فطر ممرض

الفطريات الممرضة هي فطريات تُسبب أمراضًا للإنسان أو الكائنات الحية الأخرى . ورغم أن الفطريات من حقيقيات النوى ، فإن العديد من الفطريات الممرضة هي كائنات دقيقة . [ 1 ] يُقدّر عدد الفطريات الممرضة للإنسان بحوالي 300 نوع؛ [ 2 ] ويُطلق على دراستها اسم " علم الفطريات الطبية ". وتشير التقديرات إلى أن العدوى الفطرية تودي بحياة عدد أكبر من الأشخاص مقارنةً بمرض السل أو الملاريا ، إذ يبلغ عدد الوفيات حوالي مليوني شخص سنويًا. [ 3 ]

تصنيف

لا تُشكّل الفطريات الممرضة للإنسان مجموعة تصنيفية واحدة، بل تنتشر عبر سلالات فطرية متعددة. ويتم تصنيفها عادةً بناءً على خصائصها المورفولوجية والبيولوجية المشتركة، بما في ذلك الخمائر والفطريات ثنائية الشكل الحراري ومجموعات أخرى. وعلى الرغم من اختلاف هذه الفطريات اختلافًا كبيرًا في بيئتها ودورة حياتها، فقد طوّر كل منها القدرة على استعمار الأنسجة البشرية والتسبب في الأمراض. [ 4 ] [ 5 ]

الخمائر

الخمائر هي فطريات وحيدة الخلية تتكاثر بشكل أساسي عن طريق التبرعم أو الانشطار، وتشكل العديد من مسببات الأمراض الفطرية ذات الأهمية السريرية. تُعدّ بعض أجناس الخمائر جزءًا من الميكروبات الطبيعية في جسم الإنسان أو تنتشر على نطاق واسع في البيئة، ولكنها قد تعمل كمسببات أمراض انتهازية عندما تضعف دفاعات الجسم.

داء المبيضات

داء المبيضات. عينة اختبار مسحة عنق الرحم . صبغة مسحة عنق الرحم .

تُسبب أنواع الكانديدا العدوى لدى الأفراد الذين يعانون من ضعف في جهاز المناعة. وتُعد أنواع الكانديدا السبب الرئيسي لمعظم العدوى الفطرية، ويمكن أن تُسبب عدوى جهازية وسطحية على حد سواء. [ 6 ]

المبيضات البيضاء نوع من الخميرة ثنائية الصيغة الصبغية ، وتوجد عادةً ضمن الميكروبات المعوية البشرية . تُعدّ المبيضات البيضاء من مسببات الأمراض الانتهازية لدى البشر. وقد يحدث فرط نمو غير طبيعي لهذا الفطر، خاصةً لدى الأفراد الذين يعانون من نقص المناعة . [ 7 ] للمبيضات البيضاء دورة تكاثر شبه جنسية يبدو أنها تُحفّز بفعل الضغوط البيئية. [ 8 ]

يُعدّ فطر المبيضات الأذنية (C. auris) ، الذي وُصف لأول مرة عام 2009، مقاومًا للعديد من الأدوية المضادة للفطريات، والمطهرات، والحرارة، مما يجعل القضاء عليه في غاية الصعوبة. ومثل العديد من مسببات الأمراض الفطرية، فإنه يصيب في الغالب الأشخاص الذين يعانون من ضعف المناعة؛ وإذا وصل إلى الدم أو الأعضاء والأنسجة الأخرى، فإن نسبة الوفيات تصل إلى حوالي 50%. [ 3 ]

قد تكون أنواع أخرى من المبيضات ممرضة أيضًا، بما في ذلك المبيضات النجمية ، والمبيضات الاستوائية ، والمبيضات الكاذبة الاستوائية ، والمبيضات الكروزية ، والمبيضات شبه الاستوائية ، والمبيضات الغيليرموندي . [ 9 ]

كريبتوكوكس

كريبتوكوكس. عينة خزعة بالإبرة الدقيقة . صبغة ميدانية .

