الخلايا اللاسعة

الخلية اللاسعة (المعروفة أيضًا باسم الخلية اللاسعة الأولية ) هي نوع من الخلايا يحتوي على عُضية إفرازية كبيرة تُسمى الكيس اللاسع ، والتي تُطلق لسعةً على الكائنات الحية الأخرى كوسيلة لإخضاع الفريسة والدفاع ضد المفترسات. تُطلق الخلية اللاسعة الكيس اللاسع المحتوي على السم بشكل انفجاري ، وهو المسؤول عن اللسعات التي تُطلقها اللاسعات. يُحدد وجود هذه الخلية شعبة اللاسعات ، والتي تشمل أيضًا المرجان وشقائق النعمان البحرية والهيدرا وقناديل البحر . الخلايا اللاسعة هي خلايا أحادية الاستخدام تحتاج إلى استبدال مستمر.
البنية والوظيفة
تحتوي كل خلية لاسعة على عُضية تُسمى الكيس اللاسع، [ أ ] وهي عبارة عن كبسولة بصلية الشكل وأنبوب مجوف ملتف بداخلها. تُسمى الخلايا اللاسعة غير الناضجة بالخلايا اللاسعة الأولية أو الخلايا اللاسعة الأولية. يحتوي الجانب الخارجي للخلية على مُحفز يشبه الشعرة يُسمى الهدب اللاسع، وهو مُستقبل ميكانيكي كيميائي. عند تنشيط المُحفز، يُقذف أنبوب الكيس اللاسع، وفي حالة الكيس اللاسع المُخترق، يخترق الأنبوب المقذوف بقوة الكائن الحي المُستهدف. يستغرق هذا القذف بضع ميكروثوانٍ، ويستطيع الوصول إلى تسارعات تصل إلى حوالي 40,000 ضعف تسارع الجاذبية الأرضية . [ 1 ] [ 2 ] تشير الأبحاث التي أُجريت عام 2006 إلى أن هذه العملية تحدث في غضون 700 نانوثانية فقط ، وبالتالي تصل إلى تسارع يصل إلى 5,410,000 ضعف تسارع الجاذبية الأرضية . [ 3 ] بعد الاختراق، يُحقن المحتوى السام للخلايا اللاسعة في الكائن المستهدف، مما يسمح لللاسعات المستقرة باصطياد الفريسة العاجزة عن الحركة. وقد تبين مؤخرًا، في نوعين من شقائق النعمان البحرية ( Nematostella vectensis و Anthopleura elegantissima )، أن بروتين السم العصبي من النوع الأول Nv1 يتمركز في خلايا الغدد الخارجية في اللوامس، بجوار الخلايا اللاسعة وليس داخلها. عند مواجهة فريسة من القشريات، تُطلق الخلايا اللاسعة محتوياتها وتخترق الفريسة، ويُفرز Nv1 بكميات كبيرة في الوسط خارج الخلوي بواسطة خلايا الغدد المجاورة، مما يشير إلى طريقة أخرى لدخول السموم. [ 4 ]
تركيب كبسولة الخلايا اللاسعة
تتكون كبسولة الخلايا اللاسعة من منتجات جينية جديدة خاصة باللاسعات، تجمع بين نطاقات بروتينية معروفة. تُعد منتجات جينات الكولاجين المصغر (بروتينات) أحد المكونات الهيكلية الرئيسية للكبسولة. وهي جينات قصيرة جدًا تحتوي على تسلسل حلزون الكولاجين الثلاثي المميز، بالإضافة إلى نطاقات متعددة البرولين ونطاقات غنية بالسيستين. [ 5 ] تتجمع ثلاثيات بروتينات الكولاجين المصغر عبر نطاقها الطرفي الغني بالسيستين، لتشكل هياكل فوقية عالية التنظيم وصلابة. تتجمع بوليمرات الكولاجين المصغر 1 (Ncol-1) على الغلاف الداخلي، بينما