رباعيات الأطراف

📅 آخر تحديث: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 22 صور
الموسوعة الحرة

تُعرف رباعيات الأطراف (المعروفة أيضًا باسم Choanata [ 3 ] ) بأنها مجموعة من الفقاريات تتألف من رباعيات الأطراف (الفقاريات ذات الأطراف الأربعة) وأقرب أقاربها من الأسماك ذات الزعانف الفصية، والتي ترتبط ارتباطًا وثيقًا برباعيات الأطراف الحية أكثر من ارتباطها بالأسماك الرئوية الحية. وقد أطلق مكتشفو الأشكال المتطورة الانتقالية بين الأسماك وأوائل أسماك التيبرينثودونت ، مثل تيكتاليك ، اسم " أشبودات السمك "، نظرًا لكونها نصف سمكة ونصف رباعيات أطراف، من حيث المظهر وشكل الأطراف. تضم رباعيات الأطراف مجموعة التاج (السلف المشترك الأخير لرباعيات الأطراف الحية وجميع نسلها) والعديد من مجموعات رباعيات الأطراف الجذعية المبكرة، والتي تشمل عدة مجموعات من الأسماك ذات الزعانف الفصية، والمعروفة مجتمعة باسم أوستيوليبيفورمات . تُعتبر مجموعة Tetrapodomorpha باستثناء مجموعة Tetrapoda التاجية هي مجموعة Tetrapoda الجذعية ، وهي وحدة شبه عرقية تشمل الانتقال من الأسماك إلى رباعيات الأطراف.

صفات

من بين الخصائص المميزة للرباعيات الأطراف، تعديلات في الزعانف، ولا سيما عظم العضد ذو الرأس المحدب الذي يتمفصل مع التجويف الحقاني (مفصل الكتف ) . ومن السمات الرئيسية الأخرى وجود فتحة أنف داخلية أو ما يُعرف بالمنخر الداخلي . تمتلك معظم الأسماك زوجين من فتحات الأنف، أحدهما على كل جانب من الرأس لدخول الماء (فتحات الأنف الداخلة)، والآخر لخروج الماء (فتحات الأنف الخارجة). في الرباعيات الأطراف المبكرة مثل الكينيكثيس ، كانت فتحات الأنف الخارجة قد تحركت نحو محيط الفم. أما في الرباعيات الأطراف اللاحقة، بما في ذلك رباعيات الأطراف، فتقع فتحة الأنف الخارجة داخل الفم، حيث تُعرف باسم المنخر الداخلي . [ 4 ] غالبًا ما يُشير التصنيف المكافئ تقريبًا، المنخر الداخلي، إلى هذه الأشكال اللاحقة تحديدًا. [ 2 ]

تاريخ

تُعرف أحافير رباعيات الأطراف منذ العصر الديفوني المبكر فصاعدًا، وتشمل أوستيوليبس ، وباندريكثيس ، وكينيكثيس، وتونغسينيا . [ 1 ] تطورت رباعيات الأطراف من أسماك قديمة ذات زعانف فصية ( ساركوبتريجيان ) منذ حوالي 390  مليون سنة في العصر الديفوني الأوسط . [ 5 ]

رباعيات الأطراف الجذعية

تيكتاليك ، وهو كائن رباعي الأطراف ذو معصمين، يقف على خط فاصل بين الأسماك ورباعيات الأطراف

تُعدّ رباعيات الأطراف الجذعية مجموعةً مُعرَّفة تصنيفيًا، تتألف من جميع الحيوانات الأقرب صلةً بالفقاريات رباعية الأرجل الموجودة حاليًا من أقرب أقاربها الموجودة ( سمكة الرئة )، باستثناء مجموعة رباعيات الأطراف التاجية . ولذلك، فهي شبه عرقية ، وإن كان ذلك مقبولًا في التسمية التطورية، إذ تُعرَّف المجموعة بالرجوع الدقيق إلى التطور السلالي بدلًا من الصفات كما في التصنيف التقليدي. ومن ثم، تُعتبر بعض الأسماك ذات الزعانف اللحمية من رباعيات الأطراف الجذعية.