يمكن أن يُسبب فطر كريبتوكوكس نيوفورمانس شكلاً حاداً من التهاب السحايا والتهاب الدماغ والسحايا لدى مرضى فيروس نقص المناعة البشرية والإيدز .غالبية أنواع كريبتوكوكس في التربة ولا تُسبب أمراضاً للإنسان. يُعد كريبتوكوكس نيوفورمانس المُمرض الرئيسي للإنسان والحيوان. من المعروف أن فطر بابيليوتريما لورينتي وفطر ناغانيشيا ألبيدا ، وكلاهما كان يُصنف سابقاً ضمن كريبتوكوكس ، يُسببان أحياناً أمراضاً تتراوح شدتها بين المتوسطة والشديدة لدى المرضى الذين يعانون من ضعف المناعة. يستوطن فطر كريبتوكوكس غاتي المناطق الاستوائية من قارة أفريقيا وأستراليا، ويمكن أن يُسبب أمراضاً لدى الأشخاص ذوي المناعة السليمة. [ 1 ]

عادةً ما تبتلع الخلايا البلعمية السنخية في الرئة خلايا المبيضات المستخفية المُعدية . [ 10 ] وقد تُقتل هذه الخلايا الغازية بإطلاق جزيئات مؤكسدة ونيتروزية من قِبَل هذه الخلايا البلعمية. [ 11 ] مع ذلك، قد تنجو بعض خلايا المبيضات المستخفية داخل الخلايا البلعمية. [ 10 ] من المُرجَّح أن قدرة العامل المُمرض على البقاء داخل الخلايا البلعمية تُحدِّد فترة كمون المرض وانتشاره ومقاومته للعوامل المضادة للفطريات . وللبقاء على قيد الحياة في البيئة الخلوية العدائية داخل الخلايا البلعمية، تتمثل إحدى استجابات المبيضات المستخفية في زيادة التعبير عن الجينات المُستخدمة في الاستجابة للإجهاد التأكسدي . [ 10 ]

يمكن أن تخضع النوى أحادية الصيغة الصبغية في فطر المبيضات المستخفية ( C. neoformans ) لعملية اندماج نووي ( كاريوغامي ) لتصبح ثنائية الصيغة الصبغية. ثم قد تخضع هذه النوى ثنائية الصيغة الصبغية لعملية الانقسام الاختزالي ، بما في ذلك إعادة التركيب ، مما يؤدي إلى تكوين أبواغ قاعدية أحادية الصيغة الصبغية قادرة على الانتشار. [ 12 ] قد يُسهّل الانقسام الاختزالي إصلاح الحمض النووي لفطر المبيضات المستخفية استجابةً لهجوم البلاعم. [ 12 ]

الفطريات ثنائية الشكل الحراري

الفطريات ثنائية الشكل الحراري هي مجموعة من الفطريات الممرضة التي تنمو على شكل عفن خيطي في البيئة، ولكنها تتحول إلى شكل خميرة أو ما يشبه الخميرة عند درجة حرارة جسم الثدييات بعد الإصابة. تُكتسب معظم هذه الفطريات عن طريق استنشاق الأبواغ المحمولة جوًا من التربة أو غيرها من المصادر البيئية، مما يُسبب عدوى رئوية أولية قد تنتشر إلى أعضاء أخرى. تستوطن بعض الفطريات ثنائية الشكل الحراري مناطق جغرافية محددة، وهي قادرة على إحداث المرض لدى الأفراد ذوي المناعة السليمة والأفراد الذين يعانون من نقص المناعة على حد سواء. [ 4 ]

هيستوبلازما

داء النسيجيات. صبغة PASD .

يمكن أن يُسبب فطر الهيستوبلازما الكبسولي داء الهيستوبلازما لدى البشر والكلاب والقطط. ينتشر هذا الفطر بكثرة في الأمريكتين والهند وجنوب شرق آسيا، وهو متوطن في بعض مناطق الولايات المتحدة .

