درومايوصوريداي

الموسوعة الحرة

الدروميوصورات ( تُلفظ /ˌdrɒmi.əˈsɔːrɪdiː/ ) هي عائلة من ديناصورات الثيروبود السيلوروصورية ذات الريش . كانت هذه الديناصورات عمومًا حيوانات لاحمة صغيرة إلى متوسطة الحجم ذات ريش، ازدهرت في العصر الطباشيري . اسم الدروميوصورات يعني "السحالي الجارية"، من الكلمة اليونانية δρομαῖος ( dromaîos ) التي تعني "الجري بأقصى سرعة" أو "سريع"، و σαῦρος ( saûros ) التي تعني "سحلية". في الاستخدام غير الرسمي، غالبًا ما تُسمى هذه الديناصورات بالرابتورات [ 6 ] (نسبةً إلى الفيلوسيرابتور )، وهو مصطلح شاع استخدامه بفضل فيلم حديقة الديناصورات . تتضمن العديد من الأجناس مصطلح "الطيور الجارحة" بشكل مباشر في اسمها، وقد ركزت الثقافة الشعبية على مظهرها الشبيه بالطيور وسلوكها الذي يُفترض أنه يشبه سلوك الطيور.

عُثر على أحافير مؤكدة للدرومايوصورات في أمريكا الشمالية وأوروبا وآسيا . وقد اعتُبرت بعض أحافير البارافيان التي عُثر عليها في قارات أخرى تقليديًا من الدرومايوصورات، ولكن أُعيد تفسيرها مؤخرًا على أنها عائلة فريدة تُسمى Unenlagiidae خارج عائلة الدرومايوصورات، حيث يعتبرها بعض الباحثين سلالة منفصلة من Avialae . [ 7 ] تعود أقدم الأحافير الجسدية المعروفة إلى العصر الطباشيري المبكر (منذ 140 إلى 145 مليون سنة)، وقد استمرت حتى نهاية العصر الطباشيري ( مرحلة الماسترختي ، منذ 66 مليون سنة)، واستمر وجودها حتى حدث انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني . وقد أشارت اكتشافات أسنان أحفورية معزولة إلى وجود الدرومايوصورات في وقت مبكر من العصر الجوراسي الأوسط ، على الرغم من عدم العثور على أي أحافير جسدية للدرومايوصورات من هذه الفترة. [ 8 ] [ 9 ]

وصف

التشخيص الفني

يتم تشخيص الدروميوصورات من خلال السمات التالية: عظام جبهية قصيرة على شكل حرف T تشكل الحد الأمامي للفتحة فوق الصدغية ؛ رف خلفي جانبي متدلٍ للعظم الصدغي ؛ نتوء جانبي للعظم المربع يتصل بالعظم المربع الوجني ؛ نتوءات جانبية مرتفعة ذات ساق على الفقرات الظهرية ، إصبع قدم معدل ثانٍ؛ نتوءات شيفرونية ونتوءات أمامية مفصلية للفقرات الذيلية مستطيلة وتمتد عبر عدة فقرات؛ وجود حفرة تحت الحقاني على العظم الغرابي . [ 10 ]

الحجم والبنية العامة

مقارنة بين عينات من الفيلوسيرابتور (أعلى) واليوتارابتور (أسفل) وإنسان يبلغ طوله1.8 متر (5 أقدام و11 

كانت الدرومايوصورات ديناصورات صغيرة إلى متوسطة الحجم، يتراوح طولها بين 1.5 و2.07 متر (4.9-6.8 قدم) (كما في حالة الفيلوسيرابتور ) إلى ما يقارب أو يزيد عن 6 أمتار (20 قدمًا) (كما في اليوتارابتور ، والداكوتارابتور ، والأكيلوباتور ) . [ 11 ] [ 12 ] ويبدو أن الحجم الكبير قد تطور مرتين على الأقل بين الدرومايوصورات؛ مرة بين الدرومايوصورات من فصيلة اليوتارابتور والأكيلوباتور ، ومرة ​​أخرى بين الدرومايوصورات من فصيلة الأونينلاجين ( مثل الأوسترورابتور ، الذي بلغ طوله 5-6 أمتار (16-20 قدمًا) ). ويُحتمل أن يكون هناك سلالة ثالثة من الدرومايوصورات العملاقة ممثلة بأسنان معزولة عُثر عليها في جزيرة وايت ، إنجلترا . تعود هذه الأسنان إلى حيوان بحجم الدرومايوصور يوتارابتور ، ولكن يبدو أنها تعود إلى الفيلوسيرابتورينات، استنادًا إلى شكل الأسنان. [ 13 ] [ 14 ]     

ساهم الشكل الجسمي المميز للدرومايوصورات في إعادة إحياء النظريات التي تشير إلى أن الديناصورات ربما كانت نشطة وسريعة وقريبة من الطيور. يُعد رسم روبرت باكر التوضيحي لكتاب جون أوستروم الصادر عام 1969، [ 15 ] والذي يُظهر الدرومايوصور دينونيكوس وهو يركض بسرعة، من بين أكثر عمليات إعادة البناء الأحفورية تأثيرًا في التاريخ. [ 16 ] يتضمن الشكل الجسمي للدرومايوصورات جمجمة كبيرة نسبيًا، وأسنانًا مسننة، وخطمًا ضيقًا (باستثناء الدرومايوصورات المتطورة )، وعيونًا متجهة للأمام مما يشير إلى درجة ما من الرؤية الثنائية. [ 17 ]

إعادة إحياء بايرورابتور

كانت الدروميوصورات، كمعظم الثيروبودات الأخرى، تمتلك رقبة منحنية على شكل حرف S متوسطة الطول، وجذعًا قصيرًا وعميقًا نسبيًا. ومثل المانيرابتورات الأخرى ، امتلكت أذرعًا طويلة يمكن طيها على الجسم في بعض الأنواع، وأيدٍ كبيرة نسبيًا بثلاثة أصابع طويلة (الإصبع الأوسط هو الأطول والأول هو الأقصر) تنتهي بمخالب كبيرة. [ 10 ] تميز تركيب الورك لدى الدروميوصورات بوجود نتوء عظمي كبير مميز أسفل قاعدة الذيل. وحملت أقدام الدروميوصورات مخلبًا كبيرًا منحنيًا على الإصبع الثاني. وكانت ذيولها نحيلة، ذات فقرات طويلة ومنخفضة تفتقر إلى النتوءات المستعرضة والشوكات العصبية بعد الفقرة الذيلية الرابعة عشرة. [ 10 ] وقد تم تحديد نتوءات عظمية معقوفة للأضلاع في العديد من الدروميوصورات. [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]

رسم تخطيطي لمخلب المنجل وإصبع الأداصور
رسم تخطيطي لقدم الديناصور دينونيكوس

كغيرها من الثيروبودات، كانت الدروميوصورات ثنائية الحركة، أي أنها كانت تمشي على رجليها الخلفيتين. مع ذلك، فبينما كانت معظم الثيروبودات تمشي بثلاثة أصابع تلامس الأرض، تؤكد آثار الأقدام المتحجرة أن العديد من مجموعات البارافيات المبكرة ، بما فيها الدروميوصورات، كانت ترفع الإصبع الثاني عن الأرض في وضعية تمدد مفرط، بحيث يتحمل الإصبعان الثالث والرابع فقط وزن الحيوان. يُعرف هذا باسم "التموضع الوظيفي للإصبعين". [ 21 ] كان الإصبع الثاني المتضخم يحمل مخلبًا كبيرًا بشكل غير عادي، منحنيًا، على شكل منجل (يُسمى أيضًا دريبانويد ) (يُرفع عن الأرض أو "يُسحب" أثناء المشي)، ويُعتقد أنه كان يُستخدم في اصطياد الفرائس وتسلق الأشجار (انظر "وظيفة المخلب" أدناه). كان هذا المخلب حادًا بشكل خاص في اليودروميوصورات المفترسة ذات الأجسام الضخمة . [ 22 ] أحد أنواع الدروميوصورات المحتملة، وهو بالاور بوندوك ، امتلك أيضًا إصبعًا أولًا مُعدَّلًا بشكل كبير بالتوازي مع الإصبع الثاني. وكان كل من الإصبعين الأول والثاني في كل قدم من أقدام بالاور بوندوك مطويين للخلف ويحملان مخالب كبيرة على شكل منجل. ويمكن العثور على مخالب مماثلة لدى السيريما الحالية . [ 23 ]

ذيل

ذيل درومايوصور غير محدد النوع (UMNH VP 20209)، يتميز بزوائد مفصلية أمامية طويلة وأوتار عظمية متحجرة

كانت للدرومايوصورات ذيول طويلة. تحمل معظم فقرات الذيل امتدادات عظمية عصوية الشكل (تُسمى النتوءات المفصلية الأمامية)، بالإضافة إلى أوتار عظمية في بعض الأنواع. في دراسته للدينونيكوس ، اقترح أوستروم أن هذه الخصائص تُصلّب الذيل بحيث لا ينثني إلا عند قاعدته، ثم يتحرك الذيل بأكمله كرافعة صلبة واحدة. [ 15 ] مع ذلك، فإن إحدى العينات المحفوظة جيدًا من فيلوسيرابتور مونغولينسيس (IGM 100/986) لها هيكل ذيل مفصلي منحني أفقيًا على شكل حرف S طويل. يشير هذا إلى أن الذيل، في الحياة، كان ينثني من جانب إلى آخر بدرجة كبيرة من المرونة. [ 24 ] وقد اقتُرح أن هذا الذيل كان يُستخدم كمثبت أو ثقل موازن أثناء الجري أو في الهواء؛ [ 24 ] في الميكرورابتور ، توجد مروحة ريش مستطيلة على شكل ماسة محفوظة في نهاية الذيل. ربما استُخدم هذا كجهاز تثبيت ديناميكي هوائي ودفة أثناء الانزلاق أو الطيران الآلي (انظر "الطيران والانزلاق" أدناه). [ 25 ]

الريش

آثار ريش محفوظة في أحفورة طائر السنونو زينيوانلونغ
أحفورة ميكرورابتور غوي مع آثار أجنحة مغطاة بالريش

توجد أدلة كثيرة تُشير إلى أن الدروميوصورات كانت مُغطاة بالريش . تحتفظ بعض أحافير الدروميوصورات بريش طويل يشبه الريشة على اليدين والذراعين ( الريشات ) والذيل ( الريشات )، بالإضافة إلى ريش أقصر يشبه الزغب يُغطي الجسم. [ 26 ] [ 27 ] أما الأحافير الأخرى، التي لا تحتفظ بآثار فعلية للريش، فلا تزال تحتفظ بالنتوءات المُصاحبة لها على عظام الساعد حيث كان من المُفترض أن تلتصق بها ريشات الأجنحة الطويلة في الحياة. [ 28 ] وبشكل عام، يُشبه نمط الريش هذا إلى حد كبير نمط ريش الأركيوبتركس . [ 26 ]

أول درومايوصور معروف بدليل قاطع على وجود ريش هو سينورنيثوصور ، الذي تم الإبلاغ عنه من الصين بواسطة شو وآخرون عام 1999. [ 27 ] وقد عُثر على العديد من حفريات الدرومايوصور الأخرى مغطاة بالريش، بعضها بأجنحة ريشية مكتملة النمو. حتى أن الميكرورابتور يُظهر دليلاً على وجود زوج ثانٍ من الأجنحة على الأرجل الخلفية. [ 26 ] في حين أن آثار الريش المباشرة لا يمكن الحصول عليها إلا في الرواسب الدقيقة، فإن بعض الحفريات التي عُثر عليها في الصخور الخشنة تُظهر دليلاً على وجود الريش من خلال وجود عقد الريش، وهي نقاط اتصال ريش الأجنحة التي تمتلكها بعض الطيور. وقد عُثر على كل من الدروميوصورات راهونافيس وفيلوسيرابتور بعقد الريش، مما يدل على أن هذه الأنواع كانت تمتلك ريشًا على الرغم من عدم العثور على أي آثار للريش . في ضوء ذلك، يُرجّح أن حتى أكبر أنواع الدروميوصورات الأرضية كانت تمتلك ريشًا، إذ أن الطيور التي لا تطير اليوم تحتفظ بمعظم ريشها، ومن المعروف أن الدروميوصورات الكبيرة نسبيًا، مثل الفيلوسيرابتور ، احتفظت بريشها. [ 28 ] [ 29 ] مع أن بعض العلماء أشاروا إلى أن الدروميوصورات الكبيرة فقدت بعضًا من غطائها العازل أو كله، فقد استُشهد باكتشاف الريش في عينات الفيلوسيرابتور كدليل على أن جميع أفراد هذه العائلة احتفظوا بالريش. [ 28 ] [ 30 ]

