حلزون مخروطي

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 3 صور
الموسوعة الحرة

القواقع المخروطية ، أو المخاريط ، هي قواقع بحرية شديدة السمية تشكل عائلة Conidae . [ 2 ] Conidae هي عائلة تصنيفية (كانت سابقًا عائلة فرعية) من الرخويات البطنقدمية البحرية المفترسة في فوق عائلة Conoidea .

حتى عام 2014، كانت قواقع المخروط العضو الوحيد في فصيلة المخروطيات العليا (Conoidea). وقد صنّفتها بعض التصنيفات السابقة ضمن فصيلة فرعية تُعرف باسم المخروطيات الداخلية (Coninae). وبحلول مارس 2015، ضمت فصيلة المخروطيات الداخلية أكثر من 800 نوع معترف به، تتفاوت أحجامها بشكل كبير، حيث يتراوح طولها بين 1.3 سم و21.6 سم. وخلال عمله في أوروبا في القرن الثامن عشر، لم يكن كارل لينيوس على دراية إلا بثلاثين نوعًا فقط لا تزال تُعتبر صالحة حتى اليوم.

عُثر على أحافير حلزونات المخروط من العصر الإيوسيني إلى الهولوسيني . [ 3 ] تتميز أنواع حلزونات المخروط بأصداف مخروطية الشكل تقريبًا، وتزدان العديد منها بنقوش ملونة على سطح الصدفة. [ 4 ] تنتشر حلزونات المخروط بشكل شبه حصري في المناطق الاستوائية.

جميع أنواع القواقع المخروطية سامة وقادرة على اللسع. تستخدم هذه القواقع سنًا معدلًا يُسمى "الرادولا " وغدة سمية لمهاجمة فرائسها وشلّ حركتها قبل ابتلاعها. يشبه هذا السن السهم أو الحربة، وهو مُسنّن ويمكن أن يمتد لمسافة معينة من رأس القوقعة عند نهاية خرطومها .

تتكون سموم حلزون المخروط بشكل أساسي من الببتيدات ، وتحتوي على العديد من السموم المختلفة التي تتباين في تأثيراتها. قد تكون لسعة بعض أنواع حلزون المخروط الكبيرة خطيرة، بل ومميتة للإنسان. كما يُظهر سم حلزون المخروط إمكانات واعدة للاستخدام الطبي. [ 5 ] [ 6 ]

التوزيع والموئل

تتواجد أنواع فصيلة Conidae في البحار الاستوائية وشبه الاستوائية حول العالم، ضمن أربع مناطق جغرافية حيوية ، تشمل: المحيط الهندي-الهادئ (الذي يضم 60% من جميع الأنواع)، وشرق المحيط الهادئ الاستوائي ، وغرب المحيط الأطلسي الاستوائي ، وشرق المحيط الأطلسي الاستوائي، بالإضافة إلى 10 أنواع في منطقة أغولهاس الأحيائية المعتدلة الدافئة على الساحل الجنوبي لجنوب إفريقيا. وقد عُثر على أقل من 1% من الأنواع الأحفورية في أكثر من منطقة واحدة من المناطق المذكورة أعلاه. [ 7 ]

توجد قواقع المخروط عادةً في البحار والمحيطات الاستوائية الدافئة حول العالم. ويبلغ تنوعها ذروته في منطقة غرب المحيطين الهندي والهادئ . وبينما تتواجد غالبية قواقع المخروط في المياه الاستوائية الدافئة، فقد تكيفت بعض الأنواع مع البيئات المعتدلة وشبه الاستوائية، وهي مستوطنة في مناطق مثل ساحل كيب في جنوب إفريقيا، [ 8 ] [ 9 ] والبحر الأبيض المتوسط ، [ 10 ] أو المياه شبه الاستوائية الباردة في جنوب كاليفورنيا ( Californiconus californicus ). [ 11 ]

تعيش هذه الكائنات على مجموعة متنوعة من الركائز، من منطقة المد والجزر والمناطق الأعمق، إلى الرمال والصخور أو الشعاب المرجانية .

علم الأحياء القديمة

أقدم حفرية معروفة لعائلة Conidae تعود إلى العصر الإيوسيني المبكر ، أي قبل حوالي 55 مليون سنة. تشير تحليلات تسلسل النيوكليوتيدات إلى أن جميع الأنواع الحية من عائلة Conidae تنتمي إلى إحدى مجموعتين فرعيتين تباعدتا قبل حوالي 33 مليون سنة. تضم إحدى المجموعتين معظم الأنواع في منطقتي شرق المحيط الهادئ وغرب المحيط الأطلسي، واللتين كانتا متصلتين عبر الممر البحري لأمريكا الوسطى حتى ظهور برزخ بنما قبل أقل من ثلاثة ملايين سنة. أما المجموعة الأخرى فتضم معظم الأنواع في منطقتي شرق المحيط الأطلسي والمحيطين الهندي والهادئ، واللتين كانتا متصلتين عبر بحر نيو-تثيس حتى قبل 21 إلى 24 مليون سنة. [ 7 ]

صدَفَة

تتميز قواقع المخروط بتنوع كبير في ألوان وأنماط أصدافها، حيث تكثر السلالات المحلية والأشكال اللونية لنفس النوع. وقد أدى هذا التنوع في اللون والنمط إلى ظهور عدد كبير من المرادفات المعروفة والمحتملة، مما يصعب معه تحديد التصنيف العلمي الدقيق للعديد من القواقع في هذا الجنس. وحتى عام 2009، تم تحديد أكثر من 3200 اسم نوع مختلف، بمعدل 16 اسم نوع جديد كل عام. [ 12 ]

تختلف أصداف حلزونات المخروط في الحجم، وهي مخروطية الشكل. تتخذ الصدفة شكل مخروط مقلوب ملتف، ويكون طرفها الأمامي أضيق. أما الأجزاء البارزة من قمة اللفات ، التي تُشكل القمة ، فهي على شكل مخروط آخر أكثر تسطحًا. الفتحة مستطيلة وضيقة، والغطاء الحاد صغير جدًا. الشفة الخارجية بسيطة ورقيقة وحادة، بدون نتوء ، ولها طرف مُسنن في الجزء العلوي. العمود مستقيم.

يصل طول أنواع القواقع المخروطية الكبيرة إلى 23 سم (9.1 بوصة) . تتميز أصدافها بألوانها الزاهية ونقوشها المتنوعة. قد تكون بعض أنماط الألوان مخفية جزئيًا أو كليًا تحت طبقة معتمة من الغشاء الخارجي . أما في أنواع أخرى، فتكون الطبقة الخارجية للصدفة غشاءً رقيقًا شفافًا أصفر أو بني اللون.  

علم وظائف الأعضاء والسلوك

تُعتبر القواقع ضمن هذه العائلة حيوانات مفترسة متطورة. [ 13 ] فهي تصطاد فرائسها وتشل حركتها باستخدام سنّ رادولي مُعدّل بالإضافة إلى غدة سمّ تحتوي على سموم عصبية ؛ ويُطلق السنّ من فم القوقعة بحركة تشبه حركة الحربة .

القواقع المخروطية حيوانات لاحمة . تتكون فرائسها من الديدان البحرية والأسماك الصغيرة والرخويات وقواقع مخروطية أخرى. تتميز القواقع المخروطية ببطء حركتها، وتستخدم رمحها السام لشل حركة الفرائس الأسرع منها.

يُعدّ العضو الحسي (الأوسفراديوم) في حلزونات المخروط أكثر تخصصًا من غيره في مجموعات أخرى من بطنيات الأقدام. ومن خلال هذه الحاسة، تستطيع حلزونات المخروط استشعار فرائسها. وتُشلّ حلزونات المخروط فريستها باستخدام سنّ رادولي مُعدّل، يشبه السهم، مُسنّن، مصنوع من الكيتين ، بالإضافة إلى غدة سمّ تحتوي على سموم عصبية.

أظهرت أبحاث علم الوراثة الجزيئية أن افتراس الأسماك قد تطور مرتين على الأقل بشكل مستقل لدى قواقع المخروط. ويبدو أن بعض الأنواع قد طورت أيضًا محاكاة الفرائس ، حيث تفرز مواد كيميائية تشبه الفيرومونات الجنسية التي تفرزها بعض ديدان الرمل خلال موسم تكاثرها القصير. ويفترض الباحثون أن هذه المواد الكيميائية تجعل الفريسة أسهل في الصيد بالرمح، لكنهم ما زالوا غير متأكدين تمامًا من كيفية حدوث ذلك في البرية. [ 14 ]

الحربة

فرد ( Conus pennaceus ) يهاجم أحد ثلاثة حلزونات من نوع Cymatium nicobaricum ، في هاواي

تستخدم قواقع المخروط تركيبًا يشبه الحربة يُسمى سنّ الرادولا للافتراس. أسنان الرادولا هي أسنان مُعدّلة، مصنوعة أساسًا من الكيتين ، وتتشكل داخل فم القوقع، في تركيب يُعرف باسم رادولا التوكسوغلوسان. يُخزّن كل سنّ من أسنان قواقع المخروط المتخصصة في كيس الرادولا، باستثناء السنّ المستخدم حاليًا. [ 15 ]

تستخدم قواقع المخروط استراتيجيتين رئيسيتين للصيد: تعتمد القواقع التي تتغذى على الديدان عادةً على أسلوب "اللسع والسحب"، حيث تحقن السم مباشرةً في الدودة. تصطاد بصبر، وتلسع الدودة، وتنتظر حتى تُشل، ثم تبتلعها. هذه عملية بطيئة ومتأنية. في المقابل، تستخدم القواقع التي تتغذى على الأسماك استراتيجية "شبكة السم" المتطورة، حيث تطلق السموم في الماء المحيط لشل الفريسة فورًا قبل إطلاق الحربة. ثم تُستخدم الحربة لسحب السمكة المشلولة إلى فم القوقع. يبتلعها القوقع وقد يطلق المزيد من الإنزيمات لتسييل الأنسجة، التي تُستهلك بعد ذلك كسائل.

