Sulfate-reducing microorganism

Sulfate-reducing microorganisms (SRM) or sulfate-reducing prokaryotes (SRP) are a group composed of sulfate-reducing bacteria (SRB) and sulfate-reducing archaea (SRA), both of which can perform anaerobic respiration utilizing sulfate (SO²⁻₄) as terminal electron acceptor, reducing it to hydrogen sulfide (H₂S).^[1][2] Therefore, these sulfidogenic microorganisms "breathe" sulfate rather than molecular oxygen (O₂), which is the terminal electron acceptor reduced to water (H₂O) in aerobic respiration.

Most sulfate-reducing microorganisms can also reduce some other oxidized inorganic sulfurcompounds, such as sulfite (SO²⁻₃), dithionite (S₂O²⁻₄), thiosulfate (S₂O²⁻₃), trithionate (S₃O²⁻₆), tetrathionate (S₄O²⁻₆), elemental sulfur (S₈), and polysulfides (S²⁻_n). Other than sulfate reduction, some sulfate-reducing microorganisms are also capable of other reactions like disproportionation of sulfur compounds. Depending on the context, "sulfate-reducing microorganisms" can be used in a broader sense (including all species that can reduce any of these sulfur compounds) or in a narrower sense (including only species that reduce sulfate, and excluding strict thiosulfate and sulfur reducers, for example).

Sulfate-reducing microorganisms can be traced back to 3.5 billion years ago and are considered to be among the oldest forms of microbes, having contributed to the sulfur cycle soon after life emerged on Earth.^[3]

تختزل العديد من الكائنات الحية كميات صغيرة من الكبريتات لتصنيع مكونات خلوية تحتوي على الكبريت ؛ وتُعرف هذه العملية بالاختزال الاستيعابي للكبريتات . في المقابل، تختزل الكائنات الدقيقة المختزلة للكبريتات، التي نتناولها هنا، كميات كبيرة من الكبريتات للحصول على الطاقة، وتطرح الكبريتيد الناتج كنفايات؛ وتُعرف هذه العملية بالاختزال التفكيكي للكبريتات . ^{[ 4 ]} تستخدم هذه الكائنات الكبريتات كمستقبل نهائي للإلكترونات في سلسلة نقل الإلكترون . ^{[ 5 ]} معظمها لاهوائي ؛ ومع ذلك، توجد أمثلة على كائنات دقيقة مختزلة للكبريتات تتحمل الأكسجين، بل إن بعضها قادر على التنفس الهوائي. ^{[ 6 ]} لا يُلاحظ أي نمو عند استخدام الأكسجين كمستقبل للإلكترونات. ^{[ 7 ]} بالإضافة إلى ذلك، توجد كائنات دقيقة مختزلة للكبريتات يمكنها أيضًا اختزال مستقبلات إلكترونية أخرى، مثل الفومارات _، والنترات ( NO3- ) ، والنتريت ( NO2- ⁾ ، والحديديك ( Fe3 ^{+ )} ، وثنائي ميثيل سلفوكسيد ⁽ DMSO). ^{[ 1 ] [ 8} _]

من حيث مانح الإلكترونات ، تضم هذه المجموعة كلاً من الكائنات العضوية التغذية والكائنات الحجرية التغذية . تؤكسد الكائنات العضوية التغذية المركبات العضوية ، مثل الكربوهيدرات والأحماض العضوية (مثل الفورمات واللاكتات والأسيتات والبروبيونات والبيوتيرات ) والكحولات ( الميثانول والإيثانول ) والهيدروكربونات الأليفاتية (بما في ذلك الميثان) والهيدروكربونات العطرية (البنزين والتولوين والإيثيل بنزين والزيلين). [9] أما الكائنات الحجرية التغذية فتؤكسد الهيدروجين الجزيئي (H₂)، وتتنافس عليه مع الكائنات المنتجة للميثان والأسيتوجينات في الظروف اللاهوائية . [ 9 ] تستطيع ^{بعض الكائنات الدقيقة} المختزلة للكبريتات استخدام الحديد المعدني ₍ Fe⁰ ، المعروف أيضًا بالحديد الصفري ^{التكافؤ ، أو} ZVI) مباشرةً كمانح للإلكترونات ^، مؤكسدةً إياه إلى حديدوز (Fe²⁺ ⁾ . ^{[ 10 ]}

يوجد الكبريتات بكثرة في مياه البحر والرواسب والمياه الغنية بالمواد العضوية المتحللة. ^{[ 5 ]} كما يوجد الكبريتات في بيئات أكثر قسوة مثل الفتحات الحرارية المائية، ومواقع تصريف المياه الحمضية من المناجم ، وحقول النفط، وباطن الأرض العميق، ^{[ 11 ]} بما في ذلك أقدم المياه الجوفية المعزولة في العالم. ^{[ 12 ] [ 13 ]} وتنتشر الكائنات الدقيقة المختزلة للكبريتات في البيئات اللاهوائية حيث تساعد في تحلل المواد العضوية. ^{[ 14 ]} في هذه البيئات اللاهوائية، تستخلص البكتيريا المخمرة الطاقة من الجزيئات العضوية الكبيرة؛ ثم تتأكسد المركبات الأصغر الناتجة، مثل الأحماض العضوية والكحولات، بواسطة بكتيريا الأسيتوجين والميثانوجين والكائنات الدقيقة المختزلة للكبريتات المنافسة. ^{[ 5 ]}