في الآونة الأخيرة، أثبت اكتشاف زينيوانلونغ وجود غطاء ريشي كامل لدى الدرومايوصورات الكبيرة نسبيًا. إضافةً إلى ذلك، يتميز هذا الحيوان بريش جناح كبير نسبيًا وانسيابي، فضلًا عن ذيل مروحي الشكل، وهما سمتان غير متوقعتين قد تُسهمان في فهم غطاء جسم الدرومايوصورات الكبيرة. [ 31 ] يُعد داكوتارابتور نوعًا أكبر من الدرومايوصورات، ويُظهر أدلة على وجود ريش، وإن كان غير مباشر على شكل نتوءات ريشية، [ 32 ] مع أن بعض الباحثين يعتبرونه تصنيفًا هجينًا ، إذ أن العناصر الديناصورية التي يُفترض أنها سمات تشخيصية للدرومايوصورات تُنسب أيضًا إلى الكايناغناثيدات والأورنيثوميموصوريات . [ 33 ] [ 34 ]

تصنيف

العلاقة مع الطيور

مقارنة بين الأطراف الأمامية لـ Deinonychus (يسار) و Archaeopteryx (يمين)، وهي واحدة من أوجه التشابه الهيكلية العديدة بين الطيور والديناصورات الدروميوصورية

تتشابه الدروميوصورات في العديد من الخصائص مع الطيور المبكرة (مجموعة الطيور أو الطيور ). وقد خضعت طبيعة علاقتها بالطيور لدراسات مستفيضة، وتغيرت الفرضيات المتعلقة بهذه العلاقة مع توفر كميات كبيرة من الأدلة الجديدة. ففي عام 2001، قام مارك نوريل وزملاؤه بتحليل مسح واسع النطاق لأحافير السيلوروصورات ، وتوصلوا إلى نتيجة مبدئية مفادها أن الدروميوصورات هي الأقرب صلة بالطيور، بينما تُعتبر التروودونتيدات مجموعة خارجية أبعد. بل إنهم اقترحوا أن الدروميوصورات قد تكون شبه عرقية بالنسبة لمجموعة الطيور. [ 35 ] وفي عام 2002، استغل هوانغ وزملاؤه عمل نوريل وآخرين، بما في ذلك خصائص جديدة وأدلة أحفورية أفضل، لتحديد أن الطيور (الطيور) تُعتبر أقرب صلة بالدرومايوصورات والترودونتيدات . [ 11 ] يتفق علماء الحفريات على أنه لا توجد حتى الآن أدلة كافية لتحديد ما إذا كان بإمكان أي من الدروميوصورات الطيران أو الانزلاق، أو ما إذا كانت قد تطورت من أسلاف قادرة على ذلك. [ 36 ]

النظريات البديلة وعدم القدرة على الطيران

تُشبه الدروميوصورات الطيور إلى حدٍ كبير، ما دفع بعض الباحثين إلى القول بأن تصنيفها كطيور أدق. أولًا، نظرًا لامتلاكها الريش، تُعتبر الدروميوصورات (إلى جانب العديد من ديناصورات الثيروبود السيلوروصورية الأخرى) "طيورًا" وفقًا للتعريفات التقليدية لكلمة "طائر" أو "Aves"، والتي تعتمد على امتلاك الريش. مع ذلك، يرى علماء آخرون، مثل لورانس ويتمر ، أن تسمية ثيروبود مثل كوديبتريكس بالطائر لمجرد امتلاكه الريش قد يُوسّع نطاق الكلمة ويتجاوز معناها المُفيد. [ 37 ]

قالب أحفوري لعينة من ديناصور سينورنيثوصور مغطى بالريش بكثافة

اقترحت مدرستان بحثيتان على الأقل أن الدروميوصورات قد تنحدر في الواقع من أسلاف طائرة. تُعرف الفرضيات التي تتضمن سلفًا طائرًا للدرومايوصورات أحيانًا باسم "الطيور سبقت" (BCF). يُنسب الفضل عادةً إلى جورج أولشيفسكي باعتباره المؤلف الأول لهذه الفرضية. [ 38 ] في عمله، أشار غريغوري س. بول إلى العديد من سمات هيكل الدروميوصورات التي فسرها كدليل على أن المجموعة بأكملها قد تطورت من أسلاف ديناصورية طائرة، ربما حيوان مثل الأركيوبتركس . في هذه الحالة، أصبحت الدروميوصورات الأكبر حجمًا غير قادرة على الطيران لاحقًا، مثل النعامة الحديثة . [ 29 ] في عام 1988، اقترح بول أن الدروميوصورات قد تكون في الواقع أقرب صلة بالطيور الحديثة منها بالأركيوبتركس . مع ذلك، بحلول عام 2002، وضع بول الدروميوصورات والأركيوبتركس كأقرب الكائنات الحية صلةً ببعضها البعض. [ 39 ]

في عام 2002، وجد هوانغ وزملاؤه أن الميكرورابتور هو أكثر أنواع الدروميوصورات بدائية. [ 11 ] وفي عام 2003، استشهد شو وزملاؤه بالموقع القاعدي للميكرورابتور ، إلى جانب خصائص الريش والأجنحة، كدليل على أن الدروميوصورات السلفية كانت قادرة على الانزلاق. في هذه الحالة، ستكون الدروميوصورات الأكبر حجماً أرضية ثانوية، بعد أن فقدت القدرة على الانزلاق لاحقاً في تاريخها التطوري. [ 26 ]

في عام ٢٠٠٢ أيضًا، وصف ستيفن تشيركاس كريبتوفولان ، على الرغم من أنه يُحتمل أن يكون مرادفًا ثانويًا لميكرورابتور . أعاد تشيركاس بناء الأحفورة بشكل غير دقيق بجناحين فقط، مُدعيًا أن الدروميوصورات كانت قادرة على الطيران بقوة، وليست مجرد طائرات شراعية. ثم أصدر لاحقًا إعادة بناء مُنقحة تتفق مع إعادة بناء ميكرورابتور [ ٤٠ ].

أظهرت عينة ثيرموبوليس من الأركيوبتركس أنها كانت تمتلك أيضًا إصبع قدم ثانية قابلة للتمدد بشكل مفرط [ 41 ].

في عام ٢٠٠٥، وصف ماير وبيترز تشريح عينة محفوظة جيدًا من الأركيوبتركس ، وخلصا إلى أن تشريحها أقرب إلى الثيروبودات غير الطائرة مما كان يُعتقد سابقًا. وبالتحديد، وجدا أن الأركيوبتركس يمتلك عظم حنك بدائي ، وإبهام قدم غير معكوس ، وإصبع قدم ثانٍ قابل للتمدد بشكل مفرط. وأسفر تحليلهما التطوري عن نتيجة مثيرة للجدل مفادها أن الكونفوشيوسورنيس أقرب إلى الميكرورابتور منه إلى الأركيوبتركس ، مما يجعل الأفيالاي مجموعة شبه عرقية. كما أشارا إلى أن السلف شبه الطائر كان قادرًا على الطيران أو الانزلاق، وأن الدروميوصورات والترودونتيدات أصبحت غير قادرة على الطيران لاحقًا (أو فقدت القدرة على الانزلاق). [ ٤٢ ] [ ٤٣ ] وانتقد كورف وباتلر هذا العمل لأسباب منهجية. [ ٤٤ ]

شكّل وصف تيرنر وزملاؤه عام 2007 لنوع جديد من الدرومايوصورات، أطلقوا عليه اسم ماهاكالا ، تحديًا لجميع هذه السيناريوهات البديلة، إذ وجدوا أنه العضو الأكثر بدائيةً وقاعديةً في عائلة الدرومايوصورات، حتى أنه أكثر بدائيةً من الميكرورابتور . كان لماهاكالا أذرع قصيرة، ولم يكن قادرًا على الانزلاق. واستنتج تيرنر وزملاؤه أيضًا أن الطيران لم يتطور إلا في الأفيالاي، وتشير هاتان النقطتان إلى أن الدرومايوصور السلفي لم يكن قادرًا على الانزلاق أو الطيران. وبناءً على هذا التحليل التفرعي، يُشير ماهاكالا إلى أن الحالة الأصلية للدرومايوصورات هي عدم القدرة على الطيران . [ 45 ] مع ذلك، في عام 2012، كشفت دراسة موسعة ومنقحة، شملت أحدث الاكتشافات المتعلقة بالدرومايوصورات، أن شياوتينجيا، الشبيهة بالأركيوبتركس ، هي العضو الأكثر بدائية في فرع الدروميوصورات، مما يشير إلى أن أقدم أعضاء هذا الفرع ربما كانوا قادرين على الطيران. [ 46 ]

التصنيف

يُنسب تأليف عائلة Dromaeosauridae إلى ويليام ديلر ماثيو وبارنوم براون ، اللذين أنشأاها كعائلة فرعية (Dromaeosaurinae) من عائلة Deinodontidae في عام 1922، والتي تحتوي فقط على الجنس الجديد Dromaeosaurus . [ 47 ]

تتغير تصنيفات فصائل الدروميوصورات الفرعية باستمرار بناءً على التحليلات الجديدة، ولكنها تتألف عادةً من المجموعات التالية. لم يُصنّف عدد من الدروميوصورات ضمن أي فصيلة فرعية محددة، ويعود ذلك غالبًا إلى سوء حفظها الذي يحول دون تصنيفها بثقة في التحليل التطوري (انظر قسم التطور الوراثي أدناه)، أو لكونها غير محددة، حيث تُصنّف ضمن مجموعات مختلفة تبعًا للمنهجية المُستخدمة في الدراسات المختلفة. تُعدّ فصيلة هالسكارابتورينيه (Halszkaraptorinae) أقدم فصيلة فرعية معروفة من الدروميوصورات، وهي مجموعة من المخلوقات الغريبة ذات الأصابع والأعناق الطويلة، وعدد كبير من الأسنان الصغيرة، وربما نمط حياة شبه مائي. [ 48 ] أما فصيلة أونينلاجيناي (Unenlagiinae) فهي فصيلة فرعية أخرى غامضة، وتُعتبر الأقل دعمًا من بين فصائل الدروميوصورات، ومن المحتمل أن بعض أو كل أفرادها ينتمون إلى خارج فصيلة الدروميوصورات. [ 49 ] [ 50 ] تُظهر الأنواع الأكبر حجمًا التي تعيش على الأرض، مثل بويتريرابتور وأونينلاجيا ، تكيفات قوية للطيران، على الرغم من أنها ربما كانت أكبر من أن تتمكن من الإقلاع. أحد الأنواع المحتملة من هذه المجموعة، راهونافيس ، صغير جدًا، وله أجنحة متطورة تُظهر أدلة على وجود نتوءات ريشية (نقاط اتصال ريش الطيران)، ومن المرجح جدًا أنه كان قادرًا على الطيران. أما المجموعة التالية الأكثر بدائية من الدرومايوصورات فهي الميكرورابتوريا. تضم هذه المجموعة العديد من أصغر الدرومايوصورات، والتي تُظهر تكيفات للعيش على الأشجار. جميع آثار جلد الدرومايوصورات المعروفة تنتمي إلى هذه المجموعة، وتُظهر جميعها غطاءً كثيفًا من الريش وأجنحة متطورة. ومثل الأونينلاجيا، ربما كانت بعض الأنواع قادرة على الطيران النشط. أما المجموعة الفرعية الأكثر تطورًا من الدرومايوصورات، وهي يودرومايوصوريا، فتضم أجناسًا مكتنزة وقصيرة الأرجل، والتي يُرجح أنها كانت صيادة تعتمد على الكمائن. تضم هذه المجموعة فصيلتي فيلوسيرابتورين ودرومايوصورين، وفي بعض الدراسات مجموعة ثالثة هي سورورنيثوليستين. لطالما ضمت فصيلة فيلوسيرابتورين الفرعية أجناس فيلوسيرابتور ، ودينونيكوس ، وسورورنيثوليستس ، وبينما عزز اكتشاف تساجان هذا التصنيف، لا يزال ضم دينونيكوس وسورورنيثوليستس وبعض الأجناس الأخرى غير مؤكد. تتكون فصيلة درومايوصورين عادةً من أنواع متوسطة إلى عملاقة الحجم، ذات جماجم مربعة الشكل عمومًا ( بينما تتميز الفصائل الفرعية الأخرى عمومًا بخطوط أنف أضيق). [ 1 ]

