صدفة سلحفاة

الدرع: الحراشف (يسار) والمكونات الهيكلية (يمين).

الدرع البطني: الصفائح (يسار) والمكونات الهيكلية (يمين). تمتلك الرخويات الجانبية صفيحة إضافية تُعرف بالصفيحة بين الصفائح. وهي غائبة في الغالب في الرخويات الخفية .

درع السلحفاة هو درع واقٍ للسلاحف ( رتبة السلاحف)، يُحيط تمامًا بجميع أعضائها الحيوية، وفي بعض الحالات حتى رأسها. يتكون من جزء علوي يُسمى الدرع الظهري ، وجزء سفلي يُسمى الدرع البطني ، ويربط بينهما جسر عظمي. ^{[ 1 ]} وهو مُكوّن من عناصر عظمية مُعدّلة مثل الأضلاع، وأجزاء من الحوض، وعظام أخرى موجودة في معظم الزواحف. يتكون عظم الدرع من عظام هيكلية وجلدية ، مما يُشير إلى أن الإحاطة الكاملة للدرع تطورت على الأرجح من خلال دمج درع جلدي في القفص الصدري.

تُعدّ صدفة السلحفاة ذات أهمية بالغة للدراسة، ليس فقط لما توفره من حماية واضحة للحيوان، بل أيضاً كأداة تعريفية، لا سيما عند مقارنتها بالأحافير، إذ تُعتبر الصدفة من أكثر أجزاء السلحفاة عرضةً للنجاة من عملية التحجر. لذا، فإن فهم بنية الصدفة في الكائنات الحية يُتيح الحصول على مواد قابلة للمقارنة مع الأحافير.

لقد تم استخدام صدفة سلحفاة منقار الصقر ، من بين أنواع أخرى، كمادة لمجموعة واسعة من العناصر الزخرفية والعملية الصغيرة منذ العصور القديمة، بما في ذلك الطعام والدواء، ^{[ 2 ]} ولكن يشار إليها عادة باسم صدفة السلحفاة .

تسمية الأصداف

الدرع الأمامي الداخلي لـ *Elseya dentata* . (التعليقات: Pe = محيطي، P1 = جنبي 1، BCS = درز جسر الدرع.)

يتكون درع السلحفاة من عناصر عظمية عديدة، تُسمى عادةً بأسماء عظام مماثلة في الفقاريات الأخرى، وسلسلة من الحراشف الكيراتينية التي تحمل أسماءً فريدة أيضًا. يُسمى السطح البطني بالدرع البطني. ^[³^]^[⁴^] وترتبط هذه العناصر بمنطقة تُسمى الجسر. يُسمى الدرز الفعلي بين الجسر والدرع البطني بالدعامة الجسرية الأمامية. ^[⁵^] في السلاحف ذات الدرع الجانبي ، يُعد الحوض الخلفي جزءًا من الدرع الظهري، حيث يندمج معه تمامًا. لا ينطبق هذا على السلاحف ذات الدرع الخفي، التي يكون حوضها عائمًا. ^[³^]^[⁴^] تُعد الدعامة الجسرية الأمامية والدعامة الجسرية الخلفية جزءًا من الدرع البطني. وعلى الدرع الظهري توجد الدرزات التي ترتبط بها هذه الدعامات، والمعروفة باسم درز الجسر الظهري. ^[⁵^]

تحتوي صدفة السلحفاة على طبقة البشرة . تُعدّ هذه الطبقة مهمة لقوة الصدفة المحيطة بها. في دراسة دولية، قد يصل سمك هذه الطبقة إلى خليتين أو أربع خلايا. على الرغم من هذا السمك الضئيل، تسمح البشرة بتشوه الصدفة وتوفر لها دعماً إضافياً. ^{[ 6 ]} تظهر طبقة البشرة بوضوح في كلا جزئي الصدفة - الدرع الظهري والدرع البطني - وتكون أكثر سمكاً في المناطق الحساسة. يسمح سمك البشرة الأكبر بتحمل قوة إجهاد أعلى دون حدوث تشوه دائم أو انهيار حرج للصدفة. ^{[ 7 ]}

شكل الصدفة ناتج عن عملية تطورها ، مما أدى إلى ظهور العديد من البنى المجهرية التي تُساعد على البقاء والحركة. يسمح شكل الصدفة للحيوان بالهروب من المواقف الخطرة. تشمل هذه البنى المجهرية الحراشف المذكورة سابقًا أو الأضلاع الموجودة داخل الصدفة. توجد العديد من الأضلاع داخل الصدفة وفي جميع أنحائها. توفر هذه الأضلاع دعمًا هيكليًا إضافيًا، كما تسمح للصدفة بالتشوه بمرونة حسب الموقف الذي تكون فيه السلحفاة (مثل الهروب من المفترس). ^{[ 8 ]} توجد أيضًا آليات غير هيكلية في صدفة السلحفاة تُساعدها أثناء الحركة . يغطي غشاء مخاطي أجزاءً من الصدفة، مما يوفر بعض الحماية الفيزيائية ويقلل الاحتكاك والمقاومة .

تُسمى عظام الصدفة بأسماء العناصر الفقارية القياسية. فعلى سبيل المثال، تتكون الدرع من ثمانية عظام جانبية على كل جانب، وهي عبارة عن مزيج من الأضلاع والعظم الجلدي المندمج. وإلى جانب ذلك، في الجزء الأمامي من الصدفة، يوجد العظم القفوي الوحيد، ثم تمتد سلسلة من اثني عشر زوجًا من العظام المحيطية على طول كل جانب. وفي الجزء الخلفي من الصدفة يوجد العظم الذيلي، وأمامه، خلف العظام الجانبية الثمانية، يوجد العظم فوق الذيلي. ^{[ 3 ]}

مقاطع عرضية عبر العصب الأول لـ A. *Aspideretes hurum* تُظهر الدرز بين العظم العصبي العريض (N) والقوس العصبي الفقري (V). B. *Chelodina longicollis* عند الجنبة الرابعة تُظهر عظمًا عصبيًا ضيقًا في المنتصف، وأغشية جنبية جانبية (P)، والقوس العصبي الفقري تحته. و C. *Emydura subglobosa* عند الجنبة الرابعة تُظهر موقع عظم عصبي بدائي تحت أغشية جنبية متجاورة من المنتصف.

بين كل غشائين جنبيين توجد سلسلة من العظام العصبية، ^{[ 9 ]} والتي على الرغم من وجودها الدائم، إلا أنها ليست مرئية دائمًا، ^{[ 10 ]} وفي العديد من أنواع السلاحف من فصيلة Pleurodire تكون مغمورة أسفل الغشائين الجانبيين. ^{[ 11 ]} أسفل العظم العصبي يوجد القوس العصبي الذي يشكل النصف العلوي من غلاف الحبل الشوكي. أسفل هذا القوس يوجد باقي العمود الفقري. ^{[ 4 ]} تمتلك بعض أنواع السلاحف عظامًا إضافية تسمى mesoplastra، والتي تقع بين الدرع الظهري والدرع البطني في منطقة الجسر. وهي موجودة في معظم سلاحف Pelomedusid . ^{[ 12 ]}

تتكون العناصر الهيكلية للدرع البطني في الغالب من أزواج. في الجزء الأمامي، يوجد صفيحتان علويتان، وخلفهما صفيحتان سفليتان. تُحيط هذه الصفائح بالدرع البطني الداخلي المفرد. تُشكل هذه الصفائح النصف الأمامي من الدرع البطني، ويحتوي الدرع السفلي على دعامة الجسر الأمامية. أما النصف الخلفي فيتكون من صفيحتين سفليتين (تحتويان على دعامة الجسر الخلفية)، والجزء الخلفي عبارة عن زوج من الصفائح الخنجرية. ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]}

تغطي العناصر العظمية سلسلة من الحراشف، وهي مصنوعة من الكيراتين وتشبه إلى حد كبير نسيج القرن أو الظفر. في مركز الدرع توجد خمس حراشف فقرية، وتتفرع منها أربعة أزواج من الحراشف الضلعية. وعلى حافة الدرع يوجد 12 زوجًا من الحراشف الهامشية. تصطف جميع هذه الحراشف بحيث تقع معظم الدرزات بين العظام في منتصف الحراشف العلوية. قد توجد في الجزء الأمامي من الدرع حرشفة عنقية (تُسمى أحيانًا خطأً الحرشفة القفوية)؛ ومع ذلك، فإن وجود هذه الحرشفة أو عدم وجودها يختلف اختلافًا كبيرًا، حتى داخل النوع الواحد. ^{[ 4 ]}^{[ 12 ]}

يحتوي الدرع البطني على صفيحتين حلقيتين في المقدمة، تليهما زوج من الصفائح الصدرية، ثم الصفائح البطنية، ثم الصفائح الفخذية، وأخيراً الصفائح الشرجية. ومن الاختلافات المميزة أن سلاحف Pleurodiran تمتلك صفيحة بين الحلقيتين في المقدمة، مما يجعل مجموع صفائحها البطنية 13 صفيحة، مقارنةً بـ 12 صفيحة في جميع سلاحف Cryptodiran. ^{[ 4 ]}^{[ 12 ]}

الذبل درع قرني

الدرع هو الجزء الظهري (الخلفي) المحدب من بنية صدفة السلحفاة ، ويتكون من أضلاعها المتكلسة المندمجة مع العظم الجلدي. يندمج العمود الفقري والأضلاع الممتدة عبر التعظم مع الصفائح الجلدية أسفل الجلد لتشكيل صدفة صلبة. يُغطى الجزء الخارجي من الصدفة، فوق الجلد، بحراشف قرنية مصنوعة من الكيراتين، تحمي الصدفة من الخدوش والكدمات. يوجد في بعض الأنواع نتوء بارز، وهو عبارة عن حافة تمتد من مقدمة الحيوان إلى مؤخرته. قد يكون هذا النتوء مفردًا أو مزدوجًا أو حتى ثلاثة صفوف. في معظم السلاحف، تكون الصدفة متجانسة نسبيًا في بنيتها، ويكمن الاختلاف الرئيسي بين الأنواع في الشكل واللون العامين. مع ذلك، فقدت السلاحف ذات الصدفة الرخوة ، وسلاحف الأنف الخنزيري ، والسلاحف البحرية الجلدية الظهر، الحراشف القرنية، وانخفض تعظم الصدفة لديها، مما جعلها مغطاة بالجلد فقط. [ 14 ^{] جميع هذه} الأنواع مائية بامتياز.