السنّ المِبْرَدِيّ أجوفٌ ومُشَكَّك، ويتصل بطرف المِبْرَدِيّ داخل كيس المِبْرَدِيّ في حلق الحلزون. عندما يستشعر الحلزون وجود فريسة قريبة، يمدّ أنبوبًا طويلًا مرنًا يُسمى الخرطوم باتجاهها. يُحمَّل السنّ المِبْرَدِيّ بالسم من بصلة السم، وهو لا يزال متصلًا بالمِبْرَدِيّ، ويُطلق من الخرطوم إلى الفريسة بانقباض عضلي قوي. يُمكن للسم أن يُشلّ الأسماك الصغيرة على الفور تقريبًا. ثم يسحب الحلزون المِبْرَدِيّ، ساحبًا الفريسة المُشلولة إلى فمه. بعد هضم الفريسة، يتقيأ الحلزون المخروطي أي مواد غير قابلة للهضم، مثل الأشواك والقشور، مع السنّ المِبْرَدِيّ. يوجد دائمًا سنّ مِبْرَدِيّ في كيس المِبْرَدِيّ. وقد يُستخدم السنّ أيضًا للدفاع عن النفس عندما يشعر الحلزون بالخطر. [ 16 ] [ 17 ]

وُجد أن هجوم الحربة لدى نوع القوقع المخروطي (Conus catus) يُعدّ من أسرع الحركات الكاملة المسجلة لدى الحيوانات، حيث بلغت سرعته القصوى 90 كم/ساعة (56 ميل/ساعة)، وتسارعه 400,000 م/ث² ، وتباطؤه 700,000 م/ث² . وقد قُيست سرعة حيوانات أخرى، مثل جراد البحر السرعوفي ونملة الفك المفترس ، عند الطرف الحرّ لأحد أطرافها الثابتة، بينما قُيست سرعة الحربة من قاعدتها وهي تتحرك داخل خرطوم القوقع. [ 18 ]

يعود سبب هذه السرعة إلى الضغط الهيدروستاتيكي الناتج عن السائل الموجود داخل خرطوم الأفعى، والذي يدفع الحربة إلى الداخل حتى تخرج بالكامل تقريبًا. تعمل العضلة العاصرة كصمام للحفاظ على السائل في النصف القريب، وفي النصف البعيد، يساعد انقباض النسيج الظهاري، بالإضافة إلى قاعدة الحربة السميكة، على تراكم الضغط الهيدروستاتيكي عند فتح العضلة العاصرة. وقد يساعد التباطؤ على إطلاق السم من الحربة. [ 18 ]

السم

جهاز سم حلزون المخروط

هناك ما يقارب 30 حالة وفاة بشرية بسبب قواقع المخروط. لا يعاني الضحايا من ألم يُذكر، لاحتواء السم على مُسكن للألم. يُقال إن بعض الأنواع قادرة على قتل الإنسان في أقل من خمس دقائق، ومن هنا جاء اسم "قوقع السيجارة"، إذ يُفترض أن الإنسان لا يملك سوى وقت لتدخين سيجارة قبل الموت. تستطيع قواقع المخروط اختراق بدلة الغوص بلسانها الشبيه بالرمح، والذي يُشبه إبرة شفافة. [ 19 ]

تستخدم قواقع المخروط (والعديد من أنواع فصيلة المخروطيات ) سمها عادةً لشل حركة الفريسة قبل التهامها. يتكون السم من مزيج من الببتيدات ، تُسمى ببتيدات المخروط . يتألف السم عادةً من 10 إلى 30 حمضًا أمينيًا ، ولكن في بعض الأنواع قد يصل العدد إلى 60 حمضًا. قد يحتوي سم كل نوع من قواقع المخروط على ما يصل إلى 200 مكون فعال دوائيًا. يُقدّر عدد ببتيدات المخروط الموجودة بأكثر من 50,000، لأن كل نوع من قواقع المخروط يُعتقد أنه يُنتج سمه الخاص.

أصبح سمّ الحلزون المخروطي محط اهتمام علماء التقنية الحيوية والصيادلة لما يتمتع به من خصائص طبية محتملة. وقد بدأ إنتاج الببتيدات المخروطية الاصطناعية باستخدام تقنية التخليق الببتيدي على الطور الصلب .

يُسوَّق حاليًا أحد مكونات سمّ قوقع المخروط السحري (Conus magus) ، وهو سمّ أوميغا-كونوتوكسين، تحت اسم زيكونوتيد كمسكن للألم ، ويُستخدم كحل أخير في حالات الألم المزمن والشديد. كما تُجرى دراسات على الببتيدات المخروطية كعوامل مضادة للصرع، وللمساعدة في وقف موت الخلايا العصبية بعد السكتة الدماغية أو إصابات الرأس. وللببتيدات المخروطية أيضًا إمكانية في تخفيف التشنجات الناتجة عن إصابات الحبل الشوكي ، وقد تُسهم في تشخيص وعلاج سرطان الخلايا الصغيرة في الرئة.

تُبشّر التقنية الحيوية المتعلقة بقواقع المخروط وسمومها بتحقيق طفرات طبية؛ فمع وجود أكثر من 50,000 ببتيد مخروطي للدراسة، فإن الاحتمالات عديدة. [ 20 ]

التكاثر

يبدو أن معظم قواقع المخروط تتكاثر جنسيًا، حيث يوجد جنسين منفصلين ويتم الإخصاب داخليًا. تضع قواقع المخروط أعدادًا متفاوتة من البيض في كبسولات بيضية في الركيزة. يفقس من نوعين: اليرقات (التي تسبح بحرية) والقواقع الصغيرة (الحلزون الصغير). [ 21 ]

أهمية ذلك بالنسبة للبشر

لأن جميع أنواع القواقع المخروطية سامة وقادرة على لدغ البشر، يجب التعامل مع القواقع الحية منها بحذر شديد أو من الأفضل عدم التعامل معها على الإطلاق.

المخاطر

المخروط النسيجي الحي ( Conus textile )، هو أحد الأنواع العديدة التي يمكن أن يسبب سمها ضررًا جسيمًا للإنسان

تُعتبر قواقع المخروط مرغوبةً لألوانها الزاهية ونقوشها المميزة، [ 22 ] مما قد يُغري البعض بجمعها. وهذا أمرٌ محفوفٌ بالمخاطر، إذ غالبًا ما تُطلق القواقع رمحها دفاعًا عن نفسها عند إزعاجها. ويمكن لرمح بعض أنواع قواقع المخروط الكبيرة اختراق القفازات أو بدلات الغوص .

قد لا تكون لسعة العديد من أنواع القواقع المخروطية الصغيرة أشدّ من لسعة النحلة أو الدبور، [ 23 ] لكن لسعة بعض الأنواع الأكبر حجماً التي تتغذى على الأسماك الاستوائية، مثل Conus geographus (قوقع المخروط الجغرافي)، و Conus tulipa ، و Conus striatus ، قد تكون قاتلة. ومن الأنواع الخطيرة الأخرى Conus pennaceus ، و Conus textile ، و Conus aulicus ، و Conus magus ، و Conus marmoreus . [ 24 ] ووفقاً لكتاب غولدفرانك " حالات الطوارئ السمية" ، يُعزى حوالي 27 حالة وفاة بشرية بشكل مؤكد إلى التسمم بسم القواقع المخروطية، مع أن العدد الفعلي أعلى بكثير على الأرجح؛ إذ يُقدّر أن نحو 36 شخصاً لقوا حتفهم بسبب التسمم بسم قوقع المخروط الجغرافي وحده. [ 25 ]

معظم أنواع القواقع المخروطية التي تصطاد الديدان لا تشكل خطراً على البشر، باستثناء الأنواع الأكبر حجماً. أحد هذه الأنواع، وهو القوقع المخروطي الجغرافي، يُعرف أيضاً باسم "قوقع السيجارة"، وهو اسم ساخر يُشير إلى أن الضحية، عند تعرضه للسعة، لن يملك سوى وقت كافٍ لتدخين سيجارة قبل أن يموت. [ 16 ] [ 26 ]

تشمل أعراض لسعة القوقع المخروطي الشديدة ألمًا موضعيًا حادًا، وتورمًا، وخدرًا، ووخزًا ، وقيئًا. قد تظهر الأعراض فورًا أو تتأخر لعدة أيام. تشمل الحالات الشديدة شللًا عضليًا ، وتغيرات في الرؤية ، وفشلًا تنفسيًا قد يؤدي إلى الوفاة. في حال التعرض للسعة، يجب طلب العناية الطبية في أسرع وقت ممكن. [ 27 ]

الاستخدام الطبي

تكمن جاذبية السموم المخروطية في صناعة الأدوية في دقة وسرعة تأثيرها؛ إذ تستهدف العديد من هذه المركبات فئة معينة من المستقبلات فقط . وهذا يعني أنها قادرة على إحداث تأثير محدد على أجهزة الجسم بشكل موثوق وسريع دون آثار جانبية؛ على سبيل المثال، خفض معدل ضربات القلب بشكل فوري تقريبًا أو إيقاف إشارات فئة معينة من الأعصاب، مثل مستقبلات الألم.