محتوى المجموعة

تُعتبر رباعيات الأطراف الجذعية أعضاءً في رباعيات الأطراف، وهي المجموعة الكاملة والفرع الذي يشمل أيضًا أحفادها، رباعيات الأطراف التاجية: [ 6 ]

تشمل مجموعة رباعيات الأطراف الجذعية ثلاث درجات متميزة تقترب تباعاً من مجموعة رباعيات الأطراف التاجية: [ 7 ]

تُشكل كل من الإكتيوستيجاليا واللابيرينثودونتيا رتبًا تطورية شبه عرقية وليست فروعًا حيوية، حيث تفرعت السلويات والبرمائيات الحديثة من الأخيرة في مرحلة ما. وقد تشمل رباعيات الأطراف الجذعية أيضًا واحدة أو كلًا من التمنوسبونديلي والليبوسبونديلي ، وذلك بحسب المؤلف. ويعود ذلك إلى الأصل غير المؤكد للبرمائيات الحديثة ، التي يُحدد موقعها في الشجرة التطورية السلالات التي تنتمي إلى مجموعة رباعيات الأطراف التاجية. [ 8 ] [ 9 ] كما لا يوجد في الوقت الراهن إجماع على تطور رباعيات الأطراف الجذعية، ولا على كيفية تعريف رباعيات الأطراف نفسها (أي كمجموعة تاجية ، أو كمجموعة قائمة على الصفات المشتقة، باستخدام الطرف ذي الأصابع)، [ 10 ] مما يجعل المحتوى الفعلي للمجموعة غير مؤكد. [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]

تصنيف

في التطور الفقاري في أواخر العصر الديفوني ، كانت السلالات المنحدرة من الأسماك ذات الزعانف الفصية التي تعيش في أعالي البحار .
إن الشكل الدقيق للشجرة التطورية غير مؤكد، حيث أن آثار أقدام رباعيات الأطراف من نوع Zachelmie تسبق معظم أحافير رباعيات الأطراف [ 14 ].

التصنيف

بعد بنتون، 2004؛ [ 15 ] وسوارتز، 2012. [ 16 ]

  • تحت فئة رباعيات الأطراف

تشمل المجموعات التصنيفية الأخرى Eotetrapodiformes ( Tinirau و Platycephalichthys و Tristichopteridae و Elpistostegalia ). [ 16 ] أما التصنيفات الأقدم التي تشمل رباعيات الأطراف المتأخرة ورباعيات الأطراف المبكرة فهي Labyrinthodontia و Ichthyostegalia .

العلاقات

يعتمد المخطط التفرعي على تحليل تطوري لـ 46 نوعًا باستخدام 204 سمة بواسطة ب. شوارتز في عام 2012. [ 16 ]

يتبع المخطط التفرعي التالي النتائج التي توصل إليها كليمنت وآخرون (2021). [ 17 ]