لوانشوانرابتور ، وهو نوع من الدرومايوصورات ذو تصنيف غير مؤكد
هالسكارابتور ، وهو نوع من أنواع الهالسكارابتورين
أوسترورابتور ، حيوان غير قابل للتنفس
تشانغيورابتور ، وهو ميكرورابتور
الدروميوصور ، وهو نوع من اليودروميوصورات

يتبع التصنيف التالي للأجناس المختلفة من الدروميوصورات الجدول الوارد في هولتز، 2011 ما لم يُذكر خلاف ذلك. [ 1 ]

نسالة

تم تعريف فصيلة الدروميوصورات لأول مرة كفرع حيوي من قِبل بول سيرينو عام ١٩٩٨، باعتبارها المجموعة الطبيعية الأكثر شمولاً التي تضم الدروميوصور، ولكنها لا تضم ​​التروودون أو الأورنيثوميموس أو الباسير . كما أُعيد تعريف "الفصائل الفرعية" المختلفة كفروع حيوية، وعادةً ما تُعرَّف بأنها جميع الأنواع الأقرب إلى اسم المجموعة من الدروميوصور أو أي أنواع أخرى تحمل أسماء فروع حيوية أخرى (على سبيل المثال، عرّف ماكوفيكي فرع أونينلاجيناي بأنه جميع الدروميوصورات الأقرب إلى أونينلاجيا من الفيلوسيرابتور ). تُعدّ الميكرورابتوريا الفرع الحيوي الوحيد من الدروميوصورات الذي لم يُحوَّل من فصيلة فرعية. وقد صاغ سينتر وزملاؤه الاسم صراحةً دون لاحقة الفصيلة الفرعية -يناي لتجنب المشاكل المُحتملة في إنشاء تصنيف تقليدي للعائلات، في حال وُجد أن المجموعة تقع خارج فصيلة الدروميوصورات نفسها. [ 51 ] قدّم سيرينو تعريفًا مُنقّحًا للمجموعة الفرعية التي تضمّ الميكرورابتور لضمان انتمائها إلى عائلة الدروميوصورات، وأنشأ فصيلة فرعية تُدعى الميكرورابتورينات، ونسبها إلى سينتر وآخرون، مع العلم أن هذا الاستخدام لم يظهر إلا في قاعدة بياناته الإلكترونية TaxonSearch ولم يُنشر رسميًا. [ 52 ] وقد دعمت التحليلات التصنيفية الشاملة التي أجراها تيرنر وآخرون (2012) وحدة الأصل لعائلة الدروميوصورات. [ 53 ]

يتبع المخطط التفرعي أدناه تحليلًا أجراه ديبالما وآخرون عام 2015 باستخدام بيانات محدثة من مجموعة عمل الثيروبود. [ 32 ]

يتبع مخطط التفرع الآخر الذي تم إنشاؤه أدناه التحليل التطوري الذي أجراه كاو وآخرون في عام 2017 باستخدام البيانات المحدثة من مجموعة عمل الثيروبود في وصفهم لـ Halszkaraptor . [ 48 ]

علم الأحياء القديمة

الحواس

تشير المقارنات بين حلقات الصلبة لدى العديد من الدروميوصورات ( ميكرورابتور ، سينورنيثوصور ، وفيلوسيرابتور ) والطيور والزواحف الحديثة إلى أن بعض الدروميوصورات (بما في ذلك ميكرورابتور وفيلوسيرابتور ) ربما كانت مفترسات ليلية ، بينما يُستنتج أن سينورنيثوصور كان حيوانًا نهاريًا (نشطًا على فترات قصيرة طوال اليوم). [ 54 ] ومع ذلك، فإن اكتشاف الريش اللامع لدى ميكرورابتور قد أثار الشكوك حول استنتاج النشاط الليلي لهذا الجنس، حيث لا يُعرف أن أي طيور حديثة ذات ريش لامع هي طيور ليلية. [ 55 ]

كشفت الدراسات التي أجريت على البصلات الشمية للدرومايوصورات أن نسب حاسة الشم لديها كانت مماثلة لنسب حجمها لدى الديناصورات الثيروبودية الأخرى غير الطائرة والطيور الحديثة ذات حاسة الشم الحادة، مثل التيرانوصورات والنسر الرومي ، مما يعكس على الأرجح أهمية حاسة الشم في الأنشطة اليومية للدرومايوصورات، مثل البحث عن الطعام. [ 56 ] [ 57 ]

تغذية

تبين أن تغذية الدروميوصورات نموذجية للثيروبودات السيلوروصورية، إذ تتميز بطريقة تغذية "الثقب والسحب" المشابهة لتلك التي تتبعها تنانين كومودو الحديثة. [ 58 ] تشير دراسات أنماط التآكل على أسنان الدروميوصورات التي أجرتها أنجليكا توريس وآخرون إلى أن أسنان الدروميوصورات تشترك في أنماط تآكل مماثلة لتلك الموجودة في عائلتي التيرانوصورات والترودونتيدات. ومع ذلك، يشير التآكل المجهري على الأسنان إلى أن الدروميوصورات ربما فضلت فرائس أكبر حجمًا من تلك التي كانت الترودونتيدات التي تشاركها بيئتها غالبًا. من المحتمل أن هذه الاختلافات الغذائية سمحت لها بالعيش في نفس البيئة. وأشارت الدراسة نفسها أيضاً إلى أن الدرومايوصورات مثل الدروميوصور والسورورنيثوليستس (اثنان من الدرومايوصورات التي تم تحليلها في الدراسة) من المحتمل أنها كانت تتضمن العظام في نظامها الغذائي وكانت أكثر تكيفاً للتعامل مع الفرائس المقاومة ، بينما كانت التروودونتيدات، المجهزة بفكوك أضعف، تفترس الحيوانات الأكثر ليونة وفرائس مثل اللافقاريات والجيف. [ 59 ]

وظيفة المخلب

إعادة إحياء صورة ديناصور دينونيكوس وهو يفترس ديناصور زيفيروسورس مستخدماً مخلبه المنجلي لتقييد الفريسة.
فيلوسيرابتور يقيد أوفيرابتوروصور بمخالبه المنجلية

يوجد حاليًا خلاف حول وظيفة "المخلب المنجلي" المتضخم على الإصبع الثاني. عندما وصفه جون أوستروم لـ" دينونيكوس" عام 1969، فسّره على أنه سلاح حاد يشبه النصل، يشبه أنياب بعض القطط ذات الأسنان السيفية ، يُستخدم مع ركلات قوية لتقطيع الفريسة. اقترح آدامز (1987) أن المخلب كان يُستخدم لتمزيق أحشاء ديناصورات سيراتوبسيا الكبيرة. [ 60 ] ينطبق تفسير المخلب المنجلي كسلاح قتل على جميع الدرومايوصورات. مع ذلك، جادل مانينغ وآخرون بأن المخلب كان بمثابة خطاف، مُعيدين بناء الغمد الكيراتيني بمقطع عرضي بيضاوي، بدلًا من الشكل الدمعي المقلوب الذي تم استنتاجه سابقًا. [ 61 ] وفقًا لتفسير مانينغ، يُستخدم مخلب الإصبع الثاني كوسيلة مساعدة للتسلق عند إخضاع الفرائس الأكبر حجمًا، وأيضًا كسلاح طعن.

قارن أوستروم بين الدينونيكوس والنعامة والكاسواري . ولاحظ أن هذا النوع من الطيور قادر على إلحاق إصابات خطيرة بمخلبه الكبير الموجود على الإصبع الثاني. [ 15 ] يمتلك الكاسواري مخالب يصل طولها إلى 125 مليمترًا (4.9 بوصة) . [ 62 ] استشهد أوستروم بجيلارد (1958) الذي ذكر أن مخالبه قادرة على بتر ذراع أو تمزيق أحشاء إنسان. [ 63 ] درس كوفرون (1999 و2003) 241 هجومًا موثقًا للكاسواري، ووجد أن إنسانًا واحدًا وكلبين قد قُتلوا، ولكن لم يجد أي دليل على قدرة الكاسواري على تمزيق أحشاء أو تقطيع أوصال حيوانات أخرى. [ 64 ] [ 65 ] يستخدم الكاسواري مخالبه للدفاع عن نفسه، ولمهاجمة الحيوانات المهددة، وفي عروض عدائية مثل عرض التهديد المنحني. [ 62 ] يمتلك حيوان السيريما أيضًا مخلبًا متضخمًا في إصبع قدمه الثاني، ويستخدمه لتمزيق فرائس صغيرة لابتلاعها. [ 66 ] 

حاول فيليب مانينغ وزملاؤه (2009) اختبار وظيفة المخلب المنجلي والمخالب ذات الشكل المماثل في الأطراف الأمامية. حللوا الميكانيكا الحيوية لكيفية توزيع الإجهادات والانفعالات على طول المخالب وداخل الأطراف، مستخدمين التصوير بالأشعة السينية لإنشاء خريطة كونتورية ثلاثية الأبعاد لمخلب طرف أمامي من الفيلوسيرابتور . وللمقارنة، حللوا بنية مخلب طائر جارح حديث، وهو البومة النسرية . ووجدوا، بناءً على طريقة انتقال الإجهاد على طول المخلب، أنه مثالي للتسلق. ووجد العلماء أن الطرف المدبب للمخلب كان أداة للثقب والإمساك، بينما ساعدت قاعدة المخلب المنحنية والمتوسعة في نقل أحمال الإجهاد بالتساوي. كما قارن فريق مانينغ انحناء "المخلب المنجلي" في قدم الدروميوصورات مع الانحناء في الطيور والثدييات الحديثة. أظهرت دراسات سابقة أن درجة انحناء المخلب تتناسب مع نمط حياة الحيوان: فالحيوانات ذات المخالب شديدة الانحناء ذات شكل معين تميل إلى التسلق، بينما تشير المخالب الأكثر استقامة إلى أنماط حياة أرضية. يبلغ انحناء مخالب الديناصور دينونيكوس ، وهو من فصيلة الدروميوصورات ، 160 درجة، وهو ضمن نطاق انحناء مخالب الحيوانات المتسلقة. كما تقع مخالب الأطراف الأمامية التي دُرست ضمن نطاق انحناء مخالب الحيوانات المتسلقة. [ 67 ]

علّق عالم الحفريات بيتر ماكوفيكي على دراسة فريق مانينغ، قائلاً إنّ الدرومايوصورات الصغيرة البدائية (مثل الميكرورابتور ) كانت على الأرجح قادرة على تسلق الأشجار، لكنّ التسلق لا يُفسّر سبب احتفاظ الدرومايوصورات العملاقة اللاحقة، مثل الأكيلوباتور ، بمخالب شديدة الانحناء رغم كبر حجمها الذي حال دون تسلقها الأشجار. وتكهّن ماكوفيكي بأنّ الدرومايوصورات العملاقة ربما كيّفت المخالب لتُستخدم حصريًا في الإمساك بالفريسة. [ 68 ]

إعادة بناء صورة لسورونيثوليستس وهو يحفر جحرًا متعدد الدرنات، وهي وظيفة ذات دعم ضعيف

في عام ٢٠٠٩، نشر فيل سينتر دراسةً حول أصابع الدرومايوصورات، وأظهر أن نطاق حركتها كان متوافقًا مع حفر أعشاش الحشرات الصلبة. وأشار سينتر إلى أن الدرومايوصورات الصغيرة، مثل راهونافيس وبويتريرابتور ، كانت صغيرة بما يكفي لتكون من آكلات الحشرات جزئيًا ، بينما ربما استخدمت أجناس أكبر، مثل دينونيكوس ونيوكوينرابتور ، هذه القدرة لاصطياد الفقاريات التي تعيش في أعشاش الحشرات. ومع ذلك، لم يختبر سينتر ما إذا كان الانحناء الشديد لمخالب الدرومايوصورات يُسهّل أيضًا مثل هذه الأنشطة. [ ٦٩ ]