تم عزل الزيكونوتيد ، وهو مسكن ألم قوي غير نمطي، في البداية من سم حلزون المخروط الساحر، Conus magus . [ 28 ] وقد تمت الموافقة عليه من قبل إدارة الغذاء والدواء الأمريكية في ديسمبر 2004 تحت اسم Prialt. وتخضع أدوية أخرى مستخلصة من سم حلزون المخروط، تستهدف مرض الزهايمر ومرض باركنسون والاكتئاب والصرع، لتجارب سريرية أو ما قبل سريرية. [ 29 ] [ 30 ]

تُظهر العديد من الببتيدات التي تنتجها قواقع المخروط احتمالات لتكون أدوية فعالة ، مثل AVC1، المعزول من النوع الأسترالي، وهو مخروط الملكة فيكتوريا، Conus victoriae ، وقد أثبتت فعاليتها العالية في علاج الألم بعد الجراحة والألم العصبي، بل وتسريع التعافي من إصابات الأعصاب .

من المعروف أن قواقع المخروط الزنبقية ، بالإضافة إلى قواقع كونوس كينوشيتاي ، تفرز نوعًا من الأنسولين يُشلّ الأسماك القريبة عن طريق التسبب في صدمة نقص السكر في الدم . وهما النوعان الوحيدان من الحيوانات غير البشرية المعروفان باستخدام الأنسولين كسلاح. [ 31 ] يتميز أنسولين قواقع المخروط بقدرته على الارتباط بمستقبلات الأنسولين البشرية، ويدرس الباحثون استخدامه كأنسولين علاجي قوي وسريع المفعول. [ 32 ]

جمع الأصداف

إن أنماط الألوان المعقدة التي تتميز بها قواقع المخروط جعلتها واحدة من أكثر الأنواع شعبية لدى هواة جمع الأصداف . [ 33 ] [ 34 ]

يُعدّ حلزون "كونوس غلورياماريس "، المعروف أيضاً باسم "مجد البحار"، أحد أشهر وأكثر الأصداف البحرية طلباً في القرون الماضية، حيث لا يوجد منه سوى عدد قليل في المجموعات الخاصة. وقد أدّت ندرة هذا النوع من الأصداف إلى ارتفاع أسعارها في السوق، إلى أن تم اكتشاف موطن هذا الحلزون المخروطي، مما أدى إلى انخفاض أسعاره بشكل كبير. [ 35 ]

كحلي

يمكن استخدام قمم أصداف المخروط الطبيعية التي تتشكل على الشواطئ كخرز دون أي تعديل إضافي. في هاواي ، كان يتم جمع هذه الخرزات الطبيعية تقليديًا من الرواسب البحرية لصنع مجوهرات من أصداف البوكا . ونظرًا لصعوبة الحصول على كميات كافية من قمم أصداف المخروط الطبيعية، فإن معظم مجوهرات البوكا الحديثة تستخدم تقليدًا أرخص ثمنًا، مصنوعًا من أصداف رقيقة لأنواع أخرى من الرخويات، أو من البلاستيك.

صِنف

حتى عام 2009، كانت جميع الأنواع ضمن عائلة Conidae تُصنف في جنس واحد، وهو Conus . وقد أجرى كريستوفر ماير وآلان كون أول اختبار للتطور الجزيئي لعائلة Conidae، [ 36 ] واستمر هذا الاختبار، لا سيما مع ظهور اختبار الحمض النووي النووي.

في عام ٢٠٠٩، اقترح جيه كيه تاكر وإم جيه تينوريو نظام تصنيف يتألف من ثلاث عائلات متميزة و٨٢ جنسًا لأنواع القواقع المخروطية الحية. يعتمد هذا التصنيف على مورفولوجيا الصدفة ، والاختلافات في اللسان ، والتشريح ، وعلم وظائف الأعضاء ، وعلم التصنيف التفرعي ، مع مقارنات بالدراسات الجزيئية (الحمض النووي). [ ٣٧ ] تشمل الدراسات المنشورة عن عائلة Conidae التي تستخدم هذه الأجناس الجديدة دراسة جيه كيه تاكر وإم جيه تينوريو (٢٠٠٩)، ودراسة بوشيه وآخرون (٢٠١١). [ ٣٨ ] يُعرض نظام التصنيف الذي اقترحه تاكر وتينوريو لأصداف القواقع المخروطية وغيرها من فروع بطنيات الأقدام Conoidean في كتاب تاكر وتينوريو لتصنيف القواقع المخروطية ٢٠٠٩ .

مع ذلك، لا يزال بعض الخبراء يفضلون استخدام التصنيف التقليدي. فعلى سبيل المثال، في نسخة نوفمبر 2011 من السجل العالمي للأنواع البحرية ، وُضعت جميع الأنواع ضمن عائلة Conidae في جنس Conus . وقد اعترف السجل العالمي للأنواع البحرية بالأسماء الثنائية للأنواع في الأجناس الـ 82 من قواقع المخروط الحية المدرجة في دراسة تاكر وتينوريو 2009 باعتبارها "تمثيلات بديلة". [ 39 ] ولا يزال النقاش محتدمًا في الأوساط العلمية حول هذه المسألة، وتُجرى حاليًا دراسات إضافية في علم الوراثة الجزيئية في محاولة لتوضيحها. [ 37 ] [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ]

في عام ٢٠١٥، نشر كلٌ من بوياندري، ودودا، وماير، وأوليفيرا، وبوشيه في مجلة دراسات الرخويات تصنيفًا جديدًا لجنس كونوس القديم . وباستخدام ٣٢٩ نوعًا، أجرى الباحثون تحليلاتٍ جزيئيةً للتطور السلالي. أشارت النتائج إلى ضرورة وضع جميع أنواع حلزونات المخروط في عائلةٍ واحدة، هي عائلة كونيداي، التي تضم أربعة أجناس: كونوس ، وكوناسبريلا ، وبروفونديكونوس ، وكاليفورنيكونوس . وقد جمع الباحثون ٨٥٪ من جميع أنواع حلزونات المخروط المعروفة تحت جنس كونوس . كما أقروا بوجود ٥٧ جنسًا فرعيًا ضمن جنس كونوس ، و١١ جنسًا فرعيًا ضمن جنس كوناسبريلا . [ ٢ ]

التصنيف الحالي

في مجلة دراسات الرخويات ، عام ٢٠١٤، قدم كل من بوياندري، ودودا، وماير، وأوليفيرا، وبوشيه تصنيفًا جديدًا لجنس كونوس القديم . وباستخدام ٣٢٩ نوعًا، أجرى الباحثون تحليلات التطور الجزيئي. وأشارت النتائج إلى ضرورة وضع جميع أنواع حلزونات المخروط الحية في عائلة واحدة، هي عائلة كونيداي، التي تضم الأجناس التالية:

صنّف المؤلفون 85% من جميع أنواع القواقع المخروطية المعروفة تحت جنس Conus . وقد حدّدوا 57 جنسًا فرعيًا ضمن جنس Conus ، و11 جنسًا فرعيًا ضمن جنس Conasprella . [ 2 ]

تاريخ علم التصنيف

قبل عام 1993، كانت عائلة Conidae تضم أنواعًا من جنس Conus فقط . وفي عام 1993، اقترح تايلور وآخرون تغييرات تصنيفية هامة: [ 49 ] حيث أُعيد تعريف عائلة Conidae لتشمل عدة فصائل فرعية. وشملت هذه الفصائل الفرعية العديد من الفصائل التي كانت مصنفة سابقًا ضمن عائلة Turridae ، ونُقلت أنواع Conus إلى الفصيلة الفرعية Coninae .

في تغييرات تصنيفية لاحقة جرت في عامي 2009 و2011، استنادًا إلى علم الوراثة الجزيئي (انظر أدناه)، رُفعت الفصائل الفرعية التي كانت سابقًا ضمن عائلة Turridae إلى مرتبة عائلات مستقلة. وبذلك، أصبحت عائلة Conidae تضم مرة أخرى الأنواع التي كانت تُصنف تقليديًا ضمنها فقط: أنواع حلزون المخروط.

1993، تايلور وآخرون، بوشيه وروكروي

وفقًا لـ Taylor وآخرون (1993)، [ 49 ] وتصنيف Gastropoda بواسطة Bouchet & Rocroi، 2005 ، [ 50 ] تتكون هذه العائلة من سبع فصائل فرعية.

  • Coninae Fleming، 1822  - مرادفات: Conulinae Rafinesque، 1815 (جرد)؛ Textiliinae da Motta, 1995 (غير متوفر)
  • Clathurellinae H. Adams & A. Adams ، 1858  - مرادفات: Defranciinae Gray، 1853 (جرد)؛ بورسونيناي أ. بيلاردي، 1875؛ بسيودوتوميناي أ. بيلاردي، 1888؛ Diptychomitrinae L. بيلاردي، 1888؛ ميترولومنيداي ساكو، 1904؛ ميترومورفينا كيسي، 1904؛ لورينا ثيل، 1925
  • Conorbiinae de Gregorio، 1880 - مرادف: Cryptoconinae Cossmann، 1896
  • Mangeliinae P. Fischer، 1883 - مرادف: Cytharinae Thiele، 1929
  • أوينوبوتيناي بوجدانوف، 1987 - مرادف: لورينا ثيل، 1925 بالمعنى ثيل
  • Raphitominae A. Bellardi، 1875 - مرادفات: Daphnellinae Casey، 1904؛ تارانينا كيسي، 1904؛ تاتشريداي باول، 1942؛ Pleurotomellinae F. Nordsieck، 1968؛ أندونيناي فيرا-بيلايز، 2002
  • † سيفوبسيناي لو رينارد، 1995

2009، تاكر وتينوريو

في عام 2009، اقترح جون ك. تاكر ومانويل ج. تينوريو نظام تصنيف لأصداف المخروط وما يرتبط بها (التي تمتص جدرانها الداخلية أثناء النمو)، استنادًا إلى تحليل تصنيفي للخصائص التشريحية، بما في ذلك السن الرادي ، والشكل (أي خصائص الصدفة)، بالإضافة إلى تحليل دراسات التطور الجزيئي السابقة ، والتي استُخدمت جميعها لبناء أشجار التطور. [ 51 ] في شجرة التطور الخاصة بهما، لاحظ تاكر وتينوريو العلاقة الوثيقة بين أنواع المخروط ضمن الفروع المختلفة، والتي تتوافق مع العائلات والأجناس التي اقترحاها؛ ويتوافق هذا أيضًا مع نتائج الدراسات الجزيئية السابقة التي أجراها بوياندر وآخرون . [ 52 ] [ 53 ] [ 54 ] [ 55 ] [ 56 ] [ 57 ] [ 58 ] حدد نظام التصنيف المقترح لعام 2009 تصنيف الفروع الأخرى من بطنيات الأقدام المخروطية (التي لا تمتص جدرانها الداخلية)، استنادًا أيضًا إلى الدراسات المورفولوجية والتشريحية والجزيئية، ويفصل قواقع التوريد (وهي مجموعة كبيرة ومتنوعة ومتميزة) عن قواقع المخروط، ويُنشئ عددًا من العائلات الجديدة. [ 51 ] يظهر نظام التصنيف المقترح من قبل تاكر وتينوريو لأصداف المخروط وحلفائها (والفروع الأخرى من بطنيات الأقدام المخروطية ) في تصنيف تاكر وتينوريو لقواقع المخروط 2009 .