يُعدّ تطور درع السلحفاة فريدًا من نوعه نظرًا لكيفية تمثيل الدرع للفقرات والأضلاع المُتحوّلة. فبينما توجد عظام الكتف، أو لوح الكتف ، لدى رباعيات الأطراف الأخرى خارج القفص الصدري، توجد عظام الكتف لدى السلاحف داخل القفص الصدري. ^{[ 15 ]}^{[ 16 ]} لا ترتبط دروع رباعيات الأطراف الأخرى، مثل المدرعات ، مباشرةً بالعمود الفقري أو القفص الصدري، مما يسمح للأضلاع بالحركة بحرية مع العضلات الوربية المحيطة بها. ^{[ 17 ]} ومع ذلك، يُظهر تحليل الأحفورة الانتقالية لـ Eunotosaurus africanus أن أسلاف السلاحف الأوائل فقدوا تلك العضلات الوربية التي توجد عادةً بين الأضلاع. ^{[ 18 ]}

حامية

مقارنة بين الدروع البطنية لنوع من الرخويات الخفية ( Chrysemys picta marginata ) ونوع من الرخويات ذات الدرع الجانبي ( Chelodina canni )

منظر بطني لـ Chrysemys picta marginata

منظر بطني لـ Chelodina canni

الدرع البطني (جمعها: دروع بطنية أو دروع) هو الجزء شبه المسطح من هيكل صدفة السلحفاة ، والذي يُعرف أيضًا بالبطن أو السطح البطني للصدفة. ويشمل في تركيبه دعامتي الجسر الأمامية والخلفية وجسر الصدفة. ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]} يتكون الدرع البطني من تسع عظام، والعظمتان فوق الدرعيتان الموجودتان على الحافة الأمامية للدرع البطني متماثلتان مع عظام الترقوة لدى رباعيات الأطراف الأخرى. ^{[ 19 ]} أما بقية عظام الدرع البطني فهي متماثلة مع عظام البطن لدى رباعيات الأطراف الأخرى. وقد وُصف الدرع البطني بأنه هيكل خارجي ، مثل الصفائح العظمية لدى الزواحف الأخرى؛ ولكن على عكس الصفائح العظمية، يحتوي الدرع البطني أيضًا على خلايا بانية للعظم ، وعظم غير مكتمل ، وسمحاق . ^{[ 20 ]}

لا يزال تطور الدرع البطني غامضًا، على الرغم من أن جورج كوفييه، عالم الطبيعة وعالم الحيوان الفرنسي في القرن التاسع عشر، كتب أن الدرع البطني يتطور في المقام الأول من عظم القص للسلحفاة. ^{[ 21 ]} يتوافق هذا مع المعرفة المكتسبة من خلال الدراسات الجنينية، والتي تُظهر أن التغيرات في مسارات نمو الأضلاع غالبًا ما تؤدي إلى تشوه أو فقدان الدرع البطني. تحدث هذه الظاهرة في نمو السلحفاة، ولكن بدلًا من فقدان عظم القص بالكامل، يُعيد هيكل السلحفاة استخدام العظم في شكل الدرع البطني. ^{[ 22 ]} ومع ذلك، تُشير تحليلات أخرى إلى أن عظم القص الغضروفي غائب ويُستبدل بالدرع البطني الخارجي. الأضلاع البطنية غير موجودة فعليًا، إذ يُستبدل بها الدرع البطني، إلا إذا كانت الأضلاع البطنية التي تطور منها الدرع البطني في الأصل أضلاعًا بطنية عائمة. ^{[ 20 ]} خلال تطور السلاحف، ربما كان هناك تقسيم للعمل بين الأضلاع، التي تخصصت في تثبيت الجذع، وعضلات البطن، التي تخصصت في التنفس؛ حدثت هذه التغييرات قبل 50 مليون سنة من اكتمال تعظم الصدفة. ^{[ 23 ]}

يُقدّم اكتشاف أحفورة سلحفاة سلفية، تُدعى Pappochelys rosinae، أدلة إضافية حول كيفية تكوّن الدرع البطني. تُعتبر Pappochelys شكلاً وسيطاً بين نوعين من السلاحف الجذعية المبكرة، هما E. africanus و Odontochelys، حيث تمتلك الأخيرة درعاً بطنياً مكتمل التكوين. وبدلاً من الدرع البطني الحديث، تمتلك Pappochelys زوجاً من الصفائح البطنية، كما هو الحال في E. africanus . تختلف Pappochelys عن سلفها في أن الصفائح البطنية تُظهر علامات على اندماجها سابقاً، كما يتضح من العينات الأحفورية التي تُظهر نهايات متشعبة. تُشير هذه الأدلة إلى تحوّل تدريجي من الصفائح البطنية المزدوجة، إلى الصفائح البطنية المزدوجة المندمجة، وأخيراً إلى الدرع البطني الحديث في هذه العينات الثلاث. ^{[ 24 ]}

في بعض الفصائل، يوجد مفصل بين الحراشف الصدرية والبطنية يسمح للسلحفاة بتغطية نفسها بالكامل تقريبًا. وفي بعض الأنواع، يمكن تحديد جنس السلاحف من خلال شكل درعها البطني، سواء كان مقعرًا ( للذكور) أو محدبًا (للإناث). ويعود ذلك إلى وضعية التزاوج؛ فالدرع البطني المقعر للذكر يُسهّل عليه التزاوج مع الأنثى.

تتصل الحراشف البطنية على طول خط فاصل مركزي في منتصف الدرع البطني. ويمكن استخدام الأطوال النسبية لأجزاء هذا الخط الفاصل للمساعدة في تحديد نوع السلحفاة . يوجد ستة أزواج متناظرة جانبيًا من الحراشف على الدرع البطني: الحلقية، والعضدية، والصدرية، والبطنية، والفخذية، والشرجية (من الرأس إلى الذيل على طول الخط الفاصل)؛ ويتساوى تقريبًا طول خطي فاصل الحراشف البطنية والحلقية، وكذلك خطي فاصل الحراشف الفخذية والصدرية.

الصفيحة الحلقية أو النتوء الحلقي في السلحفاة هي الجزء الأمامي من الدرع البطني، أي الجانب السفلي من الصدفة. بعض السلاحف لها صفيحتان حلقيتان ، بينما لدى البعض الآخر صفيحة حلقية واحدة غير مقسمة. يُطلق على الصفيحة الحلقية اسم النتوء الحلقي إذا كانت بارزة بشكل يشبه المجرفة .

الصيغة البلاسترالية

تُستخدم صيغة قياس حجم الصفيحة البطنية لمقارنة أحجام كل صفيحة بطنية على حدة (مقاسة على طول خط التماس الأوسط). فيما يلي أنواع الصفيحة البطنية التي يتم تمييزها عادةً (مع اختصاراتها):

بين المفاصل	= نطق
عادي	= غول
عضدي	= هم
صدري	= pect
بطني	= عبد
الفخذي	= أنثى
شرجي	= رين

تُتيح مقارنة الصيغ البطنية التمييز بين النوعين. على سبيل المثال، بالنسبة لسلحفاة الصندوق الشرقية ، تكون الصيغة البطنية كالتالي: an > abd > gul > pect > hum >< fem . ^{[ 25 ]}

استخدم الصينيون القدماء دروع السلاحف في نوع من أنواع التنجيم يسمى التنجيم بالدروع .