يُعدّ كبريتيد الهيدروجين السام ناتجًا ثانويًا للكائنات الدقيقة المختزلة للكبريتات؛ وغالبًا ما تُشير رائحته الشبيهة برائحة البيض الفاسد إلى وجود هذه الكائنات في الطبيعة. ^{[ 14 ]} وتُعدّ هذه الكائنات مسؤولة عن الروائح الكبريتية في المستنقعات المالحة والمسطحات الطينية. يتفاعل جزء كبير من كبريتيد الهيدروجين مع أيونات المعادن في الماء لإنتاج كبريتيدات المعادن . هذه الكبريتيدات، مثل كبريتيد الحديدوز (FeS)، غير قابلة للذوبان وغالبًا ما تكون سوداء أو بنية اللون، مما يُكسب الحمأة لونها الداكن. ^{[ 2 ]}

خلال حدث الانقراض البرمي-الترياسي (منذ 250 مليون سنة)، يبدو أن حدثًا شديدًا من نقص الأكسجين قد حدث حيث أصبحت هذه الأشكال من البكتيريا هي القوة المهيمنة في النظم البيئية المحيطية، منتجة كميات وفيرة من كبريتيد الهيدروجين. ^{[ 15 ]}

تُنتج البكتيريا المختزلة للكبريتات أيضًا ميثيل الزئبق السام للأعصاب كناتج ثانوي لعملية التمثيل الغذائي لديها، وذلك من خلال مثيلة الزئبق غير العضوي الموجود في بيئتها. ومن المعروف أنها المصدر الرئيسي لهذا الشكل المتراكم بيولوجيًا من الزئبق في الأنظمة المائية. ^{[ 16 ]}

تستطيع بعض الكائنات الدقيقة المختزلة للكبريتات اختزال الهيدروكربونات ، وقد استُخدمت لتنظيف التربة الملوثة. كما اقتُرح استخدامها لأنواع أخرى من التلوث. ^{[ 3 ]}

تعتبر الكائنات الحية الدقيقة المختزلة للكبريتات وسيلة محتملة للتعامل مع المياه الحمضية للمناجم التي تنتجها كائنات حية دقيقة أخرى. ^{[ 17 ]}

في الهندسة، يمكن أن تسبب الكائنات الحية الدقيقة المختزلة للكبريتات مشاكل عندما تتعرض الهياكل المعدنية للماء المحتوي على الكبريتات: يؤدي تفاعل الماء والمعدن إلى تكوين طبقة من الهيدروجين الجزيئي على سطح المعدن؛ ثم تقوم الكائنات الحية الدقيقة المختزلة للكبريتات بأكسدة الهيدروجين مع تكوين كبريتيد الهيدروجين، مما يساهم في التآكل .

يلعب كبريتيد الهيدروجين الناتج عن الكائنات الدقيقة المختزلة للكبريتات دورًا في تآكل الخرسانة الناتج عن الكبريتيد الحيوي . كما يوجد أيضًا في النفط الخام الحامض . ^{[ 3 ]}

تلعب بعض الكائنات الحية الدقيقة المختزلة للكبريتات دورًا في الأكسدة اللاهوائية للميثان : ^{[ 3 ]}

CH₄ + _SO₄²⁻ → ^{HCO₃⁻ +} HS⁻ ⁺ H₂O_​​_​​​

يُؤكسد جزء كبير من الميثان المتكون بواسطة الميثانوجينات تحت قاع البحر بواسطة الكائنات الدقيقة المختزلة للكبريتات في المنطقة الانتقالية التي تفصل بين عملية تكوين الميثان وعملية اختزال الكبريتات في الرواسب. وتُعتبر هذه العملية أيضاً مصدراً رئيسياً لامتصاص الكبريتات في الرواسب البحرية.

في عملية التكسير الهيدروليكي ، تُستخدم السوائل لتكسير تكوينات الصخر الزيتي لاستخراج غاز الميثان ( غاز الصخر الزيتي ) والهيدروكربونات . وغالبًا ما تُضاف مركبات مبيدة للجراثيم إلى الماء لتثبيط النشاط الميكروبي للكائنات الدقيقة المختزلة للكبريتات، وذلك لتجنب أكسدة الميثان اللاهوائية وتوليد كبريتيد الهيدروجين ، مما يؤدي في النهاية إلى تقليل الخسائر المحتملة في الإنتاج.

