السلويات

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 71 صور
الموسوعة الحرة

السلويات هي حيوانات فقارية رباعية الأطراف تنتمي إلى شعبة السلويات ، وهي مجموعة كبيرة تضم الغالبية العظمى من الفقاريات البرية وشبه المائية الحية . تطورت السلويات من أسلاف برمائية رباعية الأطراف خلال العصر الكربوني . تُعرَّف السلويات بأنها أصغر شعبة تاجية (المجموعة التي تضم جميع أحفاد السلف المشترك الأخير) وتحتوي على الإنسان ، والسلحفاة اليونانية ، وتمساح النيل . [ 6 ] [ 7 ] تمثل السلويات خطوة تطورية حاسمة في تاريخ الفقاريات، إذ تُشير إلى الانتقال من الحياة المائية إلى الحياة البرية بالكامل.

تتميز السلويات عن مجموعة رباعيات الأطراف الحية الأخرى - البرمائيات غير السلوية ( الضفادع / العلاجيم ، والسلمندر / السمندل ، والديدان عديمة الأطراف ) - بما يلي: تطور ثلاثة أغشية خارج جنينية ( الغشاء الأمنيوسي لحماية الجنين ، والغشاء المشيمي لتبادل الغازات ، والغشاء الألانتوي للتخلص من الفضلات الأيضية أو تخزينها)؛ الإخصاب الداخلي ؛ جلد أكثر سمكًا ومتقرنًا ؛ التنفس الضلعي (التنفس عن طريق توسيع/تضييق القفص الصدري )؛ وجود أنسجة قشرة الكظر وأنسجة الكرومافين كزوج منفصل من الغدد بالقرب من كليتيها ؛ كلى أكثر تعقيدًا ؛ وجود عظم الكاحل لتحسين نطاق حركة الأطراف ؛ انخفاض دور التنفس الجلدي ؛ والفقدان الكامل للتحول والخياشيم والخطوط الجانبية . [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] : 600 [ 12 ] : 552 [ 13 ] [ 12 ] : 694

إن وجود الغشاء الأمنيوسي، والجلد غير المنفذ للماء ، والجهاز التنفسي القوي القادر على التنفس بالهواء ، يسمح للأمنيات بالعيش على اليابسة كحيوانات برية حقيقية . تتمتع الأمينيات بالقدرة على التكاثر دون الحاجة إلى مسطحات مائية . ولأن الغشاء الأمنيوسي والسائل الذي يفرزه يحمي الجنين من تقلبات البيئة، تستطيع الأمينيات التكاثر على اليابسة إما بوضع بيض ذي قشرة (كما في الطيور، والحيوانات أحادية المسلك ، ومعظم الزواحف)، أو بالاحتفاظ بالبيض ذي القشرة في جسم الأم حتى يفقس ( التكاثر البيضي الولودي ، في بعض الزواحف)، أو برعاية البيض المخصب داخل الأم ( التكاثر الولودي في الجرابيات والثدييات المشيمية ). وهذا ما يميز الأمينيات عن اللاأمنيات ( الأسماك والبرمائيات) التي يجب أن تتكاثر في بيئات مائية . ومع ذلك، لا تزال معظم الأمينيات بحاجة إلى الوصول المنتظم إلى مياه الشرب لإعادة ترطيب أجسامها، كما هو الحال مع البرمائيات شبه المائية .

تتمتع هذه الكائنات بتوازن أفضل في البيئات الأكثر جفافاً، وبتبادل غازي غير مائي أكثر كفاءة لتوفير الطاقة اللازمة للحركة الأرضية ، وهو ما يسهله عظم الكاحل .

كانت السلويات القاعدية تشبه السحالي الصغيرة، وقد تطورت من زواحف شبه مائية ، وتشير الأدلة الأحفورية إلى ظهورها في موعد لا يتجاوز أواخر العصر الديفوني أو أوائل العصر الكربوني . [ 1 ] بعد انهيار الغابات المطيرة في العصر الكربوني ، انتشرت السلويات في جميع أنحاء اليابسة على الأرض، وأصبحت الفقاريات البرية السائدة. [ 14 ]

حتى عام 2025، كان يُعتقد أن السلويات نشأت خلال العصر الكربوني الأوسط إلى المتأخر، حيث يعود تاريخ أقدم أحافيرها الجسدية إلى ذلك الوقت. إلا أن اكتشاف آثار أقدام ذات مخالب تعود إلى مجموعة متقدمة من السلويات (ربما من الزواحف ) في تكوين سنووي بلينز الأسترالي، الذي يعود إلى العصر الكربوني (منذ 358.9 إلى 354 مليون سنة)، يشير إلى أنها نشأت على الأرجح في وقت أبكر، ربما خلال العصر الديفوني. [ 1 ] بعد نشأتها، انقسمت السلويات على الفور تقريبًا إلى مجموعتين، وهما الزواحف (التي تشمل جميع الزواحف والطيور ) والسينابسيدات (التي تشمل الثدييات والأسلاف المنقرضة مثل " البيليكوصورات " والثيرابسيدات ) . باستثناء آثار الأقدام الأحفورية المبكرة، فإن أقدم مجموعة من السلويات المعروفة من أحافير الجسم هي الزواحف Hylonomus والسينابسيد Asaphestera ، وكلاهما من نوفا سكوتيا خلال العصر الباشكيري من العصر الكربوني المتأخر منذ حوالي 318 مليون سنة . [ 15 ] 

