فيروس إيبولا زائير

فيروس أورثويبولا زائيرينس [ 1 ] أو فيروس إيبولا زائير ، والمعروف باسم فيروس إيبولا ( يُلفظ / iˈboʊlə , ɪ- / ؛ EBOV )، هو أحد الأنواع الستة المعروفة ضمن جنس فيروس إيبولا . [ 2 ] أربعة من فيروسات إيبولا الستة المعروفة، بما في ذلك EBOV، تُسبب حمى نزفية حادة وغالبًا ما تكون مميتة لدى البشر والثدييات الأخرى، تُعرف باسم مرض فيروس إيبولا (EVD). تسبب فيروس إيبولا في غالبية الوفيات البشرية الناجمة عن مرض فيروس إيبولا، وكان سبب وباء 2013-2016 في غرب إفريقيا ، [ 3 ] والذي أسفر عن 28,646 حالة مشتبه بها على الأقلو 11,323 حالة وفاة مؤكدة. [ 4 ] [ 5 ]

سُمّي فيروس إيبولا وجنسه في الأصل نسبةً إلى زائير ( جمهورية الكونغو الديمقراطية حاليًا )، الدولة التي وُصف فيها لأول مرة ، [ 2 ] وكان يُشتبه في البداية بأنه سلالة جديدة من فيروس ماربورغ وثيق الصلة به . [ 6 ] [ 7 ] أُعيد تسمية الفيروس إلى "فيروس إيبولا" في عام 2010 لتجنب الالتباس. فيروس إيبولا هو العضو الوحيد من نوع فيروس إيبولا زائير ، الذي يُصنّف ضمن جنس فيروس إيبولا ، وعائلة الفيروسات الخيطية ، ورتبة الفيروسات أحادية السلسلة السالبة . تُسمى أفراد هذا النوع بفيروسات إيبولا زائير. [ 2 ] [ 8 ] يُعتقد أن الخفافيش ، وخاصة خفافيش الفاكهة ، هي الخزان الطبيعي لفيروس إيبولا ، [ 9 ] وينتقل الفيروس بشكل أساسي بين البشر ومن الحيوانات إلى البشر عبر سوائل الجسم . [ 10 ]

يتكون جينوم فيروس إيبولا من حمض نووي ريبوزي أحادي السلسلة، يبلغ طوله حوالي 19000 نيوكليوتيد . وهو يشفر سبعة بروتينات هيكلية: البروتين النووي (NP)، والعامل المساعد للبوليميراز (VP35)، و(VP40)، والبروتين السكري (GP)، ومنشط النسخ (VP30)، و VP24 ، وبوليميراز الحمض النووي الريبوزي المعتمد على الحمض النووي الريبوزي (L). [ 11 ]

بسبب معدل الوفيات المرتفع (يصل إلى 83 إلى 90 بالمائة)، [ 12 ] [ 13 ] تم إدراج فيروس إيبولا أيضًا كعامل منتقي ، ومسبب مرض من المجموعة 4 (يتطلب احتواءً مكافئًا لمستوى السلامة البيولوجية 4 ) من قبل منظمة الصحة العالمية ، ومسبب مرض من الفئة أ ذي أولوية في الولايات المتحدة من قبل المعاهد الوطنية للصحة / المعهد الوطني للحساسية والأمراض المعدية ، وعامل إرهاب بيولوجي من الفئة أ من قبل مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها في الولايات المتحدة ، وعامل بيولوجي للرقابة على الصادرات من قبل مجموعة أستراليا .