قبل أن يُستخدم الكبريتات كمستقبل للإلكترونات، يجب تنشيطه. يتم ذلك بواسطة إنزيم ATP-سلفوريلاز ، الذي يستخدم ATP والكبريتات لإنتاج أدينوسين 5′-فوسفوسلفات (APS). يُختزل APS لاحقًا إلى كبريتيت و AMP . ثم يُختزل الكبريتيت إلى كبريتيد، بينما يتحول AMP إلى ADP باستخدام جزيء آخر من ATP. وبالتالي، تتضمن العملية برمتها استثمار جزيئين من ناقل الطاقة ATP، واللذين يجب استعادتهما من عملية الاختزال. ^{[ 1 ]}

يُعد إنزيم اختزال الكبريتات (ثنائي) الكبريتات غير المتجانس، dsrAB (EC 1.8.99.5)، الذي يحفز الخطوة الأخيرة من اختزال الكبريتات غير المتجانس، الجين الوظيفي الأكثر استخدامًا كعلامة جزيئية للكشف عن وجود الكائنات الحية الدقيقة المختزلة للكبريتات. ^{[ 18 ]}

تم تصنيف الكائنات الدقيقة المختزلة للكبريتات كمجموعة ظاهرية ، إلى جانب أنواع البكتيريا الأخرى المختزلة للكبريت ، لأغراض التحديد. وتوجد هذه الكائنات في عدة سلالات تطورية مختلفة. ^{[ 19 ]} وحتى عام 2009، كان معروفًا وجود 60 جنسًا تضم ​​220 نوعًا من البكتيريا المختزلة للكبريتات. ^{[ 3 ]}

من بين بكتيريا Thermodesulfobacteriota، تشمل رتب البكتيريا المختزلة للكبريتات Desulfobacterales و Desulfovibrionales و Syntrophobacterales . وهذا يمثل أكبر مجموعة من البكتيريا المختزلة للكبريتات، حوالي 23 جنسًا. ^{[ 1 ]}

توجد ثاني أكبر مجموعة من البكتيريا المختزلة للكبريتات بين شعبة العصيات ، بما في ذلك أجناس Desulfotomaculum و Desulfosporomusa و Desulfosporosinus .

نجد في شعبة Nitrospirota أنواعًا من Thermodesulfovibrio المختزلة للكبريتات .

تم تصنيف مجموعتين إضافيتين تشملان البكتيريا المحبة للحرارة والمختزلة للكبريتات ضمن شعبتين خاصتين بهما، وهما Thermodesulfobacteriota و Thermodesulfobium .

توجد أيضاً ثلاثة أجناس معروفة من العتائق المختزلة للكبريتات: Archaeoglobus و Thermocladium و Caldivirga . وتوجد هذه العتائق في الفتحات الحرارية المائية، ورواسب النفط، والينابيع الساخنة.

في يوليو/تموز 2019، كشفت دراسة علمية أجريت في منجم كيد بكندا عن وجود كائنات دقيقة مختزلة للكبريتات تعيش على عمق 2400 متر (7900 قدم) تحت سطح الأرض. وتُعدّ هذه الكائنات المختزلة للكبريتات المكتشفة في منجم كيد كائنات حية تتغذى على الصخور، إذ تحصل على طاقتها من أكسدة معادن مثل البيريت بدلاً من المركبات العضوية. ^{[ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]} كما يُعدّ منجم كيد موقعًا لأقدم مصدر مائي معروف على وجه الأرض. ^{[ 23 ]} 

• "اتبع الماء": القيود الهيدروجيولوجية على التحقيقات الميكروبية على عمق 2.4  كم تحت السطح في مرصد كيد كريك للسوائل العميقة والحياة العميقة ، غارنيت إس. لولار، أوليفر وار، جون تيلينج، ماجدالينا آر. أوزبورن وباربرا شيروود لولار، تم الاستلام في 15 يناير 2019، تم القبول في 1 يوليو 2019، تم النشر على الإنترنت: 18 يوليو 2019.
• السوائل العميقة المتصدعة المعزولة في القشرة الأرضية منذ العصر ما قبل الكمبري ، جي. هولاند، بي. شيروود لولار، إل. لي، جي. لاكرامب-كولوم، جي إف سلاتر وسي جيه بالنتين، مجلة نيتشر، المجلد 497، الصفحات 357-360 (16 مايو 2013)
• يشير التجزئة المستقلة عن كتلة الكبريت في مياه الشقوق تحت السطحية إلى دورة كبريت طويلة الأمد في صخور ما قبل الكمبري ، بقلم ل. لي، ب. أ. وينغ، ت. هـ. بوي، ج. م. مكدرموت، ج. ف. سلاتر، س. وي، ج. لاكرامب-كولوم، ب. شيروود لولار، 27 أكتوبر 2016. مجلة نيتشر كوميونيكيشنز، المجلد 7، رقم المقالة: 13252 (2016).
• قد يحتضن "المحيط الحيوي العميق" الغامض للأرض ملايين الأنواع غير المكتشفة ، بقلم براندون سبيكتور، لايف ساينس، 11 ديسمبر 2018، نُشر على الإنترنت على موقع nbcnews.com.