وقد تم تحديد تاريخ هذا التباين القاعدي داخل مجموعة السلويات من خلال الدراسات الجزيئية عند 310-329 مليون سنة، [ 16 ] أو 312-330 مليون سنة، [ 17 ] ومن خلال دراسة عملية الولادة والوفاة الأحفورية عند 322-340 مليون سنة. [ 18 ] ومع ذلك، تشير آثار أقدام سهول سنووي إلى حد أدنى للتباين يتراوح بين 358.9 و354 مليون سنة. [ 1 ]

أصل الكلمة

يُشتق مصطلح "الأمنيونات" من كلمة "أمنيون" ، وهي مشتقة من الكلمة اليونانية ἀμνίον ( أمنيون )، والتي كانت تشير إلى الغشاء الذي يحيط بالجنين. وكان المصطلح في الأصل يصف وعاءً يُجمع فيه دم الحيوانات المذبوحة ، وهو مشتق من الكلمة اليونانية ἀμνός ( أمنوس )، والتي تعني "حمل". [ 19 ]

وصف

تشريح البويضة السلوية.

يُصنِّف علماء الحيوان السلويات جزئيًا من خلال التطور الجنيني الذي يشمل تكوين عدة أغشية واسعة النطاق، هي: السلى ، والمشيماء ، والمحاق . تتطور السلويات مباشرةً إلى شكل أرضي (عادةً) بأطراف ونسيج طلائي سميك متعدد الطبقات (بدلاً من المرور أولاً بمرحلة الشرغوف اليرقي المتغذية ثم التحول ، كما هو الحال في البرمائيات ). في السلويات، يُحفَّز الانتقال من طبقة خارجية ثنائية الطبقات إلى نسيج طلائي متقرن بواسطة هرمون الغدة الدرقية أثناء التطور الجنيني، وليس عن طريق التحول. [ 20 ] قد تعكس الخصائص الجنينية الفريدة للسلويات تخصصاتٍ للبيض للبقاء على قيد الحياة في البيئات الأكثر جفافًا؛ أو ربما سمحت الزيادة في حجم البيض ومحتواه من المح، وتطورت بالتزامن مع، التطور المباشر للجنين إلى حجم كبير.

التكيف مع الحياة البرية

تشمل خصائص السلويات التي تطورت للبقاء على اليابسة قشرة بيضة متينة ولكنها مسامية، جلدية أو صلبة ، وغشاءً مخاطيًا يُسهّل التنفس ويُوفّر خزانًا للتخلص من الفضلات. كما أن كليتيها (الكلى الخلفية) وأمعائها الغليظة مُهيأة جيدًا للاحتفاظ بالماء. لا تضع معظم الثدييات بيضًا، ولكن تتطور تراكيب مُقابلة داخل المشيمة . حدث تطور استراتيجيات التكاثر، مثل الولادة البيضية، والولادة البيضية الولودة، والولادة الحية، بشكل مستقل عبر سلالات متعددة من السلويات، ومن المُرجّح أن يكون ذلك مُتأثرًا بضغوط بيئية مثل درجة الحرارة والرطوبة وخطر الافتراس. [ 21 ]

تطورت أسلاف السلويات الحقيقية، مثل كاسينيريا كيدي ، التي عاشت قبل حوالي 340 مليون سنة، من زواحف برمائية ، وكانت تشبه السحالي الصغيرة. عند انقراض العصر الديفوني المتأخر (قبل 360 مليون سنة)، كانت جميع رباعيات الأطراف المعروفة مائية في الأساس، وتشبه الأسماك. ولأن الزواحف كانت قد ظهرت بالفعل بعد 20 مليون سنة عندما انقرضت جميع أقاربها الشبيهة بالأسماك، يبدو أنها انفصلت عن رباعيات الأطراف الأخرى في مكان ما خلال فجوة رومر ، عندما أصبحت رباعيات الأطراف البالغة أرضية بالكامل (أصبحت بعض الأشكال لاحقًا مائية بشكل ثانوي). [ 22 ] وقد تأكد ذلك من خلال اكتشاف آثار أقدام أحفورية تعود إلى الفجوة في عام 2025. [ 1 ] وضعت أسلاف السلويات متوسطة الحجم بيضها في أماكن رطبة، مثل المنخفضات تحت جذوع الأشجار المتساقطة أو غيرها من الأماكن المناسبة في مستنقعات وغابات العصر الكربوني؛ ومن غير المرجح أن تكون الظروف الجافة مسؤولة عن ظهور الغلاف الرقيق. [ 23 ] في الواقع، تحتاج العديد من السلويات الحديثة إلى الرطوبة لمنع جفاف بيضها . [ 24 ] على الرغم من أن بعض البرمائيات الحديثة تضع بيضها على اليابسة، إلا أن جميع البرمائيات تفتقر إلى سمات متطورة مثل الغشاء الأمنيوسي. 