الحراشف

يُغطى درع السلحفاة بحراشف مصنوعة من الكيراتين . لكل حراشفة (كما هو موضح أعلاه) أسماء محددة، وهي متشابهة عمومًا بين مختلف أنواع السلاحف. لا تتخلص السلاحف البرية من حراشفها، بل تنمو حراشف جديدة بإضافة طبقات من الكيراتين إلى قاعدة كل حرشفة. أما السلاحف المائية فتتخلص من حراشفها بشكل فردي. تُشكل الحراشف طبقة جلدية فوق الهياكل العظمية الكامنة، وتوجد طبقة رقيقة جدًا من النسيج تحت الجلد بين الحراشف والهيكل العظمي. قد تكون الحراشف زاهية الألوان في بعض الأنواع، وغالبًا ما تتبع دروع السلاحف قانون ثاير ، حيث يكون لون الدرع الظهري عادةً أغمق من لون الدرع البطني، ^{[ 26 ]} مع وجود بعض الاستثناءات. ^{[ 27 ]} تكشف الدراسة الجنينية التي أجراها موستاكاس-فيرهو وشيريبانوف أن نمط الحراشف البطنية يبدو مستقلاً عن نمط الحراشف الظهرية، مما يشير إلى أن الدرع الظهري والبطني تطورا بشكل منفصل. ^{[ 28 ]}

يتزامن ظهور الحراشف مع الانتقال من نمط الحياة المائي إلى نمط الحياة البري لدى رباعيات الأطراف خلال العصر الكربوني (340 مليون سنة). ^{[ 29 ]} وفي تطور البرمائيات إلى السلويات البرية، حدث تغير في مجموعة واسعة من تراكيب الجلد. ومن المرجح أن أسلاف السلاحف قد انفصلت عن البرمائيات لتطوير غطاء قرني في أشكالها البرية المبكرة. ^{[ 30 ]}

أسماء الحراشف الجلدية في أصداف السلاحف
بولنجر 1889 ^{[ 31 ]}	كار 1952 ^{[ 32 ]}	زانغر 1969 ^{[ 33 ]}	بريتشارد 1979 ^{[ 34 ]}
مؤخرة العنق	ما قبل المركزية	عنق الرحم	مؤخرة العنق
الفقرات	وسط المدينة	الفقرات	وسط المدينة
ضلعي	جانبي	غشاء الجنب	ضلعي
هامشي	هامشي	هامشي	هامشي
فوق الذيل	مركز البريد	الهامش الثاني عشر	فوق الذيل
بين المفاصل	-	بين المفاصل	بين المفاصل
(خارجي) حلقي	عادي	عادي	عادي
عضدي	عضدي	عضدي	عضدي
صدري	صدري	صدري	صدري
بطني	بطني	بطني	بطني
الفخذي	الفخذي	الفخذي	الفخذي
شرجي	شرجي	شرجي	شرجي

التطور الجنيني

يلعب النتوء الدرقي دورًا أساسيًا في نمو درع السلحفاة. تُظهر التحليلات الجنينية أن هذا النتوء يُحفز تكوين درع السلحفاة. ^{[ 36 ]} فهو يُسبب توقفًا محوريًا يؤدي إلى ظهور الأضلاع بشكل ظهري، وإعادة ترتيب حزام الكتف وتغليفه داخل القفص الصدري، ونمو الدرع. ^{[ 37 ]} تُظهر سلحفاة Odontochelys semitestacea دليلًا على التوقف المحوري الذي يُلاحظ في الأجنة، ولكنها تفتقر إلى الأضلاع المروحية الشكل والدرع. يُشير هذا إلى أن النتوء الدرقي البدائي كان يعمل بشكل مختلف، وأنه اكتسب وظيفة تنظيم نمو الأضلاع والدرع لاحقًا. [38] [22] يعمل كل من جين PAX1 ^{وجين Sonic hedgehog}^{( SHH )} كمنظمات رئيسية خلال نمو العمود الفقري . يُعدّ التعبير عن جين SHH في الأنبوب العصبي ضروريًا للحفاظ على التعبير عن جين PAX1 في الجزء البطني من الصلبة، وبالتالي يلعب دورًا رئيسيًا في نمو أضلاع الدرع. كما تُسهم الملاحظات الجينية لجينَي PAX1 و SHH في فهم التعبير الجيني الرئيسي الذي قد يكون مسؤولًا عن تغيير شكل السلاحف. ^[³⁹^]

أثناء نمو جنين السلحفاة ، تنمو الأضلاع جانبياً لتشكل نتوءاً درعياً فريداً للسلاحف، حيث تخترق أدمة الظهر لدعم الدرع. ويتم تحفيز هذا النمو محلياً بواسطة عوامل نمو الخلايا الليفية، بما في ذلك FGF10 . ^{[ 35 ]}

الأصل التطوري

نظرية الصفائح الجلدية العظمية: "السلف المنقط"

سعى علماء الحيوان إلى تفسير الأصل التطوري للسلاحف، ولا سيما درعها الفريد. في عام 1914، اقترح ج. فيرسلويس أن الصفائح العظمية في الأدمة، أو ما يُعرف بالصفائح العظمية الجلدية ، اندمجت أولًا مع بعضها البعض ثم مع الأضلاع التي تحتها. ^{[ 40 ]}^{[ 41 ]}^{[ 42 ]} استمرت هذه النظرية حتى القرن الحادي والعشرين، عندما اقترح أوليفييه ريبيل سلفًا افتراضيًا للسلاحف، كان ظهره مغطى بصفائح درع عظمية في الأدمة، وأطلق عليه اسم "سلف النقاط". ^{[ 40 ]}^{[ 43 ]}^{[ 44 ]} اقترح مايكل لي أن تحول الدرع بدأ بزاحف شبه مدرع ثم بباراصور مدرع، وانتهى بالسلاحف الحديثة ذات الدرع المكتمل والقفص الصدري المُعاد تموضعه. ^{[ 45 ]}^{[ 46 ]} فسرت هذه النظرية تطور الباريصورات الأحفورية من براديصور إلى أنثودون ، لكنها لم تفسر كيفية اتصال الأضلاع بالصفائح الجلدية العظمية. ^{[ 40 ]}^{[ 47 ]}

نظرية الأضلاع المتوسعة

العصر البرمي: أول جذع للسلاحف

تُقدّم الاكتشافات الحديثة لأحافير السلاحف الجذعية صورةً شاملةً لتطور درع السلحفاة. فقد عُثر على أحفورة يُحتمل أن تكون سلحفاة جذعية من العصر البرمي في جنوب إفريقيا، تُدعى Eunotosaurus ، قبل حوالي 260 مليون سنة، وكان لها جذع قصير وعريض، وهيكل عظمي يتكون من أضلاع عريضة ومتداخلة إلى حد ما، مما يُشير إلى مرحلة مبكرة في اكتساب الدرع. ^{[ 40 ]} وقد وُصفت هذه الأحفورة بأنها "زاحف ثنائي الفتحات في طور التحول الثانوي إلى زاحف عديم الفتحات". ^{[ 48 ]} ويلخص أوليفييه ريبيل الأصول التطورية للسلاحف السلفية قائلاً: " يُصنف Eunotosaurus في أسفل الجزء الجذعي من شجرة السلاحف، يليه Pappochelys و Odontochelys على طول جذع السلاحف وصولاً إلى السلاحف الأحدث". ^{[ 49 ]}

يقترح تايلر ليسون وزملاؤه أن وجود يونوتوصور قد يشير إلى أصل حفاري للسلاحف. خلال العصر البرمي، ربما وفرت الأضلاع العريضة ثباتًا كبيرًا أثناء الحفر، مما أعطى شكل جسم يشبه سلحفاة غوفر الحفارة الحالية ، بأكتاف وأطراف أمامية قوية، وزيادة في تراكيب ارتباط العضلات مثل الحدبة الموجودة على العظم الغرابي الخلفي والسلاميات الطرفية الكبيرة والعريضة التي تُشكل "أيدًا" تشبه المجرفة. ربما ساعدت خاصية الحفر يونوتوصور على النجاة من الانقراض الجماعي العالمي في نهاية العصر البرمي، وربما لعبت دورًا أساسيًا في التطور المبكر للسلاحف ذات الأصداف. ^{[ 50 ]}^{[ 51 ]}

العصر الترياسي: تطور الصدفة الكاملة

يتميز نوع من السلاحف الجذعية، يُدعى بابوشيلس ، عاش في العصر الترياسي الأوسط في ألمانيا قبل حوالي 240 مليون سنة، بأضلاع عريضة بشكل واضح، على شكل حرف T في المقطع العرضي. ^[⁴⁰^] وتختلف هذه الأضلاع في شكلها على طول العمود الفقري. ^[⁵²^]

يُعدّ سلحفاة إيورينكوشيليس ، وهي سلحفاة جذعية من العصر الترياسي المتأخر من مقاطعة قويتشو الصينية، حيوانًا أكبر بكثير، يصل طوله إلى 1.8 متر (5.9 قدم) ، وله ذيل طويل وأضلاع عريضة ولكنها غير متداخلة. ومثل الأحافير السابقة، يمتلك أسنانًا صغيرة. ^[⁴⁰^]

في أواخر العصر الترياسي، قبل حوالي 220 مليون سنة، وُجدت سلحفاة المياه العذبة Odontochelys semitestacea في غوانغلينغ بجنوب غرب الصين، والتي كانت تمتلك صدفة جزئية، تتكون من درع بطني عظمي كامل ودرع ظهري غير مكتمل. ^{[ 53 ]}^{[ 38 ]} أظهرت الأحفورة أن الدرع البطني تطور قبل الدرع الظهري. ^{[ 54 ]} ومثل السلاحف الحديثة، كانت تفتقر إلى العضلات الوربية، مما حدّ من حركة الأضلاع. توسعت الأضلاع جانبياً وتمددت دون تعظم، كما هو الحال في أجنة السلاحف الحديثة. ^{[ 55 ]}

اكتمل تطور الصدفة مع ظهور بروجانوشيلس في أواخر العصر الترياسي في ألمانيا وتايلاند. ^{[ 55 ]}^{[ 56 ]} لم يكن هذا الديناصور قادراً على إدخال رأسه داخل صدفته، وكان له رقبة طويلة وذيل طويل مدبب ينتهي بمخلب، يشبه إلى حد ما الأنكيلوصور . ^{[ 57 ]}