تتكون الكبسولة الخارجية من بروتينات NOWA (مستضد الجدار الخارجي للخلايا اللاسعة) المتعددة. يُعد كل من الجالكتين اللاسع، والكولاجين المصغر Ncol-15، والكوندرويتين بروتينات جديدة تُستخدم لبناء محور الأنبوب. في الخلايا اللاسعة الثاقبة، يُستخدم بروتين السبيلين الجديد لتكوين الأشواك الموجودة في قاعدة المحور. [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]
آلية التفريغ

تُخزّن كبسولة الخلية اللاسعة تركيزًا عاليًا من أيونات الكالسيوم ، التي تُطلق من الكبسولة إلى سيتوبلازم الخلية اللاسعة عند تنشيط المحفز. يُؤدي ذلك إلى تدرج تركيز عالٍ للكالسيوم عبر غشاء الخلية اللاسعة. يُسبب الضغط الأسموزي الناتج تدفقًا سريعًا للماء إلى داخل الخلية. تُجبر هذه الزيادة في حجم الماء في السيتوبلازم الأنبوب اللاسع الملتف على القذف بسرعة. قبل القذف، يكون الأنبوب اللاسع داخل الخلية في وضع "مقلوب". يُحفز الضغط العكسي الناتج عن تدفق الماء إلى داخل الخلية اللاسعة، بالإضافة إلى فتح غطاء الكبسولة، انقلاب الأنبوب اللاسع بقوة، مما يجعله يعود إلى وضعه الطبيعي أثناء اندفاعه خارج الخلية بقوة كافية لاختراق فريسة.
تُحسب هذه القوة بضرب كتلة إبرة الآلية في تسارعها. ويُحسب الضغط الناتج عن هذا الاصطدام بالفريسة بقسمة قوة الإبرة على مساحتها. وقد حسب الباحثون كتلة المقذوف بـ 1 نانوغرام، وتسارعًا قدره 5,410,000 ضعف تسارع الجاذبية الأرضية، ونصف قطر طرف الإبرة بـ 15 ± 8 نانومتر. [ 3 ] وبناءً على ذلك، قُدِّر الضغط عند طرف الإبرة بأكثر من 7 جيجا باسكال، وهو ما يقع ضمن نطاق ضغط الرصاصات التقنية. [ 3 ]
ديناميكا السوائل في إطلاق الخلايا اللاسعة

لم تتناول سوى دراسات قليلة نمذجة عملية التفريغ، باستثناء الملاحظة المباشرة. استخدمت الدراسات الرصدية عادةً محلولًا من اللوامس مع مُحفز كيميائي لإحداث التفريغ، وكاميرات لتسجيله. أُجريت إحدى هذه الدراسات عام 1984 [ 1 ] ، وأخرى عام 2006 [ 3 ] مع تطور تقنيات التصوير. تضمنت إحدى الدراسات ديناميكيات الموائع الحسابية، حيث تم التلاعب بمتغيرات مثل حجم صفيحة الشوكة، والقطر الأسطواني للفريسة، ورقم رينولدز للوسط السائل. [ 9 ]
تشير الدراسات الرصدية إلى أن سرعات الشوكة/القلم تتناقص تدريجيًا خلال عملية الإطلاق. ولذلك، يتحقق أقصى تسارع مذهل في البداية. قد لا تتطابق السمات الديناميكية، مثل أقصى سرعات الإطلاق وأنماط المسار، مع السمات الثابتة، مثل أطوال الأنابيب وأحجام الكبسولات. [ 10 ] لذا، يُنصح بتوخي الحذر عند استخدام تجمعات الخلايا اللاسعة في قناديل البحر كمؤشرات لاختيار الفريسة ودورها الغذائي. [ 10 ] وينطبق هذا على أنواع أخرى من قناديل البحر، وبالتالي لا يمكن عمومًا استنتاج حجم الفريسة من السمات الثابتة للخلايا اللاسعة.