بناء

صورة مجهرية إلكترونية ملونة لفيروس إيبولا ماكونا المتحور (باللون الأحمر)، المسبب لوباء إيبولا في غرب إفريقيا ، على سطح خلايا فيرو

يحمل فيروس إيبولا جينومًا من الحمض النووي الريبي ذي السلسلة السالبة في جسيمات فيروسية أسطوانية/أنبوبية الشكل، تحتوي على غلاف فيروسي ، ومادة أساسية، ونوكليوكابسيد. يبلغ قطر الأسطوانات عمومًا حوالي 80 نانومترًا ، ويبرز منها بروتين سكري (GP) مشفر فيروسيًا على شكل نتوءات يتراوح طولها بين 7 و10 نانومترات من سطحها الدهني ثنائي الطبقة . [ 14 ] تتفاوت أطوال الأسطوانات، حيث يبلغ طولها عادةً 800 نانومتر، ولكنها قد تصل أحيانًا إلى 1000 نانومتر. ينشأ الغلاف الفيروسي الخارجي للجسيم الفيروسي عن طريق التبرعم من مناطق في غشاء الخلية المضيفة، حيث أُدخلت نتوءات البروتين السكري أثناء عملية تصنيعها الحيوي . تظهر جزيئات البروتين السكري الفردية بمسافات فاصلة تبلغ حوالي 10 نانومترات. يقع البروتينان الفيروسيّان VP40 وVP24 بين الغلاف والنوكليوكابسيد (انظر أدناه)، في حيز المادة الأساسية . [ 15 ] في مركز بنية الفيروس، يوجد الغلاف النووي ، الذي يتكون من سلسلة من البروتينات الفيروسية المرتبطة بـ RNA خطي سالب الاتجاه بطول 18-19 كيلوبايت، بدون إضافة ذيل عديد الأدينين في الطرف 3′ أو غطاء في الطرف 5′ (انظر أدناه)؛ يلتف RNA بشكل حلزوني ويرتبط ببروتينات NP وVP35 وVP30 وL؛ ويبلغ قطر هذا الحلزون 80 نانومترًا. [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]      

الجينوم

يحتوي كل فيروس على جزيء واحد من الحمض النووي الريبي الخطي أحادي السلسلة ذي الاتجاه السالب، ويتراوح طوله بين 18959 و18961 نيوكليوتيدًا. [ 19 ] لا يحتوي الطرف 3′ على ذيل متعدد الأدينين، ولا يحتوي الطرف 5′ على غطاء. يشفر هذا الجينوم الفيروسي سبعة بروتينات هيكلية وبروتينًا واحدًا غير هيكلي. ترتيب الجينات هو: 3′ – القائد – NP – VP35 – VP40 – GP/sGP – VP30 – VP24 – L – الذيل – 5′؛ حيث أن القائد والذيل منطقتان غير منسوختين، تحملان إشارات مهمة للتحكم في النسخ والتضاعف والتعبئة للجينومات الفيروسية في فيروسات جديدة. تم تحديد أجزاء من جينات NP وVP35 وL من الفيروسات الخيطية على أنها داخلية المنشأ في جينومات العديد من مجموعات الثدييات الصغيرة. [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]

البنية الجينومية لفيروس إيبولا، مأخوذة في الغالب من GenBank KJ660346.2

وُجد أن 472 نيوكليوتيدًا من الطرف 3' و731 نيوكليوتيدًا من الطرف 5' كافية لتضاعف "جينوم مصغر" فيروسي. [ 23 ] وقد أظهر تسلسل الفيروس من 78 مريضًا مصابًا بمرض فيروس إيبولا المؤكد، والذين يمثلون أكثر من 70% من الحالات التي شُخصت في سيراليون من أواخر مايو إلى منتصف يونيو 2014، [ 24 ] [ 25 ] أن تفشي المرض عام 2014 لم يعد يتغذى من خلال مخالطة جديدة مع مستودعه الطبيعي. وباستخدام تقنية التسلسل من الجيل الثالث ، تمكن الباحثون من تسلسل العينات في غضون 48 ساعة فقط. [ 26 ] ومثل فيروسات الحمض النووي الريبي الأخرى، [ 24 ] يتحور فيروس إيبولا بسرعة، سواء داخل الشخص أثناء تطور المرض أو في المستودع بين السكان المحليين. [ 25 ] معدل الطفرات الملحوظ البالغ 2.0 × 10−3 استبدالات لكل موقع في السنة هو بنفس سرعة معدل الطفرات في الإنفلونزا الموسمية . [ 27 ]

