيرنبيرج، رالف؛ مارتنز ، توماس (30 مارس 2007). "الوصف الأول لجمجمة العصر البرمي السفلي Seymouria sanjuanensis (Seymouriamorpha: Seymouriidae) في مرحلة نمو مبكرة للأحداث" . حوليات متحف كارنيجي . 76 (1): 53-72 . دوى : 10.2992/0097-4463(2007)76 [ 53:FDOSOL ] 2.0.CO ; 2 . S2CID 86217084 . 
  24. ↑ كليمبارا، جوزيف؛ هاين، ميروسلاف؛ روتا، مارسيلو؛ بيرمان، ديفيد س.؛ بيرس، ستيفاني إي.؛ هنريسي، إيمي سي. (2019). "مورفولوجيا الأذن الداخلية لدى الدياديكتومورفات والسيموريامورفات (رباعيات الأطراف) التي تم الكشف عنها بواسطة التصوير المقطعي المحوسب بالأشعة السينية عالي الدقة، وأصل مجموعة التاج من السلويات" . علم الأحياء القديمة . 63 : 131-154 . doi : 10.1111/pala.12448 . ISSN 1475-4983 . 
  25. 1 2 3 كليمبارا، جوزيف؛ بيرمان، ديفيد س.؛ هنريسي، ايمي C.؛ سيرنانسكي ، أندريه (30 ديسمبر 2005). "هياكل جديدة وإعادة بناء جمجمة سيموريامورف Seymouria sanjuanensis Vaughn" . حوليات متحف كارنيجي . 74 (4): 217-225 . دوى : 10.2992/0097-4463(2005)74 [ 217:NSAROT ] 2.0.CO ; 2 . S2CID 85794721 . 
  26. ↑ ماهو، تيا؛ ريز، روبرت رافائيل (27 يونيو 2022). "التشريح السني وأنماط الاستبدال في السلويات الجذعية من العصر البرمي المبكر، سيموريا" . مجلة التشريح . 241 (3): 628-634 . doi : 10.1111/joa.13715 . ISSN 0021-8782 . PMC 9358742. PMID 35762030. تم الاطلاع عليه في 26 أكتوبر 2025 - عبر مكتبة وايلي الإلكترونية.   
  27. ↑ سوميدا، ستيوارت س.؛ لومبارد، إريك؛ بيرمان، ديفيد س. (29 مايو 1992). "مورفولوجيا مُركّب الأطلس والمحور في رتبتي رباعيات الأطراف المتأخرة من حقبة الحياة القديمة، وهما ديادكتومورفا وسيموريامورفا" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 336 (1227): 259-273 . رمز Bibcode : 1992RSPTB.336..259S . doi : 10.1098/rstb.1992.0060 .
  28. ↑ بازانا، كايلا د.؛ جي، برايان م.؛ بيفيت، جوزيف ج.؛ ريز، روبرت ر. (10 مارس 2020). "التشريح النسيجي والبنية ما بعد الجمجمة لسيموريا، وطبيعة سيموريامورف الأرضية" . PeerJ . 8 e8698. doi : 10.7717/peerj.8698 . ISSN 2167-8359 . PMC 7069408. PMID 32195050 .