اكتشاف الفريسة
الخلايا اللاسعة هي خلايا "أحادية الاستخدام"، ولذا يتطلب إنتاجها استهلاكًا كبيرًا للطاقة. في الهيدروزوا ، ولتنظيم إطلاق الطاقة، تتصل الخلايا اللاسعة ببعضها البعض كـ"بطاريات"، حيث تحتوي على أنواع متعددة من الخلايا اللاسعة المتصلة بخلايا داعمة وعصبونات. تحتوي الخلايا الداعمة على مستشعرات كيميائية ، والتي، بالاشتراك مع المستقبل الميكانيكي الموجود على الخلية اللاسعة (القرن اللاسع)، تسمح فقط بمزيج مناسب من المحفزات لإطلاق الطاقة، مثل سباحة الفريسة، والمواد الكيميائية الموجودة في جلد الفريسة أو أنسجتها الجلدية. هذا يمنع اللاسعة من لسع نفسها، على الرغم من إمكانية تحفيز الخلايا اللاسعة المنسلخة على إطلاق الطاقة بشكل مستقل.
أنواع اللاسعات
يوجد أكثر من 30 نوعًا من اللاسعات في مختلف أنواع اللاسعات. ويمكن تقسيمها إلى المجموعات التالية:
- الخلية اللاسعة (النافذة أو الثاقبة [ 11 ] ): الخلية اللاسعة النافذة أو الثاقبة هي أكبر الخلايا اللاسعة وأكثرها تعقيدًا. عند إطلاقها، تخترق جلد أو هيكل الفريسة الخارجي الكيتيني وتحقن السائل السام، الهيبنوتوكسين ، الذي إما يشل الضحية أو يقتلها.
- الأكياس اللزجة (الغروانية أو اللاصقة [ 11 ] ): سطح لزج يُستخدم للالتصاق بالفريسة، ويُشار إليه باسم الأكياس اللزجة ، ويوجد على شقائق النعمان الأنبوبية (التي تحفر في الأرض)، والتي تساعد في إنشاء الأنبوب الذي يعيش فيه الحيوان.
- الخلايا الحلزونية (اللفافة أو الحاصرة [ 11 ] ): اللفافة أو الخيط اللاسع عبارة عن خلية لاسعة صغيرة على شكل كمثرى. تحتوي على أنبوب خيطي قصير، سميك، أملس، ومرن، عديم الأشواك، يشكل حلقة واحدة مغلقة من الطرف البعيد. عند إطلاقه، يلتف بإحكام حول الفريسة. وهي أصغر الخلايا اللاسعة. يُطلق خيط يشبه الحبل على الفريسة ويلتف حول نتوء خلوي عليها، يُشار إليه بالخلايا الحلزونية.
يمكن أن تتوزع أنواع الخلايا اللاسعة بشكل مختلف في الحيوان. ففي شقائق النعمان البحرية Nematostella vectensis ، توجد غالبية الخلايا اللاسعة اللزجة غير المخترقة، وهي الخلايا الكروية، في اللوامس، ويُعتقد أنها تُساعد في اصطياد الفرائس عن طريق الالتصاق بها. في المقابل، يُظهر النوعان المخترقان من الخلايا اللاسعة الموجودة في هذا النوع انتشارًا أوسع بكثير، على الطبقة الظهارية الخارجية للوامس وعمود الجسم، وكذلك على ظهارة البلعوم وداخل المساريق . [ 12 ]
يرتبط تنوع أنواع الخلايا اللاسعة بتوسع وتنوع جينات الخلايا اللاسعة البنيوية، مثل جينات الكولاجين المصغر. [ 13 ] تُشكل جينات الكولاجين المصغر تجمعات جينية متراصة في جينومات اللاسعات ، مما يشير إلى تنوعها من خلال تضاعف الجينات وتخصصها الوظيفي. تُظهر المرجانيات تنوعًا أقل في الكبسولة وعددًا أقل من جينات الكولاجين المصغر، بينما تتميز الميدوزوا بتنوع أكبر في الكبسولة (حوالي 25 نوعًا) ومجموعة جينات كولاجين مصغر موسعة للغاية. [ 13 ] في شقائق النعمان البحرية Nematostella vectensis ، تُظهر بعض أنواع الكولاجين المصغر نمط تعبير مختلف في الأنواع الفرعية المختلفة من الخلايا اللاسعة. [ 12 ] [ 14 ]
تطور الخلايا اللاسعة
الخلايا اللاسعة هي خلايا ذات استخدام واحد تحتاج إلى استبدال مستمر طوال حياة الحيوان، وتختلف طريقة تجديدها باختلاف الأنواع.
