التقليد العدواني

تستخدم سمكة الصياد ذات الحدبة شوكة ظهرية معدلة كصنارة صيد مزودة بطعم مضيء بيولوجيًا لجذب الفريسة واصطيادها. [ 1 ]
مفترس مموه : النمر الثلجي في لاداخ . يعتمد التمييز بين التقليد العدواني والتمويه المفترس على الإشارة الموجهة إلى الفريسة، وهو أمر يصعب تحديده .

المحاكاة العدوانية هي شكل من أشكال المحاكاة حيث تتشارك المفترسات أو الطفيليات أو أشباه الطفيليات إشارات متشابهة ، مستخدمةً نموذجًا غير ضار، مما يسمح لها بتجنب التعرف عليها بشكل صحيح من قبل فريستها أو مضيفها . وقد شبّه علماء الحيوان هذه الاستراتيجية مرارًا وتكرارًا بالذئب المتنكر في ثياب الحمل . [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] وبمعناها الأوسع، يمكن أن تشمل المحاكاة العدوانية أنواعًا مختلفة من الاستغلال، كما هو الحال عندما تستغل زهرة الأوركيد حشرة ذكرية من خلال محاكاة أنثى متقبلة جنسيًا (انظر التزاوج الزائف[ 5 ] ولكن سيتم هنا حصرها في أشكال الاستغلال التي تنطوي على التغذية. على سبيل المثال، لا يُعتبر السكان الأصليون الأستراليون الذين يرتدون ملابس الكنغر ويقلدونها عند الصيد مقلدين عدوانيين، ولا يُعتبر الصياد البشري كذلك ، على الرغم من أنهم بلا شك يمارسون التمويه بالزينة الذاتية . أما المحاكاة الجزيئية ، والتي تشترك في بعض أوجه التشابه، فسيتم تناولها بشكل منفصل. فعلى سبيل المثال، قد يُحاكي الفيروس الخصائص الجزيئية لمضيفه، مما يسمح له بالوصول إلى خلاياه. وقد اقتُرح مصطلح بديل، وهو "المحاكاة البكهامية" (نسبةً إلى جورج وإليزابيث بيكهام[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] ولكنه نادر الاستخدام. [ أ ]

يُعدّ التقليد العدواني نقيضًا من حيث المبدأ للتقليد الدفاعي ، حيث يستفيد المُقلِّد عمومًا من معاملته ككائن ضار. قد يُشبه المُقلِّد فريسته، أو كائنًا حيًا آخر مفيدًا أو على الأقل غير ضار بها. قد يشهد الكائن المُقلَّد، أي النموذج، زيادة أو نقصانًا في لياقته ، أو قد لا يتأثر بالعلاقة على الإطلاق. من ناحية أخرى، يُعاني مُستقبِل الإشارة حتمًا من الخداع، كما هو الحال في معظم أنظمة التقليد المعقدة.

غالباً ما تتضمن المحاكاة العدوانية استخدام المفترس لإشارات تجذب فريسته المحتملة نحوه، وهي استراتيجية تسمح له بالانتظار ببساطة حتى تقترب منه الفريسة. ويُستخدم وعد الطعام أو الجنس عادةً كطُعم. مع ذلك، ليس بالضرورة أن يكون هذا هو الحال؛ فما دام المفترس يُخفي هويته الحقيقية، فقد يتمكن من الاقتراب من الفريسة بسهولة أكبر. أما من حيث الأنواع المعنية، فقد تتكون الأنظمة من نوعين أو ثلاثة؛ وفي الأنظمة ثنائية الأنواع، يكون مُستقبِل الإشارة، أو "المُقلَّد"، هو النموذج.

من الناحية البصرية ، لا يكون التمييز بين التقليد العدواني والتمويه واضحًا دائمًا. وقد أكد باحثون مثل ويكلر [ 8 ] على أهمية الإشارة بالنسبة للمتلقي باعتبارها العامل المميز بين التقليد والتمويه. مع ذلك، ليس من السهل تقييم مدى "أهمية" الإشارة بالنسبة للضحية، وبالتالي قد يكون التمييز بينهما غامضًا. وقد تُستخدم إشارات مختلطة: فغالبًا ما يستخدم المقلد العدواني جزءًا محددًا من جسمه لإرسال إشارة خادعة، بينما يكون باقي الجسم مخفيًا أو مموهًا.

على النقيض من المحاكاة الدفاعية

إن المقلدين الدفاعيين من نوع بيتس ، مثل ذبابة الزهور التي تحاكي النحلة الطنانة، هم نقيض المقلدين العدوانيين.

يُشكّل التقليد العدواني نقيضًا دلاليًا للتقليد الدفاعي ، حيث تقوم الفريسة بدور المُقلِّد، فيقع المفترس ضحيةً للخداع. يشمل التقليد الدفاعي نوعي التقليد المعروفين: التقليد الباتيسيّ والتقليد الموليري ، حيث يتشارك المُقلِّد خصائص خارجية مع نموذج تحذيري أو ضار. في التقليد الباتيسيّ، يُحاكى المُقلِّد على غرار نوع خطير (عادةً ما يكون غير مستساغ)، بينما في التقليد الموليري، يكون كلا النوعين ضارين، ويعملان كمُقلِّدين، إذ يتقاربان في مجموعة مشتركة من الإشارات ويتقاسمان عبء "توعية" المفترس. يشمل التقليد الدفاعي أيضًا التقليد الميرتينسي الأقل شهرة ، حيث يكون المُقلِّد أكثر ضررًا من النموذج، والتقليد الفافيلوفي ، حيث تُقلِّد الأعشاب الضارة المحاصيل من خلال الانتقاء الاصطناعي غير المقصود. في المحاكاة الدفاعية، يستفيد الكائن المُقلِّد من خلال تجنب التفاعل الضار مع كائن حي آخر، والذي كان من المرجح أن يحدث لولا الإشارات الخادعة المستخدمة. قد تشمل التفاعلات الضارة التعرض للأكل، أو اقتلاعه من الأرض باعتباره عشبة ضارة. في المقابل، يستفيد الكائن المُقلِّد العدواني من تفاعل كان من غير المرجح أن يحدث لولا الخداع، على حساب هدفه. [ 9 ]