2011، بوشيه وآخرون.

في عام 2011 اقترح بوشيه وآخرون تصنيفًا جديدًا تم فيه رفع العديد من العائلات الفرعية إلى رتبة عائلة: [ 59 ]

استند تصنيف بوشيه وآخرون (2011) [ 59 ] إلى اختبار الحمض النووي للميتوكوندريا والحمض النووي النووي، واستند إلى العمل السابق الذي قام به جيه كيه تاكر وإم جيه تينوريو (2009)، ولكنه لم يشمل التصنيفات الأحفورية. [ 51 ] [ 59 ]

يستمر علم الوراثة الجزيئية ، لا سيما مع ظهور اختبار الحمض النووي النووي بالإضافة إلى اختبار الحمض النووي الميتوكوندري (الذي بدأ اختباره في فصيلة المخروطيات على يد كريستوفر ماير وآلان كون [ 60 ] )، في دراسة هذه الفصيلة. [ 52 ] [ 53 ] [ 54 ] [ 55 ] [ 56 ] [ 57 ] [ 58 ] [ 61 ] [ 62 ] [ 63 ] [ 64 ] [ 65 ] [ 66 ] [ 67 ]

2009، 2011، قائمة الأجناس من Tucker & Tenorio، و Bouchet et al.

هذه قائمة بالأجناس الموجودة المعترف بها ضمن عائلة Conidae وفقًا لـ JK Tucker & MJ Tenorio (2009) و Bouchet et al. (2011): [ 51 ] [ 59 ] ومع ذلك، أصبحت جميع هذه الأجناس مرادفات لأجناس فرعية ضمن جنس Conus وفقًا لمراجعة تصنيف عائلة Conidae في عام 2015 [ 2 ].