البروتينات المشفرة بواسطة فيروس إيبولا زائير
رمزاسميوني بروتوظيفة
NPالبروتين النوويP18272يغلف الجينوم لحمايته من النيوكليازات والمناعة الفطرية.
VP35العامل المساعد للبوليميراز VP35Q05127عامل مساعد للبوليميراز؛ يثبط المناعة الفطرية عن طريق الارتباط بالحمض النووي الريبي.
VP40بروتين المصفوفة VP40Q05128المصفوفة.
طبيب عامبروتين سكري مغلفQ05320ينقسم بواسطة إنزيم فورين المضيف إلى GP1/2 لتشكيل غلاف ذي أشواك. كما أنه يصنع GP متساقطًا كطعم.
sGPبروتين سكري صغير/مفرزP60170يشترك في إطار القراءة المفتوح مع البروتين السكري. يتم شطره بواسطة إنزيم فورين المضيف إلى البروتين السكري الصغير (مضاد للالتهابات) والببتيد دلتا (فيروسبورين).
sGPبروتين سكري صغير للغاية مُفرزQ9YMG2يشترك في إطار قراءة مفتوح مع البروتين السكري؛ تم إنشاؤه عن طريق تعديل الحمض النووي الريبوزي الرسول. وظيفة غير معروفة.
VP30بروتين VP30 سداسي الأصابع الزنكيةQ05323منشط النسخ.
VP24البروتين المرتبط بالغشاء VP24Q05322يمنع إشارات IFN-alpha/beta و IFN-gamma.
لبوليميراز الحمض النووي الريبي الموجه بواسطة الحمض النووي الريبي LQ05318إنزيم تضاعف الحمض النووي الريبي .

دخول

رسم توضيحي هيكلي لبروتين NPC1

يوجد بروتينان مرشحان لدخول الخلية المضيفة. الأول هو بروتين ناقل للكوليسترول، وهو بروتين نيمان-بيك C1 ( NPC1 ) المشفر بواسطة الخلية المضيفة، والذي يبدو أنه ضروري لدخول فيروسات الإيبولا إلى الخلية المضيفة ولتكاثرها النهائي. [ 28 ] [ 29 ] في إحدى الدراسات، أظهرت الفئران التي أُزيلت منها نسخة واحدة من جين NPC1 معدل بقاء على قيد الحياة بنسبة 80% بعد خمسة عشر يومًا من التعرض لفيروس الإيبولا المُكيَّف مع الفئران، بينما لم ينجُ سوى 10% من الفئران غير المُعدَّلة لهذه المدة. [ 28 ] في دراسة أخرى، تبين أن الجزيئات الصغيرة تثبط عدوى فيروس الإيبولا عن طريق منع ارتباط البروتين السكري المغلف للفيروس (GP) ببروتين NPC1. [ 29 ] [ 30 ] وبالتالي، تبين أن بروتين NPC1 بالغ الأهمية لدخول هذا الفيروس الخيطي ، لأنه يُسهِّل العدوى عن طريق الارتباط المباشر بالبروتين السكري الفيروسي (GP). [ 29 ]

عندما عُرِّضت خلايا من أفراد مصابين بداء نيمان-بيك من النوع C، والذين يفتقرون إلى هذا الناقل، لفيروس إيبولا في المختبر، نجت الخلايا وبدت منيعة ضد الفيروس، مما يشير إلى أن الإيبولا يعتمد على NPC1 لدخول الخلايا؛ [ 28 ] وقد افترض الباحثون أن الطفرات في جين NPC1 لدى البشر قد تكون آلية محتملة لمنح بعض الأفراد مقاومة لهذا المرض الفيروسي الفتاك. وصفت الدراسات نفسها نتائج مماثلة فيما يتعلق بدور NPC1 في دخول فيروس ماربورغ ، وهو فيروس خيطي ذو صلة . [ 28 ] كما قدمت دراسة أخرى أدلة على أن NPC1 هو المستقبل الحاسم الذي يتوسط عدوى الإيبولا عبر ارتباطه المباشر بالبروتين السكري الفيروسي، وأن المجال "الليزوزومي" الثاني لـ NPC1 هو الذي يتوسط هذا الارتباط. [ 31 ]

