الهيمنة (الوراثة)

📅 آخر تحديث: ٢٣ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٣ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 12 صور
الموسوعة الحرة
الوراثة الجسدية السائدة والجسدية المتنحية، وهما النمطان الأكثر شيوعًا للوراثة المندلية . الصبغة الجسدية هي أي كروموسوم غير الكروموسوم الجنسي .

في علم الوراثة ، الهيمنة هي ظاهرة حجب أو تجاوز أحد المتغيرات ( الأليل ) لجين على كروموسوم لتأثير متغير مختلف من نفس الجين على النسخة الأخرى من الكروموسوم . [1] [2] يُطلق على المتغير الأول اسم السائد ويُطلق على المتغير الثاني اسم المتنحي . هذه الحالة من وجود متغيرين مختلفين من نفس الجين على كل كروموسوم ناجمة في الأصل عن طفرة في أحد الجينات، إما جديدة ( جديدة ) أو موروثة . تُستخدم مصطلحات السائد الصبغي الجسدي أو المتنحي الصبغي الجسدي لوصف المتغيرات الجينية على الكروموسومات غير الجنسية ( الصبغيات الجسدية ) والسمات المرتبطة بها، بينما تُسمى تلك الموجودة على الكروموسومات الجنسية (الألوسومات) بالهيمنة المرتبطة بالكروموسوم X أو المتنحية المرتبطة بالكروموسوم X أو المرتبطة بالكروموسوم Y ؛ هذه لها نمط وراثة وعرض يعتمد على جنس كل من الوالد والطفل (انظر الارتباط الجنسي ). نظرًا لوجود نسخة واحدة فقط من الكروموسوم Y ، لا يمكن أن تكون السمات المرتبطة بالكروموسوم Y سائدة أو متنحية. [3] بالإضافة إلى ذلك، هناك أشكال أخرى من السيادة، مثل السيادة غير المكتملة ، حيث يكون لمتغير الجين تأثير جزئي مقارنة بوجوده على كلا الكروموسومين، والهيمنة المشتركة ، حيث تظهر المتغيرات المختلفة على كل كروموسوم سماتها المرتبطة.

السيادة هي مفهوم أساسي في الوراثة المندلية وعلم الوراثة الكلاسيكي . تُستخدم الحروف ومربعات بانيت لتوضيح مبادئ السيادة في التدريس، وتُستخدم الأحرف الكبيرة للإشارة إلى الأليلات السائدة والأحرف الصغيرة للأليلات المتنحية. ومن الأمثلة المقتبسة كثيرًا عن السيادة وراثة شكل البذرة في البازلاء . قد تكون البازلاء مستديرة، وترتبط بالأليل R ، أو مجعدة، وترتبط بالأليل r . في هذه الحالة، تكون ثلاث مجموعات من الأليلات (الأنماط الجينية) ممكنة: RR و Rr و rr . الأفراد RR ( متماثلو اللواقح ) لديهم بازلاء مستديرة، والأفراد rr (متماثلو اللواقح) لديهم بازلاء مجعدة. في الأفراد Rr ( غير المتجانسين )، يخفي الأليل R وجود الأليل r ، لذلك يكون لدى هؤلاء الأفراد أيضًا بازلاء مستديرة. وبالتالي، فإن الأليل R يكون سائدًا على الأليل r ، والأليل r يكون متنحيًا للأليل R. [4]

السيادة ليست متأصلة في الأليل أو سماته ( النمط الظاهري ). إنها تأثير نسبي صارم بين أليلين لجين معين من أي وظيفة؛ يمكن أن يكون أحد الأليلات مهيمنًا على أليل ثانٍ من نفس الجين، أو متنحيًا عن أليل ثالث، أو مهيمنًا مشتركًا مع أليل رابع. بالإضافة إلى ذلك، قد يكون أحد الأليلات مهيمنًا على سمة واحدة ولكن ليس على غيرها. [5] تختلف السيادة عن التفاعل الوراثي ، وهي ظاهرة إخفاء أليل من جين واحد لتأثير أليلات من جين مختلف . [6]

خلفية

وراثة التقزم في الذرة. توضيح ارتفاعات النباتات من الاختلافين الأبوين وهجينهما المتغاير الزيجوت F1 (الوسط)