طرق التجديد

في بوليبات الهيدرا ، تتمايز الخلايا اللاسعة من مجموعة محددة من الخلايا الجذعية ، وهي الخلايا الخلالية (الخلايا I) الموجودة داخل العمود الجسمي. تخضع الخلايا اللاسعة النامية أولًا لعدة دورات من الانقسام المتساوي دون انقسام السيتوبلازم ، مما يؤدي إلى ظهور تجمعات من الخلايا اللاسعة الأولية تحتوي على 8 أو 16 أو 32 أو 64 خلية. بعد مرحلة التوسع هذه، تُكوّن الخلايا اللاسعة الأولية كبسولاتها. تنفصل التجمعات إلى خلايا لاسعة منفردة عند اكتمال تكوين الكبسولة. [ 5 ] تهاجر معظم هذه الخلايا إلى اللوامس حيث تندمج في خلايا البطارية، التي تحتوي على العديد من الخلايا اللاسعة والخلايا العصبية . تُنسق خلايا البطارية إطلاق الخلايا اللاسعة.
في قنديل البحر الهيدروي Clytia hemisphaerica ، تحدث عملية تكوين الخلايا اللاسعة عند قاعدة اللوامس، وكذلك في المانوبيريوم . عند قاعدة اللوامس، تتكاثر الخلايا اللاسعة الأولية ثم تتمايز على طول تدرج من القريب إلى البعيد ، مما يؤدي إلى ظهور الخلايا اللاسعة الناضجة في اللوامس من خلال نظام يشبه الحزام الناقل. [ 15 ]
في شقائق النعمان البحرية من نوع أنثوزوا، نيماتوستيلا فيكتنسيس ، يُعتقد أن الخلايا اللاسعة تتطور في جميع أنحاء الحيوان من الخلايا السلفية الظهارية. [ 16 ] علاوة على ذلك، يُعزز جين تنظيمي واحد، يُشفّر عامل النسخ ZNF845 المعروف أيضًا باسم CnZNF1، نمو الخلايا اللاسعة ويُثبط نمو الخلايا العصبية المنتجة لـ RFamide. [ 17 ] وقد تطور هذا الجين في جذع اللاسعات من خلال إعادة ترتيب النطاقات. [ 17 ]
نضج الكيس اللاسع
تتشكل الخلية اللاسعة عبر عملية تجميع متعددة المراحل من فجوة عملاقة ما بعد جهاز غولجي. تندمج الحويصلات من جهاز غولجي أولًا مع حويصلة أولية: وهي النواة الأولية للكبسولة. يُمكّن اندماج الحويصلات اللاحق من تكوين أنبوب خارج الكبسولة، والذي ينغمد داخلها. بعد ذلك، تُمكّن مرحلة نضج مبكرة من تكوين صفوف طويلة من الأشواك الشائكة على الأنبوب المنغمد من خلال تكثيف بروتينات السبيلينين . أخيرًا، تُؤدي مرحلة نضج متأخرة إلى ظهور كبسولات غير مُفرغة تحت ضغط تناضحي عالٍ من خلال تخليق متعدد غاما-غلوتامات في مصفوفة الكبسولة. يُتيح هذا الضغط التناضحي المحصور إطلاقًا سريعًا للخيوط عند حدوث صدمة تناضحية هائلة. [ 8 ]
سمية الخلايا اللاسعة