توجد فطريات الهيستوبلازما بشكل أساسي في التربة الغنية بفضلات الطيور أو الخفافيش، حيث تنمو على شكل عفن خيطي وتنتج أبواغًا معدية. [ 13 ] تحدث العدوى عن طريق استنشاق الأبواغ المحمولة جوًا، مما يؤدي إلى عدوى رئوية أولية. ترتبط شدة المرض بحجم اللقاح والحالة المناعية للمضيف. [ 5 ] تم الإبلاغ عن العديد من حالات داء الهيستوبلازما لدى الأشخاص الذين يتعاملون مع الطيور أو يعملون في مناطق تُستخدم كملاجئ للطيور. كما يتعرض مستكشفو الكهوف بشكل شائع للفطر عندما ينتشر في الهواء من ذرق الخفافيش في الكهوف. [ 5 ]

الكوكسيديويدس

تُعدّ أنواع فطر الكوكسيديويدس المسببات المرضية لداء الكوكسيديويدس ، المعروف أيضاً باسم حمى الوادي. يُصاب الإنسان بهذا المرض نتيجة الإصابة بفطري الكوكسيديويدس إيميتيس والكوكسيديويدس بوساداساي . يستوطن هذان الفطران المناطق القاحلة في نصف الكرة الغربي، حيث ينموان في التربة وينتجان أبواغاً مفصلية معدية تنتقل عبر الهواء عند تحريك التربة. [ 14 ]

بعد الاستنشاق، تتطور الأبواغ المفصلية إلى كريات مميزة تحتوي على العديد من الأبواغ الداخلية بدلاً من خلايا الخميرة، مما يجعل فطر الكوكسيديويدس فريدًا بين الفطريات ثنائية الشكل الحراري. [ 14 ] في حين أن معظم الإصابات لا تظهر عليها أعراض، أو تقتصر على مرض تنفسي خفيف، فقد تحدث مضاعفات رئوية وأمراض منتشرة تشمل الجلد أو العظام أو المفاصل أو الجهاز العصبي المركزي. [ 5 ]

بلاستوميسيس

فطر البلاستوميسيس ديرماتيتيديس هو العامل المسبب لداء البلاستوميسيس ، وهو فطر متوطن ينتقل عن طريق استنشاق الأبواغ الموجودة في البيئة. يتوطن هذا الفطر في وديان نهري أوهايو وميسيسيبي في الولايات المتحدة. تحدث العدوى بدون أعراض لدى حوالي 50% من المصابين. [ 15 ] يؤدي انتشار الفطر إلى أمراض خارج الرئتين، والتي تصيب الجلد في أغلب الأحيان.

باراكوكيديويدس

يمكن أن تُسبب أنواع الفطريات من جنس الباراكوكسيديويدس داء الباراكوكسيديويدس ، وهو فطر جهازي متوطن في أمريكا اللاتينية. [ 5 ] المسببات الرئيسية هي الباراكوكسيديويدس برازيليينسيس والباراكوكسيديويدس لوتزي . [ 16 ] يوجد الباراكوكسيديويدس في التربة، وينتقل عن طريق الاستنشاق.

تالاروميسيس

على الرغم من أن معظم أنواع التالاروميس هي كائنات رمية بيئية، فإن التالاروميس مارنيفي (المعروف سابقًا باسم البنسيليوم مارنيفي ) هو ممرض انتهازي ثنائي الشكل حراريًا. [ 5 ]

سبوروثريكس

تُعدّ أنواع جنس سبوروثريكس من الفطريات الرمية الشائعة في البيئة، وتوجد في التربة وعلى المواد النباتية المتحللة. [ 17 ] وعلى عكس معظم الفطريات ثنائية الشكل الحراري، التي تنتقل عادةً عن طريق الاستنشاق، تنتقل سبوروثريكس عن طريق التلقيح الرضّي. وتُعتبر أنواع معقد سبوروثريكس شينكي الأنواع الممرضة الرئيسية، ويُعرف المرض الذي تُسببه للإنسان باسم داء سبوروثريكس (أو مرض بستاني الورد). [ 18 ]

Mucorales

تُعدّ الفطريات من رتبة Mucorales فطريات بيئية سريعة النمو تُسبب داء الفطريات المخاطية، وهو عدوى غازية سريعة التطور تتميز بغزو الأوعية الدموية، ونخر الأنسجة، وارتفاع معدل الوفيات. [ 5 ] [ 4 ]

الرشاشيات

داء الرشاشيات. صبغة الهيماتوكسيلين والإيوسين .