كان جريجور يوهان مندل ، "أبو علم الوراثة"، أول من روّج لفكرة الهيمنة في ستينيات القرن التاسع عشر. إلا أن هذه الفكرة لم تكن معروفة على نطاق واسع حتى أوائل القرن العشرين. فقد لاحظ مندل أن هناك نمطين ظاهريين منفصلين في مجموعة متنوعة من السمات التي تميز نباتات البازلاء والتي تتعلق بمظهر البذور وبذورها ونباتاتها، مثل البذور المستديرة مقابل البذور المجعدة، والبذور الصفراء مقابل البذور الخضراء، والزهور الحمراء مقابل الزهور البيضاء، والنباتات الطويلة مقابل النباتات القصيرة. وعندما يتم تهجينها بشكل منفصل، فإن النباتات تنتج دائمًا نفس النمط الظاهري، جيلًا بعد جيل. ومع ذلك، عندما يتم تهجين سلالات ذات أنماط ظاهرية مختلفة (تزاوج فيما بينها)، فإن واحدًا فقط من النمط الظاهري للوالدين يظهر في النسل (أخضر، أو مستدير، أو أحمر، أو طويل). ومع ذلك، عندما يتم تهجين هذه النباتات الهجينة ، فإن النباتات الناتجة أظهرت النمطين الظاهريين الأصليين، بنسبة مميزة 3:1، والنمط الظاهري الأكثر شيوعًا هو النمط الظاهري للنباتات الهجينة للوالدين. استنتج مندل أن كل والد في التهجين الأول كان متماثل الزيجوت لأليلات مختلفة (أحد الوالدين AA والآخر aa)، وأن كل منهما ساهم بأليل واحد في النسل، وكانت النتيجة أن كل هذه الهجائن كانت متغايرة الزيجوت (Aa)، وأن أحد الأليلين في التهجين الهجين سيطر على تعبير الآخر: A مقنع a. سينتج التهجين الأخير بين اثنين من المتغايرين الزيجوت (Aa X Aa) ذرية AA وAa وaa بنسبة نمط وراثي 1:2:1 مع إظهار أول فئتين للنمط الظاهري (A)، والأخيرة تُظهر النمط الظاهري (a)، وبالتالي إنتاج نسبة النمط الظاهري 3:1.

لم يستخدم مندل مصطلحات الجين والأليل والنمط الظاهري والنمط الجيني والمتماثل الزيجوت والمتغاير الزيجوت، والتي تم تقديمها جميعًا لاحقًا. لقد قدم تدوين الأحرف الكبيرة والصغيرة للأليلات السائدة والمتنحية على التوالي، والتي لا تزال مستخدمة حتى اليوم.

في عام 1928، اقترح عالم الوراثة السكانية البريطاني رونالد فيشر أن الهيمنة تعمل على أساس الانتقاء الطبيعي من خلال مساهمة الجينات المعدلة . في عام 1929، رد عالم الوراثة الأمريكي سيوال رايت قائلاً إن الهيمنة هي ببساطة نتيجة فسيولوجية للمسارات الأيضية والضرورة النسبية للجين المعني. [7] [8] [9] [5]

أنواع الهيمنة

السيادة الكاملة (مندلية)

في الهيمنة الكاملة، يخفي تأثير أحد الأليلات في النمط الجيني المتغاير الزيجوت تأثير الأليل الآخر تمامًا. يُعتبر الأليل الذي يخفي الأليل سائدًا للأليل الآخر، ويُعتبر الأليل المخفي متنحيًا . [10]

عندما ننظر فقط إلى سمة واحدة يتم تحديدها بواسطة زوج واحد من الجينات، فإننا نطلق عليها وراثة أحادية الهجين . إذا تم التهجين بين الوالدين (جيل P، جيل F0) الذين هم متماثلي الزيجوت السائد ومتماثلي الزيجوت المتنحي، فإن النسل (جيل F1) سيكون لديه دائمًا النمط الجيني متغاير الزيجوت ويظهر دائمًا النمط الظاهري المرتبط بالجين السائد.

تزاوج أحادي الهجين بين المتماثل السائد (GG) والمتماثل المتنحي (gg)، مما يؤدي دائمًا إلى النمط الجيني متغاير الزيجوت (Gg) والنمط الظاهري المرتبط بالأليل السائد، في هذه الحالة G الكبير.
تزاوج أحادي الهجين بين متغايري الزيجوت (Gg)، مما أدى إلى نسبة النمط الجيني 1:2:1 (GG:Gg:gg) ونسبة النمط الظاهري 3:1 (G:g).