المرشح الثاني هو TIM-1 (المعروف أيضًا باسم HAVCR1 ). [ 32 ] وقد ثبت أن TIM-1 يرتبط بنطاق ارتباط المستقبلات في البروتين السكري لفيروس إيبولا، مما يزيد من قابلية خلايا فيرو للإصابة . وقد أدى تثبيط تأثيره باستخدام siRNA إلى منع إصابة خلايا فيرو . يُعبر عن TIM-1 في الأنسجة المعروفة بتأثرها الشديد بتحلل فيروس إيبولا (القصبة الهوائية، والقرنية، والملتحمة). وقد منع الجسم المضاد أحادي النسيلة ARD5، المُوجه ضد نطاق IgV الخاص بـ TIM-1، ارتباط فيروس إيبولا والإصابة به. تشير هذه الدراسات مجتمعةً إلى أن NPC1 وTIM-1 قد يكونان هدفين علاجيين محتملين لدواء مضاد لفيروس إيبولا، وأساسًا لاختبار تشخيصي ميداني سريع.

النسخ

رسم مقطعي لجزيء فيروس إيبولا، مع توضيح هياكل البروتينات الرئيسية وتسميتها على الجانب. تمثل الدوائر الباهتة نطاقات مرنة للغاية بحيث لا يمكن ملاحظتها في التركيب التجريبي.

نظرًا لكونها فيروسات لا خلوية، فإن فيروسات مثل الإيبولا لا تتكاثر عبر أي نوع من انقسام الخلايا؛ بل تستخدم مزيجًا من الإنزيمات المشفرة في الخلية المضيفة والفيروس نفسه، إلى جانب تراكيب الخلية المضيفة، لإنتاج نسخ متعددة من نفسها. ثم تتجمع هذه النسخ ذاتيًا لتكوين تراكيب جزيئية ضخمة فيروسية داخل الخلية المضيفة. [ 33 ] يُكمل الفيروس سلسلة من الخطوات عند إصابة كل خلية على حدة. يبدأ الفيروس هجومه بالارتباط بمستقبلات الخلية المضيفة عبر البلازميد السطحي للبروتين السكري (GP) ، ثم يُبتلع داخل الحويصلات الكبيرة في الخلية المضيفة. [ 34 ] لاختراق الخلية، يندمج الغشاء الفيروسي مع غشاء الحويصلة ، ويُطلق الغلاف النووي في السيتوبلازم . يُستخدم الحمض النووي الريبوزي أحادي السلسلة (ssRNA) الجينومي ذو الاتجاه السالب والمُغلف كقالب لتخليق الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) أحادي السيسترون متعدد الأدينين، وباستخدام ريبوسومات الخلية المضيفة وجزيئات الحمض النووي الريبوزي الناقل (tRNA) وغيرها، يُترجم الحمض النووي الريبوزي الرسول إلى بروتينات فيروسية فردية. [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ]