أكثر أنواع الفطريات الممرضة شيوعًا هي الرشاشية الدخانية (Aspergillus fumigatus) والرشاشية الصفراء (Aspergillus flavus) . تنتج الرشاشية الصفراء الأفلاتوكسين ، وهو سمٌّ ومسرطن في آنٍ واحد ، ويمكن أن يُلوِّث الأطعمة مثل المكسرات. قد تُسبِّب الرشاشية الدخانية والرشاشية الصفراء أمراضًا تحسسية . تُسبِّب بعض أنواع الرشاشية أمراضًا في محاصيل الحبوب، وخاصة الذرة ، وتُنتج سمومًا فطرية ، بما في ذلك الأفلاتوكسين . داء الرشاشيات هو مجموعة من الأمراض التي تُسبِّبها الرشاشية . تشمل أعراضه الحمى والسعال وألم الصدر أو ضيق التنفس. عادةً ما يكون المرضى الذين يعانون من ضعف في جهاز المناعة أو أمراض رئوية أخرى هم الأكثر عرضةً للإصابة. [ 1 ]

تنتشر أبواغ فطر الرشاشية الدخانية في كل مكان في الغلاف الجوي. يُعدّ هذا الفطر من مسببات الأمراض الانتهازية، إذ يُمكن أن يُسبب عدوى غازية قد تكون قاتلة لدى الأفراد ذوي المناعة الضعيفة. [ 19 ] يمتلك الرشاشية الدخانية دورة تكاثرية كاملة تُنتج أجسامًا ثمرية مغلقة وأبواغًا زقية .

الفطريات الجلدية

الفطريات الجلدية هي مجموعة من الفطريات المتكيفة بشكل كبير مع استعمار الأنسجة الكيراتينية لدى الإنسان والحيوان. [ 20 ] تشمل التراكيب الفطرية التي تنتجها الفطريات الجلدية الأبواغ الكبيرة، والأبواغ الصغيرة، والأبواغ المفصلية (أجزاء خيطية معدية). تبدأ عدوى الفطريات الجلدية بالتصاق الأبواغ المفصلية بالأنسجة الكيراتينية. أكثر أنواع الفطريات الجلدية شيوعًا التي تصيب الإنسان هي: التريكوفيتون، والميكروسبوروم، والإبيدرموفيتون.

المتكيسة الرئوية

يمكن أن تسبب بكتيريا Pneumocystis jirovecii (المعروفة سابقًا باسم Pneumocystis carinii ) نوعًا من الالتهاب الرئوي لدى الأشخاص الذين يعانون من ضعف في جهاز المناعة ، مثل الأطفال الخدج، والمرضى الذين يتلقون علاجًا مثبطًا للمناعة، وكبار السن، ومرضى الإيدز . [ 21 ]

ستاكي بوتريس

يمكن أن يسبب فطر ستاكي بوتريس تشارتاروم، أو "العفن الأسود"، تلفًا في الجهاز التنفسي وصداعًا شديدًا. ويكثر وجوده في المنازل والمناطق الرطبة بشكل مزمن. [ 22 ]

مسببات الأمراض التي تثير قلقاً خاصاً

في عام 2022، نشرت منظمة الصحة العالمية قائمة بمسببات الأمراض الفطرية التي ينبغي أن تكون أولوية في إجراءات الصحة العامة. ووفقًا لمنظمة الصحة العالمية ، فإن مسببات الأمراض التي تثير قلقًا خاصًا في عام 2022 هي: [ 23 ]

أولوية حرجة
Cryptococcus neoformans ، Candida auris ، Aspergillus fumigatus ، Candida albicans .
أولوية عالية
Nakaseomyces glabrata ( Candida glabrataHistoplasma spp.، عوامل مسببة لمرض الورم الفطري ، Mucorales ، Fusarium spp.، Candida tropicalis، Candida parapsilosis .
أولوية متوسطة
Scedosporium spp.، Lomentospora Prolificans ، Coccidioides spp.، Pichia kudriavzeveii ( Candida kruseiCryptococcus gattii ، Talaromyces marneffei ، Pneumocystis jirovecii ، Paracoccidioides spp.