المحاكاة العدوانية مقارنةً بالمحاكاة الدفاعية، أو محاكاة بيتس . تُعرف هذه الآلية غالبًا باسم " الذئب في ثياب الحمل ". قد يكون النموذج للمحاكاة العدوانية نوعًا غير مؤذٍ، وفي هذه الحالة تكون الأدوار الثلاثة منفصلة، ​​أو قد يكون النموذج هو الفريسة نفسها، وفي هذه الحالة لا يوجد سوى نوعين مشاركين. [ 9 ]

تصنيف

استدراج الفريسة

في بعض الحالات، يُستدرج الفريسة نحو المُقلِّد. يتضمن ذلك تقليد موردٍ حيويٍّ لبقاء الفريسة (أو بالأحرى، لبقاء جيناتها ) ، كالغذاء أو الشريك. إذا كان الطعم المُقدَّم ذا قيمةٍ ضئيلةٍ للفريسة، فلن تُقدِم على مثل هذه المخاطرة. على سبيل المثال، في جميع حالات تقليد الإشارات الجنسية المعروفة، يكون الذكر هو المُخدوع دائمًا ( بل يُشير البعض إلى أن إناث بعض الأنواع طوّرت التقليد كاستراتيجيةٍ لتجنُّب التزاوج غير المرغوب فيه ). [ 10 ] في هذه الحالات، لا يحتاج المفترس إلى التحرّك بحثًا عن الفريسة، بل قد يبقى ساكنًا ويسمح للفريسة بالاقتراب منه. تُشير بعض الدراسات إلى أن طائر القُبَّرة الشمالي ( Lanius excubitor ) يُغرِّد في الشتاء مُقلِّدًا في كثيرٍ من الأحيان طيورًا صغيرةً قد تُفترس عند استدراجها إلى متناوله. [ 11 ] وردت تقارير عن استخدام قرد المارجاي لتقليد صرخة قرد التمارين الصغير المرقط لمحاولة استدراج قرد تمارين بالغ إلى مسافة قريبة للهجوم. [ 12 ]

مظهر الطعام

تستخدم السلحفاة التمساحية لسانها لجذب الأسماك.

تستخدم العديد من الحيوانات المقلدة العدوانية وعد الغذاء كوسيلة لجذب الفرائس. تُعدّ سلحفاة التمساح ( Macrochelys temminckii ) مفترسًا ماهرًا في التمويه، حيث يكمن لها فريسته . يحمل لسانها امتدادًا ورديًا واضحًا يشبه الدودة ، ويمكن تحريكه؛ [ 13 ] والأسماك التي تحاول التهام هذا "الديدان" تُفترس هي الأخرى من قبل السلحفاة. وبالمثل، تستخدم بعض الثعابين أسلوب الإغراء الذيلي (باستخدام الذيل) [ 14 ] [ 15 ] أو الإغراء اللساني (باستخدام اللسان) لجذب الفقاريات الصغيرة إلى مرمى هجومها. [ 16 ] [ 17 ]

نبات الأرجيوب الفضي وشبكته

يُعدّ التقليد العدواني شائعًا بين العناكب ، سواءً في استدراج الفرائس أو في الاقتراب خلسةً من المفترسات. [ 18 ] ومن الأمثلة على ذلك عنكبوت النسيج الذهبي ( Nephila clavipes )، الذي ينسج شبكة ذهبية اللون بارزة في المناطق المضاءة جيدًا. تُظهر التجارب أن النحل قادر على ربط هذه الشبكات بالخطر حتى في غياب الصبغة الصفراء، كما هو الحال في المناطق الأقل إضاءة حيث يصعب رؤية الشبكة. وقد تعلّم النحل ألوانًا أخرى وتجنّبها، لكن يبدو أنه الأقل قدرة على ربط الشبكات المصبوغة باللون الأصفر بالخطر. مع ذلك، يُعدّ اللون الأصفر لونًا للعديد من الأزهار الرحيقية، لذا ربما لا يكون تجنّب اللون الأصفر مُجديًا. وهناك شكل آخر من أشكال التقليد لا يعتمد على اللون بل على النمط. تستخدم أنواع مثل Argiope argentata أنماطًا بارزة في منتصف شبكاتها، مثل الخطوط المتعرجة. قد تعكس هذه الأنماط الأشعة فوق البنفسجية ، وتُحاكي النمط الموجود في العديد من الأزهار المعروفة باسم أدلة الرحيق . تُغيّر العناكب شبكاتها يوميًا، وهو ما يُعزى إلى قدرة النحل على تذكّر أنماط الشبكات. إذ يستطيع النحل ربط نمط مُعيّن بموقع مكاني، ما يعني أن على العنكبوت أن ينسج نمطًا جديدًا بانتظام وإلا سيُعاني من انخفاض في اصطياد الفرائس. [ 19 ]

تجذب الأوراق الزاهية لنبات صائد الذباب ( Dionaea muscipula ) الحشرات بنفس طريقة جذب الأزهار.