تُعالَج هذه البروتينات الفيروسية: يُشطر طليعة البروتين السكري (GP0) إلى GP1 وGP2، ثم تُغلّف هذه البروتينات بكثافة باستخدام إنزيمات وركائز خلوية. تتجمع هاتان الجزيئتان، أولًا لتكوين ثنائيات غير متجانسة، ثم لتكوين ثلاثيات تُشكّل الببتيدات السطحية. تُشطر طليعة البروتين السكري المُفرَز (sGP) إلى sGP وببتيد دلتا، وكلاهما يُفرَز من الخلية. مع ارتفاع مستويات البروتين الفيروسي، يحدث تحوّل من الترجمة إلى التضاعف. باستخدام الحمض النووي الريبي الجينومي ذي السلسلة السالبة كقالب، يُصنَّع حمض نووي ريبي أحادي السلسلة موجب (+ssRNA) مُكمِّل؛ ثم يُستخدم هذا كقالب لتخليق حمض نووي ريبي أحادي السلسلة جينومي جديد (-ssRNA)، والذي يُغلَّف بسرعة. ترتبط النيوكليوكابسيدات وبروتينات الغلاف المُشكَّلة حديثًا بالغشاء البلازمي للخلية المضيفة؛ يحدث التبرعم ، مما يؤدي إلى تدمير الخلية.

علم البيئة

فيروس إيبولا هو عامل ممرض حيواني المنشأ . وقد أشارت التقارير إلى أن العوائل الوسيطة هي "أنواع مختلفة من خفافيش الفاكهة  ... في جميع أنحاء وسط أفريقيا وجنوب الصحراء الكبرى". تم الكشف عن أدلة على الإصابة في الخفافيش من خلال الوسائل الجزيئية والمصلية. ومع ذلك، لم يتم عزل فيروسات إيبولا في الخفافيش. [ 9 ] [ 38 ] أما العوائل النهائية فهي البشر والقرود العليا، الذين يُصابون بالعدوى من خلال الاتصال بالخفافيش أو من خلال عوائل نهائية أخرى. وقد أُبلغ عن إصابة الخنازير في الفلبين بفيروس ريستون ، لذا قد توجد عوائل وسيطة أو مُضخِّمة أخرى. [ 38 ] تميل فاشيات فيروس إيبولا إلى الحدوث عندما تكون درجات الحرارة منخفضة والرطوبة أعلى من المعتاد في أفريقيا. [ 39 ] حتى بعد تعافي الشخص من المرحلة الحادة من المرض، يبقى فيروس إيبولا حيًا لعدة أشهر في بعض الأعضاء مثل العينين والخصيتين. [ 40 ]

مرض فيروس إيبولا

يُعدّ فيروس إيبولا زائير أحد فيروسات الإيبولا الأربعة المعروفة بتسببها في أمراض لدى البشر. وهو يُسجّل أعلى معدل وفيات بين هذه الفيروسات، حيث بلغ متوسطه 83% منذ أولى حالات التفشي عام 1976، على الرغم من تسجيل معدل وفيات وصل إلى 90% في إحدى حالات التفشي في جمهورية الكونغو بين ديسمبر 2002 وأبريل 2003. كما شهد العالم عددًا من حالات تفشي فيروس إيبولا زائير يفوق أي فيروس إيبولا آخر. وقد حدث أول تفشٍّ في 26 أغسطس 1976 في يامبوكو . [ 41 ] وكانت أول حالة مُسجّلة هي مابالو لوكيلا، وهي مُعلّمة تبلغ من العمر 44 عامًا. تشابهت الأعراض مع أعراض الملاريا ، وتلقّى المرضى اللاحقون الكينين . ويُعزى انتقال العدوى إلى إعادة استخدام الإبر غير المُعقّمة، والاتصال الشخصي المُباشر، وسوائل الجسم، والأماكن التي لمسها الشخص المُصاب. خلال تفشي وباء الإيبولا عام 1976 في زائير ، سافر نغوي موشولا من بومبا إلى يامبوكو ، حيث سجل أول وصف سريري للمرض في سجله اليومي:

يتميز هذا المرض بارتفاع درجة الحرارة إلى حوالي 39 درجة مئوية، وتقيؤ الدم ، وإسهال مصحوب بالدم، وألم في البطن خلف القص، وإعياء شديد مع صعوبة في تحريك المفاصل، وتطور سريع يؤدي إلى الوفاة بعد ثلاثة أيام في المتوسط. [ 42 ]