  • أفونسوكونوس تاكر وتينوريو، 2013: مرادف كونوس (أفونسوكونوس) تاكر وتينوريو، 2013 ممثل باسم كونوس لينيوس، 1758
  • Africonus Petuch, 1975: مرادف لـ Conus (Lautoconus) Monterosato, 1923 الذي تم تمثيله باسم Conus Linnaeus, 1758
  • Arubaconus Petuch, 2013: مرادف لـ Conus (Ductoconus) da Motta, 1991 الذي تم تمثيله باسم Conus Linnaeus, 1758
  • Asprella Schaufuss, 1869: مرادف لـ Conus (Asprella) Schaufuss, 1869 ممثل باسم Conus Linnaeus, 1758
  • Atlanticonus Petuch & Sargent, 2012: مرادف لـ Conus (Atlanticonus) Petuch & Sargent, 2012 الذي يمثله Conus Linnaeus, 1758
  • Attenuiconus Petuch, 2013: مرادف لـ Conus (Attenuiconus) Petuch, 2013 الذي يمثله Conus Linnaeus, 1758
  • Austroconus Tucker & Tenorio, 2009 مرادف لـ Conus (Austroconus) Tucker & Tenorio, 2009 ممثل باسم Conus Linnaeus, 1758
  • Bathyconus Tucker & Tenorio, 2009: مرادف لـ Conasprella (Fusiconus) Thiele, 1929، والممثل باسم Conasprella Thiele, 1929
  • Bermudaconus Petuch, 2013: مرادف لـ Conus (Bermudaconus) Petuch, 2013 الذي يمثله Conus Linnaeus, 1758
  • Boucheticonus Tucker & Tenorio, 2013: مرادف لـ Conasprella (Boucheticonus) Tucker & Tenorio, 2013 المُمثل باسم Conasprella Thiele, 1929
  • Brasiliconus Petuch, 2013: مرادف لـ Conus (Brasiliconus) Petuch, 2013 الذي يمثله Conus Linnaeus, 1758
  • Calamiconus Tucker & Tenorio, 2009: مرادف لـ Conus (Lividoconus) Wils, 1970 ممثل باسم Conus Linnaeus, 1758
  • Calibanus da Motta, 1991: مرادف لـ Conus (Calibanus) da Motta, 1991 الذي تم تمثيله باسم Conus Linnaeus, 1758
  • Cariboconus Petuch, 2003: مرادف لـ Conus (Dauciconus) Cotton, 1945 ممثل باسم Conus Linnaeus, 1758
  • كاليفورنيكونوس تاكر وتينوريو، 2009
  • Chelyconus Mörch, 1852: مرادف لـ Conus (Chelyconus) Mörch, 1852 الذي تم تمثيله باسم Conus Linnaeus, 1758
  • كليوبولا إيريديل، 1930: مرادف لـ ديندروكونوس سوانسون، 1840
  • Coltroconus Petuch, 2013: مرادف لـ Conasprella (Coltroconus) Petuch, 2013 المُمثلة باسم Conasprella Thiele, 1929
  • كوناسبريلا ثيل، 1929: الاسم المقبول
  • Conasprelloides Tucker & Tenorio, 2009: مرادف لـ Conus (Dauciconus) Cotton, 1945 الذي تم تمثيله باسم Conus Linnaeus, 1758
  • † كونيلثيس سوينسون، 1840
  • كونتينوكونوس تاكر وتينوريو، 2013
  • كونوس لينيوس، 1758: الاسم المقبول
  • كورنوتوكونوس سوزوكي، 1972: مرادف لتارانتيكونوس أزوما، 1972
  • Coronaxis Swainson، 1840: مرادف لـ Conus (Conus) Linnaeus، 1758 ممثل باسم Conus Linnaeus، 1758
  • Cucullus Röding، 1798: مرادف Conus (Conus) Linnaeus، 1758 تم تمثيله باسم Conus Linnaeus، 1758
  • أسطوانة مونتفورت، 1810: مرادف لـ Conus (أسطوانة) مونتفورت، 1810 ممثل باسم Conus Linnaeus، 1758
  • Cylindrella Swainson، 1840: مرادف لـ Asprella Schaufuss، 1869، مرادف لـ Conus (Asprella) Schaufuss، 1869، ممثل باسم Conus Linnaeus، 1758
  • Cylindrus Batsch، 1789: مرادف لـ Cylinder Montfort، 1810، مرادف لـ Conus (Cylinder) Montfort، 1810، ممثل باسم Conus Linnaeus، 1758
  • Dalliconus Tucker & Tenorio, 2009: مرادف لـ Conasprella (Dalliconus) Tucker & Tenorio, 2009 مرادف لـ Conasprella Thiele, 1929
  • Darioconus Iredale, 1930: مرادف لـ Conus (Darioconus) Iredale, 1930 الذي تم تمثيله باسم Conus Linnaeus, 1758
  • Dauciconus Cotton, 1945: مرادف لـ Conus (Dauciconus) Cotton, 1945 الذي تم تمثيله باسم Conus Linnaeus, 1758
  • Dendroconus Swainson, 1840: مرادف لـ Conus (Dendroconus) Swainson, 1840 الذي تم تمثيله باسم Conus Linnaeus, 1758
  • Ductoconus da Motta, 1991: مرادف لـ Conus (Ductoconus) da Motta, 1991 الذي يمثله Conus Linnaeus, 1758
  • Duodenticonus Tucker & Tenorio, 2013: مرادف لـ Conasprella (Conasprella) Thiele, 1929، والذي يُمثل باسم Conasprella Thiele, 1929
  • Dyraspis Iredale، 1949: مرادف لـ Conus (Virroconus) Iredale، 1930 ممثل باسم Conus Linnaeus، 1758
  • إليساكونوس تاكر وتينوريو، 2013: مرادف كونوس (إليساكونوس) تاكر وتينوريو، 2013 يمثل كونوس لينيوس، 1758
  • Embrikena Iredale, 1937: مرادف لـ Conus (Embrikena) Iredale, 1937 ممثل باسم Conus Linnaeus, 1758
  • Endemoconus Iredale, 1931: مرادف لـ Conasprella (Endemoconus) Iredale, 1931 والمُمثل باسم Conasprella Thiele, 1929
  • إريميكونوس تاكر وتينوريو، 2009: مرادف كونوس (إريميكونوس) تاكر وتينوريو، 2009 ممثل باسم كونوس لينيوس، 1758
  • إريثروكونوس دا موتا، 1991: مرادف لـ كونوس (داريوكونوس) إيريديل، 1930 ممثل باسم كونوس لينيوس، 1758
  • Eugeniconus da Motta, 1991: مرادف لـ Conus (Eugeniconus) da Motta, 1991 الذي يمثله Conus Linnaeus, 1758
  • Floraconus Iredale, 1930: مرادف لـ Conus (Floraconus) Iredale, 1930 الذي تم تمثيله باسم Conus Linnaeus, 1758
  • Fraterconus Tucker & Tenorio, 2013: مرادف لـ Conus (Fraterconus) Tucker & Tenorio, 2013 المُمثل باسم Conus Linnaeus, 1758
  • Fulgiconus da Motta, 1991: مرادف لـ Conus (Phasmoconus) Mörch, 1852 الذي تم تمثيله باسم Conus Linnaeus, 1758
  • Fumiconus da Motta، 1991: مرادف Conasprella (Fusiconus) da Motta، 1991 ممثلة باسم Conasprella Thiele، 1929
  • Fusiconus da Motta، 1991: مرادف Conasprella (Fusiconus) da Motta، 1991 ممثلة باسم Conasprella Thiele، 1929
  • Gastridium Modeer، 1793: مرادف لـ Conus (Gastridium) Modeer، 1793 الذي تم تمثيله باسم Conus Linnaeus، 1758
  • Genuanoconus Tucker & Tenorio, 2009: مرادف لـ Conus (Kalloconus) da Motta, 1991 ممثل باسم Conus Linnaeus, 1758
  • Gladioconus Tucker & Tenorio، 2009: مرادف Conus (Monteiroconus) da Motta، 1991 ممثلًا باسم Conus Linnaeus، 1758
  • Globiconus Tucker & Tenorio, 2009: مرادف لـ Conasprella (Ximeniconus) Emerson & Old, 1962 والمُمثل باسم Conasprella Thiele, 1929
  • Gradiconus da Motta, 1991: مرادف لـ Conus (Dauciconus) Cotton, 1945 الذي تم تمثيله باسم Conus Linnaeus, 1758
  • Graphiconus da Motta, 1991: مرادف لـ Conus (Phasmoconus) Mörch, 1852 ممثل باسم Conus Linnaeus, 1758
  • Harmoniconus da Motta, 1991: مرادف لـ Conus (Harmoniconus) da Motta, 1991 الذي يمثله Conus Linnaeus, 1758
  • هيرميس مونتفورت، 1810: مرادف لـ Conus (هيرميس) مونتفورت، 1810 ممثل باسم Conus Linnaeus، 1758
  • هيروكونوس دا موتا، 1991: مرادف لـ Conus (Pionoconus) مورش، 1852 الذي تم تمثيله باسم Conus لينيوس، 1758
  • Isoconus Tucker & Tenorio, 2013: مرادف لـ Conus (Splinoconus) da Motta, 1991 الذي تم تمثيله باسم Conus Linnaeus, 1758
  • Jaspidiconus Petuch, 2004: مرادف لـ Conasprella (Ximeniconus) Emerson & Old, 1962، والذي تم تمثيله باسم Conasprella Thiele, 1929
  • كالوكونوس دا موتا، 1991: مرادف كونوس (كالوكونوس) دا موتا، 1991 ممثلًا باسم كونوس لينيوس، 1758
  • Kellyconus Petuch, 2013: مرادف لـ Conus (Kellyconus) Petuch, 2013 الذي يمثله Conus Linnaeus, 1758
  • كينيونيا برازير، 1896: جنس incertae sedis
  • Kermasprella Powell, 1958: مرادف لـ Conasprella (Endemoconus) Iredale, 1931، والذي تم تمثيله باسم Conasprella Thiele, 1929
  • Ketyconus da Motta, 1991: مرادف لـ Conus (Floraconus) Iredale, 1930 الذي تم تمثيله باسم Conus Linnaeus, 1758
  • Kioconus da Motta, 1991: مرادف لـ Conus (Splinoconus) da Motta, 1991 الذي يمثله Conus Linnaeus, 1758
  • Klemaeconus Tucker & Tenorio، 2013: مرادف Conus (Klemaeconus) Tucker & Tenorio، 2013 ممثل باسم Conus Linnaeus، 1758
  • Kohniconus Tucker & Tenorio، 2009: مرادف Conasprella (Kohniconus) Tucker & Tenorio، 2009 ممثلة باسم Conasprella Thiele، 1929
  • كوروداكونوس شيكاما وهيبي، 1968: مرادف كونوس (توريكونوس) شيكاما وهيبي، 1968 ممثلًا باسم كونوس لينيوس، 1758
  • Lamniconus da Motta, 1991: مرادف لـ Conus (Lamniconus) da Motta, 1991 الذي يمثله Conus Linnaeus, 1758
  • Lautoconus Monterosato, 1923: مرادف لـ Conus (Lautoconus) Monterosato, 1923 الذي تم تمثيله باسم Conus Linnaeus, 1758
  • Leporiconus Iredale، 1930: مرادف Conus (Leporiconus) Iredale، 1930 ممثلًا باسم Conus Linnaeus، 1758
  • Leptoconus Swainson, 1840: مرادف لـ Conus (Leptoconus) Swainson, 1840 ممثل باسم Conus Linnaeus, 1758
  • ليليكونوس رايبودي ماسيليا، 1994: مرادف كوناسبريلا (ليليكونوس) جي. رايبودي ماسيليا، 1994 ممثلة باسم كوناسبريلا ثيل، 1929
  • Lindaconus Petuch, 2002: مرادف لـ Conus (Lindaconus) Petuch, 2002 ممثل باسم Conus Linnaeus, 1758
  • Lithoconus Mörch, 1852: مرادف لـ Conus (Lithoconus) Mörch, 1852 الذي تم تمثيله باسم Conus Linnaeus, 1758