في عام ٢٠١١، اقترح دنفر فاولر وزملاؤه طريقة جديدة ربما استخدمتها الدروميوصورات لاصطياد فرائس أصغر حجمًا. يُعرف هذا النموذج باسم نموذج "تقييد الفريسة بواسطة الطيور الجارحة" (RPR) للافتراس، ويقترح أن الدروميوصورات كانت تقتل فرائسها بطريقة مشابهة جدًا للطيور الجارحة الحالية من فصيلة الأكسيبترايد : بالانقضاض على فريستها، وتثبيتها تحت وزنها، والإمساك بها بإحكام بمخالبها الكبيرة ذات الشكل المنجلي. ومثل الأكسيبترايد، كانت الدروميوصورات تبدأ بالتغذي على الحيوان وهو لا يزال حيًا، حتى يموت في النهاية نتيجة فقدان الدم وفشل الأعضاء. يستند هذا الاقتراح بشكل أساسي إلى مقارنات بين شكل ونسب أقدام وأرجل الدروميوصورات مع عدة مجموعات من الطيور الجارحة الحالية ذات السلوكيات الافتراسية المعروفة. وجد فاولر أن أقدام وأرجل الدروميوصورات تشبه إلى حد كبير أقدام وأرجل النسور والصقور ، لا سيما من حيث امتلاكها مخلبًا ثانيًا متضخمًا ونطاق حركة إمساك مماثل. ومع ذلك، فإن قصر مشط القدم وقوة القدم كانا أقرب إلى البوم . تتوافق طريقة الافتراس RPR مع جوانب أخرى من تشريح الدروميوصورات، مثل أسنانها غير العادية وشكل أذرعها. ربما استُخدمت الأذرع، التي كانت قادرة على بذل قوة كبيرة ولكنها على الأرجح كانت مغطاة بريش طويل، كمثبتات رفرفة للحفاظ على التوازن أثناء التواجد فوق فريسة تكافح، إلى جانب الذيل الصلب الذي يُوازنها. كانت فكوك الدروميوصورات، التي اعتقد فاولر وزملاؤه أنها ضعيفة نسبيًا، مفيدة لأكل الفريسة حية ولكنها ليست مفيدة بنفس القدر للقضاء السريع والقوي على الفريسة. قد يكون لهذه التكيفات الافتراسية مجتمعة آثار على أصل الرفرفة في البارافيان . [ 70 ] [ 71 ]

السيناريوهات المقترحة لوظيفة مخلب المنجل، مع اعتبار C وD وF السلوكيات الأكثر دعماً.

في عام ٢٠١٩، أعاد بيتر بيشوب بناء الهيكل العظمي للساق والعضلات لدى ديناصور دينونيكوس باستخدام نماذج ثلاثية الأبعاد للعضلات والأوتار والعظام . وبإضافة نماذج ومعادلات رياضية، قام بيشوب بمحاكاة الظروف التي من شأنها توفير أقصى قوة عند طرف المخلب المنجلي ، وبالتالي الوظيفة الأكثر ترجيحًا. ومن بين الطرق المقترحة لاستخدام المخلب المنجلي: الركل لقطع أو تمزيق أو بقر الفريسة؛ والإمساك بجوانب الفريسة؛ والاختراق بمساعدة وزن الجسم؛ ومهاجمة المناطق الحيوية للفريسة؛ وتقييد حركة الفريسة؛ والتنافس داخل النوع الواحد أو بين الأنواع المختلفة ؛ وحفر الفريسة من مخابئها. وأظهرت النتائج التي توصل إليها بيشوب أن وضعية الانحناء تزيد من قوة المخلب، إلا أن هذه القوة ظلت ضعيفة نسبيًا، مما يشير إلى أن المخالب لم تكن قوية بما يكفي لاستخدامها في الضربات القاطعة. بدلاً من استخدامها للتمزيق، كانت المخالب المنجلية أكثر فائدة في زوايا الأرجل المثنية، مثل تقييد الفريسة وطعنها في المسافات القريبة. تتوافق هذه النتائج مع عينة "الديناصورات المقاتلة" ، التي تحفظ فيلوسيرابتور وبروتوسيراتوبس متشابكين في قتال، حيث يمسك الأول بالآخر بمخالبه في وضعية أرجل غير ممدودة. على الرغم من النتائج التي تم الحصول عليها، رأى بيشوب أن قدرات المخلب المنجلي ربما تباينت داخل التصنيفات، نظرًا لأن الأداصور ، من بين الدروميوصورات، كان لديه مخلب منجلي أصغر بشكل غير عادي احتفظ بالبنية المفصلية المميزة - وهي بنية مقسمة إلى جزأين - والسطح المفصلي شديد التمدد للسلامية قبل الأخيرة. لم يستطع بيشوب تأكيد أو نفي احتمال فقدان الإصبع الثاني من القدم لوظيفته أو احتفاظه بها. [ 72 ]

أشارت دراسة أجراها جيانيشيني وآخرون عام 2020 إلى أن الفيلوسيرابتورينات والدروميوصورات وغيرها من اليودروميوصورات في لوراسيا اختلفت اختلافًا كبيرًا في أساليب حركتها وقتلها عن الدروميوصورات الأونينلاجينية في غوندوانا. فقد سمح قصر السلامية الثانية في الإصبع الثاني من القدم بتوليد قوة أكبر من خلال هذا الإصبع، وهو ما سمح، بالإضافة إلى قصر وعرض عظم مشط القدم، ووجود مفصل واضح يشبه المفصل في أسطح مشط القدم والسلاميات، لليودروميوصورات بممارسة قوة إمساك أكبر من الأونينلاجينيات، مما أتاح لها إخضاع وقتل الفرائس الكبيرة بكفاءة أكبر. في المقابل، امتلكت الدروميوصورات الأونينلاجينية عظم مشط قدم فرعي أطول وأنحف، ومفاصل أقل وضوحًا، وهي سمة ربما منحتها قدرات جري أكبر وسمحت لها بسرعة أكبر. بالإضافة إلى ذلك، سمح طول السلامية الثانية في الإصبع الثاني لـ "أونينلاجينيس" بحركات سريعة لأصابع أقدامها الثانية لاصطياد أنواع أصغر وأكثر مراوغة من الفرائس. وقد تكون هذه الاختلافات في التخصصات الحركية والافتراسية سمةً رئيسيةً أثرت في المسارات التطورية التي شكلت مجموعتي الدروميوصورات في نصفي الكرة الأرضية الشمالي والجنوبي. [ 73 ]

سلوك المجموعة

تم تفسير آثار جنس الآثار Paravipus didactyloides على أنها تمثل فردين كانا يتحركان في نفس الاتجاه [ 74 ].

تم اكتشاف أحافير الديناصور دينونيكوس في مجموعات صغيرة بالقرب من بقايا الديناصور العاشب تينونتوسورس ، وهو ديناصور أورنيثيسكي كبير. وقد فُسِّر هذا على أنه دليل على أن هذه الدرومايوصورات كانت تصطاد في مجموعات منسقة مثل بعض الثدييات الحديثة . [ 75 ] ومع ذلك، لم يجد جميع علماء الحفريات هذا الدليل قاطعًا، وتشير دراسة لاحقة نُشرت عام 2007 من قِبل روتش وبرينكمان إلى أن الديناصور دينونيكوس ربما كان يُظهر في الواقع سلوكًا جماعيًا غير منظم. تُظهر ثنائيات الأقواس الحديثة ، بما في ذلك الطيور والتماسيح(أقرب أقارب الدرومايوصورات)، الحد الأدنى من الصيد التعاوني طويل الأمد (باستثناء صقر أبلومادو وباز هاريس )؛ بدلاً من ذلك، عادةً ما تكون صيادين منفردين، إما أن تتحد من حين لآخر لزيادة فرص الصيد (كما تفعل التماسيح أحيانًا)، أو تنجذب إلى الجيف المقتولة سابقًا، حيث غالبًا ما يحدث صراع بين أفراد من نفس النوع. على سبيل المثال، في الحالات التي تتغذى فيها مجموعات من تنانين كومودو معًا، تبدأ الأفراد الأكبر حجمًا بالأكل أولًا، وقد تهاجم تنانين كومودو الأصغر حجمًا التي تحاول التغذية؛ وإذا نفق الحيوان الأصغر، فإنه يُؤكل عادةً . عند تطبيق هذه المعلومات على المواقع التي يُفترض أنها تحتوي على سلوك صيد جماعي لدى الدرومايوصورات، يبدو الأمر متسقًا إلى حد ما مع استراتيجية تغذية شبيهة باستراتيجية تنانين كومودو. تعود بقايا هياكل دينونيكوس التي عُثر عليها في هذه المواقع إلى حيوانات شبه بالغة، مع أجزاء مفقودة ربما تكون قد التُهمت من قِبل دينونيكوس أخرى ، وهو ما قدمته دراسة أجراها روتش وآخرون كدليل ضد فكرة تعاون الحيوانات في الصيد. [ 76 ] وجدت دراسة أجراها فريدريكسون وزملاؤه عام 2020 أن التفضيلات الغذائية بين دينونيكوس اليافع والبالغمختلفة، مما يشير إلى أن تغذية الوالدين انتهت قبل أن يصبح الصغار كبارًا بما يكفي للحفاظ على نظام غذائي نموذجي للبالغين. وهذا يدل على أن هذا الجنس لم يُظهر سلوك صيد جماعي شبيه بسلوك الثدييات. على الرغم من ذلك، فقد اعتبروا أن الحياة الاجتماعية ممكنة لدى الديناصور دينونيكوس . كما تم انتقاد نمط حياة تنين كومودو، بسبب عدم وجود توزيع مكاني للصغار والبالغين، مما يشير إلى نمط حياة أقل اعتمادًا على أكل لحوم الجنس نفسه. [ 77 ]

في عام ٢٠٠١، عُثر على عدة عينات من اليوتارابتور، تتراوح أعمارها بين البالغين مكتملي النمو وصغار لا يتجاوز طولها ثلاثة أقدام، في موقع اعتبره البعض فخًا للحيوانات المفترسة في الرمال المتحركة. ويرى البعض في ذلك دليلًا على سلوك الصيد العائلي؛ إلا أن كتلة الحجر الرملي بأكملها لم تُفتح بعد، ولا يزال الباحثون غير متأكدين مما إذا كانت الحيوانات قد نفقت في الوقت نفسه أم لا. [ ٧٨ ] ويشير فريدريكسون وزملاؤه إلى أن هذا قد يكون دليلًا على السلوك الاجتماعي لدى اليوتارابتور والدروميوصورات، حيث أظهروا رعايةً لصغارهم بعد الفقس. [ ٧٧ ]

في عام ٢٠٠٧، وصف العلماء أول مسار معروف واسع النطاق لأقدام الدرومايوصورات ، في شاندونغ، الصين. بالإضافة إلى تأكيد فرضية أن المخلب المنجلي كان يُرفع عن الأرض، أظهر المسار (الذي صنعه نوع كبير بحجم الأكيلوباتور ) دليلاً على ستة أفراد متقاربة الحجم تتحرك معًا على طول خط ساحلي. كانت المسافة بين الأفراد حوالي متر واحد، وتسير في نفس الاتجاه وبسرعة بطيئة نسبيًا. فسر مؤلفو الورقة البحثية التي تصف هذه الآثار مسارات الأقدام على أنها دليل على أن بعض أنواع الدرومايوصورات عاشت في مجموعات. وبينما من الواضح أن مسارات الأقدام لا تمثل سلوك صيد، إلا أنه لا يمكن استبعاد فكرة أن مجموعات من الدرومايوصورات ربما كانت تصطاد معًا، وفقًا للمؤلفين. [ ٢١ ]

