صنوبر لامبرتيانا

يُعد الصنوبر السكري أطول وأكبر أنواع الصنوبر ، حيث ينمو عادةً إلى ارتفاع 40-60 مترًا (130-195 قدمًا) ، وفي حالات استثنائية إلى ارتفاع 82 مترًا (269 قدمًا) ، بقطر جذع يتراوح بين 1.2-2.5 متر (3 أقدام و11 بوصة - 8 أقدام وبوصتين ) ، وفي حالات استثنائية إلى 3.5 متر (11 قدمًا و6 بوصات) . ^{[ ٢ ]} يبلغ طول أطول عينة مسجلة ٨٣.٤٥ مترًا (٢٧٣ قدمًا و٩ بوصات) ، وتقع في منتزه يوسيميتي الوطني ، وقد اكتُشفت عام ٢٠١٥. ^{[ ٣ ]} أما ثاني أطول عينة مسجلة فهي "عملاق يوسيميتي"، وهي عينة يبلغ طولها ٨٢.٠٥ مترًا (٢٦٩ قدمًا وبوصتين ) في منتزه يوسيميتي الوطني، وقد نفقت نتيجة هجوم خنفساء اللحاء عام ٢٠٠٧. كما يضم منتزه يوسيميتي الوطني ثالث أطول عينة، حيث بلغ طولها ٨٠.٥ مترًا (٢٦٤ قدمًا وبوصة واحدة) اعتبارًا من يونيو ٢٠١٣؛ وقد تأثرت هذه العينة بحريق ريم ، لكنها نجت. وتنمو أطول العينات الحية المعروفة التالية في جنوب ولاية أوريغون ؛ إحداها في غابة أومبكوا الوطنية يبلغ طولها ٧٧.٧ مترًا (٢٥٤ قدمًا و١١ بوصة) ، وأخرى في غابة سيسكيو الوطنية يبلغ طولها ٧٧.٢ مترًا (٢٥٣ قدمًا و٣ بوصات) .                           

يتراوح لون لحاء صنوبر لامبرتيانا بين البني والأرجواني، ويبلغ سمكه 5-10 سنتيمترات (2-4 بوصات) . ^{[ 2 ]} يمكن أن تمتد الفروع العلوية لأكثر من 8 أمتار (26 قدمًا) . ^{[ 2 ]} ومثل جميع أفراد مجموعة الصنوبر الأبيض ( الصنوبر الفرعي ستروبوس )، تنمو الأوراق ("الإبر") في حزم ("مجموعات") من خمس أوراق ^{[ 2 ]} مع غمد متساقط . ويبلغ طولها 5-11 سم ( 2-4.25 بوصة ) . ^{[ 4 ]} يتميز صنوبر السكر بامتلاكه من بين أطول المخاريط بين جميع الصنوبريات، حيث يتراوح طولها في الغالب بين 10-50 سم (4-20 بوصة)، [ 2 ] [ ^{5 ] على الرغم من أنها} قد تصل أحيانًا إلى 56 سم (22 بوصة) . ^{[ 6 ] [ 7 ]} على الرغم من أن مخاريط صنوبر كولتر أكثر ضخامة؛ يُشكل وزن مخاريط صنوبر السكر غير الناضجة، الذي يتراوح بين 1 و2 كيلوغرام (2.2-4.4 رطل)، مقذوفات خطيرة عند قضمها من قِبل السناجب. [2] يبلغ طول البذور 1-2 سم ( 1/2 ^{- 3/4 بوصة} ) ، ولها جناح بطول 2-3 سم ( 3/4 - 1 + 1/4 بوصة ) [ 5 ] يُساعد على انتشارها ^{بواسطة الرياح .} لا ينمو صنوبر السكر أبدًا في غابات نقية ، بل دائمًا في غابات مختلطة، وهو يتحمل الظل في صغره. ^{[ 8 ]}            

تنتشر أشجار الصنوبر السكري في ولايتي أوريغون وكاليفورنيا في غرب الولايات المتحدة، جنوبًا حتى باجا كاليفورنيا ، وتحديدًا في سلسلة جبال كاسكيد ، وسلسلة جبال سييرا نيفادا ، وسلاسل الجبال الساحلية ، وسلسلة جبال سييرا سان بيدرو مارتير . وهي أكثر وفرة عمومًا باتجاه الجنوب، ويمكن العثور عليها على ارتفاع يتراوح بين 500 و1500 متر (1600 و4900 قدم) فوق مستوى سطح البحر. ^{[ 2 ]}  