الأمراض

تعفن القشرة

يُسبب مرض التقرح الجلدي الإنتاني (SCUD) أو "تعفن القشرة" تقرحات في القشرة. ^{[ 58 ]} وينتج هذا المرض عن دخول البكتيريا أو الفطريات عبر جرح أو خدش ، بالإضافة إلى سوء رعاية الحيوانات . ويتطور المرض إلى عدوى تسمم الدم، مما يؤدي إلى تدهور الكبد وأعضاء أخرى. ^{[ 59 ]}

بناء الأهرامات

التَّهَدُّجُ الحِصَوِيّ هو تشوُّهٌ في صَدَفِ السلاحف الأسيرة ، حيث ينمو الصدف بشكلٍ غير منتظم، مما يُؤدي إلى شكلٍ هرمي أسفل كلِّ حرشفة. تشمل العوامل التي قد تُساهم في التَّهَدُّج الحِصَوِيّ عدم كفاية إمدادات المياه؛ واستهلاك كمياتٍ مُفرطة من البروتين الحيواني أو النباتي ؛ وعدم كفاية الكالسيوم ، والأشعة فوق البنفسجية ب ، و/أو فيتامين د3 ؛ وسوء التغذية. ^{[ 60 ]}^{[ 61 ]}^{[ 62 ]} يُوثِّق مُربِّي السلاحف ريتشارد فايف أن زوجته ربَّت مجموعتين من صغار سلاحف القدم الحمراء ، بنظام غذائي مُتماثل على مدى عدة أشهر، ولكن في بيئاتٍ ذات رطوبة مُختلفة. أظهرت المجموعة التي نُشِّئت في بيئةٍ منخفضة الرطوبة التَّهَدُّج الحِصَوِيّ، بينما لم تُظهر المجموعة التي نُشِّئت في بيئةٍ عالية الرطوبة ذلك، وكانت صَدَفها مُطابقةً لصَدَف السلاحف البرية. وقد وجدوا النتائج نفسها مع العديد من الأنواع الأخرى. ^{[ 62 ]} كما وجد الباحثان سي إس فيزنر وسي إيبن أن الظروف الجافة خلال الأشهر الخمسة الأولى من نمو السلاحف الأفريقية ذات المهاميز تُنتج حدباتٍ أطول من الظروف الرطبة، على الرغم من أن البروتين الغذائي كان له أيضًا تأثيرٌ طفيف. ^{[ 63 ]}

درع سلحفاة هيرمان البرية الذكر مصابة بتعفن الصدفة المستمر (محاطة بدائرة حمراء) وندوب من تعفن الصدفة السابق (محاطة بدائرة سوداء).
سلحفاة غوفر مصابة بتشوه هرمي حاد