الطيران والانزلاق

ترميم الميكرورابتور ، الذي يتميز بوضعية ديناميكية هوائية

يبدو أن سواعد الدرومايوصورات مُهيأة جيدًا لمقاومة إجهادات الالتواء والانحناء المرتبطة بالرفرفة والانزلاق، [ 79 ] وقد اقتُرحت القدرة على الطيران أو الانزلاق لخمسة أنواع على الأقل من الدرومايوصورات. أولها، راهونافيس أوسترومي (الذي صُنِّف في الأصل كطائر، ولكن وُجِد أنه درومايوصور في دراسات لاحقة [ 17 ] [ 80 ] )، ربما كان قادرًا على الطيران المُوجَّه ، كما يتضح من أطرافه الأمامية الطويلة التي تحمل أدلة على وجود نتوءات ريشية لريش طيران طويل وقوي. [ 81 ] كانت الأطراف الأمامية لراهونافيس أقوى بنيةً من الأركيوبتركس ، وتُظهر أدلة على أنها تحمل أربطة قوية ضرورية للطيران بالرفرفة. وخلص لويس تشيابي إلى أنه بالنظر إلى هذه التكيفات، فمن المحتمل أن يكون راهونافيس قادرًا على الطيران، ولكنه كان سيكون أقل رشاقة في الهواء من الطيور الحديثة. [ 82 ]

ربما كان نوع آخر من الدرومايوصورات، وهو الميكرورابتور غوي ، قادرًا على الانزلاق باستخدام أجنحته المتطورة في كل من الأطراف الأمامية والخلفية. أشارت دراسة أجراها سانكار تشاتيرجي عام 2005 إلى أن أجنحة الميكرورابتور كانت تعمل كطائرة ثنائية السطح ذات مستويين ، وأنه من المحتمل أنه استخدم أسلوب الانزلاق الفوغويدي ، حيث كان ينطلق من مكان مرتفع وينقض لأسفل في مسار على شكل حرف U، ثم يرتفع مرة أخرى ليهبط على شجرة أخرى، بمساعدة الذيل والأجنحة الخلفية في التحكم في موقعه وسرعته. كما وجد تشاتيرجي أن الميكرورابتور كان يمتلك المتطلبات الأساسية للحفاظ على طيران أفقي مدفوع بالإضافة إلى الانزلاق. [ 25 ]

يُعدّ تشانغيورابتور يانغي قريبًا من ميكرورابتور غوي ، ويُعتقد أيضًا أنه كان من الحيوانات الطائرة نظرًا لوجود أربعة أجنحة وتشابه نسب أطرافه. مع ذلك، فهو حيوان أكبر حجمًا بكثير، بحجم ديك رومي بري تقريبًا ، ويُصنّف ضمن أكبر الطيور الطائرة المعروفة في العصر الوسيط.

قد يُظهر نوع آخر من الدرومايوصورات، وهو دينونيكوس أنتروبوس ، قدرات طيران جزئية. كانت صغار هذا النوع تمتلك أذرعًا أطول وأحزمة صدرية أكثر قوة من البالغين، وكانت مشابهة لتلك الموجودة في الديناصورات الثيروبودية الأخرى القادرة على الطيران، مما يشير إلى أنها ربما كانت قادرة على الطيران في صغرها ثم فقدت هذه القدرة مع نموها. [ 83 ]

وقد تم طرح احتمال أن يكون Sinornithosaurus millenii قادرًا على الانزلاق أو حتى الطيران المدعوم عدة مرات، [ 84 ] [ 85 ] على الرغم من عدم إجراء المزيد من الدراسات.

يحتفظ طائر زين يوان لونغ بريش جناح ذي شكل انسيابي، مع ريش غطاء يشبه ريش الطيور بشكل خاص ، على عكس ريش الغطاء الأطول والأوسع نطاقًا لدى أنواع مثل الأركيوبتركس والأنشيورنيس، بالإضافة إلى صفائح صدرية ملتحمة. ونظرًا لحجمه وأذرعه القصيرة، فمن غير المرجح أن يكون زين يوان لونغ قادرًا على الطيران (مع التأكيد على أهمية النمذجة البيوميكانيكية في هذا الصدد [ 31 ] )، ولكنه قد يشير إلى انحدار قريب نسبيًا من أسلاف قادرة على الطيران، أو حتى إلى قدرة ما على الانزلاق أو الجري على المنحدرات بمساعدة الأجنحة .

علم الأمراض القديمة

في عام ٢٠٠١، نشر بروس روتشيلد وآخرون دراسةً بحثت في أدلة كسور الإجهاد وانفصال الأوتار لدى ديناصورات الثيروبود ، وتأثير ذلك على سلوكها. ولأن كسور الإجهاد تنتج عن صدمات متكررة لا عن أحداث منفردة، فمن المرجح أن يكون سببها السلوك المعتاد أكثر من أنواع الإصابات الأخرى. وقد وجد الباحثون آفاتٍ مشابهة لتلك التي تسببها كسور الإجهاد في مخلب يد أحد الدرومايوصورات، وهي واحدة من اثنتين فقط من هذه الآفات التي تم اكتشافها في المخالب خلال الدراسة. وتكتسب كسور الإجهاد في اليدين أهميةً سلوكيةً خاصةً مقارنةً بتلك الموجودة في القدمين، إذ يمكن أن تحدث كسور الإجهاد في القدمين أثناء الجري أو الهجرة. أما إصابات اليد، على النقيض، فمن المرجح أن تحدث أثناء الاحتكاك بفريستها وهي تقاوم. [ ٨٦ ]

سباحة

إعادة تصوير لحيوان ناتوفيناتور من فصيلة هالسكارابتورين ، يوضح سلوكه في السباحة

من المرجح أن تكون مجموعة واحدة على الأقل من مجموعات الدروميوصورات، وهي مجموعة هالسكارابتورين ، التي ينتمي أفرادها إلى فصيلة هالسكارابتورين، قد تخصصت في العيش في بيئات مائية أو شبه مائية ، حيث طورت نسبًا في الأطراف، وشكلًا للأسنان، وقفصًا صدريًا مشابهًا لتلك الموجودة لدى الطيور الغاطسة. [ 48 ] [ 87 ] [ 88 ]

تم اقتراح عادات الصيد لـ unenlagiines ، بما في ذلك المقارنات مع سبينوصوريدات شبه مائية منسوبة ، [ 89 ] ولكن لم تتم مناقشة أي آليات دفع مائية حتى الآن.

التكاثر

ترميم ديناصور دينونيكوس في حالة حضانة

في عام 2006، أبلغ غريليت-تينر وماكوفيكي عن بيضة مرتبطة بعينة من ديناصور دينونيكوس . تتشابه هذه البيضة مع بيض ديناصورات الأوفيرابتوريد ، وقد فسر الباحثان هذا الارتباط على أنه قد يشير إلى حضانة البيض. [ 90 ] تشير دراسة نُشرت في نوفمبر 2018 من قِبل نوريل ويانغ وويمَن وآخرين، إلى أن ديناصور دينونيكوس كان يضع بيضًا أزرق اللون، على الأرجح لتمويهه ولإنشاء أعشاش مفتوحة. ربما فعلت ديناصورات الدروميوصورات الأخرى الشيء نفسه، ويُفترض أنها، إلى جانب ديناصورات المانيرابتوران الأخرى، ربما كانت نقطة انطلاق لوضع البيض الملون وإنشاء أعشاش مفتوحة كما تفعل العديد من الطيور اليوم. [ 91 ] [ 92 ] [ 93 ]

حظي الفيلوسيرابتور ، وهو من فصيلة الدروميوصورات، باهتمام واسع بعد ظهوره البارز فيفيلم ستيفن سبيلبرغ " حديقة الديناصورات" عام 1993. مع ذلك، فإن أبعاد الفيلوسيرابتور في الفيلم أكبر بكثير من أكبر أفراد هذا الجنس. وقد ذكر روبرت باكر أن سبيلبرغ شعر بخيبة أمل من أبعاد الفيلوسيرابتور ، فقام بتكبيره. [ 94 ] كما اعتبر غريغوري س. بول ، في كتابه " الديناصورات المفترسة في العالم" الصادر عام 1988، دينونيكوس أنتروبوس نوعًا من الفيلوسيرابتور ، فأعاد تسمية النوع إلى فيلوسيرابتور أنتروبوس . [ 39 ] لم يُعتمد هذا الرأي التصنيفي على نطاق واسع. [ 10 ] [ 95 ] [ 96 ]

الجدول الزمني لأجناس الدرومايوصورات

Cretaceous PeriodMaastrichtianCampanianSantonianConiacianTuronianCenomanianAlbianAptianBarremianHauterivianValanginianBerriasianDakotaraptorAcheroraptorDineobellatorAtrociraptorAdasaurusBalaurLuanchuanraptorPyroraptorBambiraptorBoreonykusVelociraptorLinheraptorTsaaganHesperonychusSaurornitholestesDromaeosaurusKansaignathusItemirusPamparaptorAchillobatorDeinonychusZhenyuanlongVectiraptorUtahraptorYurgovuchiaDromaeosauroidesNuthetesCretaceous PeriodMaastrichtianCampanianSantonianConiacianTuronianCenomanianAlbianAptianBarremianHauterivianValanginianBerriasian