بلغ تفشي فيروس إيبولا الذي بدأ في مارس 2014 مستويات وبائية، وأودى بحياة أكثر من 11 ألف شخص. تركز هذا التفشي في غرب أفريقيا، وهي منطقة لم تكن قد تأثرت بالمرض من قبل. وكانت الخسائر فادحة بشكل خاص في ثلاث دول: غينيا وليبيريا وسيراليون. كما تم الإبلاغ عن حالات قليلة في دول خارج غرب أفريقيا، جميعها مرتبطة بمسافرين دوليين تعرضوا للفيروس في المناطق الأكثر تضررًا، وظهرت عليهم لاحقًا أعراض حمى إيبولا بعد وصولهم إلى وجهاتهم. [ 43 ]

تتفاوت شدة المرض لدى البشر بشكل كبير، من الوفاة السريعة إلى المرض الخفيف أو حتى عدم ظهور أي أعراض. ​​[ 44 ] فشلت الدراسات التي أجريت على تفشي المرض في أواخر القرن العشرين في إيجاد علاقة بين شدة المرض والطبيعة الجينية للفيروس. ولذلك، يُشتبه في أن التباين في شدة المرض يرتبط بالاختلافات الجينية لدى الضحايا. وقد كان من الصعب دراسة ذلك في النماذج الحيوانية التي تستجيب للفيروس بحمى نزفية بطريقة مشابهة للبشر، لأن نماذج الفئران النموذجية لا تستجيب بهذه الطريقة، كما أن الأعداد الكبيرة المطلوبة من حيوانات الاختبار المناسبة غير متوفرة بسهولة. في أواخر أكتوبر 2014، نُشرت دراسة حول استجابة سلالة من فيروس إيبولا زائير مُكيَّفة مع الفئران، وذلك من خلال مجموعة متنوعة جينيًا من الفئران التي تم تربيتها لتظهر مجموعة من الاستجابات للفيروس تشمل الوفاة بسبب الحمى النزفية. [ 45 ]

مصل

في ديسمبر 2016، أظهرت دراسة أن لقاح VSV-EBOV فعال بنسبة 70-100% ضد فيروس إيبولا زائير (وليس فيروس إيبولا السودان )، مما جعله أول لقاح ضد هذا المرض. [ 46 ] [ 47 ] وقد وافقت إدارة الغذاء والدواء الأمريكية على لقاح VSV-EBOV في ديسمبر 2019. [ 48 ]

التاريخ والتسمية

فيروسات ماربورغ الخيطية التي تم التقاطها بواسطة المجهر الإلكتروني النافذ المصبوغ سلبًا
شجرة تطورية تقارن بين فيروسات الإيبولا وفيروسات ماربورغ. تشير الأرقام إلى نسبة الثقة في الفروع.

تم التعرف على فيروس إيبولا لأول مرة كسلالة جديدة محتملة من فيروس ماربورغ عام 1976. [ 6 ] [ 7 ] [ 49 ] وتصنف اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات (ICTV) فيروس إيبولا على أنه نوع من فيروس إيبولا زائير ، وهو جزء من جنس فيروس إيبولا ، وعائلة الفيروسات الخيطية ، ورتبة الفيروسات أحادية السلسلة السالبة . ويُشتق اسم "فيروس إيبولا" من نهر إيبولا - وهو نهر كان يُعتقد في البداية أنه يقع بالقرب من المنطقة في جمهورية الكونغو الديمقراطية ، التي كانت تُسمى سابقًا زائير ، حيث حدث تفشي فيروس إيبولا زائير عام 1976 - واللاحقة التصنيفية فيروس . [ 2 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 50 ]