تُعدّ الخلايا اللاسعة أسلحة فعّالة للغاية. فقد ثبت أن خلية لاسعة واحدة تكفي لشلّ حركة مفصليات صغيرة ( يرقة ذبابة الفاكهة ). وتوجد الخلايا اللاسعة الأكثر فتكًا (بالنسبة للبشر على الأقل) على جسم قنديل البحر الصندوقي . [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] ويُزعم أن أحد أفراد هذه العائلة، وهو دبور البحر ( Chironex fleckeri )، "هو أكثر الحيوانات البحرية سميةً على الإطلاق"، وفقًا للمعهد الأسترالي لعلوم البحار . ويمكن أن يُسبب ألمًا مبرحًا للبشر، يتبعه أحيانًا الموت. كما يمكن أن تُسبب أنواع أخرى من اللاسعات، مثل قنديل البحر (Cyanea capillata ) (المعروف باسم " عرف الأسد " الذي اشتهر بفضل شرلوك هولمز ) أو السيفونوفور (Physalia physalis ) ( المعروف باسم " الرجل البرتغالي" أو "الزجاجة الزرقاء")، لسعات مؤلمة للغاية، وقد تكون قاتلة في بعض الأحيان. من جهة أخرى، قد يكون لدى شقائق النعمان البحرية المتجمعة أقل شدة لسعة، ربما بسبب عدم قدرة الخلايا اللاسعة على اختراق الجلد، مما يخلق شعورًا مشابهًا لملامسة الحلوى اللزجة. إلى جانب التغذية والدفاع، تستخدم مستعمرات شقائق النعمان البحرية والشعاب المرجانية الخلايا اللاسعة للسع بعضها البعض من أجل الدفاع عن المساحة أو كسبها. [ 21 ] على الرغم من فعاليتها في تفاعلات المفترس والفريسة، إلا أن هناك مقايضة تطورية، إذ من المعروف أن أنظمة سم اللاسعات تقلل من لياقة اللاسعات التناسلية ونموها العام. [ 22 ]
قد يكون سم الحيوانات، مثل اللاسعات والعقارب والعناكب ، خاصًا بنوع معين. فالمادة التي تكون ضعيفة السمية للإنسان أو الثدييات الأخرى قد تكون شديدة السمية للفرائس أو المفترسات الطبيعية للحيوان السام. وقد استُخدمت هذه الخصوصية في ابتكار أدوية ومبيدات حشرية حيوية ومبيدات آفات حيوية جديدة .
الحيوانات التي تنتمي إلى شعبة Ctenophora ("عنب البحر" أو "قناديل المشط") شفافة وهلامية ولكنها لا تحتوي على خلايا لاسعة، وهي غير ضارة بالبشر.
من المعروف أن أنواعًا معينة من الرخويات البحرية، مثل الرخويات البحرية من نوع إيوليد، تخضع لعملية سرقة الخلايا (بالإضافة إلى سرقة الخلايا )، حيث تقوم الكائنات الحية بتخزين الخلايا اللاسعة للفرائس المهضومة في أطراف زوائدها الظهرية.
انظر أيضاً
- الكيس اللاسع ، وهو الكيس الذي يخزن فيه الرخوي العاري الخيشومي الخلايا اللاسعة من أنواع فرائسه
ملحوظات
- ↑ الكيس اللاسع - المعروف أيضًا باسم الكيس اللاسع ( جمع: الكيس اللاسع )، أو الكيس اللاسع، أو الكيس اللاسع، أو الكيس الحلزوني.
مراجع
- هولشتاين ، ت.؛ تاردنت، ب. (1984). "تحليل فائق السرعة للإخراج الخلوي: إطلاق الخلايا اللاسعة". مجلة ساينس . 223 (4638): 830-833 . Bibcode : 1984Sci...223..830H . doi : 10.1126/science.6695186 . PMID 6695186 .