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 هولتز، توماس ر. الابن (2012) الديناصورات: الموسوعة الأكثر اكتمالاً وحداثة لمحبي الديناصورات من جميع الأعمار، ملحق شتاء 2011. مؤرشف في 12 أغسطس 2017 على موقع Wayback Machine
  2. ↑ هارتمان، سكوت؛ مورتيمر، ميكي؛ وال، ويليام ر.؛ لوماكس، دين ر.؛ ليبينكوت، جيسيكا؛ لوفليس، ديفيد م. (10 يوليو 2019). "ديناصور بارافيان جديد من العصر الجوراسي المتأخر في أمريكا الشمالية يدعم فرضية اكتساب الطيران لدى الطيور في وقت متأخر" . PeerJ . 7 e7247 . doi : 10.7717/peerj.7247 . ISSN 2167-8359 . PMC 6626525. PMID 31333906 .   
  3. ^ بورفيري، خوان د. بايانو، ماتيا أ؛ دوس سانتوس، دومينيكا د.؛ جيانيتشيني، فيديريكو أ؛ بيتمان، مايكل. لامانا ، ماثيو سي (2024/06/14). " Diuqin lechiguanae gen. et sp. nov.، unenlagiine جديد (Theropoda: Paraves) من تكوين Bajo de la Carpa (مجموعة نيوكين، العصر الطباشيري العلوي) في مقاطعة نيوكوين، باتاغونيا، الأرجنتين" . علم البيئة BMC والتطور . 24 (1): 77. بيب كود : 2024BMCEE..24...77P . دوى : 10.1186/s12862-024-02247-ث . ردمك 2730-7182 . بمك 11177497 . PMID 38872101 .   
  4. ^ آلان، رونان. بيريدا-سوبربيولا، زابيير (2003). “ديناصورات فرنسا”. كومتيس ريندوس باليفول . 2 (1): 27– 44. بيب كود : 2003CRPal...2...27A . دوى : 10.1016/S1631-0683(03)00002-2 .
  5. ^ أنولين، فيديريكو إل. موتا، ماتياس J.؛ بريسون إيجلي، فيديريكو؛ لو كوكو، جاستون؛ نوفاس، فرناندو إي. (2019/02/12). "السلالة البارافية وانتقال الديناصورات والطيور: نظرة عامة" . الحدود في علوم الأرض . 6 . دوى : 10.3389/feart.2018.00252 . اتش دي ال : 11336/130197 . ISSN 2296-6463 . 
  6. ↑ أكورن، ج. (2007). أعماق ألبرتا: حقائق الأحافير وحفريات الديناصورات . مطبعة جامعة ألبرتا. ص 13. doi : 10.1515 /9780888648518 . ISBN  978-0-88864-481-7.
  7. ^ موتا، ماتياس ج.؛ أنولينا، فيديريكو إل. إجليا، فيديريكو بريسون؛ روزاديلا، سيباستيان؛ نوفاس، فرناندو إي. (22 أغسطس 2025). "العلاقات التطورية لـ Unenlagiidae بين Paraves (الديناصورات)" . مجلة علم الحفريات المنهجي . 23 (1). دوى : 10.1080/14772019.2025.2529608 . تم الاسترجاع في 22 أغسطس 2025 .
  8. ↑ ميتكالف، إس. جيه.؛ فوغان، آر. إف.؛ بنتون، إم. جيه.؛ كول، جيه.؛ سيمز، إم. جيه.؛ دارتنال، دي. إل. (يناير 1992). "موقع جديد للفقاريات الدقيقة من العصر الباثوني (الجوراسي الأوسط)، ضمن تكوين الحجر الجيري تشيبينغ نورتون في محجر هورنزلياسو، غلوسترشاير". وقائع جمعية الجيولوجيين . 103 (4): 321-342 . Bibcode : 1992PrGA..103..321M . doi : 10.1016/S0016-7878(08)80129-0 .
  9. ↑ ويلز، س.؛ أندروود، سي. ج.؛ باريت، ب. م. (2023). "التعلم الآلي يؤكد وجود سجلات جديدة لثيروبودات مانيرابتوران في حيوانات الفقاريات الدقيقة في العصر الجوراسي الأوسط في المملكة المتحدة" . أوراق في علم الأحياء القديمة . 9 (2). e1487. Bibcode : 2023PPal....9E1487W . doi : 10.1002/spp2.1487 .
  10. 1 2 3 4 نوريل، ماساتشوستس؛ ماكوفيتشي، بي جي (2004). "الدروميوصوريات". في ويشامبل، دي بي؛ دودسون، ب. Osmólska، H. (محرران). الديناصورات ( الطبعة الثانية). بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 196 – 210. ISBN   978-0-520-24209-8.
  11. 1 2 3 هوانج، ش. نوريل، MA؛ جي، س. جاو، ك. (2002). “عينات جديدة من Microraptor zhaoianus (Theropoda: Dromaeosauridae) من شمال شرق الصين”. مبتدئات المتحف الأمريكي (3381): 44 صفحة. اتش دي ال : 2246/2870 .
  12. ↑ بيرل، أ.؛ نوريل، م.أ.؛ كلارك، ج. (1999). "نوع جديد من ديناصورات المانيرابتوران ثيروبود – أكيلوباتور جيجانتيكوس (درومايوصوريداي) – من العصر الطباشيري العلوي في بورخانت، منغوليا". مساهمات المشروع المنغولي الأمريكي لعلم الحفريات . 101 : 1-105 .
  13. ↑ نايش، د.، هوت، ومارتيل، د.م. (2001). "ديناصورات سوريسكيان: ثيروبودات". في مارتيل، د.م. ونايش، د. (محرران). ديناصورات جزيرة وايت . جمعية علم الحفريات، أدلة ميدانية للحفريات. 10، 242-309.
  14. ↑ "ديناصور يصطاد أسنان رابتور نادرة" . بي بي سي نيوز . 26 أبريل 2004. مؤرشف من الأصل في 17 أبريل 2016. تم الاطلاع عليه في 7 مايو 2016 .
  15. 1 2 3 أوستروم، جيه إتش (1969). "علم عظام دينونيكوس أنتروبوس ، وهو ثيروبود غير عادي من العصر الطباشيري السفلي في مونتانا" (ملف PDF) . نشرة متحف بيبودي للتاريخ الطبيعي . 30 : 1-165 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 27-06-2010 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 18-12-2010 .
  16. ↑ بول، جريج (يناير 2006). "رسم الديناصورات" . جيوتيمز . مؤرشف من الأصل في 2008-05-02 . تم الاسترجاع في 2007-12-18 .
  17. 1 2 ماكوفيتشي، بيتر ج.؛ أبيستيجويا، سيباستيان؛ أنجولين، فيديريكو إل. (أكتوبر 2005). “أقدم ثيروبود dromaeosaurid من أمريكا الجنوبية”. طبيعة . 437 (7061): 1007–1011 . بيب كود : 2005Natur.437.1007M . دوى : 10.1038 / طبيعة03996 . بميد 16222297 . S2CID 27078534 .  
  18. ↑ أنولين، فيديريكو؛ نوفاس، فرناندو إي. (2013). أسلاف الطيور . سلسلة سبرينغر الموجزة في علوم نظام الأرض. دوردريخت: سبرينغر هولندا. doi : 10.1007/978-94-007-5637-3 . ISBN 978-94-007-5636-6. S2CID 199493087 . 
  19. ↑ كود، جوناثان ر؛ مانينغ، فيليب ل؛ نوريل، مارك أ؛ بيري، ستيفن ف (22 يناير 2008). " آليات تنفس شبيهة بالطيور في ديناصورات المانيرابتوران" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 275 (1631): 157-161 . doi : 10.1098/rspb.2007.1233 . ISSN 0962-8452 . PMC 2596187. PMID 17986432 .   
  20. ↑ بول، غريغوري س. (1988). الديناصورات المفترسة في العالم: دليل مصور شامل . نيويورك. ISBN 0-671-61946-2. OCLC 18350868 . {{cite book}}: CS1 maint: موقع الناشر مفقود ( رابط )
  21. 1 2 لي، ريهوي؛ لوكلي، مارتن ج.؛ ماكوفيكي، بيتر ج.؛ ماتسوكاوا، ماساكي؛ نوريل، مارك أ.؛ هاريس، جيرالد د.؛ ليو، مينغوي (19 أكتوبر 2007). "الآثار السلوكية والحيوانية لمسارات ديناصورات دينونيكوصور من العصر الطباشيري المبكر في الصين". ناتورفيسنشافتن . 95 ( 3): 185-191 . Bibcode : 2008NW.....95..185L . doi : 10.1007/s00114-007-0310-7 . PMID 17952398. S2CID 16380823 .  
  22. لونغريتش، نيكولاس ر.؛ كوري، فيليب ج . (31 مارس 2009). "ميكرورابتورين (ديناصورات - درومايوصوريات) من العصر الطباشيري المتأخر في أمريكا الشمالية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 106 ( 13 ): 5002-5007 . Bibcode : 2009PNAS..106.5002L . doi : 10.1073 / pnas.0811664106 . PMC 2664043. PMID 19289829 .  
  23. ↑ تشيكي، زولتان؛ فريمير، ماتياس؛ بروسات، ستيفن ل.؛ نوريل، مارك أ. (31 أغسطس 2010). "ديناصور ثيروبود شاذ يسكن جزيرة من العصر الطباشيري المتأخر في رومانيا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 107 (35): 15357-15361 . Bibcode : 2010PNAS..10715357C . doi : 10.1073 / pnas.1006970107 . PMC 2932599. PMID 20805514 .  
  24. 1 2 نوريل، مارك أ.؛ ماكوفيكي، بيتر ج. (1999). "السمات المهمة لهيكل الدروميوصورات II: معلومات من عينات تم جمعها حديثًا من فيلوسيرابتور مونغولينسيس ". مجلة المتحف الأمريكي (3282): 1-45 . hdl : 2246/3025 .
  25. 1 2 تشاتيرجي، سانكار؛ تمبلين، آر. جاك (30 يناير 2007). "شكل جناح الطائرة ذات السطحين وأداء طيران الديناصور المجنح ميكرورابتور غوي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 104 (5): 1576-1580 . Bibcode : 2007PNAS..104.1576C . doi : 10.1073/pnas.0609975104 . PMC 1780066. PMID 17242354 .  
  26. 1 2 3 4 شو، شينغ؛ تشو، تشونغهي؛ وانغ، شياولين؛ كوانغ، شيوين؛ تشانغ، فوتشنغ؛ دو، شيانغكه (يناير 2003). " ديناصورات بأربعة أجنحة من الصين" ( ملف PDF) . مجلة نيتشر . 421 (6921): 335-340 . رمز Bibcode : 2003Natur.421..335X . doi : 10.1038/nature01342 . PMID 12540892. S2CID 1160118. مؤرشف (PDF) من الأصل بتاريخ 2020-06-02 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2023-01-03 .  
  27. 1 2 شو، شينغ؛ وانغ، شياو لين؛ وو، شياو تشون (سبتمبر 1999). "ديناصور من فصيلة الدروميوصورات ذو غطاء خيطي من تكوين ييشيان في الصين". مجلة نيتشر . 401 (6750): 262-266 . رمز Bibcode : 1999Natur.401..262X . doi : 10.1038/45769 . S2CID 4430574 . 
  28. 1 2 3 تيرنر، أ.هـ؛ ماكوفيكي، ب.ج؛ نوريل، م.أ (21 سبتمبر 2007). "عقد ريشية في ديناصور الفيلوسيرابتور" . مجلة ساينس . 317 (5845): 1721. رمز Bibcode : 2007Sci...317.1721T . doi : 10.1126/science.1145076 . PMID 17885130 . 
  29. 1 2 بول، غريغوري س. (2002). ديناصورات الجو: تطور وفقدان الطيران عند الديناصورات والطيور. بالتيمور: مطبعة جامعة جونز هوبكنز. 472 صفحة.
  30. ↑ بروم، ريتشارد أو.؛ ​​براش، آلان هـ . (سبتمبر 2002). "الأصل التطوري وتنوع الريش". المجلة الفصلية لعلم الأحياء . 77 (3): 261-295 . doi : 10.1086/341993 . PMID 12365352. S2CID 6344830 .  
  31. لو ، جون تشانغ؛ بروسات، ستيفن ل. (16 يوليو 2015). "درومايوصور كبير الحجم، قصير الأذرع، مجنح (ديناصورات: ثيروبودا) من العصر الطباشيري المبكر في الصين وآثاره على تطور الريش" . التقارير العلمية . 5 ( 1) 11775. Bibcode : 2015NatSR...511775L . doi : 10.1038/srep11775 . PMC 4504142. PMID 26181289 .  
  32. 1 2 "أول ديناصور جارح عملاق (ثيروبودا: درومايوصوريداي) من تكوين هيل كريك" . مساهمات علم الأحياء القديمة . 30 أكتوبر 2015. doi : 10.17161/paleo.1808.18764 . hdl : 1808/18764 .