تشكلت البيضة السلوية عبر سلسلة من المراحل التطورية. بعد الإخصاب الداخلي ، واعتماد أسلاف السلويات وضع البيض في البيئات الأرضية كاستراتيجية تكاثر، تمثلت الخطوة التطورية الرئيسية التالية في استبدال تدريجي للغشاء الهلامي الذي يغطي بيضة البرمائيات بغشاء ليفي. سمح هذا للبيضة بزيادة حجمها ومعدل تبادل الغازات فيها، مما أتاح لجنين أكبر حجمًا وأكثر نشاطًا أيضيًا الوصول إلى اكتمال نموه قبل الفقس. أما التطورات اللاحقة، كالأغشية خارج الجنينية (الأمنيون، والكوريون، والألانتوي) والقشرة المتكلسة، فلم تكن ضرورية، وربما تطورت لاحقًا. [ 25 ] وقد أشير إلى أن البيض الأرضي ذي القشرة، حتى بدون أغشية خارج جنينية، لم يكن قطره يتجاوز 1  سم (0.4 بوصة) تقريبًا، بسبب مشاكل الانتشار، كعدم القدرة على التخلص من ثاني أكسيد الكربون إذا كانت البيضة أكبر حجمًا. إنّ الجمع بين صغر حجم البيض وغياب مرحلة اليرقة، التي يحدث فيها نمو ما بعد الفقس في رباعيات الأطراف عديمة السلى قبل تحولها إلى صغار، من شأنه أن يحدّ من حجم البالغين. ويدعم هذا حقيقة أن أنواع الزواحف الحرشفية الموجودة التي تضع بيضًا يقل  قطره عن 1 سم، يكون طولها من الخطم إلى فتحة الشرج أقل من 10  سم. والطريقة الوحيدة لزيادة حجم البيض هي تطوير تراكيب داخلية جديدة متخصصة في التنفس والتخلص من الفضلات. ومع حدوث ذلك، سيؤثر أيضًا على مقدار نمو الصغار قبل بلوغهم. [ 26 ]

يمكن ملاحظة نمط مماثل في البرمائيات الحديثة. فالضفادع التي طورت التكاثر البري والنمو المباشر يكون لديها أفراد بالغة أصغر حجماً وعدد أقل من البيض وأكبر حجماً مقارنة بأقاربها التي لا تزال تتكاثر في الماء. [ 27 ]

ثمة فرضية بديلة مفادها أن السلويات تطورت نتيجةً لاحتفاظ الجنين لفترة طويلة، حيث نشأت الأغشية خارج الجنينية في قنوات البيض لدى الأنثى المخصبة للتحكم في التفاعل بين الأجنة والأنثى. أما البيض في مجموعات مثل السلاحف والتماسيح والطيور، والذي يُوضع في مرحلة نمو مبكرة جدًا، فيُعتبر سمة تطورية ثانوية. [ 28 ]

أغشية البيض

تحتوي بيوض الأسماك والبرمائيات على غشاء داخلي واحد فقط، وهو الغشاء الجنيني. تطلّب تطور بيوض السلويات زيادة تبادل الغازات والفضلات بين الجنين والغلاف الجوي. سمحت التراكيب التي تُتيح هذه الخصائص بمزيد من التكيف، مما زاد من الحجم المُمكن لبيوض السلويات، ومكّنها من التكاثر في بيئات أكثر جفافًا تدريجيًا. سمح ازدياد حجم البيوض بزيادة حجم النسل، وبالتالي حجم البالغين. مع ذلك، كان نمو البالغين محدودًا بموقعهم في السلسلة الغذائية الأرضية ، التي اقتصرت على المستوى الثالث وما دونه، حيث كانت اللافقاريات فقط تشغل المستوى الثاني. شهدت السلويات في نهاية المطاف تشعّبات تكيفية عندما طوّرت بعض الأنواع القدرة على هضم النباتات، وانفتحت منافذ بيئية جديدة ، مما سمح بأحجام أجسام أكبر للحيوانات العاشبة، والحيوانات القارتة، والمفترسة.

سمات السلويات

على الرغم من تشابه السلويات المبكرة مع أسلافها البرمائية في جوانب عديدة، إلا أن أحد الاختلافات الرئيسية تمثل في غياب الثلمة الأذنية على الحافة الخلفية لسقف الجمجمة . ففي أسلافها، كانت هذه الثلمة تحتوي على فتحة تنفسية ، وهي بنية غير ضرورية في حيوان لا يمر بمرحلة يرقية مائية. [ 29 ] توجد ثلاثة سلالات رئيسية من السلويات، يمكن تمييزها من خلال بنية الجمجمة ، وخاصة عدد الثقوب خلف كل عين. ففي اللاثدييات ، وهي السلالة الأصلية، لا توجد ثقوب؛ وفي السينابسيديات (الثدييات وأقاربها المنقرضة) يوجد ثقب واحد؛ وفي الديابسيديات (بما في ذلك الطيور والتماسيح والحرشفيات والتواتارا ) يوجد ثقبان. فقدت السلاحف ثقوبها لاحقًا، وصُنفت تقليديًا ضمن اللاثدييات لهذا السبب. إلا أن الاختبارات الجزيئية تؤكد انتماءها إلى سلالة الديابسيديات.