قد تقع العناكب فريسةً لحشراتٍ تُقلّدها بشراسة. فحشرة "ستينوليموس بيتوبيروس" القاتلة تفترس العناكب، إذ تدخل شبكتها وتنتزع خيوطها الحريرية حتى تقترب العنكبوت. يتطابق هذا التقليد العدواني الاهتزازي مع نمطٍ عامٍ من الاهتزازات التي تُعاملها العناكب كفريسة، إذ تتشابه بنيتها الزمنية وسعتها مع حركات أرجل وجسم الفرائس النموذجية العالقة في الشبكة. [ 20 ]

تحرك يرقات خنفساء الأرض إيبوميس فكوكها واحداً تلو الآخر لجذب البرمائيات نحوها ثم تفترسها. يسمح لها تركيب جسمها بعضّ البرمائيات والتغذي عليها حتى عندما تبتلعها فرائس أكبر حجماً مثل الضفادع. [ 21 ]

معظم عمليات المحاكاة في النباتات [ 22 ] [ 23 ] ليست عدوانية، لكن بعض النباتات اللاحمة قد تتمكن من زيادة معدل افتراسها من خلال المحاكاة. [ 24 ] على سبيل المثال، تمتلك بعضها أنماطًا في منطقة الأشعة فوق البنفسجية من الطيف الكهرومغناطيسي قد تجذب الحشرات. [ 25 ]

أنظمة المحاكاة ثنائية القطب

تُعرف أنظمة المحاكاة التي تشمل نوعين فقط بالأنظمة ثنائية القطب . [ 9 ] يوجد هنا ترتيب ثنائي القطب واحد فقط، وهو أن يكون الكائن المُقلَّد هو نفسه الكائن النموذجي. [ ب ] يوجد نوعان مختلفان من هذا الترتيب، حيث يُقلِّد الكائن المُقلِّد هدفه. في الحالة الأولى، وهي محاكاة كيربي، يكون الكائن النموذجي هو عائل طفيل تكاثري . [ 26 ] أما في الحالة الأخرى، والتي تُسمى محاكاة بيتس-والاس [ 9 ] نسبةً إلى هنري والتر بيتس [ 27 ] وألفريد راسل والاس ، [ 28 ] فيكون الكائن النموذجي هو نوع الفريسة.

محاكاة كيربيان أو محاكاة الطفيليات الحضنية

التطفل على الأعشاش : أربع مجموعات من بيض طائر القصب ، تحتوي كل منها على بيضة واحدة (أكبر حجماً) من بيض طائر الوقواق

محاكاة العائل والطفيلي هي حالة يُقلّد فيها الطفيلي عائله. وكما هو الحال مع محاكاة الجنس الأنثوي المذكورة سابقًا، لا يشارك في هذه العملية سوى نوعين، أحدهما نموذجي والآخر مُحاكى من النوع نفسه. يُعدّ التطفل على الحضنة ، وهو شكل من أشكال التطفل العائلي حيث تُربّى صغار الأم بواسطة كائن حي آخر دون علمها، مثالًا على تطور محاكاة العائل والطفيلي. يُطلق جورج باستور [ 9 ] على هذا الشكل من المحاكاة العدوانية التناسلية اسم "محاكاة كيربي" ، نسبةً إلى عالم الحشرات الإنجليزي ويليام كيربي ، الذي لاحظ أن صغار ذباب الزهور من نوع سيرفيد تُربّى بواسطة النحل الطنان . [ 26 ]

محاكاة بيتس-والاس أو محاكاة الفريسة

في محاكاة بيتس-والاس، يكون النموذج أنثى متقبلة جنسيًا، مما يوفر جاذبية قوية للذكور. تستخدم بعض العناكب وسائل كيميائية بدلًا من الوسائل البصرية لاصطياد الفرائس. تجذب إناث عناكب البولاس من جنس ماستوفورا ذكور ذباب العثة ( ذوات الجناحين ، وهي ذباب حقيقي يشبه العثة) عن طريق إنتاج نظائر للفيرومونات الجنسية لأنواع الذباب . يبدو أن كل نوع من العناكب متخصص في نوع معين من الفرائس في عائلة بسيكوديداي . تستخدم العناكب اليافعة زوجها الأمامي من الأرجل لاصطياد الفرائس، مثل الذباب . أما العناكب الأكبر سنًا فتستخدم استراتيجية مختلفة، حيث تتأرجح بكرة لزجة تُعرف باسم البولاس معلقة بخيط حريري على العثة. لكن كلًا من العناكب الكبيرة واليافعة قادرة على جذب الفرائس عبر هذه الإشارة الشمية؛ حتى أن العناكب الصغيرة جدًا قد ثبت أنها تجذب أنواعًا من الفرائس. [ 29 ]

تُصدر إناث اليراعات من جنس Photuris نفس الإشارات الضوئية التي تستخدمها إناث جنس Photinus كإشارة للتزاوج. [ 30 ] تنجذب ذكور اليراعات من أجناس مختلفة إلى هذه الإشارات المُقلِّدة، ثم تُصطاد وتُفترس. تعتمد إشارات الإناث على تلك المُستقبلة من الذكر، حيث تمتلك كل أنثى مجموعة من الإشارات تُطابق تأخير ومدة إشارات أنثى النوع المُقابل. ربما تطورت هذه المحاكاة من إشارات غير مُرتبطة بالتزاوج، ثم عُدِّلت لأغراض الافتراس. [ 30 ]

يستطيع جراد الكاتيديد Chlorobalius leucoviridis، الذي يعيش في المناطق الداخلية من أستراليا، جذب ذكور الزيز من قبيلة Cicadettini عن طريق تقليد نقرات الرد الخاصة بكل نوع من إناث الزيز المستعدة للتزاوج. يُشبه هذا المثال من المحاكاة الصوتية العدوانية حالة اليراعة Photuris ، حيث تتميز محاكاة المفترس بتنوعها الملحوظ؛ إذ تُظهر تجارب إعادة التشغيل أن C. leucoviridis قادر على جذب ذكور العديد من أنواع الزيز، بما في ذلك زيز Cicadettini من قارات أخرى، على الرغم من أن إشارات التزاوج لدى الزيز خاصة بكل نوع. ربما يكون تطور المحاكاة المتنوعة في هذا النوع قد تيسر بفعل القيود المفروضة على تطور الأغاني في أنظمة التواصل الثنائية، حيث لا يمكن تمييز إشارات الرد إلا من خلال توقيتها الدقيق بالنسبة لأغنية الذكر (زمن استجابة الرد أقل من 100 مللي ثانية). [ 31 ] [ 32 ]

التقليد العدواني الخفي أو التقليد الويكليرياني-إيسنري

يشبه الصقر ذو الذيل المخطط النسر الرومي غير المؤذي أثناء الطيران، ولكنه يهاجم أنواعًا أخرى.

لا يشترط أن تنجذب الفريسة نحو المفترس حتى يستفيد الأخير، بل يكفي ألا يُنظر إلى المفترس على أنه تهديد. قد تُشابه الكائنات المُقلِّدة وفقًا لنظرية ويكلريان-إيسنري حليفًا تكافليًا ، أو نوعًا ذا أهمية ضئيلة للفريسة، مثل الكائنات المُتعايشة . [ 9 ] على سبيل المثال، تُشابه حشرة نصفية الأجنحة Arachnocoris berytoides عنكبوت Faiditus caudatus ، وهو عنكبوت مُتعايش مع النمل. [ 33 ]

في التقليد العدواني الخفي ، يُقلّد المفترس كائنًا حيًا لا يُثير اهتمام فريسته. وهذا يُتيح للمفترس التخفي حتى تقترب الفريسة منه بما يكفي للانقضاض عليها، وهو شكلٌ من أشكال التمويه . ولعلّ صقر ذيل المنطقة ( Buteo albonotatus )، الذي يُشبه نسر الديك الرومي ( Cathartes aura )، يُقدّم مثالًا على ذلك. فهو يُحلّق بينها، ثمّ ينفصل فجأةً عن تشكيلها ويُنصب كمينًا لفريسته. [ 34 ] وهناك جدلٌ حول ما إذا كانت هذه حالة تقليد حقيقية. [ 35 ]

تقليد أسماك التنظيف

سمكتان من نوع "بلوستريك كلينر وراس" تقومان بتنظيف سمكة " إبينيفيلوس توكولا" (Epinephelus tukula).

تُلاحظ ظاهرة تقليد الأنواع المتعايشة في أسماك الشعاب المرجانية، حيث تتضرر الأسماك المنظفة، وهي النموذج الأصلي، بشدة من وجود الأسماك المُقلِّدة. تُعد الأسماك المنظفة مفيدة للعديد من الأنواع الأخرى، إذ تسمح لها بالتغذي على طفيلياتها وخلايا جلدها الميتة. بل إن بعضها يسمح للأسماك المنظفة بالدخول إلى أفواهها وتجاويف خياشيمها لاصطياد هذه الطفيليات. مع ذلك، يُعد نوع واحد من الأسماك المنظفة، وهو سمكة الراس المنظفة ذات الخطوط الزرقاء ( Labroides dimidiatus )، نموذجًا لسمكة مُقلِّدة، وهي سمكة البلينّي ذات الأسنان السيفية ( Aspidontus taeniatus ). تعيش سمكة الراس المنظفة ، الظاهرة في الصورة وهي تُنظف سمكة هامور من جنس Epinephelus ، في الشعاب المرجانية في المحيطين الهندي والهادئ، وتتعرف عليها الأسماك الأخرى التي تسمح لها بتنظيفها. تعيش سمكة البلينّي في المحيط الهندي ، ولا تقتصر أوجه الشبه بينها وبين سمكة الراس المنظفة على الحجم واللون فحسب ، بل إنها تُقلِّد حتى "رقصة" سمكة الراس المنظفة. بعد أن يخدع سمك البلينّي ذو الأسنان السيفية فريسته ويجعلها تتراخى، يعضها، ممزقًا قشورها أو أجزاءً من زعانفها. تتعلم الأسماك التي تُفترس بهذه الطريقة التمييز بين المُقلِّد والنموذج، ولكن نظرًا للتشابه بينهما، تصبح أكثر حذرًا من النموذج أيضًا، بحيث يتأثر كلاهما. وبسبب قدرة الضحايا على التمييز بين العدو والمُعين، تطورت أسماك البلينّي إلى تشابه وثيق، وصولًا إلى المستوى الإقليمي. [ 36 ] وقد طوّر نوع آخر من المُقلِّدات العدوانية لسمك البلينّي المنظف، وهو سمك البلينّي ذو الأنياب الزرقاء المخططة ، سمًا يحتوي على مواد أفيونية تُخفف الألم وتُخفض ضغط الدم، مما يُربك المضيف الملدغ ويمنح المُقلِّد وقتًا للهروب. [ 37 ]

الطفيليات التي تحاكي الفريسة المضيفة

كما أن المفترسات، مثل سمكة الصياد، تمتلك بنية تجذب الفريسة، كذلك تحاكي بعض الطفيليات فرائس مضيفها الطبيعية، ولكن مع عكس الأدوار؛ إذ يُفترس الطفيلي من قبل المضيف. هذه الخدعة تُسهّل على الطفيلي الدخول إلى المضيف، الذي يتغذى عليه بعد ذلك، مما يسمح له بمواصلة دورة حياته. [ 38 ]

من الأمثلة على ذلك جنس من بلح البحر يُدعى Lampsilis ، يتغذى على خياشيم الأسماك في مرحلة اليرقات. وبمجرد بلوغها، تغادر الأسماك كرخويات بالغة. إلا أن دخولها إلى جسم العائل ليس بالأمر الهين، على الرغم من إطلاقها مئات الآلاف من اليرقات دفعة واحدة. ويزداد الأمر صعوبة في المسطحات المائية الجارية كالجداول، حيث لا تستطيع اليرقات الاستلقاء على القاع وانتظار أن تلتقطها الأسماك أثناء بحثها عن الطعام. مع ذلك، طورت إناث Lampsilis تقنية خاصة لإيصال صغارها إلى عائل مناسب. إذ تستطيع تراكيب على حافة عباءة اليرقة جذب انتباه الأسماك. بعضها يشبه الأسماك الصغيرة، ببقع عينية وذيل وخطوط أفقية، وقد تتحرك بطريقة مشابهة، كما لو كانت تواجه التيار ( الانجذاب للتيار ). وعندما تحجبها سمكة، تُطرد اليرقات بقوة، لتصبح طفيليات خارجية على عائلها غير المُدرك. [ 8 ] تجذب بعض أنواع Lampsilis ، ولا سيما Lampsilis ovata ، الأسماك من جنس Micropterus ، بينما تمتلك Villosa طعومًا تشبه الأسماك على عباءتها تجذب الأسماك المفترسة من جنس Percina . [ 39 ]

تتميز دودة سيركاريا ميرابيليس ، وهي من الديدان المثقوبة ، بمرحلة يرقية كبيرة بشكل خاص، تُسمى سيركاريا ، والتي تشبه إلى حد كبير يرقة قشريات صغيرة أو يرقة بعوضة. وهي تحاكي سلوك الحركة لهذه الحيوانات، مما يسمح للأسماك المفترسة بافتراسها. [ 38 ]

يُلاحظ مثال آخر للديدان المثقوبة الطفيلية في بيئة أرضية. يُعدّ جنس Leucochloridium من الديدان المفلطحة (شعبة Platyhelminthes) التي تنضج في أمعاء الطيور المغردة . تخرج بيوضها من الطائر مع البراز ، ثم تبتلعها Succinea ، وهي حلزون أرضي يعيش في بيئات رطبة. تتطور البيوض إلى يرقات داخل هذا العائل الوسيط ، ثم يجب أن تجد طريقها إلى الجهاز الهضمي لطائر مناسب. تكمن المشكلة هنا في أن هذه الطيور لا تتغذى على الحلزونات، لذا يجب على الكيس البوغي إيجاد طريقة ما للتأثير على عائله المستقبلي لحمله على تناوله. على عكس الأنواع ذات الصلة، تتميز هذه الطفيليات بألوانها الزاهية وقدرتها على الحركة النابضة. يشق الكيس البوغي طريقه إلى سيقان عيون الحلزون، وينبض بسرعة عالية، مما يؤدي إلى تضخم المجس في هذه العملية. [ 40 ] يؤثر ذلك على سلوك العائل: يتحرك الحلزون نحو الضوء، الذي يتجنبه عادةً. هذه العوامل مجتمعةً تجعل الأكياس البوغية بارزةً للغاية، بحيث سرعان ما تلتهمها الطيور المغردة الجائعة. ثم يُجدد الحلزون لوامسه، ويستمر طفيل الليوكوكلوريديوم في دورة حياته. [ 8 ]

ذئب في ثياب حمل

ذئب في ثياب حمل، للفنان جوزيف ميهوفر ، ١٩٠٣. تفاصيل من غلاف الألبوم

لقد قارن علماء الحيوان مرارًا وتكرارًا التقليد العدواني باستراتيجية الذئب في ثياب الحمل في الخرافة ، [ 41 ] بما في ذلك عند وصف العناكب القافزة ، [ 2 ] [ 3 ] وذباب الأجنحة الشبكية ، [ 42 ] وحشرات المن التي تحاكي النمل ، [ 43 ] وبق نصف الأجنحة الذي يحاكي خنافس كريسوميليد ، [ 44 ] والعناكب التي تسقط فضلات الطيور ، [ 4 ] وفرس النبي الأوركيد ، [ 4 ] وأسماك السكليد ، [ 45 ] [ 46 ] والصقر ذو الذيل المخطط الذي يطير مع النسور ، مما يمكنه من الاقتراب من الفرائس الأرضية. [ 47 ] [ 48 ] تطورت هذه الحيوانات لخداع فرائسها من خلال الظهور على أنها فرائس أخرى، أو مثل سمك الصياد [ 47 ] والسلاحف المفترسة [ 47 ] تجذب الفريسة من خلال الظهور على أنها فريسة الفريسة.

ملحوظات

  1. يصف باستور (1982) المصطلح بأنه زائد عن الحاجة، ويذكر أن هناك العديد من الأشكال المختلفة للمحاكاة العدوانية. وقد استخدم المصطلح سابقًا من قبل بيتس (1862) وكيربي وسبنس (1823).
  2. الاحتمالات النظرية الوحيدة خارج هذا النطاق هي أ) نظام من نوعين مع نموذج مقلد - ربما مفترس يتظاهر بأنه مفترس نائم أو ميت (هذا يوسع النطاق المعتاد للتقليد إلى حد ما)؛ و ب) نوع آكل للحوم حيث يقلد فرد من الكائنات آكلة اللحوم نوعًا آخر.

مراجع

  1. هادوك، ستيفن إتش دي ؛ مولين، مارك أ.؛ كيس، جيمس إف. (2010). "التألق البيولوجي في البحر". المراجعة السنوية لعلوم البحار . 2 : 443-493 . Bibcode : 2010ARMS....2..443H . doi : 10.1146/annurev-marine-120308-081028 . PMID 21141672. S2CID 3872860 .  
  2. 1 2 نيلسون، إكس جيه؛ جاكسون، آر آر (2009). "الاستخدام العدواني للمحاكاة الباتيسية من قبل عنكبوت قافز يشبه النمل" . رسائل علم الأحياء . 5 (6): 755-757 . doi : 10.1098/rsbl.2009.0355 . PMC 2827978. PMID 19570776. يمكن تشبيه عنكبوت Cosmophasis bitaeniata ، مثله مثل الأمثلة المماثلة من الحشرات ( إيسنر وآخرون، 1978؛ لوكاس وبرودور، 2001)، بذئب في ثياب حمل (على سبيل المثال، إيسنر وآخرون، 1978). تمارس هذه المفترسات المحاكاة العدوانية من خلال تسهيل عملية التعرف الخاطئ على المفترس من قبل الفريسة، حيث تظنه ​​مجرد فرد آخر من مجموعة الفرائس، كما لو كانت تُوهم الفريسة بشعور زائف بالأمان.  
  3. هينبرغ، بيتر؛ بيرغر، روبرت؛ روبيو، غونزالو د. (2018). "ذئب في ثياب حمل: وصف ذبابة تشبه عنكبوتًا قافزًا من جنس سكوتوريوس سيمون ، 1901 (العناكب: العناكب القافزة: هوريني)" . PLOS ONE . 13 ( 1 ) e0190582. Bibcode : 2018PLoSO..1390582P . doi : 10.1371/journal.pone.0190582 . PMC 5783343. PMID 29364905 .  
  4. 1 2 3 ليفين، تيموثي ر. (2014). موسوعة الخداع . منشورات سيج. ص 675. ISBN  978-1-4833-8898-4في التقليد العدواني ، يكون المفترس "ذئباً في ثياب حمل". يُستخدم التقليد ليظهر المفترس بمظهر غير مؤذٍ أو حتى جذاب لجذب فريسته.
  5. ويكلر، وولفغانغ (1965). "المحاكاة وتطور التواصل الحيواني". مجلة نيتشر . 208 (5010): 519-21 . Bibcode : 1965Natur.208..519W . doi : 10.1038/208519a0 . S2CID 37649827 . 
  6. بيكهام، إليزابيث ج. (1889). "أوجه التشابه الوقائية للعناكب" (ملف PDF) . أوراق عرضية لجمعية التاريخ الطبيعي في ويسكونسن . 1 : 61-113 .
  7. بيكهام، إليزابيث ج .؛ بيكهام، جورج و. (1892). "عناكب شبيهة بالنمل من عائلة Attidae" (ملف PDF) . أوراق عرضية لجمعية التاريخ الطبيعي في ويسكونسن . 2 : 1-84 .
  8. 1 2 3 4 ويكلر، وولفغانغ (1968). المحاكاة في النباتات والحيوانات . ماكجرو هيل.
  9. 1 2 3 4 5 6 باستور، جورج (1982). "مراجعة تصنيفية لأنظمة المحاكاة". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 13 (1): 169-199 . Bibcode : 1982AnRES..13..169P . doi : 10.1146/annurev.es.13.110182.001125 . JSTOR 2097066 . 
  10. فينكه، أو إم (2004). "الإشارات متعددة الأشكال لإناث اليعسوب المُضايقة والذكور التي تتعلمها تدعم نموذجًا جديدًا يعتمد على التردد". سلوك الحيوان . 67 (5): 833-845 . doi : 10.1016/j.anbehav.2003.04.017 . S2CID 15705194 . 
  11. أتكينسون، إريك سي. (1997). "الغناء من أجل العشاء: الإغراء الصوتي للفرائس الطيرية بواسطة طيور القرقس الشمالية" (ملف PDF) . مجلة الكوندور . 99 (1): 203-206 . doi : 10.2307/1370239 . JSTOR 1370239. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 2010-10-08. 
  12. ^ كاليا، فو؛ روهي، ف. جوردو، م. (يونيو 2009). "استراتيجية صيد سمك المارجاي ( Leopardus wiedii ) لجذب الطمارين البري ( Saguinus bicolor )" . الرئيسيات الاستوائية الجديدة . 16 (1). منظمة الحفظ الدولية : 32–34 . دوى : 10.1896/044.016.0107 .
  13. سبيندل، إي إل؛ دوبي، جيه إل؛ بوكستون، دي إف (2005). "الآليات الوظيفية والتركيب النسيجي للزائدة اللسانية في سلحفاة التمساح، ماكروكليميس تمينكي (تروست) (السلاحف: تشيليدريداي)". مجلة علم التشكل . 194 (3): 287-301 . doi : 10.1002/jmor.1051940308 . PMID 29914228. S2CID 49305881 .  
  14. فان-رايت، ر. إ. (1976). "تصنيف موحد لأوجه التشابه المحاكية". المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 8 : 25-56 . doi : 10.1111/j.1095-8312.1976.tb00240.x .
  15. شوئت، جي دبليو؛ كلارك، دي إل؛ كراوس، إف. (1984). "محاكاة التغذية لدى الأفعى الجرسية سيستروروس كاتيناتوس ، مع تعليقات على تطور الجرس". سلوك الحيوان . 32 (2): 625-626 . doi : 10.1016/s0003-3472(84)80301-2 . S2CID 53177551 . 
  16. ويلش الابن، هارتويل هـ؛ ليند، آمي ج. (2000). "دليل على استخدام الثعبان المائي للإغراء اللساني". مجلة علم الزواحف . 34 (1): 67-74 . doi : 10.2307/1565240 . JSTOR 565240. S2CID 14920116 .  
  17. ويلش، هارتويل هـ.؛ ويلر، كلارا أ.؛ ليند، إيمي ج. (2010). "علم البيئة المكانية لثعبان أوريغون الرباطي، ثامنوفيس أتراتوس هيدروفيلوس ، في بيئة مجرى مائي حر التدفق" (ملف PDF) . كوبيا . 2010 : 75-85 . doi : 10.1643/CE-08-106 . S2CID 13781715. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 24-10-2011. 
  18. جاكسون، ر. ر. (1995). "المخادعون ذوو الأرجل الثمانية: عناكب متخصصة في اصطياد عناكب أخرى". مجلة العلوم البيولوجية . 42 (8): 590-98 . doi : 10.2307/1311924 . JSTOR 1311924 . 
  19. كريج، سي إل (1995). "شبكات الخداع". التاريخ الطبيعي . 104 (3): 32-35 .
  20. ويغنال، أ. إي.؛ تايلور، ب . و. (2010). "حشرة قاتلة تستخدم التقليد العدواني لجذب فرائسها من العناكب" . وقائع الجمعية الملكية ب . 278 (1710): 1427-1433 . doi : 10.1098/rspb.2010.2060 . PMC 3061146. PMID 20980305 .  
  21. ويزن، جيل؛ جاسيث، أفيتال (2011). "انعكاس غير مسبوق للأدوار: يرقات الخنافس الأرضية (رتبة الخنافس: فصيلة الخنافس الأرضية) تجذب البرمائيات وتفترسها" . PLOS ONE . 6 (9) e25161. Bibcode : 2011PLoSO...625161W . doi : 10.1371/journal.pone.0025161 . PMC 3177849. PMID 21957480 .  
  22. وينز، ديربرت (1978). "المحاكاة في النباتات". علم الأحياء التطوري . المجلد 11. الصفحات 364-403 . doi : 10.1007/978-1-4615-6956-5_6 . ISBN   978-1-4615-6958-9.
  23. باريت، سبنسر سي إتش (سبتمبر 1987). "المحاكاة في النباتات" (ملف PDF) . مجلة ساينتفك أمريكان . 255 (9): 76-83 . رمز Bibcode : 1987SciAm.257c..76B . doi : 10.1038/scientificamerican0987-76 . مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 29 أغسطس 2013. تاريخ الاسترجاع : 19 أبريل 2017 .
  24. موران، جوناثان أ. (1996). "ازدواجية الشكل في الأباريق، وتكوين الفرائس، وآليات جذب الفرائس في نبات الإبريق نيبينثيس رافليسيانا في بورنيو". مجلة علم البيئة . 84 (4): 515-525 . Bibcode : 1996JEcol..84..515M . doi : 10.2307/2261474 . JSTOR 2261474 . 
  25. جويل، د.م.؛ جونيبر، ب.إ.؛ دافني، أ. (1985). "أنماط الأشعة فوق البنفسجية في مصائد النباتات اللاحمة" . مجلة نيو فايتولوجيست . 101 (4): 585-593 . Bibcode : 1985NewPh.101..585J . doi : 10.1111/j.1469-8137.1985.tb02864.x .
  26. 1 2 كيربي، دبليو. ، سبنس، دبليو. 1823. مقدمة في علم الحشرات ، المجلد 2. لندن: لونجمان، هيرست، ريس، أورم وبراون. الطبعة الثالثة.
  27. بيتس، هـ. و. (1862). "مساهمات في دراسة حشرات وادي الأمازون. حرشفيات الأجنحة: هيليكونيدي" . معاملات جمعية لينيان . 23 (3): 495-566 . doi : 10.1111/j.1096-3642.1860.tb00146.x .
  28. والاس، ألفريد ر. (1870). "المحاكاة، وغيرها من أوجه التشابه الوقائية بين الحيوانات" . مساهمات في نظرية الانتقاء الطبيعي. سلسلة من المقالات . ماكميلان. ص 45-129 . 
  29. ييرغان، ك. ف.؛ كوات، ل. و. (1996). "عناكب البولاس اليافعة تجذب ذباب السيكوديد". مجلة علم البيئة . 106 (2): 266-271 . رمز Bibcode : 1996Oecol.106..266Y . doi : 10.1007/BF00328607 . PMID 28307652. S2CID 23146947 .  
  30. 1 2 لويد، جيه إي (1975). "المحاكاة العدوانية في فوتوريس : اليراعات الأنثوية الفاتنة". مجلة ساينس . 187 (4175): 452-453 . Bibcode : 1975Sci...187..452L . doi : 10.1126/science.187.4175.452 . PMID 17835312. S2CID 26761854 .  
  31. مارشال، دي سي؛ هيل، كي بي آر (2009). تشيبينديل، آدم ك. (محرر). "محاكاة عدوانية متعددة الاستخدامات للزيز من قبل جنادب مفترسة أسترالية" . PLOS One . 4 (1) e4185. Bibcode : 2009PLoSO...4.4185M . doi : 10.1371/journal.pone.0004185 . PMC 2615208. PMID 19142230 .  
  32. باين، ستيفاني (23 سبتمبر 2009). "ماذا سيحدث بعد ذلك؟". مجلة نيو ساينتست . 203 (2727): 44-47 . doi : 10.1016/S0262-4079(09)62570-7 .
  33. ميركادو، خافيير إي.؛ سانتياغو-بلاي، خورخي أ. (2015). "محاكاة النماذج المتعددة وسلوك التغذية لحشرة الدامسل التي تعيش في شبكة العنكبوت، Arachnocoris berytoides Uhler (Hemiptera: Nabidae)، من بورتوريكو" . الحياة: إثارة علم الأحياء . 3 (1): 20-32 . doi : 10.9784/LEB3(1)Mercado.01 .
  34. ويليس، إي أو (1963). "هل يُعدّ صقر ذو الذيل المخطط مُقلِّدًا للنسر الرومي؟". مجلة الكوندور . 65 (4): 313-317 . doi : 10.2307/1365357 . JSTOR 1365357 . 
  35. كلارك، ويليام س. (2004). "هل صقر ذو الذيل المخطط مقلد؟". مراقبة الطيور . 36 (5): 495-498 .
  36. ويكلر، وولفغانغ (1966). "المحاكاة في أسماك المناطق الاستوائية" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 251 (772): 473-474 . Bibcode : 1966RSPTB.251..473W . doi : 10.1098/rstb.1966.0036 .
  37. كاسويل، نيكولاس ر.؛ وآخرون (2017). "تطور الأنياب والسم وأنظمة المحاكاة في أسماك البلينّي" . علم الأحياء الحالي . 27 (8): 1184-1191 . Bibcode : 2017CBio...27.1184C . doi : 10.1016/j.cub.2017.02.067 . hdl : 1887/115463 . PMID 28366739 .  
  38. 1 2 ويكلر، وولفغانغ (1998). " تقليد ". الموسوعة البريطانية ، الطبعة الخامسة عشرة. ماكروبيديا 24، 144-151.
  39. هاغ، ويندل ر.؛ وارين، ملفين ل. الابن (1999). "عروض عباءة بلح البحر في المياه العذبة تستفز هجمات الأسماك". بيولوجيا المياه العذبة . 42 (1): 35-40 . Bibcode : 1999FrBio..42...35H . doi : 10.1046/j.1365-2427.1999.00454.x . S2CID 50529814 . 
  40. انظر هنا للاطلاع على صورة.
  41. كروس، فيونا ر. (2018). "التقليد العدواني". موسوعة الإدراك والسلوك الحيواني . تشام: دار نشر سبرينغر الدولية. ص 1-4 . doi : 10.1007/978-3-319-47829-6_113-1 . ISBN  978-3-319-47829-6يمكن اعتبار المرسل وكأنه يتصرف كذئب في ثياب حمل
  42. إيسنر، ت.؛ هيكس، ك.؛ إيسنر، م.؛ روبسون، د.س. (1978). "استراتيجية " الذئب في ثياب الحمل " ليرقة حشرة مفترسة. مجلة ساينس . 199 (4330): 790-794 . Bibcode : 1978Sci...199..790E . doi : 10.1126/science.199.4330.790 . JSTOR 1745242. PMID 17836295. S2CID 11558335 .   
  43. سالازار، أدريان؛ فورستناو، بنيامين؛ كويرو، كارمن؛ بيريز-هيدالغو، نيكولاس؛ كارازو، باو؛ فونت، إنريكي؛ مارتينيز-توريس، ديفيد (2015). " المحاكاة العدوانية تتعايش مع التكافل في حشرة المن" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 112 (4): 1101-1106 . Bibcode : 2015PNAS..112.1101S . doi : 10.1073/pnas.1414061112 . PMC 4313836. PMID 25583474. تُحدد الاستراتيجية المزدوجة التي طورتها حشرة المن P. cimiciformis سيناريو تطوريًا معقدًا. من جهة، ينبغي أن يخضع الشكل الكروي والنمل، المرتبطان بعلاقة تغذوية، لتضارب المصالح المعهود في التكافل، حيث يدفع الانتقاء كل شريك إلى تعظيم منفعته بأقل قدر ممكن من طاقته وموارده. ومن جهة أخرى، يُتوقع أن ينخرط الشكل المسطح والنمل في سباق تسلح، حيث يُفضل الانتقاء تحسين قدرات الخداع لدى حشرة المن، وزيادة دقة قدرات التمييز لدى النمل للكشف عن الأفراد من خارج المستعمرة. ... نعتقد أن هذا النظام، بالإضافة إلى كونه حالة فريدة من نوعها لـ"ذئب في ثياب حمل"، يفتح آفاقًا واسعة من التساؤلات الشيقة والجديدة حول تطور التعاون والاستغلال.  
  44. ^ جوليفيت، ص. بيتيتبيير، إي. هسياو، ث (2012). بيولوجيا Chrysomelidae . سبرينغر. ص. 276. ردمك  978-94-009-3105-3.
  45. " ذئب في ثياب حمل: كيف تخدع أسماك السيكلد آكلة القشور فرائسها" . جامعة بازل. 23 سبتمبر 2015. تاريخ الاطلاع: 2 فبراير 2018. تكشف النتائج عن تعقيد ما يُسمى بـ"التقليد العدواني": إذ تُقلّد أسماك السيكلد آكلة القشور في الواقع عدة أنواع من الأسماك ذات الخطوط الزرقاء والبيضاء في آنٍ واحد، بهدف خداع مجتمع طبيعي بأكمله. ويلخص قائد الدراسة، البروفيسور والتر سالزبرغر، النتائج على النحو التالي: "تتبع أسماك السيكلد آكلة القشور استراتيجية الذئب الذي يتنكر في زي خروف، ثم ينقض على الماعز والأبقار".
  46. بويلو، نيكولاس؛ كورتيسي، فابيو؛ إيغر، بيرند؛ موشيك، موريتز؛ إندرمور، أدريان؛ ثيس، أنيا؛ بوشر، هاينز هـ.؛ سالزبورغر، والتر (2015). "نمط معقد من المحاكاة العدوانية لدى سمكة سيكلد آكلة القشور" . رسائل علم الأحياء . 11 (9) 20150521. doi : 10.1098/rsbl.2015.0521 . PMC 4614428. PMID 26399975 .  
  47. 1 2 3 سميث، ويليام جون (2009). سلوك التواصل: منهج إيثولوجي . مطبعة جامعة هارفارد. ص 381. ISBN  978-0-674-04379-4ويعتمد البعض الآخر على أسلوب الذئب المتخفي في ثياب الحمل، حيث يقلدون أنواعًا غير ضارة. ... بل إن بعض المفترسات الأخرى تقلد فرائس فرائسها: فأسماك الصياد (Lophiiformes) وسلاحف التمساح ( Macroclemys temmincki) تستطيع تحريك نتوءات لحمية من زعانفها أو ألسنتها لجذب الأسماك المفترسة الصغيرة إلى أفواهها.
  48. ستولسن، سكوت هـ.؛ سادوتي، جيانكارلو (2010). "الفصل 17: صقر ذو الذيل المخطط ( Buteo albonotatus )". في كارترون، جان لوك إي. (محرر). الطيور الجارحة في نيو مكسيكو (ملف PDF) . مطبعة جامعة نيو مكسيكو. الصفحات 297-313 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 25-10-2011. افترض ويليس (1963) أن التشابه الجسدي القوي بين صقر ذو الذيل المخطط ونسر الديك الرومي قد يكون شكلاً من أشكال المحاكاة العدوانية، مما يسمح للصقر بالاقتراب عن كثب من الفرائس المحتملة التي اعتادت على وجود النسور المنتشرة في كل مكان (ولكن انظر مولر 1972). أفاد سنايدر وسنايدر (1991) أن معدل نجاح طيور الزون-تيل في اصطياد فرائسها في أريزونا كان أعلى بكثير عند تحليقها مع النسور (30% نجاح) مقارنةً بتحليقها منفردة (7% نجاح)، وذلك استنادًا إلى عينة من 55 مشاهدة. ومن الجدير بالذكر أنه بمجرد أن يرصد طائر الزون-تيل فريسة محتملة أثناء تحليقه بين النسور (كما يتضح من تركيز نظره على نقطة واحدة على الأرض)، فإنه غالبًا ما يواصل التحليق متجاوزًا الفريسة المقصودة، وغالبًا ما يكون ذلك خلف غطاء نباتي، وعندها ينقض بزاوية حادة في هجوم مفاجئ (سنايدر وجلينسكي 1988؛ SHS). 

للمزيد من القراءة