ومع ذلك، إذا تم تهجين الجيل F1 مع الجيل F1 (تهجين متغاير الزيجوت مع متغاير الزيجوت)، فإن النسل (الجيل F2) سيظهر النمط الظاهري المرتبط بالجين السائد ¾ مرة. على الرغم من أن التهجين أحادي الهجين المتغاير الزيجوت يمكن أن يؤدي إلى متغيرين للنمط الظاهري، إلا أنه يمكن أن يؤدي إلى ثلاثة متغيرات للنمط الجيني - متماثل الزيجوت السائد ومتماثل الزيجوت ومتماثل الزيجوت المتنحي على التوالي. [11]

في الوراثة ثنائية الهجين ننظر إلى وراثة زوجين من الجينات في وقت واحد. بافتراض هنا أن الزوجين من الجينات يقعان في كروموسومات غير متجانسة، بحيث لا تكون جينات مقترنة (انظر الارتباط الوراثي ) بل يتم توريثها بشكل مستقل. فكر الآن في التهجين بين الوالدين (جيل P) من النمط الجيني السائد والمتنحي على التوالي. سيكون النسل (جيل F1) دائمًا متغاير الزيجوت ويظهر النمط الظاهري المرتبط بمتغير الأليل السائد.

التهجين ثنائي الهجين بين المتماثل السائد (GGRR) والمتماثل المتنحي (ggrr) مما يؤدي دائمًا إلى ظهور متغايرات الزيجوت (GgRr) ذات النمط الظاهري المرتبط بالأليلات السائدة G و R.
تزاوج ثنائي الهجين بين متغايري الزيجوت (GgRr)، مما أدى إلى نسبة النمط الظاهري 9:3:3:1 (G و R: G و r: g و R: g و r)

ومع ذلك، عند عبور الجيل F1، هناك أربعة احتمالات ظاهرية ممكنة وستكون النسبة الظاهرية للجيل F2 دائمًا 9:3:3:1. [12]

السيادة غير الكاملة (غير مندلية)

يوضح مربع بانيت هذا السيادة غير المكتملة. في هذا المثال، تتحد سمة البتلة الحمراء المرتبطة بالأليل R مع سمة البتلة البيضاء للأليل r. يعبر النبات بشكل غير كامل عن السمة السائدة (R) مما يتسبب في أن تعبر النباتات ذات النمط الجيني Rr عن أزهار ذات صبغة حمراء أقل مما يؤدي إلى أزهار وردية. لا يتم مزج الألوان معًا، ولكن يتم التعبير عن السمة السائدة بشكل أقل قوة.

تحدث السيادة غير المكتملة (وتسمى أيضًا السيادة الجزئية أو شبه السيادة أو الوراثة المتوسطة أو أحيانًا السيادة المشتركة بشكل غير صحيح في علم الوراثة في الزواحف [13] ) عندما تكون النمط الظاهري للنمط الجيني المتغاير مختلفًا عن النمط الظاهري للأنماط الجينية المتماثلة الزيجوت وغالبًا ما تكون وسيطة معها. غالبًا ما تظهر النتيجة الظاهرية كشكل مختلط من الخصائص في الحالة المتغايرة الزيجوت. على سبيل المثال، يكون لون زهرة أنف العجل متماثلًا للون الأحمر أو الأبيض. عندما تقترن الزهرة المتماثلة الزيجوت الحمراء بالزهرة المتماثلة الزيجوت البيضاء، فإن النتيجة تسفر عن زهرة أنف العجل الوردية. أنف العجل الوردي هو نتيجة للسيادة غير المكتملة. يوجد نوع مماثل من السيادة غير المكتملة في نبات الساعة الرابعة حيث يتم إنتاج اللون الوردي عندما يتم تهجين آباء أصيلي السلالة من الزهور البيضاء والحمراء. في علم الوراثة الكمي ، حيث يتم قياس النمط الظاهري ومعالجته عدديًا، إذا كان النمط الظاهري للمتغاير الزيجوت يقع بالضبط (عدديًا) بين النمط الظاهري للمتماثلين الزيجوت، يقال إن النمط الظاهري لا يُظهر أي هيمنة على الإطلاق، أي أن الهيمنة موجودة فقط عندما يكون مقياس النمط الظاهري للمتغاير الزيجوت أقرب إلى أحد المتماثلين الزيجوت من الآخر.