يمكن تمييز بقايا ما بعد الجمجمة للأمنيات عن أسلافها من اللابرينثودونت من خلال امتلاكها زوجين على الأقل من الأضلاع العجزية ، وعظم القص في الحزام الصدري (فقدته بعض الأمنيات)، وعظم الكاحل . [ 30 ]

التعريف والتصنيف

وُصفت السلويات رسميًا لأول مرة من قِبل عالم الأجنة إرنست هيكل عام 1866 بناءً على وجود الغشاء الأمنيوسي ، ومن هنا جاء الاسم. لكن ثمة مشكلة في هذا التعريف، وهي أن الصفة ( الصفة المشتقة ) المعنية لا تتحجر ، ولذا يجب استنتاج حالة الأشكال الأحفورية من صفات أخرى.

السلويات
ظهر الأركيوثيريس ، وهو أحد أكثر أنواع السنابسيدات بدائية ، لأول مرة في السجلات الأحفورية منذ حوالي 306 مليون سنة. [ 31 ]
بحلول العصر الميزوزوي ، أي قبل 150 مليون سنة، كانت الزواحف تضم أكبر الحيوانات في العالم. تظهر في الصورة بعض ديناصورات العصر الجوراسي المتأخر ، بما في ذلك طائر الأركيوبتركس المبكر وهو جاثم على جذع شجرة.

التصنيف التقليدي

كانت التصنيفات القديمة للسلويات تعترف تقليديًا بثلاث فئات بناءً على السمات الرئيسية وعلم وظائف الأعضاء : [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ]

يُعدّ هذا المخطط المنظم إلى حدٍّ ما الأكثر شيوعًا في الأعمال العلمية الشعبية والأساسية. وقد تعرّض لانتقادات من قِبل علم التصنيف التفرعي ، إذ إنّ فئة الزواحف غير متجانسة الأصل ، فقد أدّت إلى ظهور فئتين أخريين غير مُدرجتين ضمن فئة الزواحف.

تم وضع معظم الأنواع التي تم وصفها بأنها ميكروصورات ، والتي كانت مصنفة سابقًا ضمن مجموعة البرمائيات المنقرضة وما قبل التاريخ lepospondyls ، في الفرع الأحدث Recumbirostra ، وتشترك في العديد من السمات التشريحية مع السلويات، مما يشير إلى أنها كانت أقاربًا وثيقة لمجموعة السلويات التاجية [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ].

التصنيف إلى مجموعات أحادية النمط الوراثي

يتبنى الكتّاب الذين يرفضون التصنيفات شبه العرقية نهجاً مختلفاً. أحد هذه التصنيفات، الذي وضعه مايكل بنتون ، يُعرض أدناه بصورة مبسطة. [ 41 ]

التصنيف التطوري

مع ظهور علم التصنيف التفرعي، حاول باحثون آخرون إنشاء فئات جديدة، استنادًا إلى علم الوراثة ، متجاهلين الوحدة الفيزيولوجية والتشريحية للمجموعات. على عكس بنتون، على سبيل المثال، قدّم جاك غوتييه وزملاؤه تعريفًا للأمنيوتات في عام 1988 بأنها "السلف المشترك الأحدث للثدييات والزواحف الموجودة حاليًا ، وجميع سلالاتها". [ 30 ] نظرًا لأن غوتييه يستخدم تعريفًا لمجموعة تاجية ، فإن للأمنيوتات محتوى مختلف قليلًا عن الأمنيات البيولوجية كما هو مُعرّف بالصفة المشتقة. [ 42 ] على الرغم من أنها تُعتبر تقليديًا من الزواحف، فقد خلصت بعض الأبحاث الحديثة إلى أن الدياكتومورفات هي المجموعة الشقيقة للسينابسيدات داخل الأمينوتات، استنادًا إلى تشريح الأذن الداخلية [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ] ، على الرغم من أن هذا الأمر محل جدل [ 40 ] .

مخطط التفرع

يوضح المخطط التفرعي المعروض هنا التطور السلالي ( شجرة العائلة) للأمنيات، ويتبع نسخة مبسطة من العلاقات التي توصل إليها لورين وريز (1995)، [ 46 ] باستثناء السلاحف، التي وضعتها دراسات التطور السلالي المورفولوجية والجزيئية الحديثة ضمن ثنائيات الأقواس . [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ] ويغطي المخطط التفرعي المجموعة كما هو محدد في تعريف غوتييه.

بعد الدراسات التي أجريت في عامي 2022 و 2023، [ 53 ] [ 54 ] مع وضع Drepanosauromorpha كشقيقة لـ Weigeltisauridae ( Coelurosauravus ) في Avicephala بناءً على Senter (2004): [ 55 ]

† سيموريامورفا

الأمنيات ؟

† ديادكتومورفا

السلويات
السنابسيدات
الزواحف

† عائلة أكليستورينيدي

† ميزوصوريا

الزواحف الجديدة

† بروكولوفونيا

نيوديابسيدا

† أوروفيناتور

† لانثانولانيا

† يونغينيفورميس

† يونوتوصور

سوريا
 ( مجموعة التاج )