انظر أيضاً

مراجع

↑ كورديرو، جي إيه (2017). "صدفة السلحفاة" . علم الأحياء الحالي . 27 (5): R168– R169. doi : 10.1016/j.cub.2016.12.040 . PMID 28267966 .
↑ تشانغ، هوان؛ وو، مين-يي؛ غو، دي-جيان؛ وان، تشون-واي؛ لاو، تشينغ-تشينغ؛ تشان، تشي-أون؛ موك، دانيال كام-واه؛ تشان، شون-وان (2013-04-01). "يُظهر غوي-لينغ-غاو (هلام السلحفاة)، وهو غذاء وظيفي صيني تقليدي، تأثيرات مضادة للالتهابات عن طريق تثبيط إنزيم أكسيد النيتريك المحفز (iNOS) وتعبير السيتوكينات المؤيدة للالتهابات في الخلايا الطحالية المعزولة من فئران BALB/c" . مجلة الأغذية الوظيفية . 5 (2): 625-632 . doi : 10.1016/j.jff.2013.01.004 . ISSN 1756-4646 .
1 2 3 رومر، أ.س. (1956) علم عظام الزواحف. مطبعة جامعة شيكاغو .
1 2 3 4 5 6 7 زانجرل، ر. 1969. صدفة السلحفاة. في: جانز، س.، بيليرز، د. د. أ.، وبارسونز، ت. أ. (محررون). بيولوجيا الزواحف ، المجلد 1، علم التشكل أ. لندن: أكاديميك برس. ص 311-340
١ ٢ ٣ ٤ تومسون، س.، وايت، أ.، وجورج، أ. (١٩٩٧). "إعادة تقييم إيميدورا لافاراكوروم : تحديد أحفورة حية" (ملف PDF) . مذكرات متحف كوينزلاند . ٤٢ (١): ٣٢٧-٣٣٦ . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ ٢٠١٥-٠٦-٠٩.{{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
↑ لوم، ستيفن (21 ديسمبر 2021). "سلحفاة بلا صدفة: هل يمكنها البقاء؟ ماذا يوجد بداخلها؟ #ماذا_توجد_الصدفة" . رحلة حول العالم . مؤرشف من الأصل في 21 ديسمبر 2021. تم الاسترجاع في 21 ديسمبر 2021 .
↑ سولومون، إس إي، جيه آر هندريكسون، و إل بي هندريكسون. "بنية الدرع الظهري والبطني للسلاحف الصغيرة، تشيلونيا ميداس (السلحفاة الخضراء) وكاريتا كاريتا (السلحفاة ضخمة الرأس)." مجلة التشريح 145 (1986): 123.
↑ وي تشانغ، تشنغوي وو، تشنتشاو تشانغ، تشن تشن، "البنية المجهرية والخواص الميكانيكية لصدفة السلحفاة". رسائل الميكانيكا النظرية والتطبيقية، المجلد 2، العدد 1، (2012): 014009، ISSN 2095-0349.
↑ بريتشارد، بي سي إتش (1988). "دراسة استقصائية لتنوع العظام العصبية بين أنواع السلاحف الحديثة، مع تفسيرات وظيفية". مجلة علم الحيوان في كراكوف . 31 (26): 625-686 .
↑ تومسون، س. وجورج، أ. (1996). "العظام العصبية في سلاحف الشيلونيد". حفظ السلاحف وعلم الأحياء . 2 : 82-86 .
↑ رودين، أ.ج.ج. وميترماير، ر.أ. (1977). "العظام العصبية في سلاحف تشيليد من أستراليا وغينيا الجديدة" ( ملف PDF) . كوبيا . 1977 (2): 370-372 . doi : 10.2307/1443917 . JSTOR 1443917. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 2016-03-02 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2015-06-07 .
1 2 3 بريتشارد، بي سي إتش، وبي. تريبو. 1984. سلاحف فنزويلا. مساهمات الجمعية العلمية لعلم الزواحف والبرمائيات 2 :.
^ بويانوس، LH 1819. Anatome testudinis Europeae. 178 صفحة، 31 لوحة
↑ تشين، آي إتش (2015). "صدفة السلحفاة البحرية الجلدية: تصميم بيولوجي متين ومرن" . أكتا بيوماتيريليا . 28. دبليو. يانغ، وإم إيه مايرز: 2-12 . doi : 10.1016/j.actbio.2015.09.023 . PMID 26391496 .
^ ناغاشيما، هـ. سوغاهارا، ف؛ تاكيشي، م. إريكسون، ر. كاواشيما-أوهيا، ي.؛ ناريتا، Y.؛ كوراتاني، س. (2009). “تطور خطة جسم السلحفاة عن طريق الطي وإنشاء وصلات عضلية جديدة”. علوم . 325 (5937): 193– 196. بيب كود : 2009Sci...325..193N . دوى : 10.1126/science.1173826 . بميد 19590000 . S2CID 206519888 .
↑ وانغ، ز.، ج. باسكوال-أنايا، أ. زاديسا، و.ك. لي، ي. نيمورا، ز.ي. هوانغ، س.ي. لي وآخرون. 2013. المسودات الجينومية للسلاحف ذات القشرة الرخوة والسلاحف البحرية الخضراء تقدم رؤى حول تطور وتطور مخطط الجسم الخاص بالسلاحف. مؤرشف في 2017-07-02 في Wayback Machine " Nature Genetics 45:701-+.
↑ هيراساوا، ت.، هـ. ناغاشيما، وس. كوراتاني. 2013. الأصل الهيكلي الداخلي لدرع السلحفاة. مؤرشف في 22-10-2021 على موقع Wayback Machine . مجلة Nature Communications 4.
↑ لي، إم إس واي (2013). "علم الأحياء القديمة: السلاحف في مرحلة انتقالية" . علم الأحياء الحالي . 23 (12): R513– R515. doi : 10.1016/j.cub.2013.05.011 . PMID 23787042 .
↑ جيلبرت، إس إف؛ لوريدو، جي إيه؛ بركمان، إيه؛ بيرك، إيه سي (2001). "تكوين صدفة السلحفاة: تطور بنية جديدة في تطور رباعيات الأطراف" ( ملف PDF) . التطور والنمو . 3 (2): 47-58 . doi : 10.1046/j.1525-142x.2001.003002047.x . PMID 11341674. S2CID 25901314. مؤرشف (PDF) من الأصل بتاريخ 2023-09-02 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2023-07-22 .
1 2 رايس، ريتفا؛ كالونين، آكي؛ سيبرا-توماس، جوديث؛ جيلبرت، سكوت ف. (10 مايو 2016). " تطور درع السلحفاة، البنية الهيكلية المحددة للرتبة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 113 (19): 5317-5322 . Bibcode : 2016PNAS..113.5317R . doi : 10.1073/pnas.1600958113 . ISSN 0027-8424 . PMC 4868452. PMID 27114549 .
↑ ماكورد، كيت؛ كانيليا، غيدو؛ موستاكاس-فيرهو، جاكلين إي؛ بيرك، آن سي. (2015-05-01). "فجر أبحاث السلاحف: السلاحف بين التشريح المقارن وعلم الأجنة في القرن التاسع عشر". مجلة علم الحيوان التجريبي، الجزء ب: التطور الجزيئي والنمائي . 324 (3): 169-180 . doi : 10.1002/jez.b.22587 . hdl : 10138/223805 . ISSN 1552-5015 . PMID 25074288 .
1 2 هيراساوا، تاتسويا؛ باسكوال-أنايا، خوان؛ كاميزاكي، ناوكي؛ تانيغوتشي، ماري؛ مين، كاناكو؛ كوراتاني، شيغيرو (2015-05-01). "الأصل التطوري لصدفة السلحفاة واعتماده على توقف نمو القفص الصدري الجنيني المحوري". مجلة علم الحيوان التجريبي، الجزء ب: التطور الجزيئي والنمائي . 324 (3): 194-207 . doi : 10.1002/jez.b.22579 . ISSN 1552-5015 . PMID 24898540 .
↑ ليسون، تايلر ر.؛ شاخنر، إيما ر.؛ بوثا-برينك، جينيفر؛ شير، تورستن م.؛ لامبرتز، ماركوس؛ بيفر، جي إس؛ روبيدج، بروس إس.؛ دي كويروز، كيفن (2014-11-07). "أصل جهاز التنفس الفريد لدى السلاحف" . نيتشر كوميونيكيشنز . 5 (1): 5211. Bibcode : 2014NatCo...5.5211L . doi : 10.1038/ncomms6211 . ISSN 2041-1723 . PMID 25376734 .
↑ شوخ، راينر ر.؛ سويس، هانز-ديتر (2015). "سلحفاة جذعية من العصر الترياسي الأوسط وتطور بنية جسم السلحفاة". مجلة نيتشر . 523 (7562): 584-587 . Bibcode : 2015Natur.523..584S . doi : 10.1038/nature14472 . PMID 26106865. S2CID 205243837 .
↑ سي إتش إرنست؛ آر جي إم ألتنبورغ؛ آر دبليو باربور. "Terrapene carolina" . مرفق معلومات التنوع البيولوجي في هولندا. مؤرشف من الأصل في 24 يوليو 2011. تم الاطلاع عليه في 12 فبراير 2011 .
↑ "الخصائص الفيزيائية" . سي وورلد . منتزهات سي وورلد الترفيهية. مؤرشف من الأصل في 5 نوفمبر 2023. تم الاطلاع عليه في 5 نوفمبر 2023 .
↑ سوراسينغ، ت.؛ كريستن، ر.؛ ديوي، أ.؛ غوثرو، أ.؛ توكيو، ك.؛ شيهان، ب.؛ مكولي، ت.؛ دوبيب، ي. (25 سبتمبر 2019). "تفاوت لون الدرع البطني للسلاحف الملونة الشرقية (Chrysemys picta picta) في موقع واحد بجنوب شرق ماساتشوستس، الولايات المتحدة الأمريكية" . النشرة الزواحفية . 150 (150، شتاء 2019): 23-25 . doi : 10.33256/hb150.2325 .
↑ موستاكاس-فيرهو، جيه إي؛ زيم، آر؛ سيبرا-توماس، جيه؛ ليمبيانين، إن كيه؛ كالونين، إيه؛ ميتشل، كيه إل؛ وآخرون . (2014). "أصل وفقدان النمط الدوري في صدفة السلحفاة" (ملف PDF) . التطور . 141 (15): 3033-3039 . doi : 10.1242/dev.109041 . PMID 25053434. S2CID 7737357 .
↑ زيم، ر.؛ بنتلي، ب.ب.؛ واينكن، ج.؛ موستاكاس-فيرهو، ج.إ. (2017). "التأثير البيئي لتشوهات حراشف السلاحف" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 57 (6): 1303-1311 . doi : 10.1093/icb/icx066 . PMID 28992039 .
↑ تشيريبانوف، جي أو (2015). "تعدد أشكال درع السلحفاة كمصدر للتطور التطوري لصدفة السلحفاة". مجلة علم الأحياء القديمة . 49 (14): 1635-1644 . Bibcode : 2015PalJ...49.1635C . doi : 10.1134/S003103011514004X . S2CID 88095099 .
↑ بولنجر، جي إيه (1889). فهرس السلاحف، والرخويات، والتماسيح في المتحف البريطاني (التاريخ الطبيعي) . لندن: المتحف البريطاني.
↑ كار، أ.ف. (1952). دليل السلاحف . إيثاكا، نيويورك: كومستوك للنشر.
↑ زانغر، ر. (1969). "صدفة السلحفاة". في غانز، س. (محرر). بيولوجيا الزواحف . المجلد 1. نيويورك ولندن: أكاديميك برس. الصفحات 311-339 .
↑ بريتشارد، بيتر تشارلز هوارد (1979). موسوعة السلاحف . نبتون، نيو جيرسي: منشورات تي إف إتش. رقم ISBN 978-0-87666-918-1.
1 2 سيبرا-توماس، جوديث؛ تان، فريزر؛ سيستلا، سيتا؛ إستس، إيلين؛ بيندر، جونيس؛ كيم، كريستين؛ ريتشيو، بول؛ جيلبرت، سكوت ف. (2005). "كيف تُشكّل السلحفاة صدفتها: فرضية نظيرة لتكوين الدرع" ( ملف PDF) . مجلة علم الحيوان التجريبي، الجزء ب: التطور الجزيئي والنمائي . 304ب (6): 558-569 . doi : 10.1002/jez.b.21059 . ISSN 1552-5007 . PMID 15968684. S2CID 2484583. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 15-10-2023 . تم الاسترجاع بتاريخ 22-07-2023 .
↑ روكيس، هربرت (ديسمبر 1929). "دراسات في علم عظام السلاحف، الجزء الأول: تشابهات الدعامات والأقواس في أحواض السلاحف". حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 31 (1): 31-80 . doi : 10.1111/j.1749-6632.1929.tb55191.x . ISSN 0077-8923 . S2CID 84532271 .
↑ ريبيل، أوليفييه (2017). السلاحف كوحوش تبعث على الأمل: الأصول والتطور . مطبعة جامعة إنديانا. ص 146. ISBN 978-0253024756. OCLC 1037017014 .
1 2 كوراتاني، س. (2011). "منظور تطوري لأصل السلاحف: نظرية طي الصدفة بناءً على الطبيعة التطورية للنتوء الدرقي". التطور والنمو . 13 (1): 1-14 . doi : 10.1111/j.1525-142x.2010.00451.x . PMID 21210938. S2CID 10939665 .
↑ موستاكاس-فيرهو، جاكلين؛ توماس، سي تي؛ جيلبرت، سكوت إف. (2017). "نمط صدفة السلحفاة". الرأي الحالي في علم الوراثة والتطور . 45 : 124-131 . doi : 10.1016/j.gde.2017.03.016 . PMID 28570929 .
1 2 3 4 5 6 7 شوخ، راينر ر.؛ سويس، هانز-ديتر؛ بنسون، روجر (2019). "أصل بنية جسم السلحفاة: أدلة من الأحافير والأجنة" . علم الأحياء القديمة . 63 (3): 375-393 . doi : 10.1111/pala.12460 . ISSN 0031-0239 .
↑ جويس، والتر ج. (2015). "أصل السلاحف: منظور علم الحفريات". مجلة علم الحيوان التجريبي، الجزء ب: التطور الجزيئي والنمائي . 324 (3): 181-193 . doi : 10.1002/jez.b.22609 . PMID 25777666 .
↑ هيراساوا، تاتسويا؛ ناغاشيما، هيروشي؛ كوراتاني، شيغيرو (2013). " الأصل الهيكلي الداخلي لدرع السلحفاة" . نيتشر كوميونيكيشنز . 4 : 2107. doi : 10.1038/ncomms3107 . PMC 3715867. PMID 23836118 .
↑ ريبيل، أوليفييه (2017). السلاحف كوحوش تبعث على الأمل: الأصول والتطور . بلومنجتون، إنديانا. ص 157. ISBN 9780253025074. OCLC 962141060 . {{cite book}}: CS1 maint: موقع الناشر مفقود ( رابط )
↑ جويس، والتر ج. (2015). "أصل السلاحف: منظور علم الحفريات". مجلة علم الحيوان التجريبي، الجزء ب: التطور الجزيئي والنمائي . 324 (3): 181-193 . doi : 10.1002/jez.b.22609 . PMID 25777666 .
↑ لي، مايكل إس واي (فبراير 1996). "التطور المترابط وأصل السلاحف". مجلة نيتشر . 379 (6568): 812-815 . رمز Bibcode : 1996Natur.379..812L . doi : 10.1038/379812a0 . ISSN 0028-0836 . S2CID 29609847 .
↑ لي، مايكل إس واي (1997). "تطور البارياسورات وأصل السلاحف". المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 120 (3): 197-280 . doi : 10.1111/j.1096-3642.1997.tb01279.x .
↑ هيراساوا، تاتسويا؛ ناغاشيما، هيروشي؛ كوراتاني، شيغيرو (2013). " الأصل الهيكلي الداخلي لدرع السلحفاة" . نيتشر كوميونيكيشنز . 4 : 2107. doi : 10.1038/ncomms3107 . PMC 3715867. PMID 23836118 .
↑ بيفر، جي إس؛ ليسون، تايلر آر؛ فيلد، دانيال جيه؛ بهولار، بهارت-أنجان إس. (سبتمبر 2015). "الأصل التطوري لجمجمة السلحفاة". مجلة نيتشر . 525 (7568): 239-242 . رمز Bibcode : 2015Natur.525..239B . doi : 10.1038/nature14900 . ISSN 0028-0836 . PMID 26331544. S2CID 4401555 .
↑ ريبيل، أوليفييه (2017). السلاحف كوحوش تبعث على الأمل: الأصول والتطور . مطبعة جامعة إنديانا. ص 70. ISBN 978-0253024756. OCLC 1037017014 .
↑ لايسون، تي آر؛ وآخرون (2016). "الأصل الحفار لصدفة السلحفاة" (ملف PDF) . علم الأحياء الحالي . 26 (14). بي إس روبيدج، تي إم شير، ك. دي كويروز، إي آر شاكنر، آر إم سميث، جيه بوثا-برينك: 1887-1894 . doi : 10.1016/j.cub.2016.05.020 . PMID 27426515. S2CID 3935231. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 14 أكتوبر 2022. تم الاسترجاع في 12 نوفمبر 2016 .
↑ تشين، ز. كيو.؛ بنتون، إم. جيه. (2012). "توقيت ونمط التعافي البيولوجي بعد انقراض العصر البرمي". مجلة نيتشر للعلوم الجيولوجية . 5 (6): 375-383 . Bibcode : 2012NatGe...5..375C . doi : 10.1038/ngeo1475 .
↑ شوخ، راينر ر.؛ سويس، هانز-ديتر (2015). "سلحفاة جذعية من العصر الترياسي الأوسط وتطور بنية جسم السلحفاة". مجلة نيتشر . 523 (7562): 584-587 . Bibcode : 2015Natur.523..584S . doi : 10.1038/nature14472 . PMID 26106865. S2CID 205243837 .
↑ لي، تشون؛ وو، شياو-تشون؛ ريبيل، أوليفييه؛ وانغ، لي-تينغ؛ تشاو، لي-جون (نوفمبر 2008). "سلحفاة سلفية من العصر الترياسي المتأخر في جنوب غرب الصين" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 456 (7221): 497-501 . Bibcode : 2008Natur.456..497L . doi : 10.1038/nature07533 . PMID: 19037315. S2CID : 4405644 .
↑ لي، تشون؛ وو، شياو-تشون؛ ريبيل، أوليفييه؛ وانغ، لي-تينغ؛ تشاو، لي-جون (27-11-2008). "سلحفاة سلفية من العصر الترياسي المتأخر في جنوب غرب الصين" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 456 (7221): 497-501 . Bibcode : 2008Natur.456..497L . doi : 10.1038 / nature07533 . ISSN 0028-0836 . PMID 19037315. S2CID 4405644 .
1 2 لي، سي.؛ وو، إكس.-سي.؛ ريبيل، أو.؛ وانغ، إل.-تي.؛ تشاو، إل.-جيه. (2008). " سلحفاة سلفية من العصر الترياسي المتأخر في جنوب غرب الصين" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 456 (7221): 497-501 . Bibcode : 2008Natur.456..497L . doi : 10.1038/nature07533 . PMID 19037315. S2CID 4405644 .
↑ غافني، يوجين س. (1990). علم العظام المقارن لسلاحف العصر الترياسي بروجانوشيلس. OCLC 263164288 .
↑ آشر، ج. ليشتيغ؛ سبنسر، ج. لوكاس؛ كلاين، هندريك؛ لوفليس، ديفيد م. (2018). "آثار السلاحف في العصر الترياسي وأصل السلاحف". علم الأحياء التاريخي . 30 (8): 1112-1122 . doi : 10.1080/08912963.2017.1339037 . S2CID 133893011 .
↑ كابلان، إتش إم (1957). "مرض تقرحي جلدي مصحوب بتسمم الدم لدى السلاحف". وقائع لجنة رعاية الحيوان . 7 : 273-277 .
↑ مادير، د. (2006) طب وجراحة الزواحف ، الطبعة الثانية، سوندرز، رقم ISBN 072169327X.
↑ جيرلاش، ج. (2004). "تأثيرات النظام الغذائي على الفائدة المنهجية لدرع السلحفاة" (ملف PDF) . التنوع البيولوجي للجزر . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 1 ديسمبر 2021. تم الاطلاع عليه في 17 يوليو 2019 .
↑ إينيس، تشارلز. "التربية الأساسية وتغذية السلاحف" (ملف PDF) . Cabi.Org . مؤرشف (PDF) من الأصل بتاريخ 17 يوليو 2019. تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 يوليو 2019 .
1 2 فايف، ريتشارد (23 يناير 2014). "التكوين الهرمي في السلاحف" . الزواحف . مجلة الزواحف.
↑ فيزنر، سي إس؛ إيبن، سي (فبراير 2003). "تأثير الرطوبة البيئية والبروتين الغذائي على النمو الهرمي للدروع في السلاحف الأفريقية ذات المهاميز (Geochelone sulcata)". مجلة علم وظائف الأعضاء الحيوانية والتغذية الحيوانية (برلين) . 87 ( 1-2 ): 66-74 . doi : 10.1046/j.1439-0396.2003.00411.x . PMID 14511150 .

روابط خارجية

يحتوي موقع السلاحف الأفريقية على مزيد من المعلومات حول بناء الأهرامات.
مقال في مجلة نيو ساينتست (يتضمن فيديو) حول كيفية تطور درع السلحفاة

[1] كورديرو، جي إيه (2017). "صدفة السلحفاة" . علم الأحياء الحالي . 27 (5): R168– R169. doi : 10.1016/j.cub.2016.12.040 . PMID 28267966 .

[2] تشانغ، هوان؛ وو، مين-يي؛ غو، دي-جيان؛ وان، تشون-واي؛ لاو، تشينغ-تشينغ؛ تشان، تشي-أون؛ موك، دانيال كام-واه؛ تشان، شون-وان (2013-04-01). "يُظهر غوي-لينغ-غاو (هلام السلحفاة)، وهو غذاء وظيفي صيني تقليدي، تأثيرات مضادة للالتهابات عن طريق تثبيط إنزيم أكسيد النيتريك المحفز (iNOS) وتعبير السيتوكينات المؤيدة للالتهابات في الخلايا الطحالية المعزولة من فئران BALB/c" . مجلة الأغذية الوظيفية . 5 (2): 625-632 . doi : 10.1016/j.jff.2013.01.004 . ISSN 1756-4646 .

[rom56-3] 1 2 3 رومر، أ.س. (1956) علم عظام الزواحف. مطبعة جامعة شيكاغو .

[zang69-4] 1 2 3 4 5 6 7 زانجرل، ر. 1969. صدفة السلحفاة. في: جانز، س.، بيليرز، د. د. أ.، وبارسونز، ت. أ. (محررون). بيولوجيا الزواحف ، المجلد 1، علم التشكل أ. لندن: أكاديميك برس. ص 311-340

[twg97-5] ١ ٢ ٣ ٤ تومسون، س.، وايت، أ.، وجورج، أ. (١٩٩٧). "إعادة تقييم إيميدورا لافاراكوروم : تحديد أحفورة حية" (ملف PDF) . مذكرات متحف كوينزلاند . ٤٢ (١): ٣٢٧-٣٣٦ . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ ٢٠١٥-٠٦-٠٩.{{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )

[6] لوم، ستيفن (21 ديسمبر 2021). "سلحفاة بلا صدفة: هل يمكنها البقاء؟ ماذا يوجد بداخلها؟ #ماذا_توجد_الصدفة" . رحلة حول العالم . مؤرشف من الأصل في 21 ديسمبر 2021. تم الاسترجاع في 21 ديسمبر 2021 .

[7] سولومون، إس إي، جيه آر هندريكسون، و إل بي هندريكسون. "بنية الدرع الظهري والبطني للسلاحف الصغيرة، تشيلونيا ميداس (السلحفاة الخضراء) وكاريتا كاريتا (السلحفاة ضخمة الرأس)." مجلة التشريح 145 (1986): 123.

[8] وي تشانغ، تشنغوي وو، تشنتشاو تشانغ، تشن تشن، "البنية المجهرية والخواص الميكانيكية لصدفة السلحفاة". رسائل الميكانيكا النظرية والتطبيقية، المجلد 2، العدد 1، (2012): 014009، ISSN 2095-0349.

[pchp88-9] بريتشارد، بي سي إتش (1988). "دراسة استقصائية لتنوع العظام العصبية بين أنواع السلاحف الحديثة، مع تفسيرات وظيفية". مجلة علم الحيوان في كراكوف . 31 (26): 625-686 .

[tg96-10] تومسون، س. وجورج، أ. (1996). "العظام العصبية في سلاحف الشيلونيد". حفظ السلاحف وعلم الأحياء . 2 : 82-86 .

[rhmit77-11] رودين، أ.ج.ج. وميترماير، ر.أ. (1977). "العظام العصبية في سلاحف تشيليد من أستراليا وغينيا الجديدة" ( ملف PDF) . كوبيا . 1977 (2): 370-372 . doi : 10.2307/1443917 . JSTOR 1443917. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 2016-03-02 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2015-06-07 .