عندما يتم تلقيح نباتات الجيل F 1 ذاتيًا، فإن النسبة الظاهرية والجينية للجيل F 2 ستكون 1:2:1 (أحمر: وردي: أبيض). [14]

السيادة المشتركة (غير مندلية)

السيادة المشتركة في صنف الكاميليا
تظهر فصائل الدم A وB في البشر سيادة مشتركة، ولكن فصيلة الدم O متنحية لـ A وB.
يُظهِر مربع بانيت هذا سيادة مشتركة. في هذا المثال، يتزاوج ثور أبيض (WW) مع بقرة حمراء (RR)، ويُظهِر نسلهما سيادة مشتركة تعبر عن كل من الشعر الأبيض والأحمر.

تحدث السيادة المشتركة عندما تكون مساهمات كلا الأليلين مرئية في النمط الظاهري ولا يخفي أي أليل الآخر.

على سبيل المثال، في نظام فصيلة الدم ABO ، يتم التحكم في التعديلات الكيميائية على جليكوبروتين (مستضد H) على أسطح خلايا الدم بواسطة ثلاثة أليلات، اثنان منها مهيمنان على بعضهما البعض ( IA A ، I B ) ومهيمنان على i المتنحي في موضع ABO . تنتج الأليلات I A و I B تعديلات مختلفة. يضيف الإنزيم المشفر بواسطة I A إن-أسيتيل غالاكتوزامين إلى مستضد H المرتبط بالغشاء. يضيف الإنزيم I B جالاكتوز. لا ينتج الأليل i أي تعديل. وبالتالي فإن الأليلات I A و I B مهيمنتان على i ( لدى الأفراد I A I A و I A i دم من النوع A، ولدى الأفراد I B I B و I B i دم من النوع B)، ولكن لدى الأفراد I A I B تعديلين على خلايا الدم الخاصة بهم وبالتالي لديهم دم من النوع AB، لذلك يُقال إن الأليلات I A و I B مهيمنان على i. [14]

يحدث مثال آخر في موضع مكون بيتا غلوبين الهيموجلوبين ، حيث يمكن تمييز الأنماط الظاهرية الجزيئية الثلاثة Hb A /Hb A و Hb A /Hb S و Hb S /Hb S جميعًا عن طريق التحليل الكهربائي للبروتين . (تسمى الحالة الطبية الناتجة عن النمط الجيني المتغاير سمة الخلايا المنجلية وهي حالة أخف يمكن تمييزها عن فقر الدم المنجلي ، وبالتالي تظهر الأليلات هيمنة غير كاملة فيما يتعلق بفقر الدم، انظر أعلاه). بالنسبة لمعظم مواضع الجينات على المستوى الجزيئي، يتم التعبير عن كلا الأليلين بشكل مهيمن مشترك، لأن كلاهما يتم نسخهما إلى RNA . [14]

تختلف السيادة المشتركة، حيث تتعايش المنتجات الأليلية في النمط الظاهري، عن السيادة غير الكاملة، حيث ينتج التفاعل الكمي للمنتجات الأليلية نمطًا ظاهريًا وسيطًا. على سبيل المثال، في السيادة المشتركة، تنتج زهرة متماثلة اللواقح حمراء وزهرة متماثلة اللواقح بيضاء ذرية بها بقع حمراء وبيضاء. عندما يتم تلقيح نباتات الجيل F1 ذاتيًا، ستكون النسبة الظاهرية والجينية للجيل F2 1:2:1 (أحمر: مرقط: أبيض). هذه النسب هي نفسها تلك الخاصة بالسيادة غير الكاملة. مرة أخرى، هذا المصطلح الكلاسيكي غير مناسب - في الواقع، لا ينبغي أن يقال إن مثل هذه الحالات تظهر السيادة على الإطلاق. [14]

العلاقة مع المفاهيم الجينية الأخرى

يمكن أن تتأثر السيادة بتفاعلات جينية مختلفة ومن الضروري تقييمها عند تحديد النتائج الظاهرية. تعد الأليلات المتعددة والتكاثر الجيني والجينات متعددة الأشكال بعض العوامل التي قد تؤثر على النتيجة الظاهرية. [15]