  33. ↑ جاسينسكي، ستيفن إي.؛ سوليفان، روبرت إم.؛ دودسون، بيتر (26 مارس 2020). "ديناصور درومايوصوري جديد (ثيروبودا، درومايوصوريات) من نيو مكسيكو والتنوع البيولوجي للدرومايوصوريات في نهاية العصر الطباشيري" . التقارير العلمية . 10 (1): 5105. Bibcode : 2020NatSR..10.5105J . doi : 10.1038/ s41598-020-61480-7 . ISSN 2045-2322 . PMC 7099077. PMID 32218481 .   
  34. ↑ كاو، أ. (2024). "إطار موحد للتطور الكلي للديناصورات المفترسة" (ملف PDF) . نشرة الجمعية الإيطالية لعلم الحفريات . 63 (1). doi : 10.4435/BSPI.2024.08 (غير نشط في 12 يوليو 2025). مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 27 أبريل 2024.{{cite journal}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من يوليو 2025 ( رابط )
  35. ↑ نوريل، م. كلارك، ج.م. ماكوفيكي، ب.ج. (2001). " العلاقات التطورية بين الديناصورات اللاحمة من فصيلة السيلوروصورات. مؤرشف في 13 يوليو 2007 على موقع Wayback Machine ". " وجهات نظر جديدة حول أصل الطيور وتطورها: وقائع الندوة الدولية تكريمًا لجون هـ. أوستروم ، متحف ييل بيبودي: 49-67
  36. ↑ باديان، كيفن؛ ديال، كينيث ب. (2005). "أصل الطيران: هل كانت الديناصورات ذات الأجنحة الأربعة قادرة على الطيران؟" . مجلة نيتشر . 438 (7066): E3، مناقشة E3-4. Bibcode : 2005Natur.438E...3P . doi : 10.1038/nature04354 . PMID 16292258. S2CID 4314459 .  
  37. ↑ ويتمر، إل إم (2005) "النقاش حول أصل الطيور؛ التطور السلالي، والوظيفة، والأحافير". في "طيور العصر الوسيط: فوق رؤوس الديناصورات"، ص 3-30. ISBN 0-520-20094-2
  38. ↑ أولشيفسكي، جورج. (1994). "هل كانت الطيور أولًا؟ نظرية لتفسير الحقائق - تطور الزواحف إلى طيور". أومني ، يونيو 1994، المجلد 16، العدد 9
  39. 1 2 بول، غريغوري س. (1988). الديناصورات المفترسة في العالم. نيويورك: سيمون وشوستر. 464 صفحة.
  40. ↑ تشيركاس، إس إيه، تشانغ، دي، لي، جيه، ولي، واي (2002). "الدرومايوصورات الطائرة"، في تشيركاس، إس جيه (محرر): الديناصورات ذات الريش وأصل الطيران: مجلة متحف الديناصورات 1. بلاندينغ: متحف الديناصورات، 16-26.
  41. ↑ أخبار ناشيونال جيوغرافيك - أقدم طائر كان له أقدام تشبه أقدام الديناصورات، كما يظهر الأحفوري - نيكولاس باكالار، 1 ديسمبر 2005، الصفحة 2. تم الاسترجاع في 18-10-2006.
  42. ↑ ماير، ج.؛ بول، ب.؛ بيترز، د.س. (2 ديسمبر 2005). "عينة محفوظة جيدًا من الأركيوبتركس بخصائص ثيروبودية" ( ملف PDF) . مجلة ساينس . 310 (5753): 1483-1486 . ​​رمز Bibcode : 2005Sci...310.1483M . doi : 10.1126/science.1120331 . PMID 16322455. S2CID 28611454. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 25 ديسمبر 2022. تم الاطلاع عليه في 3 يناير 2023 .  
  43. ↑ ماير، ج. (1 سبتمبر 2006). "رد على تعليق حول 'عينة أركيوبتركس محفوظة جيدًا بخصائص ثيروبود'"" . Science . 313 (5791): 1238c. Bibcode : 2006Sci...313.1238M . doi : 10.1126/science.1130964 .
  44. ↑ كورف، آي جيه؛ بتلر، آر جيه (1 سبتمبر 2006). "تعليق على 'عينة أركيوبتركس محفوظة جيدًا بخصائص ثيروبود'"" . Science . 313 (5791): 1238b. Bibcode : 2006Sci...313.1238C . doi : 10.1126/science.1130800 . PMID 16946054. S2CID 19859320. "  
  45. ↑ تيرنر، آلان هـ.؛ بول، دييغو؛ كلارك، جوليا أ.؛ إريكسون، غريغوري م.؛ نوريل، مارك (2007). "درومايوصوريد قاعدي وتطور الحجم الذي سبق طيران الطيور" . مجلة ساينس . 317 (5843): 1378-1381 . Bibcode : 2007Sci...317.1378T . doi : 10.1126/science.1144066 . PMID 17823350 . 
  46. 1 2 سينتر، ب.؛ كيركلاند، ج. إ.؛ ديبليه، د. د.؛ مادسن، س.؛ توث، ن. (2012). دودسون، بيتر (محرر). "درومايوصوريات جديدة (ديناصورات: ثيروبودا) من العصر الطباشيري السفلي في يوتا، وتطور ذيل الدروميوصورات" . PLOS ONE . 7 (5) e36790. Bibcode : 2012PLoSO...736790S . doi : 10.1371/journal.pone.0036790 . PMC 3352940. PMID 22615813 .  
  47. ↑ ماثيو، دبليو دي؛ براون، بي. (1922). "عائلة دينودونتيداي، مع ملاحظة عن جنس جديد من العصر الطباشيري في ألبرتا". نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 46 : 367-385 . hdl : 2246/1300 .
  48. 1 2 3 4 كاو، أ.؛ بيراند، ف.؛ فوتين، د.ف.أ.إ.؛ فرنانديز، ف.؛ تافورو، ب.؛ شتاين، ك.؛ بارسبولد، ر.؛ تسوغتباتار، ك.؛ كوري، ب.ج.؛ غودفرويت، ب. (2017). "المسح السنكروتروني يكشف عن مورفولوجيا بيئية برمائية في مجموعة جديدة من الديناصورات الشبيهة بالطيور" . مجلة نيتشر . 552 (7685): 395-399 . Bibcode : 2017Natur.552..395C . doi : 10.1038/nature24679 . PMID 29211712. S2CID 4471941. مؤرشف من الأصل في 18 مارس 2021 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2022-12-05 .  
  49. ↑ تيرنر، آلان هـ.؛ هوانغ، ساني هـ.؛ نوريل، مارك أ. (2007). "ثيروبود صغير مشتق من أوش، العصر الطباشيري المبكر، بايكانغور، منغوليا" . مجلة المتحف الأمريكي (3557): 1. doi : 10.1206/0003-0082(2007)3557 [ 1:ASDTFS ] 2.0.CO ; 2. hdl : 2246/5845 . S2CID 31096081 . 
  50. ^ أنولين، فيديريكو إل. نوفاس، فرناندو إي. (مارس 2011). "الثيروبودات Unenlagiid: هل هم أعضاء في Dromaeosauridae (Theropoda، Maniraptora)؟" . أنيس دا أكاديميا برازيليرا دي سينسياس . 83 (1): 117-162 . دوى : 10.1590/s0001-37652011000100008 . بميد 21437379 . 
  51. ↑ سينتر، فيل؛ بارسبولد، ر.؛ بريت، بروكس ب.؛ بورنهام، ديفيد ب. (2004). "تصنيف وتطور عائلة الدروميوصورات (الديناصورات، الثيروبودات)". نشرة متحف غونما للتاريخ الطبيعي . 8 : 1-20 .
  52. ↑ سيرينو، بي سي 2005. جذع الأركوصورات - تم أرشفة TaxonSearch في 15 يناير 2009 على Wayback Machine ، الإصدار 1.0، 7 نوفمبر 2005
  53. ↑ تيرنر، آلان هـ.؛ ماكوفيكي، بيتر ج.؛ نوريل، مارك أ. (17 أغسطس 2012). "مراجعة لتصنيف الدروميوصورات وعلم تطور البارافيان" . نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 371 : 1-206 . doi : 10.1206/748.1 . hdl : 2246/6352 . S2CID 83572446. مؤرشف من الأصل في 3 يناير 2022. تم الاسترجاع في 22 نوفمبر 2021 . 
  54. ↑ شميتز، ل.؛ موتاني، ر. (14 أبريل 2011). "استنتاج النشاط الليلي لدى الديناصورات من حلقة الصلبة وشكل محجر العين". مجلة ساينس . 332 (6030): 705-708 . Bibcode : 2011Sci...332..705S . doi : 10.1126/science.1200043 . PMID 21493820. S2CID 33253407 .  
  55. ↑ لي، كوانغو؛ غاو، كيه-كيو؛ مينغ، كيو؛ كلارك، جيه إيه؛ شوكي، إم دي؛ دالبا، إل؛ باي، آر؛ إليسون، إم؛ نوريل، إم إيه؛ فينثر، جيه (9 مارس 2012). "إعادة بناء الميكرورابتور وتطور الريش المتلألئ". مجلة ساينس . 335 (6073): 1215-1219 . Bibcode : 2012Sci...335.1215L . doi : 10.1126/science.1213780 . PMID 22403389. S2CID 206537426 .  
  56. ↑ زيلينيتسكي، دارلا ك؛ ثيرين، فرانسوا؛ كوباياشي، يوشيتسوغو (28 أكتوبر 2008). "حدة حاسة الشم لدى الثيروبودات: دلالات بيولوجية قديمة وتطورية" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 276 (1657): 667-673 . doi : 10.1098/rspb.2008.1075 . PMC 2660930. PMID 18957367 .  
  57. ↑ زيلينيتسكي، دارلا ك.؛ ثيرين، فرانسوا؛ ريدجلي، رايان س.؛ ماكجي، أماندا ر.؛ ويتمر، لورانس م. (13 أبريل 2011). "تطور حاسة الشم لدى الديناصورات الثيروبودية غير الطائرة والطيور" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 278 (1725): 3625-3634 . doi : 10.1098/rspb.2011.0238 . PMC 3203493. PMID 21490022 .  
  58. ^ باتيستا، فيليبا؛ كاسترو، ليجيا؛ مويتا، باتريشيا؛ ماجيا، برونو؛ أورتيجا، فرانسيسكو؛ مالافيا ، إليزابيت (3 أكتوبر 2015). "هياكل Microwear وتحليل السطح على أسنان الثيروبودات المعزولة من موقع حفريات أندريس الجوراسي العلوي، بومبال، البرتغال" . ليثايا . 58 (4): 1– 16. دوى : 10.18261/let.58.4.2 . ISSN 0024-1164 . تم الاسترجاع 18 مارس 2026 – عن طريق مطبعة الجامعة الاسكندنافية. 
  59. ↑ توريس، أ.؛ ويلكنسون، ر.؛ أربور، ف.م.؛ رويز-أوميناكا، ج.إ.؛ كوري، ب.ج. (2018). "الميكانيكا الحيوية للثقب والسحب في أسنان ديناصورات السيلوروصور المفترسة" . علم الأحياء الحالي . 28 (9): 1467-1474 . Bibcode : 2018CBio...28E1467T . doi : 10.1016/j.cub.2018.03.042 . PMID 29706515 . 
  60. ↑ آدامز، داون (1987). "كلما كبر حجمها، كلما كان سقوطها أشد: دلالات انحناء عظم الورك في ديناصورات سيراتوبسيان". في: كوري، فيليب جيه؛ كوستر، إي (محرران). الندوة الرابعة حول النظم البيئية الأرضية في حقبة الحياة الوسطى . درامهيلر، كندا: متحف تيريل. ص 1-6 . 
  61. ↑ مانينغ، فيليب ل؛ باين، ديفيد؛ بينيكوت، جون؛ باريت، بول م؛ إينوس، رولاند أ (11 أكتوبر 2005). "مخالب قاتلة للديناصورات أم مرابط تسلق؟" . رسائل علم الأحياء . 2 (1): 110-112 . doi : 10.1098/rsbl.2005.0395 . PMC 1617199. PMID 17148340 .  
  62. 1 2 ديفيز، إس جيه جيه إف (2002) "الطيور غير الطائرة وطيور التينامو" مطبعة جامعة أكسفورد. نيويورك، الولايات المتحدة الأمريكية
  63. ↑ جيليارد، إرنست توماس (1958). الطيور الحية في العالم . دابلداي. OCLC 681791956 . 
  64. ↑ كوفرون، كريستوفر ب. (1999). " هجمات طائر الكاسواري الجنوبي (Casuarius casuarius johnsonii) على البشر والحيوانات الأليفة في كوينزلاند، أستراليا". مجلة علم الحيوان . 249 (4): 375-381 . doi : 10.1111/j.1469-7998.1999.tb01206.x
  65. ↑ كوفرون، كريستوفر ب. (2003). "دراسات حالة لهجمات طائر الكاسواري الجنوبي في كوينزلاند". مذكرات متحف كوينزلاند . 49 (1): 335-338 .
  66. ↑ ريدفورد، كينت هـ.؛ بيترز، غوستاف (1986). "ملاحظات حول بيولوجيا وغناء طائر السيريما أحمر الأرجل (كارياما كريستاتا)". مجلة علم الطيور الميداني . 57 (4): 261-269 . JSTOR 4513154 . 