[pchpt84-12] 1 2 3 بريتشارد، بي سي إتش، وبي. تريبو. 1984. سلاحف فنزويلا. مساهمات الجمعية العلمية لعلم الزواحف والبرمائيات 2 :.

[bojanus-13] بويانوس، LH 1819. Anatome testudinis Europeae. 178 صفحة، 31 لوحة

[14] تشين، آي إتش (2015). "صدفة السلحفاة البحرية الجلدية: تصميم بيولوجي متين ومرن" . أكتا بيوماتيريليا . 28. دبليو. يانغ، وإم إيه مايرز: 2-12 . doi : 10.1016/j.actbio.2015.09.023 . PMID 26391496 .

[15] ناغاشيما، هـ. سوغاهارا، ف؛ تاكيشي، م. إريكسون، ر. كاواشيما-أوهيا، ي.؛ ناريتا، Y.؛ كوراتاني، س. (2009). “تطور خطة جسم السلحفاة عن طريق الطي وإنشاء وصلات عضلية جديدة”. علوم . 325 (5937): 193– 196. بيب كود : 2009Sci...325..193N . دوى : 10.1126/science.1173826 . بميد 19590000 . S2CID 206519888 .

[16] وانغ، ز.، ج. باسكوال-أنايا، أ. زاديسا، و.ك. لي، ي. نيمورا، ز.ي. هوانغ، س.ي. لي وآخرون. 2013. المسودات الجينومية للسلاحف ذات القشرة الرخوة والسلاحف البحرية الخضراء تقدم رؤى حول تطور وتطور مخطط الجسم الخاص بالسلاحف. مؤرشف في 2017-07-02 في Wayback Machine " Nature Genetics 45:701-+.

[17] هيراساوا، ت.، هـ. ناغاشيما، وس. كوراتاني. 2013. الأصل الهيكلي الداخلي لدرع السلحفاة. مؤرشف في 22-10-2021 على موقع Wayback Machine . مجلة Nature Communications 4.

[18] لي، إم إس واي (2013). "علم الأحياء القديمة: السلاحف في مرحلة انتقالية" . علم الأحياء الحالي . 23 (12): R513– R515. doi : 10.1016/j.cub.2013.05.011 . PMID 23787042 .

[19] جيلبرت، إس إف؛ لوريدو، جي إيه؛ بركمان، إيه؛ بيرك، إيه سي (2001). "تكوين صدفة السلحفاة: تطور بنية جديدة في تطور رباعيات الأطراف" ( ملف PDF) . التطور والنمو . 3 (2): 47-58 . doi : 10.1046/j.1525-142x.2001.003002047.x . PMID 11341674. S2CID 25901314. مؤرشف (PDF) من الأصل بتاريخ 2023-09-02 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2023-07-22 .

[:5-20] 1 2 رايس، ريتفا؛ كالونين، آكي؛ سيبرا-توماس، جوديث؛ جيلبرت، سكوت ف. (10 مايو 2016). " تطور درع السلحفاة، البنية الهيكلية المحددة للرتبة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 113 (19): 5317-5322 . Bibcode : 2016PNAS..113.5317R . doi : 10.1073/pnas.1600958113 . ISSN 0027-8424 . PMC 4868452. PMID 27114549 .

[21] ماكورد، كيت؛ كانيليا، غيدو؛ موستاكاس-فيرهو، جاكلين إي؛ بيرك، آن سي. (2015-05-01). "فجر أبحاث السلاحف: السلاحف بين التشريح المقارن وعلم الأجنة في القرن التاسع عشر". مجلة علم الحيوان التجريبي، الجزء ب: التطور الجزيئي والنمائي . 324 (3): 169-180 . doi : 10.1002/jez.b.22587 . hdl : 10138/223805 . ISSN 1552-5015 . PMID 25074288 .

[:3-22] 1 2 هيراساوا، تاتسويا؛ باسكوال-أنايا، خوان؛ كاميزاكي، ناوكي؛ تانيغوتشي، ماري؛ مين، كاناكو؛ كوراتاني، شيغيرو (2015-05-01). "الأصل التطوري لصدفة السلحفاة واعتماده على توقف نمو القفص الصدري الجنيني المحوري". مجلة علم الحيوان التجريبي، الجزء ب: التطور الجزيئي والنمائي . 324 (3): 194-207 . doi : 10.1002/jez.b.22579 . ISSN 1552-5015 . PMID 24898540 .

[23] ليسون، تايلر ر.؛ شاخنر، إيما ر.؛ بوثا-برينك، جينيفر؛ شير، تورستن م.؛ لامبرتز، ماركوس؛ بيفر، جي إس؛ روبيدج، بروس إس.؛ دي كويروز، كيفن (2014-11-07). "أصل جهاز التنفس الفريد لدى السلاحف" . نيتشر كوميونيكيشنز . 5 (1): 5211. Bibcode : 2014NatCo...5.5211L . doi : 10.1038/ncomms6211 . ISSN 2041-1723 . PMID 25376734 .

[:1-24] شوخ، راينر ر.؛ سويس، هانز-ديتر (2015). "سلحفاة جذعية من العصر الترياسي الأوسط وتطور بنية جسم السلحفاة". مجلة نيتشر . 523 (7562): 584-587 . Bibcode : 2015Natur.523..584S . doi : 10.1038/nature14472 . PMID 26106865. S2CID 205243837 .

[NBIF1-25] سي إتش إرنست؛ آر جي إم ألتنبورغ؛ آر دبليو باربور. "Terrapene carolina" . مرفق معلومات التنوع البيولوجي في هولندا. مؤرشف من الأصل في 24 يوليو 2011. تم الاطلاع عليه في 12 فبراير 2011 .

[26] "الخصائص الفيزيائية" . سي وورلد . منتزهات سي وورلد الترفيهية. مؤرشف من الأصل في 5 نوفمبر 2023. تم الاطلاع عليه في 5 نوفمبر 2023 .

[27] سوراسينغ، ت.؛ كريستن، ر.؛ ديوي، أ.؛ غوثرو، أ.؛ توكيو، ك.؛ شيهان، ب.؛ مكولي، ت.؛ دوبيب، ي. (25 سبتمبر 2019). "تفاوت لون الدرع البطني للسلاحف الملونة الشرقية (Chrysemys picta picta) في موقع واحد بجنوب شرق ماساتشوستس، الولايات المتحدة الأمريكية" . النشرة الزواحفية . 150 (150، شتاء 2019): 23-25 . doi : 10.33256/hb150.2325 .

[28] موستاكاس-فيرهو، جيه إي؛ زيم، آر؛ سيبرا-توماس، جيه؛ ليمبيانين، إن كيه؛ كالونين، إيه؛ ميتشل، كيه إل؛ وآخرون . (2014). "أصل وفقدان النمط الدوري في صدفة السلحفاة" (ملف PDF) . التطور . 141 (15): 3033-3039 . doi : 10.1242/dev.109041 . PMID 25053434. S2CID 7737357 .

[29] زيم، ر.؛ بنتلي، ب.ب.؛ واينكن، ج.؛ موستاكاس-فيرهو، ج.إ. (2017). "التأثير البيئي لتشوهات حراشف السلاحف" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 57 (6): 1303-1311 . doi : 10.1093/icb/icx066 . PMID 28992039 .

[30] تشيريبانوف، جي أو (2015). "تعدد أشكال درع السلحفاة كمصدر للتطور التطوري لصدفة السلحفاة". مجلة علم الأحياء القديمة . 49 (14): 1635-1644 . Bibcode : 2015PalJ...49.1635C . doi : 10.1134/S003103011514004X . S2CID 88095099 .

[31] بولنجر، جي إيه (1889). فهرس السلاحف، والرخويات، والتماسيح في المتحف البريطاني (التاريخ الطبيعي) . لندن: المتحف البريطاني.

[32] كار، أ.ف. (1952). دليل السلاحف . إيثاكا، نيويورك: كومستوك للنشر.

[33] زانغر، ر. (1969). "صدفة السلحفاة". في غانز، س. (محرر). بيولوجيا الزواحف . المجلد 1. نيويورك ولندن: أكاديميك برس. الصفحات 311-339 .

[34] بريتشارد، بيتر تشارلز هوارد (1979). موسوعة السلاحف . نبتون، نيو جيرسي: منشورات تي إف إتش. رقم ISBN 978-0-87666-918-1.

[Cebra-Thomas_Tan_2005-35] 1 2 سيبرا-توماس، جوديث؛ تان، فريزر؛ سيستلا، سيتا؛ إستس، إيلين؛ بيندر، جونيس؛ كيم، كريستين؛ ريتشيو، بول؛ جيلبرت، سكوت ف. (2005). "كيف تُشكّل السلحفاة صدفتها: فرضية نظيرة لتكوين الدرع" ( ملف PDF) . مجلة علم الحيوان التجريبي، الجزء ب: التطور الجزيئي والنمائي . 304ب (6): 558-569 . doi : 10.1002/jez.b.21059 . ISSN 1552-5007 . PMID 15968684. S2CID 2484583. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 15-10-2023 . تم الاسترجاع بتاريخ 22-07-2023 .

[36] روكيس، هربرت (ديسمبر 1929). "دراسات في علم عظام السلاحف، الجزء الأول: تشابهات الدعامات والأقواس في أحواض السلاحف". حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 31 (1): 31-80 . doi : 10.1111/j.1749-6632.1929.tb55191.x . ISSN 0077-8923 . S2CID 84532271 .