الأليلات المتعددة

على الرغم من أن أي فرد من الكائنات ثنائية الصبغيات لديه على الأكثر أليلين مختلفين في موضع معين، إلا أن معظم الجينات موجودة في عدد كبير من النسخ الأليلية في السكان ككل. يُطلق على هذا تعدد الأشكال ، ويحدث بسبب الطفرات. يمكن أن يكون لتعدد الأشكال تأثير على علاقة الهيمنة والنمط الظاهري، والذي يُلاحظ في نظام فصيلة الدم ABO . يحتوي الجين المسؤول عن فصيلة الدم البشرية على ثلاثة أليلات؛ A وB وO، وتؤدي تفاعلاتها إلى أنواع دم مختلفة بناءً على مستوى الهيمنة التي يعبر عنها الأليل تجاه بعضها البعض. [15] [16]

الجينات متعددة الأشكال

الجينات متعددة التأثيرات هي الجينات التي يؤثر فيها جين واحد على شخصيتين أو أكثر (النمط الظاهري). وهذا يعني أن الجين يمكن أن يكون له تأثير مهيمن على سمة واحدة، ولكن تأثير أكثر تنحية على سمة أخرى. [17]

تفاعل وراثي

التفاعل الجيني هو تفاعلات بين أليلات متعددة في مواضع مختلفة. وبعبارة بسيطة، عدة جينات لنمط ظاهري واحد. ويمكن أن تؤثر علاقة الهيمنة بين الأليلات المشاركة في التفاعلات الجينية على نسب النمط الظاهري الملحوظة في النسل. [18]