تم تسلسل الجينوم الضخم لشجرة الصنوبر السكري، والذي يبلغ حجمه 31 جيجابايت، في عام 2016 بواسطة اتحاد PineRefSeq الكبير. ^{[ 9 ]} وهذا يجعل هذا الجينوم أحد أكبر الجينومات التي تم تسلسلها وتجميعها حتى الآن. ^{[ 9 ]}

ترتبط العناصر القابلة للنقل التي تُشكّل الجينوم الضخم بالتطور التطوري لشجرة الصنوبر السكري. تحتوي هذه الشجرة على مناطق ممتدة من الحمض النووي غير المشفر ، مُعظمها مُشتق من العناصر القابلة للنقل . يُمثل جينوم الصنوبر السكري أحد أقصى الحالات في جميع النباتات، حيث يتميز بجينوم ثنائي الصيغة الصبغية مستقر يتوسع بفعل تكاثر العناصر القابلة للنقل، على عكس حالات تعدد الصيغة الصبغية المتكررة في كاسيات البذور . ^{[ 10 ]}

في المراحل المتأخرة من نمو جنين الصنوبر السكري، يتحول شكله من قطع مكافئ أملس وضيق إلى بنية أقل تناظرًا. ويعود هذا التكوين إلى التوجه العرضي لمستويات الانقسام في الجزء العلوي من محور الجنين. تتشكل منطقة بدء الجذر، ويتطور السويقة فوق الفلقية كبراعم محاطة بمناطق تُحدد دعامات الفلقتين. في هذه المرحلة، يتكون الجنين من المعلق ، وبدايات الجذور، ومنطقة غطاء الجذر ، ومحور السويقة تحت الفلقية - الساق، والسويقة فوق الفلقية . يُعتبر الجزء العلوي (الطرفي) من الجنين، الذي يُنتج الفلقتين والسويقة فوق الفلقية، قمة الساق . ^{[ 11 ]}

يحتوي رأس السهم على المناطق الأربع التالية: ^{[ 12 ]}

1. تُنتج الخلايا الأولية القمية جميع خلايا قمة الساق من خلال الانقسام الخلوي. تقع هذه الخلايا في أعلى النسيج الإنشائي ، وهي أكبر حجماً مقارنةً بالخلايا الأخرى في الطبقة السطحية.
2. تُنتج الخلية الأم المركزية النسيج الإنشائي الضلعي والطبقات الداخلية لمنطقة النسيج المحيطي من خلال انقسام الخلايا. وتتميز هذه الخلية بمظهر نموذجي للنباتات عارية البذور ، وتتسم بتمدد الخلايا وانقسامها غير المعتاد الذي يحدث في المنطقة المركزية، بينما يزداد معدل الانقسام على حافتها الخارجية.
3. تتكون منطقة الأنسجة المحيطية من طبقتين من الخلايا تتميزان بسيتوبلازم كثيف وانقسام خلوي عالي التردد.
4. وأخيرًا، فإن النسيج الإنشائي الضلعي عبارة عن ترتيب منتظم لصفوف عمودية من الخلايا التي تنضج لتصبح لب المحور.

تُعدّ بذور الصنوبر السكري كبيرة الحجم وذات قيمة غذائية عالية، ما يجعلها جذابة للعديد من الحيوانات. يقوم سنجاب الصنوبر الأصفر ( Neotamias amoenus ) وطائر القيق الأزرق ( Cyanocitta stelleri ) بجمع وتخزين بذور الصنوبر السكري. يجمع سنجاب الصنوبر الأصفر البذور التي تنتشر بفعل الرياح من الأرض ويخزنها بكميات كبيرة. أما طائر القيق الأزرق، فيجمع البذور عن طريق نقر المخاريط بمنقاره والتقاط البذور المتساقطة. ورغم أن الرياح هي العامل الرئيسي في انتشار بذور الصنوبر السكري، إلا أن الحيوانات تميل إلى جمعها وتخزينها قبل أن تحملها الرياح بعيدًا. ^{[ 16 ]}

تتغذى الدببة السوداء ( Ursus americanus ) على بذور الصنوبر السكري خلال أشهر الخريف في سييرا نيفادا. ويشهد كل من الصنوبر السكري والبلوط انخفاضًا في أعدادهما حاليًا، مما يؤثر بشكل مباشر على مصادر غذاء الدببة السوداء في سييرا نيفادا. ^{[ 17 ]}