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 لونج، جون أ؛ نيدزفيدزكي، جرزيجورز؛ غارفي، جيليان. كليمنت، أليس م.؛ كامينز، آرون ب. يوري، كريج أ. إيسون، جون؛ أهلبيرج، بير إي. (14 مايو 2025). "أقدم مسارات السلى تعيد معايرة الجدول الزمني لتطور رباعيات الأرجل" . طبيعة . 641 (8065): 1193–1200 . بيب كود : 2025Natur.641.1193L . دوى : 10.1038/s41586-025-08884-5 . ردمك 1476-4687 . بمك 12119326 . بميد 40369062 .   
  2. ↑ باتون، آر إل؛ سميثسون، تي آر؛ كلاك، جيه إيه (8 أبريل 1999). "هيكل عظمي شبيه بالأمنيات من العصر الكربوني المبكر في اسكتلندا". مجلة نيتشر . 398 (6727): 508-513 . رمز Bibcode : 1999Natur.398..508P . doi : 10.1038/19071 . ISSN 0028-0836 . S2CID 204992355 .  
  3. ↑ إيرميس، آر بي؛ باركر، دبليو جي (2005). "أسنان رباعيات أطراف غير عادية من تكوين تشينلي العلوي الترياسي، أريزونا، الولايات المتحدة الأمريكية". المجلة الكندية لعلوم الأرض . 42 (7): 1339-1345 . Bibcode : 2005CaJES..42.1339I . doi : 10.1139/e05-031 . S2CID 46418796 . 
  4. ↑ سيمويس، تي آر؛ كاميرر، سي إف؛ كالدويل، إم دبليو؛ بيرس، إس إي (2022). "أزمات مناخية متتالية في الماضي السحيق دفعت التطور المبكر وانتشار الزواحف" . مجلة ساينس أدفانسز . 8 (33) eabq1898. Bibcode : 2022SciA....8.1898S . doi : 10.1126/sciadv.abq1898 . PMC 9390993. PMID 35984885 .  
  5. ↑ كليمبارا، ج.؛ روتا، م.؛ أندرسون، ج.؛ ماير، ت.؛ هاين، م.؛ فالاشكا، د. (2023). "مراجعة لـ Coelostegus prothales Carroll and Baird, 1972 من العصر الكربوني العلوي في جمهورية التشيك والعلاقات المتبادلة بين الزواحف القاعدية" . PLOS ONE . 18 (9) e0291687. Bibcode : 2023PLoSO..1891687K . doi : 10.1371/journal.pone.0291687 . PMC 10513281. PMID 37733816 .  
  6. ^ لورين ميشيل. ريس، روبرت ر. "أمنيوتا" . الرقم القياسي . تم الاسترجاع 19 يوليو 2024 .
  7. ↑ كيروز، كيفن دي؛ كانتينو، فيليب د.؛ غوتييه، جاك أ. (30 أبريل 2020). التصنيفات التطورية: دليل مصاحب لـ PhyloCode ( الطبعة الأولى). مطبعة CRC. doi : 10.1201/9780429446276 . ISBN  978-0-429-44627-6.
  8. ↑ بنتون، مايكل ج. (1997). علم الحفريات الفقارية . لندن: تشابمان وهول. ص 105-109 . ISBN  978-0-412-73810-4.
  9. ↑ سييري، آر إل، هاتش، إس تي، كابانو، جي جي وآخرون (2020). حركية الأضلاع في نوعين من السحالي وفرضية جديدة لتطور التنفس الشهيقي في السلويات. تقارير علمية 10. 7739. https://doi.org/10.1038/s41598-020-64140-y
  10. ↑ جانيس، سي إم، نابولي، جي جي، ووارن، دي إي (2020). علم وظائف الأعضاء القديمة لتنظيم درجة الحموضة في رباعيات الأطراف. المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية ، 375 (1793)، 20190131. https://doi.org/10.1098/rstb.2019.0131
  11. ↑ هيكمان، كليفلاند ب. الابن (17 أكتوبر 2016). المبادئ المتكاملة لعلم الحيوان ( الطبعة السابعة عشرة). ماكجرو هيل . الصفحات 563-567 . ISBN   978-1-259-56231-0.
  12. 1 2 3 كاردونغ، كينيث ف. (16 فبراير 2011). الفقاريات: التشريح المقارن، الوظيفة، التطور . ماكجرو هيل. ISBN 978-0-07-352423-8.
  13. ↑ كلاك، جينيفر أ. (27 أغسطس 2023). اكتساب الأرض: أصل وتطور رباعيات الأطراف . مطبعة جامعة إنديانا. ص 370. ISBN  978-0-253-35675-8.
  14. ↑ بنتون، إم جيه؛ دونوهيو، بي سي جيه (2006). "أدلة من علم الأحياء القديمة لتحديد تاريخ شجرة الحياة" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 24 (1): 26-53 . doi : 10.1093/molbev/msl150 . PMID 17047029 . 
  15. ↑ مان، أرجان؛ جي، برايان م.؛ باردو، جيسون د.؛ مارجانوفيتش، ديفيد؛ آدامز، غابرييل ر.؛ كالثورب، آمي س.؛ مادين، هيلاري س.؛ أندرسون، جيسون س. (5 مايو 2020). سانسوم، روبرت (محرر). "إعادة تقييم "الميكروصورات" التاريخية من جوغينز، نوفا سكوتيا، تكشف عن تنوع خفي في أقدم نظام بيئي للأمنيوت". أوراق في علم الأحياء القديمة . 6 (4). وايلي: 605-625 . Bibcode : 2020PPal....6..605M . doi : 10.1002/spp2.1316 . ISSN 2056-2802 . 