آليات المضيف

التدفئة الداخلية

يُعدّ كلٌّ من تنظيم درجة حرارة الجسم الداخلي لدى الثدييات وثباتها من آليات الدفاع غير النوعية الفعّالة ضدّ معظم الفطريات. [ 24 ] وقد وجدت دراسة جينومية مقارنة أنّه في الفطريات الانتهازية، لا توجد سمات ضراوة متخصصة تُذكر، إن وُجدت أصلاً، مرتبطة بشكلٍ ثابت بقدرة الفطريات الانتهازية على إحداث المرض لدى البشر، باستثناء قدرتها على النموّ عند درجة حرارة 37  درجة مئوية. [ 25 ]

الأنسجة الحاجزة

يُعد التهاب الجلد والجهاز التنفسي والجهاز الهضمي والجهاز البولي التناسلي من المناطق الشائعة في الجسم للإصابة بالعدوى الفطرية .

الاستجابة المناعية

أظهرت الدراسات أن المضيفين الذين لديهم مستويات أعلى من خلايا الاستجابة المناعية ، مثل الخلايا الوحيدة / البلعمية ، والخلايا المتغصنة ، والخلايا القاتلة الطبيعية الثابتة (iNK) والخلايا التائية، يتمتعون بقدرة أكبر على التحكم في نمو الفطريات وحماية من العدوى الجهازية. تلعب مستقبلات التعرف على الأنماط (PRRs) دورًا هامًا في تحفيز الاستجابة المناعية من خلال التعرف على مسببات الأمراض الفطرية المحددة وبدء الاستجابة المناعية. في حالة داء المبيضات المخاطي ، تُعد الخلايا المنتجة للسيتوكين IL-17 بالغة الأهمية في الحفاظ على المناعة الفطرية . [ 26 ] وتُعد المناعة الخلوية من النوع Th1 (CMI) ضرورية للقضاء على العدوى الفطرية.

أظهرت مقارنة شاملة لتوزيع مسببات الأمراض الانتهازية والفطريات المقاومة للإجهاد في شجرة حياة الفطريات أن تحمل الظروف القاسية المتعددة والقدرة على إحداث الأمراض الانتهازية تظهران باستمرار في نفس رتب الفطريات، وأن التزامن بين الانتهازية وتحمل الظروف القاسية (مثل تحمل الضغط الأسموزي وتحمل البرودة ) ذو دلالة إحصائية. يشير هذا إلى أن بعض التكيفات مع البيئات المجهدة قد تعزز أيضًا بقاء الفطريات أثناء العدوى. [ 25 ]

مسببات الأمراض الفطرية للنباتات

تُعدّ الفطريات المسببة للأمراض في الحياة النباتية أكثر بكثير من تلك الموجودة في المملكة الحيوانية . [ 27 ] يُطلق على دراسة الفطريات والكائنات الحية الأخرى المسببة للأمراض في النباتات اسم علم أمراض النبات .