  • Lividoconus Wils، 1970: مرادف Conus (Lividoconus) Wils، 1970 ممثلًا باسم Conus Linnaeus، 1758
  • ليزاكونوس دا موتا، 1991 مرادف لـ Profundiconus كورودا، 1956
  • Magelliconus da Motta, 1991: مرادف لـ Conus (Dauciconus) Cotton, 1945 الذي تم تمثيله باسم Conus Linnaeus, 1758
  • مدغشقر مونييه وتينوريو، 2015
  • Mamiconus Cotton & Godfrey, 1932: مرادف لـ Endemoconus Iredale, 1931، مرادف لـ Conasprella (Endemoconus) Iredale, 1931، ممثل باسم Conasprella Thiele, 1929
  • ميلياريكونوس تاكر وتينوريو، 2009: مرادف لـ كونوس (فيروكونوس) إيريديل، 1930 ممثل باسم كونوس لينيوس، 1758
  • Mitraconus Tucker & Tenorio، 2013: مرادف Conus (Turriconus) Shikama & Habe، 1968 ممثلًا باسم Conus Linnaeus، 1758
  • Monteiroconus da Motta، 1991: مرادف Conus (Monteiroconus) da Motta، 1991 ممثلاً باسم Conus Linnaeus، 1758
  • Nataliconus Tucker & Tenorio, 2009: مرادف لـ Conus (Leptoconus) Swainson, 1840 ممثل باسم Conus Linnaeus, 1758
  • Nimboconus Tucker & Tenorio, 2013: مرادف لـ Conus (Phasmoconus) Mörch, 1852 الذي تم تمثيله باسم Conus Linnaeus, 1758
  • Nitidoconus Tucker & Tenorio، 2013: مرادف Conus (Splinoconus) da Motta، 1991 ممثلًا باسم Conus Linnaeus، 1758
  • Ongoconus da Motta, 1991: مرادف لـ Conus (Splinoconus) da Motta, 1991 الذي يمثله Conus Linnaeus, 1758
  • Papyriconus Tucker & Tenorio, 2013: مرادف لـ Conus (Papyriconus) Tucker & Tenorio, 2013 المُمثل باسم Conus Linnaeus, 1758
  • Parviconus Cotton & Godfrey, 1932: مرادف لـ Conasprella (Parviconus) Cotton & Godfrey, 1932 المُمثل باسم Conasprella Thiele, 1929
  • Perplexiconus Tucker & Tenorio, 2009: مرادف لـ Conasprella (Ximeniconus) Emerson & Old, 1962 والمُمثل باسم Conasprella Thiele, 1929
  • Phasmoconus Mörch, 1852: مرادف لـ Conus (Phasmoconus) Mörch, 1852 الذي تم تمثيله باسم Conus Linnaeus, 1758
  • Pionoconus Mörch, 1852: مرادف لـ Conus (Pionoconus) Mörch, 1852 الذي تم تمثيله باسم Conus Linnaeus, 1758
  • Plicaustraconus Moolenbeek، 2008: مرادف Conus (Plicaustraconus) مولينبيك، 2008 ممثلاً باسم Conus Linnaeus، 1758
  • Poremskiconus Petuch, 2013: مرادف لـ Conus (Dauciconus) Cotton, 1945 الذي تم تمثيله باسم Conus Linnaeus, 1758
  • بروفونديكونوس كورودا، 1956: الاسم المقبول
  • Protoconus da Motta، 1991: مرادف لـ Tenorioconus Petuch & Drolshagen، 2011
  • Protostrioconus Tucker & Tenorio, 2009: مرادف لـ Conus (Gastridium) Modeer, 1793 الذي تم تمثيله باسم Conus Linnaeus, 1758
  • Pseudoconorbis Tucker & Tenorio, 2009: مرادف لـ Conasprella (Pseudoconorbis) Tucker & Tenorio, 2009، والممثلة باسم Conasprella Thiele, 1929
  • Pseudohermes Tucker & Tenorio, 2013: مرادف لـ Conus (Virgiconus) Cotton, 1945 ممثل باسم Conus Linnaeus, 1758
  • Pseudolilliconus Tucker & Tenorio, 2009: مرادف لـ Conus (Pseudolilliconus) Tucker & Tenorio, 2009 الذي يمثله Conus Linnaeus, 1758
  • Pseudonoduloconus Tucker & Tenorio, 2009: مرادف لـ Conus (Pseudonoduloconus) Tucker & Tenorio, 2009 الذي يمثله Conus Linnaeus, 1758
  • Pseudopterygia Tucker & Tenorio, 2013: مرادف لـ Conus (Pseudopterygia) Tucker & Tenorio, 2013 ممثل باسم Conus Linnaeus, 1758
  • Puncticulis Swainson, 1840: مرادف لـ Conus (Puncticulis) Swainson, 1840 الذي تم تمثيله باسم Conus Linnaeus, 1758
  • Purpuriconus da Motta, 1991: مرادف لـ Conus (Dauciconus) Cotton, 1945 الذي تم تمثيله باسم Conus Linnaeus, 1758
  • بيجمايكونوس بويلاندري وتينوريو، 2017
  • Pyruconus Olsson, 1967: مرادف لـ Conus (Pyruconus) Olsson, 1967 ممثل باسم Conus Linnaeus, 1758
  • Quasiconus Tucker & Tenorio، 2009: مرادف Conus (Quasiconus) Tucker & Tenorio، 2009 ممثل باسم Conus Linnaeus، 1758
  • Regiconus Iredale, 1930: مرادف لـ Conus (Darioconus) Iredale, 1930 الذي تم تمثيله باسم Conus Linnaeus, 1758
  • Rhizoconus Mörch, 1852: مرادف لـ Conus (Rhizoconus) Mörch, 1852 الذي تم تمثيله باسم Conus Linnaeus, 1758
  • Rhombiconus Tucker & Tenorio, 2009: مرادف لـ Conus (Stephanoconus) Mörch, 1852 الذي تم تمثيله باسم Conus Linnaeus, 1758
  • Rhombus Montfort، 1810: مرادف لـ Rhombiconus Tucker & Tenorio، 2009، مرادف لـ Conus (Stephanoconus) Mörch، 1852 ممثل باسم Conus Linnaeus، 1758
  • Rolaniconus Tucker & Tenorio, 2009: مرادف لـ Conus (Strategoconus) da Motta, 1991 ممثل باسم Conus Linnaeus, 1758
  • رولوس مونتفورت، 1810: مرادف لـ Conus (Gastridium) Modeer، 1793 ممثل باسم Conus Linnaeus، 1758
  • Rubroconus Tucker & Tenorio, 2013: مرادف لـ Conus (Rubroconus) Tucker & Tenorio, 2013 الذي يمثله Conus Linnaeus, 1758
  • Sandericonus Petuch, 2013: مرادف لـ Conus (Sandericonus) Petuch, 2013 ممثل باسم Conus Linnaeus, 1758
  • Sciteconus da Motta، 1991: مرادف Conus (Sciteconus) da Motta، 1991 ممثلًا باسم Conus Linnaeus، 1758
  • Seminoleconus Petuch, 2003: مرادف لـ Conus (Stephanoconus) Mörch, 1852 الذي تم تمثيله باسم Conus Linnaeus, 1758
  • Socioconus da Motta, 1991: مرادف لـ Conus (Pionoconus) Mörch, 1852 الذي تم تمثيله باسم Conus Linnaeus, 1758
  • Splinoconus da Motta، 1991: مرادف Conus (Splinoconus) da Motta، 1991 ممثلاً باسم Conus Linnaeus، 1758
  • Spuriconus Petuch, 2003: مرادف لـ Conus (Lindaconus) Petuch, 2002 ممثل باسم Conus Linnaeus, 1758
  • Stellaconus Tucker & Tenorio, 2009: مرادف لـ Conus (Splinoconus) da Motta, 1991 الذي تم تمثيله باسم Conus Linnaeus, 1758
  • Stephanoconus Mörch, 1852: مرادف لـ Conus (Stephanoconus) Mörch, 1852 الذي تم تمثيله باسم Conus Linnaeus, 1758
  • Strategoconus da Motta, 1991: مرادف لـ Conus (Strategoconus) da Motta, 1991 الذي تم تمثيله باسم Conus Linnaeus, 1758
  • Strioconus Thiele, 1929: مرادف لـ Pionoconus Mörch, 1852، مرادف لـ Conus (Pionoconus) Mörch, 1852 ممثل باسم Conus Linnaeus, 1758
  • Sulciconus Bielz، 1869: مرادف لـ Asprella Schaufuss، 1869، مرادف لـ Conus (Asprella) Schaufuss، 1869 ممثل باسم Conus Linnaeus، 1758
  • Taranteconus Azuma, 1972: مرادف لـ Conus (Stephanoconus) Mörch, 1852 الذي تم تمثيله باسم Conus Linnaeus, 1758
  • Tenorioconus Petuch & Drolshagen, 2011: مرادف لـ Conus (Stephanoconus) Mörch, 1852 الذي تم تمثيله باسم Conus Linnaeus, 1758
  • Tesselliconus da Motta, 1991: مرادف لـ Conus (Tesselliconus) da Motta, 1991 الذي تم تمثيله باسم Conus Linnaeus, 1758
  • Textilia Swainson, 1840: مرادف لـ Conus (Textilia) Swainson, 1840 الذي يمثل Conus Linnaeus, 1758
  • Thalassiconus Tucker & Tenorio, 2013: مرادف لـ Calibanus da Motta, 1991، مرادف لـ Conus (Calibanus) da Motta, 1991 ممثل باسم Conus Linnaeus, 1758
  • ثيليكونوس سوانسون، 1840: مرادف لهيرمس مونتفورت، 1810، مرادف لـ كونوس (هيرمس) مونتفورت، 1810 ممثل باسم كونوس لينيوس، 1758
  • Thoraconus da Motta, 1991: مرادف لـ Fulgiconus da Motta, 1991، وهو مرادف لـ Conus (Phasmoconus ) Mörch, 1852 الذي تم تمثيله باسم Conus Linnaeus, 1758
  • Trovaoconus Tucker & Tenorio، 2009، مرادف Conus (Kalloconus) da Motta، 1991 ممثلًا باسم Conus Linnaeus، 1758
  • Tuckericonus Petuch, 2013: مرادف لـ Conus (Dauciconus) Cotton, 1945 ممثل باسم Conus Linnaeus, 1758
  • Tuliparia Swainson, 1840: مرادف لـ Gastridium Modeer, 1793، مرادف لـ Conus (Gastridium) Modeer, 1793 ممثل باسم Conus Linnaeus, 1758
  • Turriconus Shikama & Habe، 1968، مرادف Conus (Turriconus) Shikama & Habe، 1968 ممثلًا باسم Conus Linnaeus، 1758
  • يوتريكولوس شوماخر، 1817: مرادف جاستريديوم مودير، 1793، مرادف كونوس (جاستريديوم) مودير، 1793 ممثلًا باسم كونوس لينيوس، 1758
  • Varioconus da Motta, 1991: مرادف لـ Conus (Lautoconus) Monterosato, 1923 الذي تم تمثيله باسم Conus Linnaeus, 1758
  • Viminiconus Tucker & Tenorio, 2009: مرادف لـ Conasprella (Fusiconus) da Motta, 1991 والمُمثل باسم Conasprella Thiele, 1929
  • Virgiconus Cotton, 1945: مرادف لـ Conus (Virgiconus) Cotton, 1945 الذي تم تمثيله باسم Conus Linnaeus, 1758
  • Virroconus Iredale, 1930: مرادف لـ Conus (Virroconus) Iredale, 1930 الذي تم تمثيله باسم Conus Linnaeus, 1758
  • Vituliconus da Motta، 1991: مرادف Conus (Strategoconus) da Motta، 1991 ممثلاً باسم Conus Linnaeus، 1758
  • Ximeniconus Emerson & Old، 1962: مرادف Conasprella (Ximeniconus) Emerson & Old، 1962 ممثلة باسم Conasprella Thiele، 1929
  • Yeddoconus Tucker & Tenorio, 2009: مرادف لـ Conasprella (Endemoconus) Iredale, 1931 والمُمثل باسم Conasprella Thiele, 1929