  16. ^ ديلسوك، فريديريك. فيليب، هيرفي. تساجكوجورجا، جورجيا؛ سمعان، بولس؛ تيلاك، ماري كا؛ تورون، كزافييه. لوبيز ليجنتيل، سوزانا؛ بيت، جاك. لومير، باتريك؛ دوزري ، إيمانويل جي بي (13 أبريل 2018). "الإطار النشوئي والجدول الزمني للدراسات المقارنة للغلالات" . بي إم سي علم الأحياء . 16 (1): 39. بيب كود : 2018BMCB...16...39D . دوى : 10.1186/s12915-018-0499-2 . ردمك 1741-7007 . بمك 5899321 . بميد 29653534 .   
  17. ^ وانغ ، تشو. باسكوال أنايا، خوان؛ زاديسا، أمونيدا؛ لي وينكي. نيمورا، يوشيهيتو؛ هوانغ، تشى يونغ؛ لي، تشونيي؛ وايت، سيمون؛ شيونغ، تشيتشيانغ؛ فانغ، دونغمينغ. وانغ، بو؛ مينغ ياو. تشن، يان؛ تشنغ، يوان؛ كوراكو، شيغيرو؛ بيجناتيللي، ميغيل؛ هيريرو، خافيير؛ بيل، كاثرين. نوزاوا، ماسافومي؛ لي، تشي؛ وانغ، خوان؛ تشانغ، هونغيان؛ يو، ليلى؛ شيجينوبو، شوجي؛ وانغ، جونيي. ليو، جيانان؛ فليك، بول؛ سيرل، ستيف؛ وانغ، يونيو؛ كوراتاني، شيجيرو؛ يين، يي؛ آكين، برونوين؛ تشانغ، جوجي؛ إيري ، ناوكي (يونيو 2013). "تُقدّم المسودات الجينية للسلاحف ذات القشرة الرخوة والسلاحف البحرية الخضراء رؤىً ثاقبة حول تطور ونمو البنية الجسدية الخاصة بالسلاحف" . مجلة علم الوراثة الطبيعية . 45 (6): 701-706 . doi : 10.1038/ng.2615 . ISSN 1546-1718 . PMC 4000948. PMID 23624526 .   
  18. ↑ ديدييه، جيل؛ لورين، ميشيل (1 نوفمبر 2020). "التوزيع الدقيق لأوقات التباعد من أعمار الأحافير وبنية الشجرة". علم الأحياء المنهجي . 69 (6): 1068-1087 . doi : 10.1093/sysbio/syaa021 . PMID 32191326 . 
  19. ↑ قاموس أكسفورد الإنجليزي
  20. ↑ ألكسندر م. شرايبر؛ دونالد د. براون (2003). "موت جلد الشرغوف تلقائيًا استجابةً لهرمون الغدة الدرقية عند التحول" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 100 (4): 1769-1774 . Bibcode : 2003PNAS..100.1769S . doi : 10.1073/pnas.252774999 . PMC 149908. PMID 12560472 .  
  21. ^ أنجيليني، فرانشيسكو؛ غيارا ، جيانفرانكو (يناير 1984). "أنماط واستراتيجيات الإنجاب في تطور الفقاريات" . بوليتينو دي علم الحيوان . 51 ( 1– 2): 121– 203. دوى : 10.1080/11250008409439459 . ردمك 0373-4137 . 
  22. ↑ "الأزمة البيولوجية في منتصف العصر الباليوزوي - علوم المحيطات والأرض، المركز الوطني لعلوم المحيطات في ساوثهامبتون - جامعة ساوثهامبتون" .
  23. ↑ ستيوارت جيه آر (1997): مورفولوجيا وتطور بيضة السلويات البيوضة . في: إس. سوميدا وك. مارتن (محرران) أصول السلويات - استكمال الانتقال إلى اليابسة (1): 291-326. لندن: أكاديميك برس.
  24. ↑ كانينغهام، ب.؛ هوين، إ. (يوليو-أغسطس 1938). "دراسات إضافية حول امتصاص الماء بواسطة بيض الزواحف". عالم الطبيعة الأمريكي . 72 (741): 380-385 . Bibcode : 1938ANat...72..380C . doi : 10.1086/280791 . JSTOR 2457547. S2CID 84258651 .  
  25. ↑ لعبة الخداع  » العالم الأمريكي
  26. ↑ ميشيل لورين (2004). "تطور حجم الجسم، وقاعدة كوب، وأصل السلويات" . علم الأحياء المنهجي . 53 (4): 594-622 . doi : 10.1080/10635150490445706 . PMID 15371249 . 
  27. ↑ غوميز-ميستر، إيفان؛ بايرون، روبرت ألكسندر؛ وينز، جون ج. (2012). "تحليلات التطور الوراثي تكشف أنماطًا غير متوقعة في تطور أنماط التكاثر لدى الضفادع" . التطور . 66 (12): 3687-3700 . Bibcode : 2012Evolu..66.3687G . doi : 10.1111/j.1558-5646.2012.01715.x . hdl : 10261/63940 . PMID 23206128 . 
  28. ↑ استمرار احتفاظ الأجنة بالعمر المديد والولادة الحية في السلويات الأولى
  29. ↑ لومبارد، ر. إي. وبولت، ج. ر. (1979): تطور أذن رباعيات الأطراف: تحليل وإعادة تفسير. المجلة البيولوجية لجمعية لينيان، العدد 11: الصفحات 19-76. ملخص