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 سان بلاس جي؛ كالديرون آر إيه، محرران. (2008). الفطريات الممرضة: رؤى في البيولوجيا الجزيئية . دار كايستر الأكاديمية للنشر. ISBN 978-1-904455-32-5.
  2. "توقفوا عن إهمال الفطريات" . مجلة نيتشر مايكروبيولوجي . 2 (8) 17120. 25 يوليو 2017. Bibcode : 2017NatMb...217120. doi : 10.1038 /nmicrobiol.2017.120 . PMID 28741610 . 
  3. 1 2 جيديس، ليندا (10 فبراير 2023). ""تهديد متزايد لصحة الإنسان": نحن غير مجهزين بشكل كافٍ لمواجهة مخاطر العدوى الفطرية" . صحيفة الغارديان .
  4. 1 2 3 والش، توماس جيه؛ هايدن، راندال تي؛ لارون، دافيس إتش. (2018). فطريات لارون ذات الأهمية الطبية: دليل للتعرف عليها (الطبعة السادسة ). واشنطن العاصمة: مطبعة الجمعية الأمريكية لعلم الأحياء الدقيقة. ISBN  978-1-68367-053-7.
  5. 1 2 3 4 5 6 7 تيل، باتريشيا (2013). علم الأحياء الدقيقة التشخيصي لبيلي وسكوت ( الطبعة الثالثة عشرة). سانت لويس: إلسيفير للعلوم الصحية. ISBN  978-0-323-08330-0.
  6. تيرنر، إس. أ.؛ بتلر، ج. (2014-09-01). "مجموعة أنواع المبيضات الممرضة" . مجلة كولد سبرينغ هاربور لوجهات نظر في الطب . 4 (9) a019778. doi : 10.1101/cshperspect.a019778 . ISSN 2157-1422 . PMC 4143104. PMID 25183855 .   
  7. مارتينز ن، فيريرا إي سي، باروس ل، سيلفا س، هنريكيس م (2014). "داء المبيضات: عوامل مهيئة، وقاية، وتشخيص، وعلاج بديل". علم الفطريات . 177 ( 5-6 ): 223-240 . doi : 10.1007/s11046-014-9749-1 . hdl : 1822/31482 . PMID 24789109. S2CID 795450 .  
  8. بينيت آر جيه (2015). " نمط الحياة شبه الجنسي لفطر المبيضات البيضاء" . الرأي الحالي في علم الأحياء الدقيقة . 28 : 10-7 . doi : 10.1016/j.mib.2015.06.017 . PMC 4688137. PMID 26210747 .  
  9. بينيك، إي إس (1966). علم الفطريات الطبية: دليل المختبر ( الطبعة الثانية). مينيابوليس، مينيسوتا: شركة بورغيس للنشر . ص 161.  
  10. 1 2 3 فان دبليو، كراوس بي آر، بويلي إم جيه، هيتمان جيه (2005). "التعبير الجيني لفطر كريبتوكوكس نيوفورمانس أثناء إصابة الخلايا البلعمية الكبيرة في الفئران" . الخلية حقيقية النواة . 4 (8): 1420-33 . doi : 10.1128/EC.4.8.1420-1433.2005 . PMC 1214536. PMID 16087747 .  
  11. Alspaugh JA, Granger DL (1991). "تثبيط تكاثر فطر المبيضات الخفية بواسطة أكاسيد النيتروجين يدعم دور هذه الجزيئات كعوامل فعالة في تثبيط نمو الخلايا بوساطة البلاعم" . العدوى والمناعة. 59 ( 7): 2291-2296 . doi : 10.1128/IAI.59.7.2291-2296.1991 . PMC 258009. PMID 2050398 .  
  12. لين إكس ، وهال سي إم، وهيتمان جيه (2005). "التكاثر الجنسي بين شركاء من نفس نوع التزاوج في فطر كريبتوكوكس نيوفورمانس". مجلة نيتشر . 434 (7036): 1017-21 . Bibcode : 2005Natur.434.1017L . doi : 10.1038/nature03448 . PMID 15846346. S2CID 52857557 .  
  13. "داء النسيجيات" . مايو كلينك . مؤرشف من الأصل بتاريخ 23-06-2026 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 05-07-2026 .
  14. 1 2 أكرم، سامي م.؛ كويرالا، جاناك (2026)، "داء الكوكسيديويدوميكوز" ، ستات بيرلز ، تريجر آيلاند (فلوريدا): ستات بيرلز للنشر، PMID 28846274 ، تاريخ الاسترجاع 2026-07-05 
