تشريح سمكة القرش

يختلف تشريح أسماك القرش عن تشريح الأسماك العظمية في جوانب عديدة. ويُعزى هذا التباين الملحوظ في تشريح أسماك القرش إلى عوامل محتملة كالتطور النوعي واختلاف الموائل.
السمات المشتركة الخمس للحبليات

تتواجد السمات المشتركة الخمس في الحبليات الغضروفية كما يلي: [ 1 ] هذه السمات هي: الشقوق البلعومية ، والحبل العصبي الظهري ، والحبل الظهري ، والغدة الدرقية ، والذيل الخلفي الشرجي، والذي تم توضيحه وتسميته بشكل جيد في صفحة الحبليات . تساعد هذه الصورة على تصور المناطق التي توجد فيها هذه السمات الخمس في الحبليات وشكلها. في رأسيات الحبليات، يقع الشق البلعومي ، أو البلعوم، على جانبي الحلق، ويعمل كمرشح يسمح بمرور الماء عبره للاحتفاظ بالعناصر الغذائية والأكسجين من عملية تبادل الغازات. أما الحبل العصبي الظهري، فيعمل كعمود فقري مجوف تُرسل من خلاله الإشارات إلى جميع أنحاء الجسم، وذلك لوجود النسيج العصبي في هذه المنطقة. [ ٢ ] يقع الحبل الظهري أيضًا باتجاه ذيل الحبليات، ولكنه أقرب إلى منتصف الجسم من الحبل العصبي الظهري ، وهو عبارة عن بنية مملوءة بالماء تسمح للحبليات بالحركة في الماء. [ ٣ ] تقع الغدة الدرقية أسفل شقوق الخياشيم البلعومية، حيث تُحتجز البروتينات لتوفير الطاقة والغذاء للحبليات في نهاية المطاف. وأخيرًا، الذيل الخلفي الشرجي عضلي ويسمح للحبليات بالحركة في الماء. [ ٤ ]
تحديد السمات المشتركة الخمس في أسماك القرش
تُعدّ هذه السمات المشتركة المتطورة ضرورية لنمط حياة أسماك القرش الحالي، فعلى سبيل المثال، تحوّل الشق البلعومي إلى الفك والخياشيم . [ 5 ] يُرسل الحبل العصبي الظهري إشارات إلى الجسم كما كان يفعل سابقًا، ولكنه أصبح الآن الجهاز العصبي المركزي. [ 6 ] تحوّل الحبل الظهري من السماح بالحركة في الماء إلى أقراص تتشكل بين الفقرات لتوفير الحماية والعمل كحاجز عند حدوث الحركة. [ 7 ] تُعتبر الغدة الدرقية الداخلية نظيرة للغدة الدرقية، وقد تأسس وجودها قبل أسماك القرش؛ وكان هذا التكيف مفيدًا لتسريع عملية التمثيل الغذائي لدى أسماك القرش. يُساعد الذيل الخلفي الشرجي سمكة القرش على الحركة في الماء، كما يُساعدها على التوازن أيضًا. [ 4 ]
هيكل عظمي
أسماك القرش من الأسماك الغضروفية. يتكون هيكل القرش بشكل أساسي من الغضروف، وهي تنتمي إلى فئة الأسماك الغضروفية. يتكون الهيكل الداخلي تحديدًا من غضروف زجاجي غير متكلس ، وهو أكثر مرونة وأقل كثافة من العظام، مما يجعلها تبذل طاقة أقل عند السرعات العالية. يتكون كل جزء من الهيكل من نسيج ضام خارجي يُسمى غشاء الغضروف ، ثم يُغطى من الأسفل بطبقة من كتل سداسية الشكل متكلسة تُسمى الفسيفساء. [ 8 ]
الزعانف

تُمكّن الزعانف أسماك القرش من توجيه نفسها ورفعها. تمتلك معظم أسماك القرش ثماني زعانف: زوج من الزعانف الصدرية ، وزوج من الزعانف الحوضية ، وزعنفتان ظهريتان ، وزعنفة شرجية ، وزعنفة ذيلية . تتميز الزعانف الصدرية بصلابتها، مما يُتيح لها الحركة إلى الأسفل والرفع والتوجيه. أما أسماك القرش من رتبة سداسيات الزعانف (Hexanchiformes) فلها زعنفة ظهرية واحدة فقط. وتغيب الزعنفة الشرجية في رتب أسماك القرش الشوكية (Squaliformes ) والقرشية (Squatiniformes) والقرشية الحقيقية (Pristiophoriformes ). وتُدعم زعانف أسماك القرش بأشعة داخلية تُسمى الشعيرات القرنية (ceratotrichia).