الاقتباسات

  1. 1 2 لو، ج.؛ تشو، م.؛ لونغ، ج.أ.؛ تشاو، و.؛ سيندن، ت.ج.؛ جيا، ل.؛ تشياو، ت. (2012). "أقدم رباعي أطراف جذعي معروف من العصر الديفوني السفلي في الصين" . نيتشر كوميونيكيشنز . 3 : 1160. Bibcode : 2012NatCo...3.1160L . doi : 10.1038/ncomms2170 . hdl : 1885/69314 . PMID 23093197 . 
  2. 1 2 ميرك، جون. "والآن لشيء مختلف تمامًا: ساركوبتريجي" .
  3. ^ تشو مين؛ شولتز ، هانز بيتر (11 سبتمبر 2002). لكل إريك أهلبرج (محرر). الأحداث الكبرى في تطور الفقاريات المبكر . الصحافة اتفاقية حقوق الطفل. ص. 296. ردمك  978-0-203-46803-6تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 أغسطس 2015 .
  4. ↑ كلاك، جينيفر أ. (2012). اكتساب الأرض: أصل وتطور رباعيات الأطراف . مطبعة جامعة إنديانا. ص 74. ISBN  978-0-253-35675-8تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 يونيو 2015 .
  5. ↑ ناركيويتش، كاتارزينا؛ ناركيويتش، ماريك (يناير 2015). "عمر أقدم آثار أقدام رباعيات الأطراف من زاتشيلمي، بولندا". ليثايا . 48 (1): 10-12 . Bibcode : 2015Letha..48...10N . doi : 10.1111/let.12083 . ISSN 0024-1164 . 
  6. 1 2 كوتس، إم آي؛ روتا، إم؛ فريدمان، إم (2008). "منذ أوين: وجهات نظر متغيرة حول التطور المبكر للرباعيات" (ملف PDF) . المراجعة السنوية لعلم البيئة والتطور والتصنيف . 39 : 571-92 . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.38.091206.095546 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 29 أكتوبر 2013.
  7. ↑ أهلبرغ، بي إي؛ جوهانسون، زد. (1998). "الأوستيوليبفورمات وأصل رباعيات الأطراف" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 395 (6704): 792-794 . رمز Bibcode : 1998Natur.395..792A . doi : 10.1038/27421 . S2CID 4430783. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 29 مارس 2017. 
  8. ↑ سيغوردسن تي، غرين دي (2011). "أصل البرمائيات الحديثة: إعادة تقييم" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 162 (2): 457-469 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2010.00683.x .
  9. ↑ مارجانوفيتش، ديفيد ؛ لورين، ميشيل (2013). "أصل (أصول) البرمائيات الموجودة: مراجعة مع التركيز على "فرضية ليبوسبونديل"" . Geodiversitas . 35 : 207– 272. دوى : 10.5252 / g2013n1a8 . S2CID 67823991 . 
  10. ↑ لورين، م؛ أندرسون، ج. س. (2004). "معنى اسم رباعيات الأطراف في الأدبيات العلمية: تبادل الآراء" . علم الأحياء المنهجي . 53 (1): 68-80 . doi : 10.1080/10635150490264716 . PMID 14965901 . 
  11. ↑ كارول، آر. إل. (2001). "أصل الفقاريات الأرضية وانتشارها المبكر" (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء القديمة . 75 (6): 1202-1213 . doi : 10.1666/0022-3360(2001)075 < 1202:toaero > 2.0.co ; 2. S2CID 59359868. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 30 سبتمبر 2012. 
  12. ↑ لورين، م. (1996): علم تطور السلالات للستيغوسيفاليين ، من مشروع شجرة الحياة على الإنترنت
  13. ↑ لورين، م (1998). "أهمية التبسيط العالمي والتحيز التاريخي في فهم تطور رباعيات الأطراف. الجزء الأول: التصنيف، وتطور الأذن الوسطى، وتعليق الفك" . حوليات العلوم الطبيعية، علم الحيوان، باريس . السلسلة 13. 19 : 1-42 . doi : 10.1016/S0003-4339(98)80132-9 .
  14. ↑ فريدمان، مات؛ برازيو، مارتن د. (7 فبراير 2011). "التسلسلات، والطبقات، والسيناريوهات: ماذا يمكننا أن نقول عن السجل الأحفوري لأقدم رباعيات الأطراف؟" . وقائع الجمعية الملكية ب . 278 (1704): 432-439 . doi : 10.1098/rspb.2010.1321 . PMC 3013411. PMID 20739322 .  
  15. ↑ "VERTAPPENDIX" . palaeo.gly.bris.ac.uk . مؤرشف من الأصل بتاريخ 21-03-2005.
  16. 1 2 3 شوارتز، ب. (2012). "جذع رباعي الأطراف بحري من العصر الديفوني في غرب أمريكا الشمالية" . PLOS ONE . 7 (3) e33683. Bibcode : 2012PLoSO...733683S . doi : 10.1371/ journal.pone.0033683 . PMC 3308997. PMID 22448265 .  
  17. ↑ كليمنت، أليس م.؛ كلوتير، ريتشارد؛ لو، جينغ؛ بيريللي، إيغون؛ ماكسيمينكو، أنطون؛ لونغ، جون (10 ديسمبر 2021). "نظرة جديدة على سمكة Cladarosymblema narrienense، وهي سمكة رباعية الأطراف (Sarcopterygii: Megalichthyidae) من العصر الكربوني في أستراليا، تم تصويرها باستخدام التصوير المقطعي بالأشعة السينية" . PeerJ . 9 e12597. doi : 10.7717/peerj.12597 . hdl : 2440/133900 . ISSN 2167-8359 . PMC 8667741 .  

مراجع

  • ميكو هارامو. "رباعيات الأطراف - أسماك ذات زعانف لحمية تشبه الفقاريات الأرضية" . مؤرشف من الأصل في 12 مايو 2006. تم الاطلاع عليه في 6 أبريل 2006 .
  • بي. إي. أهلبرغ وز. جوهانسون (1998). "الأوستيوليبفورمات وأصل رباعيات الأطراف". مجلة نيتشر . 395 (6704): 792-794 . رمز Bibcode : 1998Natur.395..792A . doi : 10.1038/27421 . S2CID 4430783 . 
  • ميشيل لورين، مارك جيروندو، وأرماند دي ريكليس (2000). "تطور رباعيات الأطراف المبكرة" (ملف PDF) . مجلة TREE . 15 (3). مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 22 سبتمبر 2009. تاريخ الاسترجاع: 6 أبريل 2006 .