  67. ↑ مانينغ، فيليب ل.؛ مارجيتس، لي؛ جونسون، مارك ر.؛ ويذرز، فيليب ج.؛ سيلرز، ويليام آي.؛ فالكينغهام، بيتر ل.؛ مامري، بول م.؛ باريت، بول م.؛ رايمونت، ديفيد ر. (سبتمبر 2009). "الميكانيكا الحيوية لمخالب ديناصورات الدروميوصورات: تطبيق التصوير المقطعي المجهري بالأشعة السينية، والاختبار النانوي، وتحليل العناصر المحدودة" . السجل التشريحي: التطورات في علم التشريح التكاملي وعلم الأحياء التطوري . 292 (9): 1397-1405 . doi : 10.1002/ar.20986 . PMID 19711472 . 
  68. ↑ "مخالب الفيلوسيرابتور 'القاتلة' كانت للتسلق" . مجلة نيو ساينتست . 203 (2725): 10. سبتمبر 2009. doi : 10.1016/s0262-4079(09)62381-2 . تاريخ الاسترجاع : 15 سبتمبر 2009 .
  69. ↑ سينتر، فيل (2009). "وظيفة القدم في الديناصورات اللاحمة (ديناصورات: ثيروبودا): دراسة مقارنة" (ملف PDF) . نشرة متحف غونما للتاريخ الطبيعي . 13 : 1-14 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 1 نوفمبر 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 مايو 2020 .
  70. ↑ فاولر، دنفر دبليو؛ فريدمان، إليزابيث أ؛ سكانيللا، جون ب؛ كامبيك، روبرت إي (14 ديسمبر 2011). " علم البيئة المفترسة لـ Deinonychus وأصل رفرفة الأجنحة لدى الطيور" . PLOS ONE . 6 (12) e28964. Bibcode : 2011PLoSO...628964F . doi : 10.1371/journal.pone.0028964 . PMC 3237572. PMID 22194962 .  
  71. ↑ تشوي، تشارلز (14 ديسمبر 2011). "مخالب الفيلوسيرابتور القاتلة ساعدتها على التهام الفريسة حية" . لايف ساينس . مؤرشف من الأصل في 3 يوليو 2012. تم الاطلاع عليه في 30 ديسمبر 2011 .
  72. ↑ بيشوب، بي جيه (2019). "اختبار وظيفة "المخالب المنجلية" لدى الدرومايوصورات (الديناصورات، الثيروبودات) من خلال نمذجة وتحسين الهيكل العضلي الهيكلي" . PeerJ . 7 e7577 . doi : 10.7717/peerj.7577 . PMC 6717499. PMID 31523517 .  
  73. ↑ جيانيشيني، فيديريكو أ.؛ إركولي، ماركوس د.؛ دياز-مارتينيز، إغناسيو (5 فبراير 2020). "استراتيجيات الحركة والافتراس المختلفة لدى الدرومايوصورات الجوندوانية واللوراسية المشتقة (الديناصورات، الثيروبودات، البارافيس): استنتاجات من الدراسات المورفومترية والتشريحية المقارنة" . مجلة التشريح . 236 (5): 772-797 . doi : 10.1111/joa.13153 . PMC 7163733. PMID 32023660 .  
  74. ^ مودروش، أ. ريختر، يو. جوجر، يو. كوسما، ر. إيدي، O.؛ ماجا، أ. (2011). "مسارات ديداكتيل للثيروبودات البارافية (مانيرابتورا) من العصر الجوراسي الأوسط لأفريقيا" . بلوس واحد . 6 (2): هـ1462. بيب كود : 2011PLoSO...614642M . دوى : 10.1371/journal.pone.0014642 . بمك 3038851 . بميد 21339816 .  الشكل 4.
  75. ↑ ماكسويل، دبليو. ديزموند؛ أوستروم، جون إتش. (27 ديسمبر 1995). "علم الحفريات وآثاره البيولوجية القديمة على ارتباطات تينونتوسورس - دينونيكوس ". مجلة علم الحفريات الفقارية . 15 (4): 707-712 . Bibcode : 1995JVPal..15..707M . doi : 10.1080/02724634.1995.10011256 .
  76. ↑ روتش، برايان ت.؛ برينكمان، دانيال ل. (أبريل 2007). "إعادة تقييم الصيد الجماعي التعاوني والسلوك الاجتماعي لدى دينونيكوس أنتروبوس وديناصورات ثيروبودية أخرى غير طائرة". نشرة متحف بيبودي للتاريخ الطبيعي . 48 (1): 103-138 . doi : 10.3374/0079-032X(2007)48 [ 103:AROCPH ] 2.0.CO ; 2. S2CID 84175628 . 
  77. 1 2 فريدريكسون، جيه إيه؛ إنجل، إم إتش؛ سيفيلي، آر إل (15 أغسطس 2020). "التحولات الغذائية خلال مراحل النمو في دينونيكوس أنتروبوس (ثيروبودا؛ درومايوصوريداي): رؤى حول بيئة وسلوك الديناصورات المفترسة من خلال تحليل النظائر المستقرة". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 552 109780. Bibcode : 2020PPP...55209780F . doi : 10.1016/j.palaeo.2020.109780 . S2CID 219059665 . 
  78. ↑ سويتك، برايان (7 يناير 2015). "مصيدة ديناصورات مميتة في ولاية يوتا تكشف عن كنز من الحيوانات المفترسة العملاقة" . أخبار ناشيونال جيوغرافيك . مؤرشف من الأصل في 30 نوفمبر 2019.
  79. ↑ هاتسون، جويل د.؛ هاتسون، كيلدا ن. (25 سبتمبر 2015). "دراسة لحركة عظام الساعد في التمساح المسيسيبي (Alligator mississippiensis) (دودان، 1802) والجمجمة (Struthio camelus) (لينيوس، 1758) تكشف أن الأركيوبتركس والدروميوصورات تشترك في تكيف للانزلاق و/أو رفرفة الأجنحة" . جيوديفيرسيتاس . 37 ( 3): 325-344 . doi : 10.5252/g2015n3a3 . S2CID 55278850. مؤرشف من الأصل في 25 سبتمبر 2022. تم الاسترجاع في 2 ديسمبر 2022 . 
  80. ↑ نوريل، مارك أ.؛ كلارك، جيمس م.؛ تيرنر، آلان هـ.؛ ماكوفيكي، بيتر ج.؛ بارسبولد، رينشن؛ رو، تيموثي (2006). "ثيروبود جديد من فصيلة الدروميوصورات من أوخا تولغود (أومنوغوف، منغوليا)" . مجلة المتحف الأمريكي (3545): 1. doi : 10.1206/0003-0082(2006)3545 [ 1:ANDTFU ] 2.0.CO ؛ 2. hdl : 2246/5823 . مؤرشف من الأصل في 11 يناير 2022. تم الاطلاع عليه في 15 يونيو 2021 .
  81. ↑ فورستر، سي. أ.؛ سامبسون، إس. دي.؛ تشيابي، إل. إم.؛ كراوس، دي. دبليو. (20 مارس 1998). "أصل الطيور من الثيروبودات: أدلة جديدة من العصر الطباشيري المتأخر في مدغشقر". مجلة ساينس . 279 (5358): 1915-1919 . رمز Bibcode : 1998Sci...279.1915F . doi : 10.1126/science.279.5358.1915 . PMID 9506938 . 
  82. ↑ تشيابي، إل إم (2007-02-02). الديناصورات المُمجَّدة: أصل الطيور وتطورها المبكر . سيدني: مطبعة جامعة نيو ساوث ويلز. ISBN 978-0-471-24723-4.
  83. ↑ بارسونز، ويليام ل.؛ بارسونز، كريستين م.؛ دودسون، بيتر (15 أبريل 2015). "الاختلافات المورفولوجية ضمن التطور الجنيني لـ Deinonychus antirrhopus (ثيروبودا، درومايوصوريداي)" . PLOS ONE . 10 (4) e0121476. Bibcode : 2015PLoSO..1021476P . doi : 10.1371/journal.pone.0121476 . PMC 4398413. PMID 25875499 .  
  84. ↑ تشاتيرجي، سانكار؛ تمبلين، آر جيه (2004). "السيلوروصورات ذات الريش من الصين: ضوء جديد على الأصل الشجري للطيران لدى الطيور" . في: كوري، فيليب جيه؛ كوبلهوس، إيفا بي؛ شوغار، مارتن إيه؛ رايت، جوانا إل (محررون). التنانين ذات الريش: دراسات حول الانتقال من الديناصورات إلى الطيور . مطبعة جامعة إنديانا. ص 251-281 . ISBN  978-0-253-34373-4.
  85. ↑ نايش ، دارين (2012). كوكب الديناصورات: الجيل القادم من العمالقة القاتلة . دار فايرفلاي للنشر. ص 192. ISBN  978-1-77085-049-1.
  86. ↑ روتشيلد، ب.؛ تانك، د.هـ.؛ فورد، ت.ل. (2001). "كسور الإجهاد في الثيروبودات وانفصال الأوتار كدليل على النشاط". في: تانك، د.هـ.؛ كاربنتر، ك. (محرران). حياة الفقاريات في العصر الوسيط . مطبعة جامعة إنديانا. ص 331-336 . 
  87. ↑ كاو، أ. (2020). " إنّ بنية جسم هالسكارابتور إسكويلي (ديناصورات، ثيروبودا) ليست شكلاً انتقالياً في تطور التغذية المفرطة للدرومايوصورات" . PeerJ . 8 e8672. doi : 10.7717/peerj.8672 . PMC 7047864. PMID 32140312 .  
  88. ↑ لي، س.؛ لي، ي.-ن.؛ كوري، ب.ج.؛ سيسونز، ر.؛ بارك، ج.-ي.؛ كيم، س.-هـ.؛ بارسبولد، ر.؛ تسوغتباتار، ك. (2022). "ديناصور غير طائر ذو جسم انسيابي يُظهر تكيفات محتملة للسباحة" . مجلة كوميونيكيشنز بيولوجي . 5 (1185): 1185. doi : 10.1038/s42003-022-04119-9 . ISSN 2399-3642 . PMC 9715538. PMID 36456823 .   
  89. ^ كوري ، فيليب ج. كاراباجال ، أريانا بولينا (ديسمبر 2012). “عينة جديدة من Austroraptor cabazai Novas، Pol، Canale، Porfiri and Calvo، 2008 (Dinosauria، Theropoda، Unenlagiidae) من أحدث العصر الطباشيري (الماسترخي) في ريو نيغرو، الأرجنتين”. أميجينيانا . 49 (4): 662–667 . دوى : 10.5710/AMGH.30.8.2012.574 . اتش دي ال : 11336/9090 . S2CID 129058582 . 
  90. ↑ غريليت-تينر، جيرالد؛ ماكوفيكي، بيتر (1 يونيو 2006). "بيضة محتملة للدرومايوصور دينونيكوس أنتروبوس : دلالات تطورية وبيولوجية". المجلة الكندية لعلوم الأرض . 43 (6): 705-719 . Bibcode : 2006CaJES..43..705G . doi : 10.1139/E06-033 .
  91. ↑ ويمَن، ياسمين؛ يانغ، تزو-روي؛ نوريل، مارك أ. (31 أكتوبر 2018). "لون بيض الديناصورات له أصل تطوري واحد". مجلة نيتشر . 563 (7732): 555-558 . Bibcode : 2018Natur.563..555W . doi : 10.1038/s41586-018-0646-5 . PMID 30464264. S2CID 53188171 .  
  92. ↑ "لون بيض الديناصورات له أصل تطوري واحد" . نوفمبر 2018. مؤرشف من الأصل في 23 فبراير 2020. تم الاطلاع عليه في 23 فبراير 2020 .
  93. ↑ «من وجهة نظر تطورية، وضعت الديناصورات جميع بيض الطيور الملونة في سلة واحدة» . 31 أكتوبر 2018. مؤرشف من الأصل في 10 مايو 2020. تم الاطلاع عليه في 23 فبراير 2020 .
  94. ↑ باكر، روبرت ت. (1995). رابتور ريد . نيويورك: كتب بانتام. ص 4. ISBN  978-0-553-57561-3.
  95. ^ بيريز مورينو، بي بي؛ سانز، JL. سودري، J.؛ سيجي، ب. (1994). “ديناصور ثيروبود من العصر الطباشيري السفلي في جنوب فرنسا”. الديناصورات والزواحف الأحفورية الأخرى في أوروبا، ندوة جورج كوفييه الثانية، مونتبيليه؛ Revue de Paléobiology، المجلد الخاص . 7 : 173 - 188.
  96. ↑ كوري، بي جيه (1995). "معلومات جديدة حول تشريح وعلاقات درومايوصور ألبرتنسيس (ديناصورات: ثيروبودا)". مجلة علم الحفريات الفقارية . 15 (3): 576-591 . Bibcode : 1995JVPal..15..576C . doi : 10.1080/02724634.1995.10011250 .( ملخص مؤرشف بتاريخ 27-09-2007 في موقع Wayback Machine )
  • عائلة الدروميوصورات: الرابتورات!، من متحف علم الأحياء القديمة بجامعة كاليفورنيا في بيركلي.
  • الديناصورات – نسخة إلكترونية كاملة ومجانية من كتاب "الديناصورات" من تأليف دبليو دي ماثيو (المذكور في هذه المقالة كمؤلف لعائلة الدروميوصورات)، وهو أمين سابق لقسم علم الحفريات الفقارية في المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي في نيويورك؛ نُشر لأول مرة عام 1915
  • عائلة الدروميوصورات ، مرجع عالم الديناصورات مع وصف مفصل وصور للعديد من ديناصورات الدروميوصورات