[37] ريبيل، أوليفييه (2017). السلاحف كوحوش تبعث على الأمل: الأصول والتطور . مطبعة جامعة إنديانا. ص 146. ISBN 978-0253024756. OCLC 1037017014 .

[Kuratani_2011-38] 1 2 كوراتاني، س. (2011). "منظور تطوري لأصل السلاحف: نظرية طي الصدفة بناءً على الطبيعة التطورية للنتوء الدرقي". التطور والنمو . 13 (1): 1-14 . doi : 10.1111/j.1525-142x.2010.00451.x . PMID 21210938. S2CID 10939665 .

[39] موستاكاس-فيرهو، جاكلين؛ توماس، سي تي؛ جيلبرت، سكوت إف. (2017). "نمط صدفة السلحفاة". الرأي الحالي في علم الوراثة والتطور . 45 : 124-131 . doi : 10.1016/j.gde.2017.03.016 . PMID 28570929 .

[Schoch_Sues_2019-40] 1 2 3 4 5 6 7 شوخ، راينر ر.؛ سويس، هانز-ديتر؛ بنسون، روجر (2019). "أصل بنية جسم السلحفاة: أدلة من الأحافير والأجنة" . علم الأحياء القديمة . 63 (3): 375-393 . doi : 10.1111/pala.12460 . ISSN 0031-0239 .

[41] جويس، والتر ج. (2015). "أصل السلاحف: منظور علم الحفريات". مجلة علم الحيوان التجريبي، الجزء ب: التطور الجزيئي والنمائي . 324 (3): 181-193 . doi : 10.1002/jez.b.22609 . PMID 25777666 .

[42] هيراساوا، تاتسويا؛ ناغاشيما، هيروشي؛ كوراتاني، شيغيرو (2013). " الأصل الهيكلي الداخلي لدرع السلحفاة" . نيتشر كوميونيكيشنز . 4 : 2107. doi : 10.1038/ncomms3107 . PMC 3715867. PMID 23836118 .

[43] ريبيل، أوليفييه (2017). السلاحف كوحوش تبعث على الأمل: الأصول والتطور . بلومنجتون، إنديانا. ص 157. ISBN 9780253025074. OCLC 962141060 . {{cite book}}: CS1 maint: موقع الناشر مفقود ( رابط )

[44] جويس، والتر ج. (2015). "أصل السلاحف: منظور علم الحفريات". مجلة علم الحيوان التجريبي، الجزء ب: التطور الجزيئي والنمائي . 324 (3): 181-193 . doi : 10.1002/jez.b.22609 . PMID 25777666 .

[Lee_1996-45] لي، مايكل إس واي (فبراير 1996). "التطور المترابط وأصل السلاحف". مجلة نيتشر . 379 (6568): 812-815 . رمز Bibcode : 1996Natur.379..812L . doi : 10.1038/379812a0 . ISSN 0028-0836 . S2CID 29609847 .

[46] لي، مايكل إس واي (1997). "تطور البارياسورات وأصل السلاحف". المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 120 (3): 197-280 . doi : 10.1111/j.1096-3642.1997.tb01279.x .

[47] هيراساوا، تاتسويا؛ ناغاشيما، هيروشي؛ كوراتاني، شيغيرو (2013). " الأصل الهيكلي الداخلي لدرع السلحفاة" . نيتشر كوميونيكيشنز . 4 : 2107. doi : 10.1038/ncomms3107 . PMC 3715867. PMID 23836118 .

[48] بيفر، جي إس؛ ليسون، تايلر آر؛ فيلد، دانيال جيه؛ بهولار، بهارت-أنجان إس. (سبتمبر 2015). "الأصل التطوري لجمجمة السلحفاة". مجلة نيتشر . 525 (7568): 239-242 . رمز Bibcode : 2015Natur.525..239B . doi : 10.1038/nature14900 . ISSN 0028-0836 . PMID 26331544. S2CID 4401555 .

[49] ريبيل، أوليفييه (2017). السلاحف كوحوش تبعث على الأمل: الأصول والتطور . مطبعة جامعة إنديانا. ص 70. ISBN 978-0253024756. OCLC 1037017014 .

[Lyson_Rubidge_Scheyer_2016-50] لايسون، تي آر؛ وآخرون (2016). "الأصل الحفار لصدفة السلحفاة" (ملف PDF) . علم الأحياء الحالي . 26 (14). بي إس روبيدج، تي إم شير، ك. دي كويروز، إي آر شاكنر، آر إم سميث، جيه بوثا-برينك: 1887-1894 . doi : 10.1016/j.cub.2016.05.020 . PMID 27426515. S2CID 3935231. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 14 أكتوبر 2022. تم الاسترجاع في 12 نوفمبر 2016 .

[Chen_Benton_2012-51] تشين، ز. كيو.؛ بنتون، إم. جيه. (2012). "توقيت ونمط التعافي البيولوجي بعد انقراض العصر البرمي". مجلة نيتشر للعلوم الجيولوجية . 5 (6): 375-383 . Bibcode : 2012NatGe...5..375C . doi : 10.1038/ngeo1475 .

[Schoch_Sues_2015-52] شوخ، راينر ر.؛ سويس، هانز-ديتر (2015). "سلحفاة جذعية من العصر الترياسي الأوسط وتطور بنية جسم السلحفاة". مجلة نيتشر . 523 (7562): 584-587 . Bibcode : 2015Natur.523..584S . doi : 10.1038/nature14472 . PMID 26106865. S2CID 205243837 .

[Li-etal-53] لي، تشون؛ وو، شياو-تشون؛ ريبيل، أوليفييه؛ وانغ، لي-تينغ؛ تشاو، لي-جون (نوفمبر 2008). "سلحفاة سلفية من العصر الترياسي المتأخر في جنوب غرب الصين" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 456 (7221): 497-501 . Bibcode : 2008Natur.456..497L . doi : 10.1038/nature07533 . PMID: 19037315. S2CID : 4405644 .

[54] لي، تشون؛ وو، شياو-تشون؛ ريبيل، أوليفييه؛ وانغ، لي-تينغ؛ تشاو، لي-جون (27-11-2008). "سلحفاة سلفية من العصر الترياسي المتأخر في جنوب غرب الصين" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 456 (7221): 497-501 . Bibcode : 2008Natur.456..497L . doi : 10.1038 / nature07533 . ISSN 0028-0836 . PMID 19037315. S2CID 4405644 .

[Li_Wu_Rieppel_2008-55] 1 2 لي، سي.؛ وو، إكس.-سي.؛ ريبيل، أو.؛ وانغ، إل.-تي.؛ تشاو، إل.-جيه. (2008). " سلحفاة سلفية من العصر الترياسي المتأخر في جنوب غرب الصين" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 456 (7221): 497-501 . Bibcode : 2008Natur.456..497L . doi : 10.1038/nature07533 . PMID 19037315. S2CID 4405644 .

[56] غافني، يوجين س. (1990). علم العظام المقارن لسلاحف العصر الترياسي بروجانوشيلس. OCLC 263164288 .

[57] آشر، ج. ليشتيغ؛ سبنسر، ج. لوكاس؛ كلاين، هندريك؛ لوفليس، ديفيد م. (2018). "آثار السلاحف في العصر الترياسي وأصل السلاحف". علم الأحياء التاريخي . 30 (8): 1112-1122 . doi : 10.1080/08912963.2017.1339037 . S2CID 133893011 .

[kap57-58] كابلان، إتش إم (1957). "مرض تقرحي جلدي مصحوب بتسمم الدم لدى السلاحف". وقائع لجنة رعاية الحيوان . 7 : 273-277 .

[mad06-59] مادير، د. (2006) طب وجراحة الزواحف ، الطبعة الثانية، سوندرز، رقم ISBN 072169327X.

[60] جيرلاش، ج. (2004). "تأثيرات النظام الغذائي على الفائدة المنهجية لدرع السلحفاة" (ملف PDF) . التنوع البيولوجي للجزر . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 1 ديسمبر 2021. تم الاطلاع عليه في 17 يوليو 2019 .

[61] إينيس، تشارلز. "التربية الأساسية وتغذية السلاحف" (ملف PDF) . Cabi.Org . مؤرشف (PDF) من الأصل بتاريخ 17 يوليو 2019. تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 يوليو 2019 .

[Fife-62] 1 2 فايف، ريتشارد (23 يناير 2014). "التكوين الهرمي في السلاحف" . الزواحف . مجلة الزواحف.

[Wiesner-63] فيزنر، سي إس؛ إيبن، سي (فبراير 2003). "تأثير الرطوبة البيئية والبروتين الغذائي على النمو الهرمي للدروع في السلاحف الأفريقية ذات المهاميز (Geochelone sulcata)". مجلة علم وظائف الأعضاء الحيوانية والتغذية الحيوانية (برلين) . 87 ( 1-2 ): 66-74 . doi : 10.1046/j.1439-0396.2003.00411.x . PMID 14511150 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[

[

[

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

] جميع هذه

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 21 ]

[ 23 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

وجين Sonic hedgehog

[

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42 ]

[ 43 ]

[ 44 ]

[ 45 ]

[ 46 ]

[ 47 ]

[ 48 ]

[ 49 ]

[ 50 ]

[ 51 ]

[

[ 53 ]

[ 54 ]

[ 55 ]

[ 56 ]

[ 57 ]

[ 58 ]

[ 59 ]

[ 60 ]

[ 61 ]

[ 62 ]

[ 63 ]