ذيل
يتكون ذيل سمكة القرش من السويقة الذيلية والزعنفة الذيلية، وهما مصدر الدفع الرئيسي لها. تمتلك معظم أسماك القرش زعانف ذيلية غير متجانسة ، أي أن العمود الفقري يمتد إلى الفص العلوي (الأطول عادةً). يعكس شكل الزعنفة الذيلية نمط حياة سمكة القرش، ويمكن تقسيمه بشكل عام إلى خمس فئات:
- تتميز أسماك القرش سريعة السباحة في المياه المفتوحة، مثل قرش الماكريل ، بذيل هلالي الشكل ذي فصين علوي وسفلي متساويين تقريبًا في الحجم. وتساهم النسبة العالية بين طول الذيل وشكله في تعزيز قوة السباحة وكفاءتها. وعادةً ما تحتوي هذه الأنواع على نتوءات جانبية على السويقة الذيلية. كما يمتلك قرش الحوت والقرش المتشمس هذا النوع من الذيل، على الرغم من أنهما عمومًا أكثر هدوءًا من الأنواع الأخرى.
- تتميز أسماك القرش "النموذجية"، مثل قرش الركويم ، بذيل يكون فيه الفص العلوي أطول من الفص السفلي. وينحني الفص العلوي للأعلى بزاوية معتدلة بالنسبة للجسم، مما يحقق توازناً بين كفاءة الإبحار والقدرة على المناورة. أما أسماك القرش الدراس، فتُعدّ مثالاً متطرفاً لهذا الذيل، حيث تطور الفص العلوي ليصبح سلاحاً لصعق الفريسة.
- تتميز أسماك القرش القاعية ، مثل أسماك القرش القطية وأسماك القرش السجادية، بذيل ذي فص علوي طويل وفص سفلي شبه معدوم. ويُحافظ على الفص العلوي بزاوية منخفضة للغاية، مما يُضحي بالسرعة لصالح القدرة على المناورة. وتسبح هذه الأسماك عادةً بتموجات تُشبه حركة ثعبان البحر.
- تمتلك أسماك القرش الكلبية ذيولاً ذات فصوص علوية أطول من الفصوص السفلية. ومع ذلك، يمر العمود الفقري عبر الفص العلوي بزاوية أقل من زاوية الفص نفسه، مما يقلل من قوة الدفع الهابطة. لا تستطيع ذيولها الحفاظ على سرعات عالية، لكنها تجمع بين القدرة على الانطلاق بسرعات فائقة والقدرة على المناورة.
- تتميز أسماك القرش الملائكية بذيل فريد من نوعه بين أسماك القرش. فزعانفها الذيلية معكوسة غير متجانسة، حيث يكون الفص السفلي أكبر من الفص العلوي. [ 9 ]
أسنان
أسنان أسماك القرش قوية ومصنوعة من المينا. تمتلك العديد من أسماك القرش ثلاثة صفوف من الأسنان. هذه الأسنان مغروسة في اللثة، وليس في الفك. [ 10 ] تولد أسماك القرش بأسنان تتجدد باستمرار، حيث تتجدد كل أسبوعين تقريبًا. [ 10 ] يحدد شكل الأسنان النظام الغذائي لسمكة القرش. على سبيل المثال، تستخدم أسماك القرش ذات الأسنان المسطحة لسحق المحار، بينما تستخدم الأسنان المدببة للإمساك بالأسماك، أما الأسنان الحادة ذات الحواف المسننة فتستخدم لاصطياد الفرائس الكبيرة. [ 10 ]
الأعضاء الداخلية

الكبد عضو كبير وغني بالزيت، يشكل 25% من وزن جسم القرش. [ 11 ] تتمثل وظيفتان رئيسيتان لهذا العضو في تخزين الطاقة والزيوت. الكبد عضو هيدروستاتيكي، فهو يساعد على الطفو لأنه يخزن الزيوت، مما يقلل من كثافة جسم القرش. [ 11 ] يحتوي كبد القرش أيضًا على مادة زيتية تُسمى زيت كبد القرش ، تُساعده على الطفو وتُخزن الطاقة لاستخدامها عند الحاجة. كما يُساعد كبد القرش في تصفية الدم والفضلات، ويعمل أيضًا كمخزن للفيتامينات، وهو أمر بالغ الأهمية؛ خاصةً إذا لم يتناول القرش الطعام لفترة طويلة، أو إذا كان لديه مستويات عالية من اليوريا في جسمه، فإن الكبد يُساعد في كلتا الحالتين. [ 12 ] تمتلك أسماك القرش أيضًا آلية تنظيم الضغط الأسموزي ، مما يسمح لها بالاحتفاظ بتركيزات وكميات عالية من اليوريا، وبالتالي تجنب الجفاف الناتج عن العيش في مياه البحر مقارنةً بالمياه العذبة. [ 13 ] تفرز كلى القرش اليوريا اللازمة لجسمه، مما يمنع جفافه الناتج عن العيش في مياه البحر. [ 14 ] يتكون قلب القرش من حجرتين. وتتمثل أهميته الرئيسية في تزويد الجسم بالدم المؤكسج، مع تصفية الدم غير المؤكسج. [ 15 ] يُعد طحال القرش بالغ الأهمية أيضًا، فهو مصدر خلايا الدم الحمراء، كما أنه مركز عمل الجهاز المناعي لمكافحة مسببات الأمراض. [ 16 ]