  30. 1 2 غوتييه، ج.، كلوج، أ.ج.، ورو، ت. (1988). "التطور المبكر للأمنيوتا". الصفحات 103-155 في بنتون، م.ج. (محرر)، علم الوراثة وتصنيف رباعيات الأطراف، المجلد 1: البرمائيات، الزواحف، الطيور. أكسفورد: مطبعة كلارندون.
  31. ↑ فالكون-لانغ، إتش جيه؛ بنتون، إم جيه؛ ستيمسون، إم (2007). "بيئة الزواحف المبكرة المستنتجة من مسارات العصر البنسلفاني السفلي". مجلة الجمعية الجيولوجية . 164 (6): 1113-1118 . doi : 10.1016/j.palaeo.2010.06.020 .
  32. ↑ رومر إيه إس وبارسونز تي إس (1985) جسم الفقاريات. (الطبعة السادسة) سوندرز، فيلادلفيا.
  33. ↑ كارول، آر إل (1988)، علم الحفريات الفقارية والتطور ، دبليو إتش فريمان وشركاه.
  34. ↑ هيلدبراند، م.؛ جي إي جوسلو الابن (2001). تحليل بنية الفقاريات . نيويورك: وايلي. ص 429. ISBN  978-0-471-29505-1.
  35. ↑ كولبير، إي إتش وموراليس، إم. (2001): تطور الفقاريات لكولبير: تاريخ الحيوانات ذات العمود الفقري عبر الزمن . الطبعة الرابعة. جون وايلي وأولاده، نيويورك — ISBN 978-0-471-38461-8.
  36. ↑ ريدر، تود دبليو؛ تاونسند، تيد إم؛ مولكاهي، دانيال جي؛ نونان، برايس بي؛ وود، بيري إل؛ سايتس، جاك دبليو؛ وينز، جون جيه (2015). "تحليلات متكاملة تحل الخلافات حول تطور الزواحف الحرشفية وتكشف عن مواقع غير متوقعة للأصناف الأحفورية" . PLOS ONE . 10 (3) e0118199. Bibcode : 2015PLoSO..1018199R . doi : 10.1371/journal.pone.0118199 . PMC 4372529. PMID 25803280 .  
  37. ↑
    • هوب، س. (2002). سجل العصر الوسيط للطيور الحديثة. في: تشيابي، ل.م. وويتمر، ل.م. (محرران): طيور العصر الوسيط: فوق رؤوس الديناصورات: 339-388. مطبعة جامعة كاليفورنيا، بيركلي. ISBN 0-520-20094-2
  38. ^ جينكينز، كزافييه أ. سوز، هانز ديتر. ويب، سافانا؛ شيبيس، زاكاري. بيكوك، براندون ر. مان ، أرجان (2025). "تم إعادة تقييم ليبتون recumbirostran Hapsidopareion من العصر البرمي المبكر (Cisuralian: Artinskian) في أوكلاهوما باستخدام HRμCT، ووضع Recumbirostra على جذع السلى" . أوراق في علم الحفريات . 11 (1) هـ1610. بيب كود : 2025PPal...11E1610J . دوى : 10.1002/spp2.1610 . ISSN 2056-2802 . 
  39. ↑ زاحف قديم صغير سُمّي على اسم عدو ثور اللدود الذي أنهى العالم
  40. 1 2 جينكينز، خافيير أ.؛ بنسون، روجر بي جيه.؛ فورد، ديفيد ب.؛ براونينغ، كلير؛ فرنانديز، فنسنت؛ دولمان، كاثلين؛ غوميز، تيموثي؛ غريفيث، إليزابيث؛ شوينيير، جوناه ن.؛ بيكوك، براندون ر. (28 أغسطس 2025). "التكوين التطوري لتشريح الزواحف الحديثة كما أوضحته أقارب العصر الباليوزوي المتأخرة من النيوديابسيدا" . مجلة مجتمع النظراء . 5 e89. doi : 10.24072/pcjournal.620 . ISSN 2804-3871 . 
  41. ↑ بنتون، إم جيه (2015). "الملحق: تصنيف الفقاريات". علم الحفريات الفقارية ( الطبعة الرابعة). وايلي بلاكويل. 433-447 . ISBN  978-1-118-40684-7.
  42. ↑ لي، إم إس واي وسبنسر، بي إس (1997): الفروع التاجية، والخصائص الرئيسية، والاستقرار التصنيفي: متى لا يُعتبر السلوي سلويًا؟ في: سوميدا إس إس ومارتن كيه إل إم (محرران) أصول السلويات: استكمال الانتقال إلى اليابسة . دار النشر الأكاديمية، ص 61-84. كتب جوجل
  43. ↑ ديفيد س. بيرمان (2013). "الدايديكتومورفات، هل هي من السلويات أم لا؟" . نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم . 60 : 22-35 .
  44. ↑ جوزيف كليمبارا؛ ميروسلاف هاين؛ مارسيلو روتا؛ ديفيد س. بيرمان؛ ستيفاني إي. بيرس؛ إيمي سي. هنريسي (2019). "مورفولوجيا الأذن الداخلية لدى الدياديكتومورفات والسيموريامورفات (رباعيات الأطراف) التي تم الكشف عنها بواسطة التصوير المقطعي المحوسب بالأشعة السينية عالي الدقة، وأصل مجموعة التاج من السلويات" (ملف PDF) . علم الأحياء القديمة . 63 : 131-154 . doi : 10.1111/pala.12448 .