- ↑ كاس-سيمون ج.؛ سكاباتيتشي أ.أ. الابن (2002). "السلوك والتطور الفسيولوجي للخلايا اللاسعة" (ملف PDF) . المجلة الكندية لعلم الحيوان . 80 (10): 1772-1794 . رمز Bibcode : 2002CaJZ...80.1772K . doi : 10.1139/Z02-135 . تاريخ الاسترجاع: 25 أكتوبر 2012 .
- 1 2 3 4 نوشتر تيم؛ بينوا مارتن؛ إنجل أولريكي؛ أوزبك سوات؛ هولشتاين توماس دبليو (2006). "حركية تفريغ الكيسة الخيطية على نطاق النانو ثانية" . علم الأحياء الحالي . 16 (9): آر 316 – آر 318. بيب كود : 2006CBio...16.R316N . دوى : 10.1016/j.cub.2006.03.089 . بميد 16682335 .
- ↑ موران، يهو؛ جينيكوفيتش، غريغوري؛ غوردون، داليا؛ وينكوب، ستيفاني؛ زينكيرت، كلوديا؛ أوزبك، سوات؛ تيكناو، أولريش؛ غوريفتز، مايكل (2012-04-07). "تحديد موقع السم العصبي في خلايا الغدد الخارجية يكشف آلية بديلة لإيصال السم في شقائق النعمان البحرية" . وقائع العلوم البيولوجية . 279 (1732): 1351-1358 . Bibcode : 2012PBioS.279.1351M . doi : 10.1098/rspb.2011.1731 . ISSN 1471-2954 . PMC 3282367. PMID 22048953 .
- 1 2 بيكمان، آنا؛ أوزبك، سوات (2012-06-05). "الخلية اللاسعة: خريطة جزيئية للعضية اللاسعة في اللاسعات" . المجلة الدولية لعلم الأحياء النمائي . 56 (6-7-8): 577-582 . doi : 10.1387/ijdb.113472ab . ISSN 0214-6282 . PMID 22689365 .
- ↑ شبيرر، إيريز؛ تشانغ، إي سالي؛ ديامانت، أريك؛ روبنشتاين، نمرود؛ كارترايت، بولين؛ هوشون، دوروثي (29-09-2014). " تنوع وتطور الكولاجينات المصغرة والنيماتوغالكتينات في الميكسوزوا" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 14 (1): 205. Bibcode : 2014BMCEE..14..205S . doi : 10.1186/s12862-014-0205-0 . ISSN 1471-2148 . PMC 4195985. PMID 25262812 .
- ^ بالاسوبرامانيان، براكاش جي. بيكمان، آنا؛ وارنكن، أوي؛ شنولزر، مارتينا؛ شولر، أندرياس. بورنبرغ باور، إريك؛ هولشتاين، توماس دبليو. أوزبك، سوات (2012-03-23). "بروتيوم هيدرا نيماتوكيست" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 287 (13): 9672– 9681. بيب كود : 2012JBiCh.287.9672B . دوى : 10.1074/jbc.M111.328203 . ISSN 0021-9258 . بمك 3323026 . بميد 22291027 .
- ديفيد ، تشارلز ن.؛ أوزبك، سوات؛ أدامتشيك، باتريزيا؛ ماير، سيباستيان؛ باولي، باربرا؛ تشابمان، جارود؛ هوانغ، جونغ شان؛ غوجوبوري، تاكاشي؛ هولشتاين، توماس و. (1 سبتمبر 2008). "تطور التراكيب المعقدة: الكولاجينات المصغرة تُشكل الخلية اللاسعة في اللاسعات". اتجاهات في علم الوراثة . 24 (9): 431-438 . doi : 10.1016/j.tig.2008.07.001 . ISSN 0168-9525 . PMID 18676050 .
- ↑ هاملت، كريستينا؛ ستريشالسكي، واندا؛ ميلر، لورا (مارس 2020). "ديناميكا الموائع للاستراتيجيات الباليستية في إطلاق الخلايا اللاسعة" . الموائع . 5 (1): 20. Bibcode : 2020Fluid...5...20H . doi : 10.3390/fluids5010020 . ISSN 2311-5521 .
- 1 2 كولين، شون ب.؛ كوستيلو، جون هـ. (23-11-2007). "الخصائص الوظيفية للخلايا اللاسعة الموجودة على قنديل البحر Cyanea capillata" . مجلة علم الأحياء البحرية التجريبي والبيئة . 351 (1): 114-120 . Bibcode : 2007JEMBE.351..114C . doi : 10.1016/j.jembe.2007.06.033 . ISSN 0022-0981 . S2CID 51791589 .
- 1 2 3 بابونيس، ليزلي س.؛ إنجولراس، كاميل؛ ريفت، أبيجيل ج.؛ فوستر، برنت م.؛ هوغوسون، فريدريك؛ رايان، جوزيف ف.؛ دالي، ماري ميغان؛ مارتينديل، مارك كيو. (2023-02-16). "الارتداد الخلوي الأحادي يكشف آلية قديمة لتنويع أنواع الخلايا في شقائق النعمان البحرية" . نيتشر كوميونيكيشنز . 14 (1): 885. Bibcode : 2023NatCo..14..885B . doi : 10.1038/s41467-023-36615-9 . ISSN 2041-1723 . PMC 9935875. PMID 36797294 .
- زينكيرت ، كلوديا ؛ تاكاهاشي، توشيو؛ ديزنر، مارك-أوليفر؛ أوزبك، سوات (28-07-2011). "التحليل المورفولوجي والجزيئي لـ Nematostella vectensis Cnidom" . PLOS ONE . 6 (7) e22725. Bibcode : 2011PLoSO...622725Z . doi : 10.1371/journal.pone.0022725 . ISSN 1932-6203 . PMC 3145756. PMID 21829492 .
- 1 2 خالتورين، قسطنطين؛ شينزاتو، تشويا؛ خالتورينا، ماريا؛ حمادة، مايوكو؛ فوجي، مانابو؛ كوياناجي، ريو؛ كاندا، ميوكي؛ غوتو، هيروكي. أنطون إركسليبن، فريدريك؛ تويوكاوا، ماسايا؛ توشينو ، شو (مايو 2019). "جينومات Medusozoa تُعلم تطور خطة جسم قنديل البحر" . بيئة الطبيعة والتطور . 3 (5): 811– 822. بيب كود : 2019NatEE...3..811K . دوى : 10.1038/s41559-019-0853-y . ISSN 2397-334X . بميد 30988488 .
- ^ سيبي بيدروس، أرناو؛ سودومونت، بابتيست؛ تشومسكي، العاد؛ بليسييه، فلورا؛ ميلهي، ماري بيير؛ رينو، جوستين. لوي مي، يان؛ ليفشيتز، أفيزر؛ مكمل، زوهار؛ شموتز، ساندرين؛ نوفو ، صوفي (31 مايو 2018). "التنوع والتنظيم في نوع الخلية المجوفة التي تم الكشف عنها بواسطة RNA-Seq لخلية واحدة كاملة للكائن الحي" . خلية . 173 (6): 1520-1534.هـ20. بيب كود : 2018Cell..173.1520S . دوى : 10.1016/j.cell.2018.05.019 . ردمك 1097-4172 . بميد 29856957 .
- ↑ دينكر، إلسا؛ مانويل، مايكل؛ ليكلير، لوكاس؛ لو غويادر، هيرفيه؛ رابيت، نيكولا (1 مارس 2008). "التطور المنظم لتكوين الديدان الأسطوانية من الخلايا الجذعية عبر مراحل التمايز في بصلة المجس لدى كليتيا هيميسفيريكا (هيدروزوا، لاسعات)". علم الأحياء النمائي . 315 (1): 99-113 . doi : 10.1016/j.ydbio.2007.12.023 . ISSN 1095-564X . PMID 18234172 .