قائمة الأجناس من عام 1993 إلى عام 2011

استنادًا إلى دراسة تايلور وآخرون، بين عامي 1993 و2011، تم تعريف عائلة Conidae لتشمل ليس فقط قواقع المخروط، بل أيضًا عددًا كبيرًا من الأجناس الأخرى المعروفة باسم "التوريدات" . مع ذلك، ونتيجةً لدراسات علم الوراثة الجزيئية في عام 2011، أُعيد تصنيف العديد من هذه الأجناس إلى عائلة Turridae ، أو وُضعت في عائلات "توريدات" جديدة ضمن الفصيلة العليا Conoidea . وتُحتفظ القائمة التالية للأجناس التي كانت تُصنّف ضمن عائلة Conidae كمرجع تاريخي:

انظر أيضاً

  • ConoServer ، قاعدة بيانات لسموم حلزون المخروط، والمعروفة باسم الببتيدات المخروطية. [ 68 ] هذه السموم ذات أهمية للبحوث الطبية.
  • كونوتوكسين

مراجع

  1. ↑ فليمنج ج. (يونيو 1822). فلسفة علم الحيوان، نظرة عامة على بنية الحيوانات ووظائفها وتصنيفها 2. كونستابل وشركاه، إدنبرة، 618 صفحة، عائلة المخروطيات موجودة في الصفحة 490.
  2. 1 2 3 4 بوياندر ن، دودا ت ف، ماير س، أوليڤيرا ب م، بوشيه ب (فبراير 2015). "جنس واحد، أربعة، أم مئة؟ تصنيف جديد لقواقع المخروط" . مجلة دراسات الرخويات . 81 (1): 1-23 . doi : 10.1093/mollus/ eyu055 . PMC 4541476. PMID 26300576 .  
  3. ^ بيك الأول، فاسيشيك زد، روكيك زد، هاجن الخامس، ميكولاش آر (1996). Základy Zoopaleontologie [ أساسيات علم الحفريات الحيوانية ] (باللغة التشيكية). أولوموك. ص. 264. ردمك  80-7067-599-3.
  4. ↑ هندريكس جيه آر (2015). "أصداف بحرية متوهجة: تنوع أنماط التلوين المتحجرة على أصداف حلزون المخروط المرتبط بالشعاب المرجانية (بطنيات الأقدام: كونيداي) من العصر النيوجيني في جمهورية الدومينيكان" . PLOS ONE . 10 (4) e0120924. Bibcode : 2015PLoSO..1020924H . doi : 10.1371/ journal.pone.0120924 . PMC 4382297. PMID 25830769 .  
  5. ↑ أوليڤيرا بي إم، تيشيرت آر دبليو (أكتوبر 2007). "تنوع ببتيدات كونوس العصبية السامة: نموذج للاكتشاف الدوائي المتضافر". التدخلات الجزيئية . 7 (5): 251-260 . doi : 10.1124/mi.7.5.7 . PMID 17932414 . 
  6. ↑ فان أوستن ر (سبتمبر 2008). "مشروب الطبيعة" . كويست أونلاين . ص 2. مؤرشف من الأصل في 23 نوفمبر 2010. 
  7. 1 2 دودا، توماس ف. الابن؛ كون، آلان ج. (فبراير 2005). "الجغرافيا الوراثية على مستوى الأنواع والتاريخ التطوري لجنس القواقع البحرية شديدة التنوع Conus " . علم الوراثة الجزيئية والتطور . 34 (2). الملخص، المقدمة. Bibcode : 2005MolPE..34..257D . doi : 10.1016/j.ympev.2004.09.012 . PMID 15619440 – عبر Science Direct. 
  8. ↑ تينوريو، إم جيه ومونتيرو، إيه جيه (2008). عائلة المخروطيات. أنواع المخروطيات في جنوب إفريقيا. في: بوب، جي تي وغروه، ك. (محرران): أيقونات علم المحار . هاكنهايم: كونش بوكس. 47 صفحة، 60 لوحة.
  9. ↑ برانش جي إم، غريفيثس سي إل، برانش إم إل، بيكلي إل إي (2010). محيطان: دليل للحياة البحرية في جنوب أفريقيا . كيب تاون: ستريك ناتشر. ISBN 978-1-77007-772-0.
  10. ↑ مونتيرو إيه جيه، تينوريو إم جيه، بوب جي تي (2004). "عائلة المخروطيات. أنواع المخروطيات في غرب إفريقيا والبحر الأبيض المتوسط". في بوب جي تي، غروه كيه (محرران). أيقونات علم المحار . هاكنهايم: كونش بوكس. ص 102. 
  11. ↑ تينوريو إم جيه، تاكر جيه كيه، تشاني إتش دبليو (2012). "عائلتا Conilithidae وConidae. مخاريط شرق المحيط الهادئ". في بوب جي تي، غروه كيه (محرران). أيقونات علم الأصداف . هاكنهايم: كونش بوكس. ص 112. 
  12. ↑ "موقع التنوع البيولوجي لجنس كونوس" .
  13. ↑ بايبر ر. (2007). حيوانات غير عادية: موسوعة الحيوانات الغريبة وغير العادية ، دار نشر غرينوود .
  14. ↑ تستخدم قواقع المخروط الإغراءات الجنسية لجذب الفرائس من مخابئها | جامعة يوتا للصحة
  15. ↑ فرانكلين جيه بي، فرناندو إس إيه، تشالك بي إيه، كريشنان كيه إس (2007). "مورفولوجيا الشعاع في كونوس (بطنيات الأقدام: كاينوجاستروبودا: كونيداي) من الهند". أبحاث الرخويات . 27 (3): 1. doi : 10.11646/mr.27.3.1 .
  16. 1 2 "نبذة عن حلزون المخروط" . ناشيونال جيوغرافيك . مؤرشف من الأصل في 10 يونيو 2008.
  17. ↑ كون، أ. ج. (مارس 1956). "الرخويات آكلة الأسماك من جنس كونوس" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 42 (3): 168-171 . Bibcode : 1956PNAS...42..168K . doi : 10.1073 / pnas.42.3.168 . PMC 528241. PMID 16589843 .  
  18. 1 2 شولز، جيه آر؛ جان، آي؛ سانغا، جي؛ عزيزي، إي. (2019). "الضربة السريعة للفريسة بواسطة رادولا لدى حلزون مخروطي يصطاد الأسماك" . علم الأحياء الحالي . 29 (16): R788– R789. doi : 10.1016/j.cub.2019.07.034 . ISSN 0960-9822 . PMID 31430472 .  
  19. ↑ نيلسون، ل. (2004). "القواقع السامة: زلة واحدة ، والموت...". مجلة نيتشر . 429 (6994): 798-799 . Bibcode : 2004Natur.429..798N . doi : 10.1038/429798a . PMID 15215832. S2CID 1698214 .  
  20. ↑ بيكر، س.؛ تيرلاو، هـ. (2008). "سموم قواقع المخروط: خصائصها وتطبيقاتها وإنتاجها بالتقنية الحيوية" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والتكنولوجيا الحيوية . 79 (1): 1-9 . doi : 10.1007/s00253-008-1385-6 . PMC 2755758. PMID 18340446 .  
  21. ↑ "قواقع المخروط (وصف عام)" .
  22. ↑ ديبر ف (29 أبريل 2016). العالم البحري: تاريخ طبيعي للحياة البحرية . مطبعة جامعة برينستون. رقم ISBN 978-0-9573946-2-9.
  23. ↑ بن تالون (2005). "الجروح واللسعات البحرية" . ديرم نت نيوزيلندا .
  24. ↑ "مخاريط قاتلة" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 26-12-2008 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24-02-2010 .
  25. ↑ "Conus Geographus: The Geography Cone" . penelope.uchicago.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 يوليو 2020 .
  26. ↑ ماشاليك، أ.ز. (سبتمبر 2002). "أسرار القواقع القاتلة" . بيثيسدا، ماريلاند: المعهد الوطني للعلوم الطبية العامة، المعاهد الوطنية للصحة. مؤرشف من الأصل في 18 أكتوبر 2011.
  27. ↑ كابيل، ساشا؛ هندريكسن، ستيفن؛ كوبر، جيفري س. (2022)، "سمية حلزون المخروط" ، ستات بيرلز ، تريجر آيلاند (فلوريدا): ستات بيرلز للنشر، PMID 29262115 ، تاريخ الاسترجاع 29 يناير 2023 
  28. ↑ وكالة أنباء آسيا الدولية (2007). "سم حلزون البحر يمهد الطريق لمسكن ألم جديد وفعال" . شبكة الرعاية الصحية الرحيمة. مؤرشف من الأصل بتاريخ 18 أكتوبر 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 نوفمبر 2008 .
  29. ↑ لويز يومان (28 مارس 2006). "القواقع السامة تساعد العلوم الطبية" . بي بي سي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 نوفمبر 2008 .
  30. ↑ يوهاس، ديزي (2012). "علاج الدماغ بسم الحلزون" . مجلة ساينتفك أمريكان مايند . 23 (6): 12. doi : 10.1038/scientificamericanmind0113-12 .
  31. ↑ صفوي همامي، ح.، غاجيفيك، ج.، كارانث، س.، روبنسون، س.د.، أوبيرهايد، ب.، دوغلاس، أ.د.، وآخرون . (فبراير 2015). "يستخدم قواقع المخروط المفترسة للأسماك نوعًا متخصصًا من الأنسولين في الحرب الكيميائية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 112 (6): 1743-1748 . Bibcode : 2015PNAS..112.1743S . doi : 10.1073/pnas.1423857112 . PMC 4330763. PMID 25605914 .   
  32. ↑ غوراي ب، فاشيشت هـ (18 أكتوبر 2021). "بنية وتفاعلات الببتيدات الشبيهة بالأنسولين من سم حلزون المخروط" . البروتينات: البنية ، الوظيفة، والمعلوماتية الحيوية . 90 (3): 680-690 . doi : 10.1002/prot.26265 . PMC 8816879. PMID 34661928 .  
  33. ↑ "Conidae - worldwideconchology" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 18-06-2009 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24-02-2010 .
  34. ↑ "Conus gloriamaris" . أصداف المخروط . مؤرشف من الأصل في 23 يوليو 2011.
  35. ↑ "صور Conus gloriamaris، Glory of the Seas Cone" . www.oceanlight.com .
  36. ↑ كون أ (2009). "مقابلة مع البروفيسور آلان كون، أستاذ فخري في علم الحيوان" . جامع الأصداف (مقابلة). مؤرشف من الأصل في 27 فبراير 2012.