تأثرت أشجار الصنوبر السكري بشدة بصدأ بثور الصنوبر الأبيض ( Cronartium ribicola )، ^{[ 18 ]} وهو فطر ممرض دخل عن طريق الخطأ من أوروبا عام 1909. وقد قضى هذا الصدأ على نسبة كبيرة من أشجار الصنوبر السكري، لا سيما في الجزء الشمالي من نطاق انتشارها حيث كان الصدأ موجودًا لفترة أطول. كما دمر الصدأ جزءًا كبيرًا من أشجار الصنوبر الأبيض الغربي والصنوبر ذي اللحاء الأبيض في جميع أنحاء نطاقاتها. ^{[ 19 ]} لدى إدارة الغابات الأمريكية برنامج لتطوير أصناف مقاومة للصدأ من الصنوبر السكري والصنوبر الأبيض الغربي. وقد تم إدخال شتلات هذه الأشجار إلى البرية. وقد نجحت مؤسسة الصنوبر السكري في حوض بحيرة تاهو في العثور على أشجار بذور الصنوبر السكري المقاومة. يُعد صدأ البثور أقل شيوعًا في كاليفورنيا، حيث لا تزال أشجار الصنوبر السكري والصنوبر الأبيض الغربي والصنوبر ذي اللحاء الأبيض موجودة بأعداد كبيرة. ^{[ 20 ]}

تأثرت أشجار الصنوبر السكري بخنفساء الصنوبر الجبلية ( Dendroctonus ponderosae )، وهي خنفساء موطنها غرب أمريكا الشمالية. تضع هذه الخنافس بيضها داخل الشجرة، مما يُضعف قدرتها على الدفاع عن نفسها ضد الأنواع الغازية. كما يُمكن أن يُسبب غزو الخنفساء نقصًا في العناصر الغذائية، مما يُضعف صحة الشجرة تدريجيًا، ويجعلها أكثر عرضة لمخاطر أخرى مثل الحرائق وصدأ الصنوبر الأبيض . ^{[ 21 ]} يُمكن أن يُضعف صدأ الصنوبر الأبيض الشجرة، مما يُسهل غزوها بخنافس الصنوبر الجبلية. ^{[ 22 ]}

تتميز هذه الأنواع عمومًا بمقاومتها للحريق نظرًا لسمك لحائها وقدرتها على إزاحة الأنواع المنافسة. ^{[ 2 ]} ومع ذلك، فقد رُبط نفوقها ارتباطًا مباشرًا بظروف الجفاف وارتفاع درجات الحرارة. يُشكل تغير المناخ تهديدًا لصحة هذه الأنواع: إذ يُمكن أن تُؤدي درجات الحرارة المرتفعة إلى انخفاض مستويات الراتنج داخل الأشجار، مما يُضعف دفاعاتها ضد مسببات الأمراض. في الوقت نفسه، تُؤدي فصول الشتاء الأكثر دفئًا إلى زيادة فرص بقاء الآفات ومسببات الأمراض. تُصبح الأشجار الضعيفة أو المحتضرة وقودًا لحرائق الغابات، التي قد تُصبح أكثر تواترًا وشدة مع ارتفاع درجات حرارة الصيف، لا سيما إذا اقترنت بظروف جفاف ورياح أقوى. ^{[ 23 ]}

تتعرض أشجار الصنوبر السكري لتراجع تدريجي نتيجة لعدة عوامل، منها صدأ الصنوبر الأبيض، وخنافس الصنوبر الجبلية، وتغير المناخ. وقد بذلت جهات حكومية وغير حكومية جهودًا حثيثة لإعادة تأهيل أشجار الصنوبر السكري وغيرها من أشجار الصنوبر الأبيض المتضررة من الأنواع الغازية، وتغير المناخ، والحرائق. ومن بين هذه الجهود، تأسست مؤسسة الصنوبر السكري، وهي منظمة غير ربحية، عام ٢٠٠٤ لزراعة بذور الصنوبر السكري في سييرا نيفادا على طول الحدود بين كاليفورنيا ونيفادا. ^{[ ٢٠ ]} وتقوم المؤسسة بزراعة شتلات مُستنبتة من بذور مُستخلصة من سلالات أشجار مقاومة لصدأ الصنوبر الأبيض. وتهدف المؤسسة إلى إنشاء مجموعة برية من أشجار الصنوبر السكري مقاومة لصدأ الصنوبر الأبيض. ^{[ ٢٤ ]}