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ "dominance". Oxford Dictionaries Online . Oxford University Press. مؤرشف من الأصل في 18 يوليو 2012. تم الاسترجاع في 14 مايو 2014 .
  2. ^ "express". قواميس أكسفورد على الإنترنت . مطبعة جامعة أكسفورد. مؤرشف من الأصل في 18 يوليو 2012. تم الاسترجاع في 14 مايو 2014 .
  3. ^ إيجرز، ستيفاني؛ سينكلير، أندرو (2012). "تحديد جنس الثدييات - رؤى من البشر والفئران". كروموسوم ريس . 20 (1). دوردرخت: سبرينغر فيرلاغ: 215-238. doi :10.1007/s10577-012-9274-3. hdl : 11343/270255 . ISSN 0967-3849  . PMC 3279640. PMID  22290220. 
  4. ^ باتيسون، ويليام؛ مندل، جريجور (2009). مبادئ مندل للوراثة: دفاع، مع ترجمة لأوراق مندل الأصلية عن التهجين . مطبعة جامعة كامبريدج. doi :10.1017/CBO9780511694462. ISBN 978-1108006132.
  5. ^ ab Billiard, Sylvain; Castric, Vincent; Llaurens, Violaine (2021). "The integrative biology of genetic dominance". Biol Rev Camb Philos Soc . 96 (6). أكسفورد، المملكة المتحدة: أكسفورد، المملكة المتحدة: دار بلاكويل للنشر المحدودة: 2925-2942. doi :10.1111/brv.12786. PMC 9292577. PMID  34382317 . 
  6. ^ Griffiths AJF; Gelbart WM; Miller JH; et al. (1999). "Gene Interaction Leads to Modified Dihybrid Ratios". Modern Genetic Analysis . نيويورك: WH Freeman & Company. ISBN 978-0-7167-3118-4.
  7. ^ مايو، أو. وبرغر، ر. 1997. تطور الهيمنة: نظرية ولى زمنها؟ أرشيف 2016-03-04 على موقع واي باك مشين "المراجعات البيولوجية"، المجلد 72، العدد 1، ص 97-110
  8. ^ بورجيه، د. 1999. تطور الهيمنة محفوظ في 2016-08-29 على موقع واي باك مشين الوراثة ، المجلد 83، العدد 1، ص 1-4
  9. ^ باغيري، إتش سي 2006. الحدود غير المحسمة للنظرية التطورية ومسألة كيفية تطور أنظمة الوراثة: 75 عامًا من النقاش حول تطور الهيمنة محفوظ في 2019-07-02 على موقع واي باك مشين "مجلة علم الحيوان التجريبي الجزء ب: التطور الجزيئي والتنموي"، المجلد 306ب، العدد 4، ص 329-359
  10. ^ رودريغيز-بلتران، جيرونيمو؛ سوروم، فيدار؛ تول رييرا، ماكارينا؛ دي لا فيجا، كارمن؛ بينيا ميلر، رافائيل؛ سان ميلان، ألفارو (2020). “الهيمنة الوراثية تحكم تطور وانتشار العناصر الوراثية المتنقلة في البكتيريا”. Proc Natl Acad Sci الولايات المتحدة الأمريكية . 117 (27). الولايات المتحدة: الولايات المتحدة: الأكاديمية الوطنية للعلوم: 15755–15762. بيب كود :2020PNAS..11715755R. دوى : 10.1073/pnas.2001240117 . ISSN  0027-8424. بمك 7355013 . بميد  32571917. 
  11. ^ ترودي، إف سي ماكاي؛ روبرت، آر إتش أنهولت (2022). "إرث جريجور مندل في علم الوراثة الكمي". PLOS Biology . 20 (7). المكتبة العامة للعلوم (PLoS): e3001692. doi : 10.1371/journal.pbio.3001692 . ISSN  1544-9173. PMC 9295954. PMID  35852997 . 
  12. ^ ألبرتس، بروس؛ هيالد، ريبيكا؛ هوبكين، كارين؛ جونسون، ألكسندر؛ مورجان، ديفيد؛ روبرتس، كيث؛ والتر، بيتر (2023). علم الأحياء الخلوي الأساسي (الطبعة السادسة؛ طبعة الطلاب الدوليين). دبليو دبليو نورتون آند كومباني. رقم ISBN 9781324033394.
  13. ^ بولينسكي، ستيفن (2016-01-05). "دورة تدريبية مكثفة في علم الوراثة للزواحف". الزواحف . Living World Media. مؤرشف من الأصل في 2020-02-04 . تم الاسترجاع في 2023-02-03 . غالبًا ما يتم استخدام مصطلح المهيمن المشترك بالتبادل مع المهيمن غير المكتمل، لكن المصطلحين لهما معنيان مختلفان.
  14. ^ abcd Brown, TA (2018). Genomes 4 (الطبعة الرابعة). Milton: Milton: Garland Science. doi :10.1201/9781315226828. ISBN 9780815345084. S2CID  239528980.
  15. ^ ab Ingelman-Sundberg, M. (2005). "التعددات الشكلية الجينية لسيتوكروم P450 2D6 (CYP2D6): العواقب السريرية والجوانب التطورية والتنوع الوظيفي". مجلة الصيدلة الجينومية . 5 (1). الولايات المتحدة: الولايات المتحدة: مجموعة النشر الطبيعي: 6-13. doi :10.1038/sj.tpj.6500285. ISSN  1470-269X. PMID  15492763. S2CID  10695794.
  16. ^ ياماموتو ، ف. كلاوسن، ح؛ أبيض، تي؛ ماركين، J. هاكوموري، س (1990). “الأساس الوراثي الجزيئي لنظام فصيلة الدم ABO”. طبيعة . 345 (6272): 229-233. بيب كود :1990Natur.345..229Y. دوى :10.1038/345229a0. بميد  2333095. S2CID  4237562.
  17. ^ دو، تشينج تشانج؛ تيان، جياشينغ؛ يانغ، شياوهوي؛ بان، وي؛ شو، باوهوا؛ لي، بايليان؛ إنغفارسون، بار كيه؛ تشانغ، دي تشيانغ (2015). "تحديد التباين الإضافي والمهيمن والإبستاتي الذي تمنحه الجينات الرئيسية في مسار تخليق السليلوز في حور تومينتوسا". DNA Res . 22 (1). إنجلترا: إنجلترا: مطبعة جامعة أكسفورد: 53-67. doi :10.1093/dnares/dsu040. ISSN  1340-2838. PMC 4379978. PMID 25428896  . 
  18. ^ فيليبس، باتريك سي (2008). "التفاعل الجيني - الدور الأساسي للتفاعلات الجينية في بنية وتطور الأنظمة الوراثية". مجلة نات ريف جينيت . 9 (11). لندن: لندن: مجموعة نيتشر للنشر: 855-867. doi :10.1038/nrg2452. ISSN  1471-0056. PMC 2689140. PMID 18852697  . 
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=الهيمنة (علم الوراثة)&oldid=1256830234"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate