السيادة (علم الوراثة)

في حالة السيادة التامة، يُخفي تأثير أحد الأليلين في النمط الجيني غير المتجانس تأثير الأليل الآخر تمامًا. ويُعتبر الأليل المُخفي سائدًا على الأليل الآخر، بينما يُعتبر الأليل المُخفي متنحيًا . ^{[ 7 ]}

عندما ننظر إلى صفة واحدة فقط تحددها زوج واحد من الجينات، نسميها الوراثة أحادية الهجين . ^{[ 8 ]} إذا تم التزاوج بين أبوين (الجيل P، الجيل F0) متماثلي الأليلات السائدة ومتماثلي الأليلات المتنحية، فإن النسل (الجيل F1) سيحمل دائمًا النمط الجيني غير المتماثل الأليلات وسيُظهر دائمًا النمط الظاهري المرتبط بالجين السائد. ^{[ 9 ]}

مع ذلك، إذا تم تهجين الجيل الأول (F1) مع الجيل الأول (F1) مرة أخرى (تهجين متغاير الزيجوت مع متغاير الزيجوت)، فإن النسل (الجيل الثاني F2) سيُظهر النمط الظاهري المرتبط بالجين السائد بنسبة ثلاثة أرباع. ^{[ 8 ]} على الرغم من أن التهجين الأحادي لمتغاير الزيجوت قد ينتج عنه نمطان ظاهريان، إلا أنه قد ينتج عنه ثلاثة أنماط جينية:  متماثل الزيجوت سائد، ومتغاير الزيجوت، ومتماثل الزيجوت متنحي. ^{[ 10 ] [ 9 ]}

في الوراثة الثنائية، ندرس وراثة زوجين من الجينات في آنٍ واحد. نفترض هنا أن هذين الزوجين من الجينات يقعان على كروموسومات غير متماثلة، بحيث لا يكونان جينين مرتبطين (انظر الارتباط الجيني )، بل يُورثان بشكل مستقل. ^{[ 11 ]} لنفترض الآن التزاوج بين أبوين (جيل الآباء) يحملان نمطين جينيين متماثلين، أحدهما سائد والآخر متنحي. سيكون النسل (الجيل الأول) دائمًا غير متماثل، وسيُظهر النمط الظاهري المرتبط بالنمط الجيني السائد. ^{[ 11 ]} مع ذلك، عند تزاوج الجيل الأول، توجد أربعة احتمالات للأنماط الظاهرية، وستكون نسبة الأنماط الظاهرية للجيل الثاني دائمًا 9:3:3:1. ^{[ 12 ] [ 11 ]}

تحدث السيادة غير التامة (وتُسمى أيضًا السيادة الجزئية ، أو السيادة شبه التامة ، أو الوراثة المتوسطة ، أو أحيانًا بشكل خاطئ السيادة المشتركة في علم وراثة الزواحف ^{[ 13 ]} ) عندما يكون النمط الظاهري للنمط الجيني غير المتجانس مختلفًا عن الأنماط الظاهرية للأنماط الجينية المتجانسة، وغالبًا ما يكون وسيطًا بينها. غالبًا ما يظهر النمط الظاهري الناتج كمزيج من خصائص الحالة غير المتجانسة. على سبيل المثال، يكون لون زهرة أنف العجل متجانسًا إما للأحمر أو الأبيض. عند تهجين زهرة حمراء متجانسة مع زهرة بيضاء متجانسة، ينتج عن ذلك زهرة أنف عجل وردية اللون. زهرة أنف العجل الوردية هي نتيجة للسيادة غير التامة. يوجد نوع مشابه من السيادة غير التامة في نبات الساعة الرابعة، حيث ينتج اللون الوردي عند تهجين أبوين نقيين من الزهور البيضاء والحمراء. في علم الوراثة الكمية ، حيث يتم قياس الأنماط الظاهرية ومعالجتها عددياً، إذا كان النمط الظاهري للفرد غير المتجانس يقع بالضبط بين (عددياً) النمط الظاهري للفردين المتجانسين، يقال إن النمط الظاهري لا يظهر أي سيادة على الإطلاق، أي أن السيادة موجودة فقط عندما يكون قياس النمط الظاهري للفرد غير المتجانس أقرب إلى أحد الفردين المتجانسين من الآخر.

عندما يتم تلقيح نباتات الجيل _الأول (F1 ) ذاتيًا، ستكون النسبة المظهرية والوراثية للجيل _{الثاني (F2) هي 1:2:1 (أحمر:وردي:أبيض).} ^{[ 14 ]}

تحدث السيادة المشتركة عندما تكون مساهمات كلا الأليلين مرئية في النمط الظاهري ولا يحجب أي أليل الآخر.

على سبيل المثال، في نظام فصائل الدم ABO ، تُتحكم ثلاثة أليلات في التعديلات الكيميائية التي تطرأ على ^بروتين سكري (مستضد H) على أسطح خلايا الدم ^. اثنان منها متساويان في السيادة ( IA و IB ) ويسودان على الأليل المتنحي i في موقع ABO . يُنتج ^{الأليلان} IA و IB تعديلات مختلفة. يُضيف الإنزيم المُشفّر بواسطة IA جزيء N-أسيتيل جالاكتوزامين إلى مستضد H المرتبط بالغشاء. بينما ^يُضيف الإنزيم IB جزيء جالاكتوز. أما الأليل ⁱ فلا يُنتج أي تعديل. وبالتالي، فإن كلًا من الأليلين IA و IB سائد على الأليل i ( الأفراد الذين يحملون النمطين IA وIAi لديهم فصيلة دم A، والأفراد الذين يحملون النمطين IB و IBi ^{لديهم فصيلة دم B} ) ^، ولكن الأفراد ^{الذين يحملون النمطين IA و IB لديهم} كلا التعديلين ^على خلايا دمهم ، وبالتالي لديهم فصيلة ^دم AB، لذلك يُقال ^{إن الأليلين IA و} IB متساويان في ^{السيادة} . ^{[ 14} ]

مثال آخر يظهر في موضع جين مكون بيتا غلوبين للهيموغلوبين ، حيث يمكن تمييز الأنماط الجزيئية الثلاثة Hb ^A /Hb ^A و Hb ^A /Hb ^S و Hb ^S /Hb ^S عن طريق الفصل الكهربائي للبروتينات . (تُسمى الحالة المرضية الناتجة عن النمط الجيني غير المتجانس سمة فقر الدم المنجلي ، وهي حالة أخف يمكن تمييزها عن فقر الدم المنجلي ، وبالتالي تُظهر الأليلات سيادة غير تامة فيما يتعلق بفقر الدم، انظر أعلاه). بالنسبة لمعظم مواضع الجينات على المستوى الجزيئي، يتم التعبير عن كلا الأليلين بشكل مشترك، لأنهما يُنسخان إلى الحمض النووي الريبوزي (RNA ). ^{[ 14 ]}

تختلف السيادة المشتركة، حيث تتعايش منتجات الأليلات في النمط الظاهري، عن السيادة غير التامة، حيث ينتج عن التفاعل الكمي لمنتجات الأليلات نمط ظاهري وسيط. على سبيل المثال، في حالة السيادة المشتركة، ستنتج زهرة متماثلة الجينات حمراء وزهرة متماثلة الجينات بيضاء نسلًا يحمل بقعًا حمراء وبيضاء. عند تلقيح نباتات الجيل الأول (F1) ذاتيًا، تكون النسبة بين النمط الظاهري والنمط الجيني للجيل الثاني (F2) هي 1:2:1 (أحمر:مبقع:أبيض). هذه النسب هي نفسها نسب السيادة غير التامة. مرة أخرى، هذا المصطلح التقليدي غير دقيق، ففي الواقع، لا ينبغي القول إن مثل هذه الحالات تُظهر سيادة على الإطلاق. ^{[ 14 ]}

على الرغم من أن أي فرد من الكائنات ثنائية المجموعة الكروموسومية لا يمتلك أكثر من أليلين مختلفين في موقع جيني محدد، فإن معظم الجينات توجد بأشكال أليلية متعددة في عموم السكان. يُطلق على هذه الظاهرة اسم تعدد الأشكال الجينية ، وهي ناتجة عن الطفرات. يمكن أن يؤثر تعدد الأشكال الجينية على علاقة السيادة والنمط الظاهري، كما هو الحال في نظام فصائل الدم ABO . يحتوي الجين المسؤول عن فصيلة الدم البشرية على ثلاثة أليلات: A وB وO، وتؤدي تفاعلاتها إلى فصائل دم مختلفة بناءً على مستوى السيادة الذي تُظهره كل أليل تجاه الأخرى. ^{[ 15 ] [ 16 ]}

التفاعل الجيني (Epistasis) هو تفاعل بين أليلات متعددة في مواقع جينية مختلفة. وبشكل أدق، يحدث التفاعل الجيني عندما يحجب جينٌ ما النمط الظاهري لجين آخر في موقع جيني مختلف تمامًا. ^{[ 17 ]} وبالتالي، يمكن لعدة جينات أن تؤثر على النمط الظاهري المُعبر عنه. يختلف التفاعل الجيني قليلًا عن السيادة، فالسيادة هي تفاعل بين أليلين في موقع جيني واحد، بينما التفاعل الجيني هو تفاعل بين جينين في مواقع جينية مختلفة. ^{[ 18 ]} يمكن أن تؤثر علاقة السيادة بين الأليلات المشاركة في التفاعلات الجينية على النسب الظاهرية الملاحظة في النسل. ^{[ 19 ]}

يُمكن ملاحظة مثال على التفاعل الجيني (Epistasis) في ألوان فراء كلاب لابرادور ريتريفر. إذ يُشفّر جينٌ في موضعٍ ما لون الشعر، بينما يُحدّد جينٌ آخر في موضعٍ مختلف ما إذا كان اللون سيترسب في الشعرة أم لا. ^{[ 18 ] [ 17 ]} ويُلاحظ التفاعل الجيني المتنحي في هذا المثال نتيجةً لوجود أليلات متنحية مسؤولة عن ترسب اللون، والتي تُخفي كلاً من الأليل السائد للون الأسود (B) والأليل المتنحي للون البني (b) في الموضع الأول، مما يُؤدي إلى ظهور اللون الأصفر في فراء كلاب لابرادور ريتريفر. ^{[ 18 ] [ 17 ]} وينتج اللون الأصفر عن عدم ترسب أي صبغة في ساق الشعرة. ^{[ 18 ]}

من الأمثلة الأخرى على التفاعلات الجينية (التفاعلات فوق الجينية) التفاعل الجيني السائد والتفاعل الجيني المتنحي المزدوج. ^{[ 18 ]} كل نوع من أنواع التفاعل الجيني هو تعديل للنسبة الثنائية 9:3:3:1. ^{[ 17 ]}

الجينات متعددة التأثير هي جينات يؤثر فيها جين واحد على صفتين أو أكثر. ومن الأمثلة على ذلك متلازمة مارفان، وهي طفرة في جين FBN1. وتتمثل آثارها في طول قامة الشخص وطول أطرافه، وقد يعاني أيضًا من الجنف، وانخلاع العدسة، وتضخم الشريان الأورطي. ^{[ 20 ]} ترتبط تعدد التأثير بالتفاعل الجيني (Epistasis ). فبينما يمثل تعدد التأثير جينًا واحدًا، فإن التفاعل الجيني هو تفاعل عدة جينات مع بعضها البعض لظهور سمات مختلفة. ومن المفيد إدراك كيف يمكن أن يؤثر التفاعل الجيني على الجينات متعددة التأثير، سواءً بظهور سمات مختلفة أو بتخفي بعضها البعض بدرجات متفاوتة. ^{[ 21 ]}

الصفات متعددة الجينات هي تلك التي تتأثر بجينات متعددة في مواقع جينية مختلفة. ^{[ 22 ]} تتفاعل هذه الجينات المختلفة بطريقة تُنتج صفة كمية ، وهي صفة تُظهر مجموعة واسعة من الأنماط الظاهرية، مثل الطول لدى البشر. ^{[ 22 ]} كلما زاد عدد الجينات المتفاعلة للتأثير على هذه الصفة، زاد عدد الأنماط الظاهرية المختلفة الممكنة نتيجةً لزيادة عدد الأنماط الجينية الممكنة. ^{[ 22 ]} يبدو أن العديد من الصفات الأخرى تتأثر بأكثر من جين واحد موجود في مواقع جينية مختلفة، بما في ذلك داء السكري وبعض أمراض المناعة الذاتية. ^{[ 23 ]}