  15. ميسيلي، أليسا؛ كريشنامورثي، كارتيك (2026)، "داء البلاستوميكوز" ، ستات بيرلز ، تريجر آيلاند (فلوريدا): دار نشر ستات بيرلز، PMID 28723016 ، تاريخ الاسترجاع 2026-07-06 
  16. ^ تيكسيرا، ماركوس م. ثيودورو، راكيل C.؛ نينو فيجا، جوستافو؛ باجاجلي، إدواردو؛ فيليبي، ماريا إس إس (2014). "معقدة الأنواع نظيرة المكورات: علم البيئة، والتطور، والتكاثر الجنسي، والفوعة" . مسببات الأمراض PLOS . 10 (10) هـ1004397. دوى : 10.1371/journal.ppat.1004397 . ردمك 1553-7374 . بمك 4214758 . بميد 25357210 .   
  17. ماهاجان، فيكرام ك. (2014). "داء سبوروتريكس: نظرة عامة وخيارات علاجية" . مجلة أبحاث وممارسات الأمراض الجلدية . 2014 272376. doi : 10.1155/2014/272376 . ISSN 1687-6105 . PMC 4295339. PMID 25614735 .   
  18. مركز السيطرة على الأمراض والوقاية منها (24-09-2024). "أساسيات داء سبوروتريكس" . داء سبوروتريكس . تم الاطلاع عليه بتاريخ 06-07-2026 .
  19. أوغورمان، سي إم، فولر، إتش، داير، بي إس (2009). "اكتشاف دورة جنسية في الفطر الممرض الانتهازي Aspergillus fumigatus". مجلة نيتشر . 457 (7228): 471-474 . Bibcode : 2009Natur.457..471O . doi : 10.1038/nature07528 . PMID 19043401. S2CID 4371721 .  
  20. موسكالوك، أليكس إي؛ فاندي وود، سو (23 أغسطس 2022). "مواضيع حديثة في تصنيف الفطريات الجلدية وتشخيصها السريري" . مسببات الأمراض . 11 (9): 957. doi : 10.3390/pathogens11090957 . ISSN 2076-0817 . PMC 9502385. PMID 36145389 .   
  21. ريان كيه جيه؛ راي سي جي، محرران. (2004). شيريس في علم الأحياء الدقيقة الطبية ( الطبعة الرابعة). ماكجرو هيل. ISBN  978-0-8385-8529-0.
  22. بيتنون، آري؛ نوسال، روبرت م (1999). "تلوث البيئة الداخلية بفطر ستاكي بوتريس تشارتاروم (أترا): الآثار الصحية" . طب الأطفال وصحة الطفل . 4 (2): 125-129 . doi : 10.1093/pch/4.2.125 . ISSN 1205-7088 . PMC 2828207. PMID 20212975 .   
  23. قائمة منظمة الصحة العالمية لمسببات الأمراض الفطرية ذات الأولوية لتوجيه البحث والتطوير وإجراءات الصحة العامة . منظمة الصحة العالمية. 2022. ISBN 978-92-4-006025-8.
  24. روبرت، ف. أ.؛ كاساديفال، أ. (2009). "الحرارة الداخلية للفقاريات تحد من كون معظم الفطريات مسببات أمراض محتملة" . مجلة الأمراض المعدية . 200 (10): 1623-1626 . Bibcode : 2009JInfD.200.1623R . doi : 10.1086/644642 . PMID 19827944 . 
  25. 1 2 جوستينجار، سيني؛ زاجك، جانجا؛ ليناسي، ميتكا؛ بلمينيتاس، آنا؛ دي هوغ، سيبرين؛ الحاتمي، عبد الله MS؛ جوندي سيمرمان ، نينا (2018/11/01). "الفطريات بين التسامح الشديد والإمراض الانتهازية على البشر" . التنوع الفطري . 93 (1): 195-213 . دوى : 10.1007 / s13225-018-0414-8 . اتش دي ال : 20.500.12556/ديرروس-19656 . ردمك 1878-9129 . 
  26. براون، جي دي، دروموند، آر إيه، غافن، إس إل، هايز، إيه جي (2015). "الدفاع الفطري ضد مسببات الأمراض الفطرية" . مجلة كولد سبرينغ هاربور للطب . 5 (6) a019620. doi : 10.1101/cshperspect.a019620 . PMC 4426252. PMID 25384766 .  
  27. إنجلش، ماري ب. (1980). علم الفطريات الطبية . لندن: دار إدوارد أرنولد للنشر المحدودة . ص 5. ISBN  0-7131-2795-3.

للمزيد من القراءة