في عام 1998، تم تغيير اسم الفيروس إلى "فيروس إيبولا زائير" [ 51 ] [ 52 ] ، وفي عام 2002 إلى نوع فيروس إيبولا زائير . [ 53 ] [ 54 ] ومع ذلك، استمرت معظم المقالات العلمية في الإشارة إلى "فيروس إيبولا" أو استخدام مصطلحي "فيروس إيبولا" و" فيروس إيبولا زائير " معًا. ونتيجة لذلك، في عام 2010، أوصت مجموعة من الباحثين باعتماد اسم "فيروس إيبولا" لتصنيف فرعي ضمن نوع فيروس إيبولا زائير ، مع الاختصار المقابل EBOV. [ 2 ] وكانت الاختصارات السابقة للفيروس هي EBOV-Z (اختصارًا لـ "فيروس إيبولا زائير") وZEBOV (اختصارًا لـ "فيروس إيبولا زائير" أو " فيروس إيبولا زائير "). في عام 2011، رفضت اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات (ICTV) صراحةً اقتراحًا (2010.010bV) للاعتراف بهذا الاسم، إذ لا تُصنِّف اللجنة أسماءً للأنواع الفرعية أو المتغيرات أو السلالات أو غيرها من تصنيفات الأنواع الفرعية. [ 55 ] في الوقت الراهن، لا تعترف اللجنة رسميًا بـ"فيروس إيبولا" كرتبة تصنيفية، بل تستمر في استخدام وتوصية تسمية النوع فقط، وهي فيروس إيبولا زائير . [ 56 ] سُمِّيَ النموذج الأولي لفيروس إيبولا، وهو المتغير مايينغا (EBOV/May)، نسبةً إلى مايينغا نسيكا، وهي ممرضة توفيت خلال تفشي المرض في زائير عام 1976. [ 2 ] [ 57 ] [ 58 ]

وفقًا لقواعد تسمية التصنيف التي وضعتها اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات (ICTV)، يُكتب اسم فيروس إيبولا زائير دائمًا بحرف كبير ، وبخط مائل ، ويُسبق بكلمة "نوع". أما أسماء أفراده (فيروسات إيبولا زائير) فتُكتب بحرف كبير، ولا تُكتب بخط مائل، وتُستخدم بدون أدوات تعريف . [ 2 ]

معايير إدراج الفيروسات

يُعتبر فيروس من جنس فيروس إيبولا عضواً في نوع فيروس إيبولا زائير إذا: [ 2 ]

تطور

انفصل فيروس إيبولا زائير عن أسلافه بين عامي 1960 و1976. [ 59 ] ظل التنوع الجيني لفيروس إيبولا ثابتًا قبل عام 1900. [ 59 ] [ 60 ] ثم، في ستينيات القرن العشرين تقريبًا، وعلى الأرجح بسبب تغير المناخ أو الأنشطة البشرية، انخفض التنوع الجيني للفيروس بسرعة، وانقرضت معظم السلالات. [ 60 ] ومع انخفاض عدد العوائل المعرضة للإصابة، يتناقص حجم التجمع الفعال وتنوعه الجيني. يؤثر هذا التأثير، المعروف باسم "الاختناق الجيني"، على قدرة هذا النوع على التسبب بمرض فيروس إيبولا لدى البشر.

من المرجح أن حدث إعادة تركيب بين سلالات فيروس إيبولا زائير قد وقع بين عامي 1996 و2001 في القرود البرية، مما أدى إلى ظهور فيروسات ذرية مُعاد تركيبها. [ 61 ] ويبدو أن هذه الفيروسات المُعاد تركيبها كانت مسؤولة عن سلسلة من تفشيات المرض بين البشر في وسط أفريقيا في الفترة 2001-2003. [ 61 ]

تسبب فيروس إيبولا زائير - سلالة ماكونا - في تفشي المرض في غرب أفريقيا عام 2014. [ 62 ] تميز هذا التفشي بأطول فترة انتقال للفيروس من إنسان إلى آخر. [ 62 ] لوحظت ضغوط للتكيف مع المضيف البشري في ذلك الوقت، ومع ذلك، لم تُلاحظ أي تغييرات ظاهرية في الفيروس (مثل زيادة انتقاله، أو زيادة قدرته على التهرب من الجهاز المناعي).