- ↑ بابونيس، ليزلي س.؛ مارتينديل، مارك كيو. (2017-09-04). "يُعدّ PaxA، وليس PaxC، ضروريًا لتطور الخلايا اللاسعة في شقائق النعمان البحرية Nematostella vectensis" . EvoDevo . 8 ( 1) 14. Bibcode : 2017EvoD....8...14B . doi : 10.1186/s13227-017-0077-7 . ISSN 2041-9139 . PMC 5584322. PMID 28878874 .
- بابونيس ، ليزلي س.؛ إنجولراس، كاميل؛ رايان، جوزيف ف.؛ مارتينديل، مارك كيو. (10 مايو 2022). " جين تنظيمي جديد يعزز مصيرًا خلويًا جديدًا عن طريق كبح المصير السلفي في شقائق النعمان البحرية نيماتوستيلا فيكتنسيس" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 119 (19) e2113701119. Bibcode : 2022PNAS..11913701B . doi : 10.1073 / pnas.2113701119 . ISSN 0027-8424 . PMC 9172639. PMID 35500123 .
- ↑ تيبولز، ج. (ديسمبر 2006). "قناديل البحر السامة الأسترالية، متلازمات التسمم، السموم والعلاج". توكسيكون . 48 (7): 830-859 . Bibcode : 2006Txcn...48..830T . doi : 10.1016/j.toxicon.2006.07.020 . PMID 16928389 .
- ↑ برينكمان د، بورنيل ج (نوفمبر 2007). "تحديد واستنساخ وتسلسل بروتينين رئيسيين من سم قنديل البحر الصندوقي، Chironex fleckeri". توكسيكون . 50 (6): 850-860 . Bibcode : 2007Txcn...50..850B . doi : 10.1016/j.toxicon.2007.06.016 . PMID 17688901 .
- ↑ برينكمان د، بورنيل ج (أبريل 2008). "التنقية الجزئية لبروتينات السم المحللة للخلايا من قنديل البحر الصندوقي، Chironex fleckeri". توكسيكون . 51 (5): 853-63 . Bibcode : 2008Txcn...51..853B . doi : 10.1016/j.toxicon.2007.12.017 . PMID 18243272 .
- ↑ "يوتيوب" . www.youtube.com . مؤرشف من الأصل بتاريخ 9 يونيو 2014. تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 أبريل 2018 .
- ↑ سورم، يواكيم م.؛ بيرش، سيدني؛ ماكراندر، جيسون؛ خايمس-بيسيرا، أدريان؛ فريدريش، آري؛ أهاروني، رؤوفين؛ روزنبلات، روتيم؛ شراباني، جوليا؛ أبيلباوم، ليور (2024). "المقايضة في السم تُشكّل التفاعلات بين الأنواع، والفيزيولوجيا، والتكاثر". مجلة ساينس أدفانسز . 10 (11) eadk3870. Bibcode : 2024SciA...10K3870S . bioRxiv 10.1101/2023.07.24.550294 . doi : 10.1126/sciadv.adk3870 .
روابط خارجية
- الحيوانات البحرية الخطيرة في شمال أستراليا: دبور البحر (المعهد الأسترالي لعلوم البحار)؛ مخاطر قنديل البحر الصندوقي
- فيلم إطلاق الخلايا اللاسعة
- وروبل، ديفيد. "الخلايا اللاسعة" . موقع ذا جيليز زون . مؤرشف من الأصل بتاريخ 30-03-2010.
- قنديل البحر البرتغالي: قصص حقيقية، أشخاص حقيقيون، مواجهات حقيقية.
- الخلايا الحيوانية
- تشريح اللاسعات