الجهاز الهضمي
تنتهي المعدة عند البواب، الذي يؤدي إلى الاثني عشر ، ثم إلى الصمام الحلزوني . الصمام الحلزوني عضو ملتف، يزيد من مساحة السطح لامتصاص العناصر الغذائية. [ 11 ] يصب الصمام الحلزوني بعد ذلك في المستقيم والشرج، ثم في المجمع. داخل معدة القرش ، تتشكل قوة الطفو من الهواء الذي يشغل حيزًا، مما يمنح أسماك القرش القدرة على الطفو. كما أن أمعاء القرش أقصر من أمعاء معظم الحيوانات، مما يجعل الطعام يستغرق وقتًا أطول للهضم الكامل قبل إخراجه من الجسم. [ 17 ] تمرر هذه الغدة الهضمية إفرازاتها عبر الفص البطني إلى الاثني عشر. يساعد بنكرياس القرش في عملية الهضم عن طريق إنتاج الإنزيمات اللازمة لتكسير قطع الطعام الكبيرة، كما يساعد البنكرياس في الحفاظ على سرعة عملية الأيض لاستيعاب كميات الطعام الكبيرة المتناولة. [ 18 ] في نهاية الأمعاء القصيرة تقع الغدة المستقيمية، وهي مهمة لإخراج الفضلات من جسم الحيوان. [ 19 ]
الجهاز التناسلي

تُستخدم الأعضاء التناسلية لأسماك القرش للتكاثر الجنسي، حيث يقوم الذكر بإيصال الحيوانات المنوية إلى الأنثى باستخدام أجزاء تناسلية تدخل في قناة البيض . وهذا يسمح للأنثى بولادة صغار أحياء، مع العلم أن بعضها يضع بيضًا. تُظهر هذه الصورة تشريحًا لسمكة قرش من نوع Squalus acanthias، حيث كانت الأنثى حاملًا بعدة صغار. تكتسب هذه الصورة أهمية خاصة لأنها توضح كيف يمكن لأسماك القرش أن تلد عدة صغار أحياء. [ 20 ]
درجة حرارة
أسماك القرش الماكريل ، مثل القرش الأبيض الكبير ، وقرش الماكو قصير الزعانف ، وقرش الماكو طويل الزعانف ، وقرش السلمون ، وقرش البوربيغل ، هي من ذوات الدم الحار ، مما يساعدها على الحركة بسرعة في المياه الباردة. [ 21 ] تُدفئ هذه الأسماك دمها باستخدام نظام تبادل حراري يُسمى الشبكة العجيبة . قد تصل درجة حرارة أجسامها إلى 10 درجات مئوية أعلى من درجة حرارة الماء المحيط بها. [ 10 ]
الغطاء الخارجي
على عكس الأسماك العظمية، تمتلك أسماك القرش هيكلاً جلدياً معقداً مصنوعاً من ألياف كولاجينية مرنة، مرتبة على شكل شبكة حلزونية تحيط بجسمها. [ 22 ] يعمل هذا الهيكل كهيكل خارجي، يوفر نقاط ارتكاز لعضلات السباحة، وبالتالي يوفر الطاقة. وقد اكتُشف ترتيب مماثل لألياف الكولاجين لدى الدلافين والحبار . تمنحها أسنانها الجلدية مزايا ديناميكية مائية، إذ تقلل من الاضطراب أثناء السباحة . [ 23 ]
جلد
على عكس حراشف الأسماك العظمية، تمتلك أسماك القرش حراشف صفائحية تُعرف باسم الحراشف السنية. تتخذ هذه الحراشف شكل حرف V، وتتكون من طبقات من العاج وسطح من المينا. [ 24 ] أما الأضلاع فهي تجاويف في جلد القرش تحمل هذه الحراشف. [ 22 ] تسمح هذه الحراشف للقرش بالتحرك بهدوء وسرعة وسهولة. يشبه ملمس جلد القرش ملمس ورق الصنفرة، فهو خشن وكاشط. [ 25 ] أثناء السباحة، يسمح ميل الجلد المرن بزاوية 45 درجة بالنسبة لطول الجسم بالانحناء الجانبي. وهذا يضمن بقاء الجلد ملتصقًا بالسطح، ولكنه في الوقت نفسه مرن، مما يمنع التجعد والاضطرابات المحتملة في التدفقات المائية التي تمر فوق الجسم . يتكون الجلد من الأدمة والبشرة . في الفقاريات، تُنتج البشرة طبقة مخاطية تُساعد على ترطيب سطح الجلد، ويمكن استخدامها أيضاً كآلية دفاعية ضد العدوى البكتيرية. كما يُساعد ذلك على انسيابية وسرعة التدفق أثناء السباحة. [ 26 ]
الحراشف البلاكويدية

تُغطي قشور فائقة النعومة (حواف جلدية) جلد أسماك القرش والشفنين والأسماك الغضروفية نظرًا لغياب العظم الجلدي. توجد هذه القشور في الأدمة، التي تتكون من نسيج ضام ليفي، وتمتد عبر البشرة، التي تحتوي على خلايا إفرازية وخلايا بشرة طبقية، إلى السطح. تُشابه هذه القشور القوية للغاية أسنان الفقاريات في تركيبها، وتؤدي وظيفة تقليل الاضطراب والسحب في الماء عن طريق الحد من التدفق عالي السرعة. [ 22 ] كلما كبرت السمكة، زاد احتمال امتلاكها لقشور صفائحية. تُشبه هذه النتوءات الأسنان إلى حد كبير. [ 27 ] يتكون نتوء القشور من المينا وتجويف لبّي مُحاط بالعاج . [ 22 ]
أمبولات لورنزيني
تنتشر هذه الخاصية بكثرة في الأسماك الغضروفية ، حيث تمتلك الأسماك سلسلة من الأعضاء الحسية مرتبة على شكل شبكة من مئات إلى آلاف المسام المملوءة بمادة هلامية بالقرب من عيونها وآذانها وفمها وأنفها. تُسمى هذه المستقبلات الكهربائية "أمبولات لورنزيني" ، وقد اكتشفها لأول مرة الطبيب وعالم الأسماك الإيطالي ستيفانو لورنزيني عام 1678. تُستخدم هذه المسام لاستشعار وكشف المجالات الكهرومغناطيسية ، وغالبًا ما تُساعد في مهارات الملاحة وصيد الفرائس. يُعد هذا الأمر بالغ الأهمية ليلًا، لأن أسماك القرش لا تستطيع الاعتماد على بصرها فقط في الظلام، بل تحتاج إلى آلية أخرى تُساعدها على الملاحة. على وجه التحديد، تستطيع أسماك القرش اكتشاف الفرائس المدفونة تحت الرمال. هناك نوعان من تحديد الموقع الكهربائي: تحديد الموقع الكهربائي السلبي وتحديد الموقع الكهربائي النشط، وتعتمد أسماك القرش عليهما بشكل كبير في الملاحة. [ 28 ]
العضلات
تُعتبر أسماك القرش من الحيوانات المفترسة التي تعيش في أعالي البحار، وتتميز بارتفاع درجة حرارة أجسامها باستمرار نتيجة سباحتها المتواصلة، مما يُشكل ميزة فسيولوجية لها. [ 29 ] ويعود جزء كبير من هذه الميزة إلى امتلاكها عضلة حمراء هوائية للحركة (RM) وعضلة بيضاء للحركة (WM). وتؤثر درجة الحرارة بشكل كبير على قدرة العضلات على الانقباض، وذلك تبعًا لدرجة حرارة البيئة ودرجة حرارة الجسم الداخلية. [ 30 ]
العضلة الحركية الحمراء

تُنتج العضلة الحمراء ما يقارب 25-50% من قوة سمكة القرش، وهي المسؤولة عن قدرتها على السباحة المتواصلة. تزدهر هذه العضلة في درجات الحرارة المرتفعة، وتُعتبر شبيهة بعضلات الثدييات. يتراوح نطاق درجة الحرارة الأمثل لعملها بين 20 و30 درجة مئوية، وتُصبح غير فعّالة عند تعرضها لدرجات حرارة أقل. عمومًا، تُحافظ العضلة الحمراء على درجة حرارتها الأيضية، وهي أعلى بكثير من درجة حرارة الماء الخارجي. [ 31 ] كما تتلقى هذه العضلة إمدادًا كافيًا من الدم، وهو ما يُتيح لأسماك القرش السباحة لفترات طويلة، مما يُساعد على تكسير الدهون. تتركز ألياف العضلة الحمراء في المنطقة البطنية لسمكة القرش، وهي مُلاصقة للعمود الفقري، مما يُعزز قوته. بعبارة أخرى، تقع الزعنفة الظهرية الأولى خلف العضلة الحمراء. في أنواع أخرى من الأسماك، تكون العضلة الحمراء أكثر جانبية. وتزداد حساسية هذه العضلة للحرارة في كل من سمك السلمون وسمك التونة . [ 30 ]
العضلة الحركية البيضاء
لا تتأثر العضلة البيضاء في أسماك القرش بدرجة الحرارة بنفس القدر، لذا فهي تعمل بكفاءة عالية في مختلف درجات الحرارة. وهذا ما يُساعدها على توليد الطاقة اللازمة للاندفاعات القصيرة أثناء السباحة. [ 32 ] تقع هذه العضلة بالقرب من العضلة المستقيمة، مما يسمح بانتقال الحرارة من الأخيرة إليها. ورغم أنها أكثر ملاءمة لدرجات الحرارة المنخفضة، إلا أن قربها من العضلة المستقيمة يُعزز وظيفتها بشكل ملحوظ. [ 30 ] تُعد هذه العضلة بالغة الأهمية في حركة الذيل، فهي المسؤولة عن نبض ذيل القرش ودفعه للأمام. تنقبض العضلة ثم تتصلب لتسمح للقرش بالانسياب في الماء. [ 33 ]
تمويه

قد تمتلك أسماك القرش مزيجًا من الألوان على سطح جسمها، مما ينتج عنه تقنية تمويه تُعرف باسم التظليل المعاكس . يساعد اللون الداكن على الجانب العلوي واللون الفاتح على الجانب السفلي من الجسم في منع رصدها بصريًا من قِبل المفترسات. (على سبيل المثال، يندمج اللون الأبيض في قاع سمكة القرش مع ضوء الشمس القادم من السطح عند النظر إليها من الأسفل). [ 34 ] [ 35 ] يمكن أيضًا تحقيق التظليل المعاكس من خلال التلألؤ البيولوجي في بعض أنواع أسماك القرش التي تُنتج وتُصدر الضوء، مثل قرش كايتفين ، وهو نوع من أسماك القرش الكلبية. يهاجر هذا النوع عموديًا ، ويُوفر ترتيب الأعضاء المُنتجة للضوء، والتي تُسمى الفوتوفورات، تظليلًا معاكسًا بطنيًا. [ 36 ] [ 37 ]
تمتلك بعض الأنواع تمويهًا جسديًا أكثر تعقيدًا يساعدها على الاندماج في بيئتها المحيطة. يستخدم قرش ووبيجونج وقرش الملاك التمويه لتنفيذ كمائن الافتراس . [ 38 ]
الجهاز الدوري

تمتلك أسماك القرش جهازًا دوريًا أحادي الدائرة يتمحور حول قلب ثنائي الحجرات. يتدفق الدم من القلب إلى الخياشيم حيث يتأكسج. ثم يُنقل هذا الدم الغني بالأكسجين إلى جميع أنحاء الجسم وإلى الأنسجة قبل أن يعود إلى القلب. مع نبض القلب، يدخل الدم غير المؤكسج إلى الجيب الوريدي. ثم يتدفق الدم عبر الأذين إلى البطين، قبل أن يصب في المخروط الشرياني ويغادر القلب. [ 39 ]
الجهاز التنفسي

تُظهر صورة تشريح سمكة القرش النصف الأمامي منها، بما في ذلك الخياشيم. تُعدّ خياشيم القرش ذات أهمية خاصة، وقد تطورت من شقوق الخياشيم البلعومية لدى الحبليات . ومثل الرئتين لدى الحيوانات الأخرى، تُعدّ الخياشيم ضرورية لتنفس أسماك القرش تحت الماء، حيث تستخلص الأكسجين من الماء. يدخل الماء من الفم، ويمر عبر البلعوم، ثم يخرج من خلال شقوق الخياشيم . تمتلك معظم أنواع أسماك القرش خمسة شقوق خيشومية على كل جانب، إلا أن بعض الأنواع قد تمتلك ما يصل إلى ستة أو سبعة شقوق، مثل قرش المنشار سداسي الخياشيم وأسماك القرش من رتبة سداسيات الخياشيم . [ 40 ] وكجزء من جهازها التنفسي، تمتلك أسماك القرش أيضًا فتحة تنفسية إضافية تُسمى الثغرة التنفسية خلف عينيها. الثغرات التنفسية عبارة عن تراكيب غضروفية تقع أعلى رأس سمكة القرش، وتعمل على سحب الماء المؤكسج من الأعلى بالإضافة إلى مروره فوق الخياشيم. [ 41 ]

بنية الخياشيم ومكوناتها
كغيرها من الأسماك، تقع فتحات خياشيم أسماك القرش على سطحها الخارجي على جانبيها بالقرب من الرأس. داخل هذه الفتحات، توجد تراكيب طويلة تشبه النتوءات تُسمى خيوط الخياشيم. تقع هذه الخيوط على جانبي أقواس الخياشيم، وتتميز بمساحة سطحية كبيرة، حيث تُشكّل طيات ( صفائح ) داخل فتحات الخياشيم. هذه الصفائح عبارة عن طيات غشائية رقيقة تتصل بالأوعية الدموية عبر الشرايين، وهي موقع تبادل الغازات. عندما يدخل الماء الغني بالأكسجين إلى الخياشيم، يمتص الدم الأكسجين عبر الانتشار عند الصفائح، ويطرد ثاني أكسيد الكربون. [ 42 ] [ 43 ] ولدعم الخياشيم في عملية التهوية، تقوم الثغور التنفسية بسحب المزيد من الماء وتهوية الخياشيم، حتى أثناء تغذية أسماك القرش. تُعدّ شعيرات الخياشيم تراكيب غضروفية داخل أقواس الخياشيم، وتعمل على ترشيح جزيئات الطعام أثناء التغذية عندما يتحرك الماء عبر الخياشيم. [ 44 ]
آليات التنفس
تستخدم أسماك القرش آليتين لتحريك الماء فوق خياشيمها: الأولى هي الضخ الفموي، حيث تسحب القرش الماء بنشاط باستخدام عضلات فمها، والثانية هي التهوية الاندفاعية، حيث تسبح للأمام دافعةً الماء إلى فمها وعبر خياشيمها. يُعدّ الضخ الفموي أكثر استهلاكًا للطاقة من التهوية الاندفاعية. تستخدم أسماك القرش القاعية المستقرة عمومًا الضخ الفموي لتحريك الماء إلى خياشيمها، مقارنةً بأسماك القرش الأكثر نشاطًا التي تستخدم التهوية الاندفاعية وتسبح لدفع الماء إلى فمها وخياشيمها. تستطيع معظم أسماك القرش التبديل بين هاتين الآليتين حسب الحاجة، اعتمادًا على وفرة الأكسجين في الماء. فقدت بعض الأنواع، مثل القرش الأبيض الكبير ، القدرة على القيام بالضخ الفموي، وتختنق إذا توقفت عن الحركة للأمام بسبب عدم كفاية الأكسجين المار عبر خياشيمها. [ 45 ]
انظر أيضاً
مراجع
- ↑ ستاش، توماس (يناير 2002). "مراجعة موجزة: حول تماثل التجويف الأولي في رأسيات الحبليات و"الثانويات الفميات" السفلى: تماثل التجويف الأولي". مجلة علم الحيوان . 83 (1): 25-31 . doi : 10.1046/j.1463-6395.2002.00097.x .
- ↑ ساتوه، نوريوكي (2016). "فرضية الأمعاء وتفسيرها". أصول الحبليات وتطورها . ص 135-142 . doi : 10.1016/B978-0-12-802996-1.00009-2 . ISBN 978-0-12-802996-1.
- ↑ هولاند، ليندا (19 ديسمبر 2015). "أصل وتطور الجهاز العصبي للحبليات" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن . 370 (1684): 1684. doi : 10.1098/rstb.2015.0048 . PMC 4650125. PMID 26554041 .
- 1 2 كاردونغ، كينيث (2019). الفقاريات: التشريح المقارن، الوظيفة، التطور . ماكجرو هيل. ص 51-56 .
- ↑ كاردونغ، كينيث (2019). الفقاريات: التشريح المقارن، التطور، الوظيفة . ماكجرو هيل. ص 80-86 .
- ↑ هولاند، ليندا (19 ديسمبر 2015). "أصل وتطور الجهاز العصبي للحبليات" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن . 370 (1684): 1-8 . doi : 10.1098/rstb.2015.0048 . PMC 4650125. PMID 26554041 .
- ↑ ريسبود، ماكاران (21 يناير 2011). "الخلايا الحبلية في القرص الفقري لدى البالغين: منظور جديد لسؤال قديم" . مراجعة نقدية لتعبير الجينات في حقيقيات النوى . 1 ( 1): 29-41 . doi : 10.1615/critreveukargeneexpr.v21.i1.30 . PMC 3187872. PMID 21967331 .
- ↑ دين، ماسون ن.؛ مول، كريس ج.؛ غورب، ستانيسلاف ن.؛ سامرز، آدم ب. (سبتمبر 2009). " تطور الهيكل العظمي المرصع: رؤى من نمو الهيكل العظمي لسمكة الراي اللاسع المستديرة (Urobatis halleri )" . مجلة التشريح . 215 (3): 227-239 . doi : 10.1111/j.1469-7580.2009.01116.x . PMC 2750757. PMID 19627389 .
- ↑ تومسون، ك.س.؛ سيمانك، د.إ. (1977). "شكل الجسم والحركة عند أسماك القرش" . عالم الحيوان الأمريكي . 17 (2): 343-354 . doi : 10.1093/icb/17.2.343 .
- 1 2 3 4 "تشريح سمك القرش" . مؤسسة حماية أسماك القرش . 5 نوفمبر 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 ديسمبر 2020 .
- ١ ٢ ٣ حكومة كندا، دائرة الإحصاءات السمكية والمحيطية (١٩ ديسمبر ٢٠١٦). "تشريح سمك القرش" . www.dfo-mpo.gc.ca . تاريخ الاسترجاع: ٩ ديسمبر ٢٠٢٠ .
- ↑ "كيف يعمل كبد سمكة القرش الدهني؟" . موقع الحيوانات الأليفة على Mom.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27-03-2021 .
- ↑ رايلي، بو د.؛ كرامب، ريبيكا ل.؛ ويلسون، جوناثان م.؛ كامبل، هاميش أ.؛ فرانكلين، كريغ إي. (سبتمبر 2011). "التنظيم الأسموزي للخياشيم في قرش الثور واسع الملوحة، كارشارينوس ليوكاس: تحليل جزيئي لناقلات الأيونات". مجلة علم الأحياء التجريبي . 214 (17): 2883-2895 . Bibcode : 2011JExpB.214.2883R . doi : 10.1242/jeb.058156 . PMID: 21832131 .
- ↑ هاسيغاوا، كومي (27 أبريل 2016). "تتمركز ناقلات الكبريتات المشاركة في إفراز الكبريتات في الكلية في الأنبوب الكلوي القريب الثاني لسمكة الفيل (Callorhinchus milii)" . المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء . 1 (1): 66-78 . doi : 10.1152/ajpregu.00477.2015 . PMC 4967232. PMID 27122370 .
- ↑ ستيفنسون، أندريا (ديسمبر 2016). "قلب الفقاريات: منظور تطوري" . مجلة التشريح . 231 (6): 787-797 . doi : 10.1111 / joa.12687 . PMC 5696137. PMID 28905992 .
- ↑ "مقدمة في تشريح أسماك القرش" . محطة تشينكوتيج باي الميدانية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27-03-2021 .
- ↑ أرغيريو، ثيودوريس (6 يناير 2016). "حفظ استثنائي يكشف عن تشريح الجهاز الهضمي وتطوره في الأسماك شعاعية الزعانف المبكرة" . التقارير العلمية . 6 18758. Bibcode : 2016NatSR...618758A . doi : 10.1038/srep18758 . PMC 4702121. PMID 26732746 .
- ↑ "التشريح الداخلي لسمك القرش" . www.zoology.ubc.ca . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27-03-2021 .
- ↑ بييرماريني، بيتر (يناير 2004). "التوازن الداخلي: التنظيم الأسموزي، وتنظيم درجة الحموضة، وإخراج النيتروجين" . في: كارير، جيه سي؛ موسيك، جيه إيه؛ هيثاوس، إم آر (محررون). بيولوجيا أسماك القرش وأقاربها . بوكا راتون: مطبعة سي آر سي. الصفحات 247-268 . ISBN 978-0-203-49131-7.
- ↑ أوروش، سينثيا أ. (2015). "استراتيجيات التكاثر". فسيولوجيا أسماك القرش والشفنين: التركيب والتفاعل مع البيئة . فسيولوجيا الأسماك. المجلد 34. الصفحات 255-310 . doi : 10.1016/B978-0-12-801289-5.00007-9 . ISBN 978-0-12-801289-5.
- ↑ "تشريح حركة عضلات القرش الأبيض الكبير" . ultimate-animals.com . 24 أبريل 2017. تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 ديسمبر 2020 .
- 1 2 3 4 كاردونغ، كينيث ف. (2019). الفقاريات: التشريح المقارن، الوظيفة، التطور . نيويورك: ماكجرو هيل للتعليم. ص 213-217 . ISBN 978-1-259-70091-0.
- ↑ فيلد، كاترين (2019). "الأسنان الجلدية لثلاثة أنواع من أسماك القرش بطيئة السباحة: المجهر والتصوير بالتدفق" . المحاكاة الحيوية . 4 (2): 4-20 . doi : 10.3390/biomimetics4020038 . PMC 6631580. PMID 31137624 .
- ↑ "محاكاة حيوية لأسنان أسماك القرش | سميثسونيان أوشن" . ocean.si.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 ديسمبر 2020 .
- ↑ سبرينغر، فيكتور ج. (1989). أسماك القرش موضع تساؤل: كتاب إجابات سميثسونيان . منشورات سميثسونيان. الصفحات 1-192 . ISBN 978-0-87474-877-2.
- ↑ دين، برايان؛ بهوشان، بهارات (28 أكتوبر 2010). "أسطح جلد القرش لتقليل مقاومة السوائل في التدفق المضطرب: مراجعة" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية أ: العلوم الرياضية والفيزيائية والهندسية . 368 (1929): 4775-4806 . Bibcode : 2010RSPTA.368.4775D . doi : 10.1098/rsta.2010.0201 . PMID 20855320. S2CID 6421401 .
- ↑ بريتانيكا، ت. (2011). "المقياس" . موسوعة بريتانيكا – عبر بريتانيكا.
- ↑ بولين، مايكل ج. (يونيو 1995). "الاستقبال الكهربائي وحاسة البوصلة لدى أسماك القرش". مجلة البيولوجيا النظرية . 174 (3): 325-339 . Bibcode : 1995JThBi.174..325P . doi : 10.1006/jtbi.1995.0102 .
- ↑ شادويك، ر. إي.؛ غولدبوغين، ج. أ. (أبريل 2012). "وظيفة العضلات والسباحة لدى أسماك القرش". مجلة بيولوجيا الأسماك . 80 (5): 1904-1939 . Bibcode : 2012JFBio..80.1904S . doi : 10.1111/j.1095-8649.2012.03266.x . PMID 22497412 .
- برنال ، دييغو ؛ دونلي، جانين م.؛ شادويك، روبرت إي.؛ سايم، دوغلاس أ. (أكتوبر 2005). "عضلات شبيهة بعضلات الثدييات تُمكّن سمكة قرش تعيش في المياه الباردة من السباحة". مجلة نيتشر . 437 (7063): 1349-1352 . Bibcode : 2005Natur.437.1349B . doi : 10.1038/nature04007 . PMID : 16251963. S2CID : 4426335 .
- ↑ سايم، دوغلاس أ. (2011). "وظيفة العضلات الحمراء لدى السباحين ذوي الأجسام المتصلبة: ذهابًا وإيابًا تقريبًا" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 366 (1570): 1507-1515 . doi : 10.1098/rstb.2010.0322 . PMC 3130444. PMID 21502122 .
- ↑ بون، كوينتين (1978). عضلات الحركة . دار النشر الأكاديمية، ص 361-379 . ISBN 0-12-350407-4.
- ↑ "تشريح سمك القرش" . مؤسسة شارك تراست . 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 مارس 2020 .
- ↑ مورفي، جولي (2013). أسماك قرش الحوت . آن أربور، ميشيغان: دار نشر تشيري ليك. ص 12. ISBN 978-1-62431-449-0. OCLC 829445997 .
- ↑ هيثاوس، م.؛ ديل، ل.؛ مارشال، ج.؛ بوهليير، ب. (5 أكتوبر 2001). "استخدام الموائل وسلوك البحث عن الطعام لدى أسماك القرش النمرية ( Galeocerdo cuvier ) في نظام بيئي للأعشاب البحرية". علم الأحياء البحرية . 140 (2): 237-248 . doi : 10.1007/s00227-001-0711-7 . S2CID 83545503 .
- ↑ ريف، وولف-إرنست (يونيو 1985). "وظائف الحراشف والأعضاء الضوئية في أسماك القرش المضيئة في منطقة أعماق البحار المتوسطة". مجلة علم الحيوان . 66 (2): 111-118 . رمز Bibcode : 1985AcZoo..66..111R . doi : 10.1111/j.1463-6395.1985.tb00829.x .
- ↑ بايلي، نيكولاس (2014). بايلي ن (محرر). " دالاتياس رافينسك، 1810" . قاعدة بيانات الأسماك . السجل العالمي للأنواع البحرية . تم الاطلاع عليه في 16 فبراير 2018 .
- ↑ مارتن، ر. أيدان. "رتبة أوريكتولوبيفورميس: أسماك القرش السجادية - 39 نوعًا" . مركز ريف كويست لأبحاث أسماك القرش . تم الاسترجاع في 29 أغسطس 2009 .
- ↑ كاردونغ، ك. زاليسكو، إ. (2006). تشريح الفقاريات المقارن: دليل تشريح المختبر . نيويورك، نيويورك: شركات ماكجرو هيل.
{{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط ) - ↑ إدارة مصايد الأسماك، الإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي (2021-01-06). "الكشف عن جوانب مجهولة في صيد غير عادي | إدارة مصايد الأسماك التابعة للإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي" . الإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 29-04-2022 .
- ↑ التوبي، م. ر. (1947-12-01). "تطور غضاريف الثغور التنفسية في سمكة القرش الشوكية، أكانثياس فولغاريس (سكوالوس أكانثياس)". النشرة البيولوجية . 93 (3): 287-295 . doi : 10.2307/1537977 . JSTOR 1537977. PMID 18919578 .
- ↑ إيفانز، ديفيد هـ.؛ بييرماريني، بيتر م.؛ تشوي، كيث ب. (1 يناير 2005). "خياشيم الأسماك متعددة الوظائف: الموقع الرئيسي لتبادل الغازات، والتنظيم الأسموزي، وتنظيم التوازن الحمضي القاعدي، وإخراج الفضلات النيتروجينية". المراجعات الفسيولوجية . 85 (1): 97-177 . doi : 10.1152/physrev.00050.2003 . PMID 15618479 .
- ↑ فاندر رايت، ويد جيه؛ بيغمان، جينيفر إس؛ إلكومب، كايلي إف؛ دولفي، نيكولاس كيه (2020). " تُتيح الشقوق الخيشومية نافذةً على فسيولوجيا الجهاز التنفسي لأسماك القرش" . فسيولوجيا الحفظ . 8 (1) coaa102. doi : 10.1093/conphys/coaa102 . PMC 7720089. PMID 33304587 .
- ↑ سميث، جينيفر سي؛ ساندرسون، إس. لوري (1 أغسطس 2007). "وظيفة المخاط والترشيح المتقاطع في سمكة منزوعة الخياشيم مقابل سمكة سليمة" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 210 (15): 2706-2713 . Bibcode : 2007JExpB.210.2706S . doi : 10.1242/jeb.000703 . PMID 17644685. S2CID 15818694 .
- ↑ "التشريح" . أسماك القرش في هاواي . 18-06-2014 . تم الاسترجاع في 10-05-2022 .
- ↑ إدموندز، م. (9 يونيو 2008). "هل يغرق القرش إذا توقف عن الحركة؟" . HowStuffWorks . تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 أبريل 2013 .
- أسماك القرش