  37. 1 2 تاكر جيه كيه، تينوريو إم جيه (2009). التصنيف المنهجي لبطنيات الأقدام المخروطية الحديثة والمتحجرة . هانكنهايم، ألمانيا: كونش بوكس. ص 295. 
  38. ^ بوشيه بي، كانتور يي، سيسويف أ، بويلاندري إن (2011). "تصنيف تشغيلي جديد للكونويديا" . مجلة الدراسات الرخويات . 77 (3): 273– 308. دوى : 10.1093/mollus/eyr017 .
  39. ↑ بوشيه ب (14 أغسطس 2011). "Conidae J. Fleming, 1822" . السجل العالمي للأنواع البحرية (WoRMS) .تقليديًا، كانت جميع أصداف المخروط تُصنّف ضمن جنس Conus وفقًا لتصنيف لينيوس . اقترح تاكر وتينوريو (2009) تصنيفًا بديلًا يعتمد على الصدفة واللسان، ويُصنّف المخروطات إلى 4 عائلات و80 جنسًا. في عام 2011، ظلّ تصنيف WoRMS يُصنّف المخروطات إلى عائلة واحدة فقط هي Conidae (تبعًا لتصنيف بوياندر وآخرون، 2011)، ولكن تمّ تقديم تصنيف تاكر وتينوريو الذي يضم 80 جنسًا على أنه "تمثيل بديل".
  40. ↑ سي إم إل أفونسو وإم جيه تينوريو (أغسطس 2011)، نوع جديد ومتميز من أنواع أفريكونوس المستوطنة (بطنيات الأقدام، كونيداي) من جزيرة ساو فيسنتي، أرخبيل الرأس الأخضر، غرب أفريقيا ، غلوريا ماريس 50(5): 124-135
  41. ↑ P. Bouchet, Yu I. Kantor, A. Sysoev, and N. Puillandre (March 2011), A New Operational Classification of the Conoidea , Journal of Molluscan Studies 77:273–308, at p. 275.
  42. ↑ N. Puillandre, E. Strong, P. Bouchet, M. Boisselier, V. Couloux, & S. Samadi (2009), Identifying gastropod spawn from DNA barcodes: possible but not yet practicable , Molecular Ecology Resources 9:1311–1321.
  43. ↑ بانديوبادياي، ب.ك.، ستيفنسون، ب.ج.، أونبي، ج.ب.، كادي، م.ت.، واتكينز، م.، أوليڤيرا، ب.م. (يناير 2008). "الجينوم الميتوكوندري لـ Conus textile، تسلسلات ما بين الجينات coxI-coxII وتطور Conoidea" . علم الوراثة الجزيئية والتطور . 46 (1): 215-223 . Bibcode : 2008MolPE..46..215B . doi : 10.1016/j.ympev.2007.08.002 . PMC 2718723. PMID 17936021 .  
  44. ↑ ويليامز، إس. تي.، ودودا، تي. إف. (يوليو 2008). "هل حفّز النشاط التكتوني التنوع البيولوجي في العصرين الأوليجوسيني والميوسيني في منطقة المحيطين الهندي والهادئ الغربيين؟". التطور؛ المجلة الدولية للتطور العضوي . 62 (7): 1618-1634 . doi : 10.1111/j.1558-5646.2008.00399.x . hdl : 2027.42/73573 . PMID 18410535. S2CID 11714846 .  
  45. ^ RL Cunha، R. Castilho، L. Ruber، & R. Zardoya (2005)، أنماط التكوّن في بطنيات الأقدام البحرية السامة جنس Conus من علم الأحياء المنهجي لجزر الرأس الأخضر 54(4):634-650.
  46. ↑ دودا، تي إف، وكوهن، إيه جيه (فبراير 2005). "الجغرافيا الوراثية على مستوى الأنواع والتاريخ التطوري لجنس القواقع البحرية شديدة التنوع Conus". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 34 (2): 257-272 . Bibcode : 2005MolPE..34..257D . doi : 10.1016/j.ympev.2004.09.012 . PMID 15619440 . 
  47. ^ دودا تي إف، رولان إي (يناير 2005). “الإشعاع المتفجر لمخروط الرأس الأخضر، قطيع من الأنواع البحرية”. البيئة الجزيئية . 14 (1): 267–72 . بيب كود : 2005MolEc..14..267D . دوى : 10.1111/j.1365-294x.2004.02397.x . بميد 15643969 . S2CID 27304985 .  
  48. ↑ فاليخو الابن، ب. (2005). "استنتاج نمط التنوع في محار كونوس (بطنيات الأقدام: كونيداي) في منطقة المحيطين الهندي والهادئ الغربيين". مجلة الجغرافيا الحيوية . 32 (8): 1429-1439 . Bibcode : 2005JBiog..32.1429V . doi : 10.1111/j.1365-2699.2005.01260.x . S2CID 86602728 . 
  49. 1 2 تايلور جيه دي، كانتور واي آي، وسيسويف إيه في (1993). "تشريح الأمعاء الأمامية، وآليات التغذية، والعلاقات، وتصنيف المخروطيات (توكسوغلوسا) (بطنيات الأقدام)." نشرة المتحف البريطاني (التاريخ الطبيعي) علم الحيوان 59: 125-169.
  50. ^ بوشيه، فيليب ؛ Rocroi, جان بيير ; فريدا، جيري؛ هوسدورف، برنارد؛ الأماكن القريبة : فالديس، أنجيل ووارين، أندرس (2005). " تصنيف وتسمية عائلات بطني الأقدام ". مالاكولوجيا . 47 ( 1 – 2 ). هاكنهايم، ألمانيا: كتب كونتش: 1– 397. ISBN 3-925919-72-4ISSN 0076-2997​​ 
  51. 1 2 3 4 تاكر جيه كيه وتينوريو إم جيه (2009) التصنيف المنهجي لبطنيات الأقدام المخروطية الحديثة والمتحجرة. هاكنهايم: كونش بوكس. 296 صفحة، في الصفحة 133
  52. 1 2 ب.ك. بانديوبادياي، ب.ج. ستيفنسون، ج.ب. أونبي، م.ت. كادي، م. واتكينز، وب. أوليڤيرا (2008)، الجينوم الميتوكوندري لـ Conus textile، تسلسلات بين الجينات coxI-conII وتطور المخروطيات. علم الوراثة الجزيئية والتطور 46: 215-223.
  53. 1 2 S.T. Williams & TF Duda, Jr. (2008), هل حفز النشاط التكتوني التنوع البيولوجي في العصر الأوليغوسيني في منطقة المحيطين الهندي والهادئ الغربيين؟ التطور 62:1618-1634.
  54. 1 2 R.L. Cunha, R. Castilho, L. Ruber, & R. Zardoya (2005)، أنماط التكوّن في بطنيات الأقدام البحرية السامة جنس Conus من علم الأحياء المنهجي لجزر الرأس الأخضر 54(4):634-650.
  55. 1 2 T.F. Duda, Jr. & AJ Kohn (2005), Species-level phylogeography and evolutionary history of the hyperdiverse marine gastropod genus Conus , Molecular Phylogenetics and Evolution 34:257-272.
  56. 1 2 T.F. Duda, Jr. & E. Rolan (2005), Explosive radiation of Cape Verde Conus, a marine species flock , Molecular Ecology 14:267-272.
  57. 1 2 ب. فاليخو الابن (2005)، استنتاج نمط التنوع في منطقة المحيطين الهندي والهادئ الغربيين من المحار المخروطي (بطنيات الأقدام: المخروطيات) ، مجلة الجغرافيا الحيوية 32:1429-1439.
  58. 1 2 N. Puillandre, S. Samadi, M. Boesselier, A. Sysoev, Y. Kantor, C. Cruaud, A. Couloux, & P. ​​Bouchett (2008), Starting to unravel the toxoglossa knot: molecular phylogeny of the "turrid" (Neogastropoda: Conoidea), Molecular Phylogenetics and Evolution 47:1122-1134.
  59. 1 2 3 4 5 6 7 8 بوشيه، ب.؛ كانتور، يو. سيسويف، أ. بويلاندري، ن. (2011). "تصنيف تشغيلي جديد للكونويديا" . مجلة الدراسات الرخويات . 77 (3): 273– 308. دوى : 10.1093/mollus/eyr017 .
  60. ↑ مقابلة مع البروفيسور آلان كون، أستاذ علم الحيوان الفخري "جامع الأصداف | مقابلة مع البروفيسور آلان كون، أستاذ علم الحيوان الفخري" . مؤرشفة من الأصل بتاريخ 27 فبراير 2012. تم الاطلاع عليها بتاريخ 4 ديسمبر 2011 .
  61. ↑ تاكر، جيه كيه وستالشميدت، بي. (2010) نوع ثانٍ من Pseudoconorbis (Gastropoda: Conoidea) من الهند. Miscellanea Malacologica 4(3):31-34.
  62. ↑ واتكينز، م.، كورنيلي، ب.س.، هيليارد، د.، وأوليفيرا، ب.م. (2010) التطور الجزيئي لـ Conus chiangi (أزوما، 1972) (بطنيات الأقدام: Conidae). مجلة نوتيلوس 124(3):129-136.
  63. ↑ تاكر، جيه كيه، تينوريو، إم جيه، وستالشميدت، بي. (2011) جنس Benthofascis (بطنيات الأقدام: Conoidea): مراجعة مع وصف لأنواع جديدة. Zootaxa 2796:1-14.
  64. ↑ تاكر، جيه كيه وتينوريو، إم جيه (2011) أنواع جديدة من جنسي غراديكونوس وكوهنيكونوس من غرب المحيط الأطلسي (بطنيات الأقدام: كونويديا: كونيداي، كونيليثيداي). ميسيلانيا مالاكولوجيكا 5(1):1-16.
  65. ↑ بيتوش، إي جيه وسارجنت، دي إم (2011) أنواع جديدة من عائلتي Conidae وConilithidae (بطنيات الأقدام) من المناطق الاستوائية في الأمريكتين والفلبين. مع ملاحظات حول بعض الأنواع الفلوريدية غير المعروفة جيدًا. فيسايا 3(3): 116-137.
  66. ↑ Petuch & Drolshage (2011) Compendium of Florida Fossil Shells, Volume 1 MDM Publications, Wellington, Florida, 432 pp.
  67. ↑ سي إم إل أفونسو وإم جيه تينوريو (أغسطس 2011)، نوع جديد ومتميز من أنواع أفريكونوس المستوطنة (بطنيات الأقدام، كونيداي) من جزيرة ساو فيسنتي، أرخبيل الرأس الأخضر، غرب أفريقيا ، غلوريا ماريس 50(5): 124-135
  68. ↑ كاس كيو، يو آر، جين إيه إتش، دوتيرتر إس، كريك دي جيه (يناير 2012). "ConoServer: تحديث المحتوى والمعرفة وأدوات الاكتشاف في قاعدة بيانات الببتيدات المخروطية" . مجلة أبحاث الأحماض النووية . 40 (عدد قواعد البيانات): D325-30. doi : 10.1093/nar/gkr886 . PMC 3245185. PMID 22058133 .  

للمزيد من القراءة