  45. ↑Klembara, Jozef; Ruta, Marcello; Hain, Miroslav; Berman, David S. (2021). "Braincase and Inner Ear Anatomy of the Late Carboniferous Tetrapod Limnoscelis dynatis (Diadectomorpha) Revealed by High-Resolution X-ray Microcomputed Tomography"(PDF). Frontiers in Ecology and Evolution. 9 709766. Bibcode:2021FrEEv..0909766K. doi:10.3389/fevo.2021.709766. ISSN 2296-701X.
  46. ↑Laurin, M.; Reisz, R.R. (1995). "A reevaluation of early amniote phylogeny"(PDF). Zoological Journal of the Linnean Society. 113 (2): 165–223. doi:10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x. Archived from the original(PDF) on 8 June 2019. Retrieved 2 November 2017.
  47. ↑Rieppel, O.; DeBraga, M. (1996). "Turtles as diapsid reptiles"(PDF). Nature. 384 (6608): 453–5. Bibcode:1996Natur.384..453R. doi:10.1038/384453a0. S2CID 4264378.
  48. ↑Müller, Johannes (2004). "The relationships among diapsid reptiles and the influence of taxon selection". In Arratia, G; Wilson, M.V.H.; Cloutier, R. (eds.). Recent Advances in the Origin and Early Radiation of Vertebrates. Verlag Dr. Friedrich Pfeil. pp. 379–408. ISBN 978-3-89937-052-2.
  49. ↑Tyler R. Lyson; Erik A. Sperling; Alysha M. Heimberg; Jacques A. Gauthier; Benjamin L. King; Kevin J. Peterson (23 February 2012). "MicroRNAs support a turtle + lizard clade". Biology Letters. 8 (1): 104–107. Bibcode:2012BiLet...8..104L. doi:10.1098/rsbl.2011.0477. PMC 3259949. PMID 21775315.
  50. ↑ إيوابي، ن.؛ هارا، ي.؛ كومازاوا، ي.؛ شيباموتو، ك.؛ سايتو، ي.؛ مياتا، ت.؛ كاتوه، ك. (29 ديسمبر 2004). "الكشف عن علاقة المجموعة الشقيقة للسلاحف مع مجموعة الطيور والتماسيح من خلال البروتينات المشفرة في الحمض النووي النووي" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 22 (4): 810-813 . doi : 10.1093/molbev/msi075 . PMID 15625185 . 
  51. ↑ روس، جوناس؛ أغاروال، راميش ك.؛ جانكي، أكسل (نوفمبر 2007). "تحليلات التطور الجيني الميتوكوندري الموسعة تُسفر عن رؤى جديدة حول تطور التماسيح وبقائها على قيد الحياة عند الحد الفاصل بين العصر الطباشيري والثلاثي". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 45 (2): 663-673 . Bibcode : 2007MolPE..45..663R . doi : 10.1016/j.ympev.2007.06.018 . PMID 17719245 . 
  52. ↑ كاتسو، ي.؛ براون، إي. إل.؛ غيليت، إل. جيه. الابن؛ إيغوتشي، ت. (17 مارس 2010). "من علم الوراثة التطورية للزواحف إلى جينومات الزواحف: تحليلات الجينات الأولية المسرطنة c-Jun وDJ-1". أبحاث علم الوراثة الخلوية والجينوم . 127 ( 2-4 ): 79-93 . doi : 10.1159/000297715 . PMID 20234127. S2CID 12116018 .  
  53. ↑ سيمويس، تي آر؛ كاميرر، سي إف؛ كالدويل، إم دبليو؛ بيرس، إس إي (2022). "أزمات مناخية متتالية في الماضي السحيق دفعت التطور المبكر وانتشار الزواحف" . مجلة ساينس أدفانسز . 8 (33) eabq1898. Bibcode : 2022SciA....8.1898S . doi : 10.1126/sciadv.abq1898 . PMC 9390993. PMID 35984885 .  
  54. ↑ وولنييفيتش، أندريه س؛ شين، يويفينغ؛ لي، تشيانغ؛ صن، يوانيوان؛ تشياو، يو؛ تشين، ياجي؛ هو، يي-وي؛ ليو، جون (8 أغسطس 2023). إبراهيم، نزار (محرر). "زاحف بحري مدرع من العصر الترياسي المبكر في جنوب الصين وآثاره على علم الوراثة والتطور" . eLife . 12 e83163 . doi : 10.7554/eLife.83163 . ISSN 2050-084X . PMC 10499374. PMID 37551884 .   
  55. ↑ سينتر، فيل (يناير 2004). "التطور السلالي لعائلة دريبانوصوريداي (الزواحف: ثنائيات الأقواس)". مجلة علم الحفريات المنهجي . 2 (3): 257-268 . رمز Bibcode : 2004JSPal...2..257S . doi : 10.1017/S1477201904001427 . ISSN 1477-2019 . S2CID 83840423 .