في الأدب

مراجع

  1. "الجنس: Orthoebolavirus | اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات" . ictv.global . مؤرشف من الأصل بتاريخ 17 فبراير 2025. تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 يناير 2025 .
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 كون جيه إتش، بيكر إس، إيبيهارا إتش، جيسبرت تي دبليو، جونسون كيه إم، كاواوكا واي، ليبكين دبليو آي، نيغريدو إيه آي، وآخرون . (2010). "مقترح لتصنيف مُنقّح لعائلة الفيروسات الخيطية: التصنيف، أسماء الأصناف والفيروسات، واختصارات الفيروسات" . أرشيف علم الفيروسات . 155 (12): 2083-2103 . doi : 10.1007/s00705-010-0814-x . PMC 3074192. PMID 21046175 .   
  3. نا، وونسونغ؛ بارك، نانوري؛ يوم، مينجو؛ سونغ، دايسوب (4 ديسمبر 2016). "تفشي الإيبولا في غرب أفريقيا 2014: ما الذي يحدث مع فيروس الإيبولا؟" . بحوث اللقاحات السريرية والتجريبية . 4 (1): 17-22 . doi : 10.7774/cevr.2015.4.1.17 . ISSN 2287-3651 . PMC 4313106. PMID 25648530 .   
  4. مرض فيروس إيبولا (تقرير). منظمة الصحة العالمية. مؤرشف من الأصل في 18 أبريل 2018. تم الاطلاع عليه في 6 يونيو 2019 .
  5. "تفشي مرض فيروس إيبولا" . منظمة الصحة العالمية . مؤرشف من الأصل في 23 مارس 2021. تم الاطلاع عليه في 4 ديسمبر 2016 .
  6. 1 2 3 باتين إس، جاكوب دبليو، فان دير غروين جي، بيو بي، كورتيل جي (1977). "عزل فيروس شبيه بفيروس ماربورغ من حالة حمى نزفية في زائير". لانسيت . 309 ( 8011): 573-574 . doi : 10.1016/s0140-6736(77)92002-5 . PMID 65663. S2CID 33060636 .  
  7. 1 2 3 بوين إي تي، لويد جي، هاريس دبليو جيه، بلات جي إس، باسكويرفيل إيه، فيلا إي إي (1977). "الحمى النزفية الفيروسية في جنوب السودان وشمال زائير. دراسات أولية حول العامل المسبب". لانسيت . 309 ( 8011): 571-573 . doi : 10.1016/s0140-6736(77)92001-3 . PMID 65662. S2CID 3092094 .  
  8. منظمة الصحة العالمية. "مرض فيروس إيبولا" . مؤرشف من الأصل في 14 ديسمبر 2014. تم الاطلاع عليه في 5 أكتوبر 2020 .
  9. 1 2 كوامن، ديفيد (30 ديسمبر 2014). "دراسة جديدة تشير إلى أن الخفاش آكل الحشرات قد يكون أصل تفشي الإيبولا" . news.nationalgeographic.com . واشنطن العاصمة: الجمعية الجغرافية الوطنية . مؤرشف من الأصل في 31 ديسمبر 2014. تم الاطلاع عليه في 30 ديسمبر 2014 .
  10. أنجير، ناتالي (27 أكتوبر 2014). "قتلة في زنزانة لكنهم طلقاء - الإيبولا وعالم الفيروسات الواسع" . نيويورك تايمز . مؤرشف من الأصل في 12 نوفمبر 2020. تم الاطلاع عليه في 27 أكتوبر 2014 .
  11. ^ نانبو، أسوكا؛ واتانابي، شينجي؛ هالفمان، بيتر. كاواوكا ، يوشيهيرو (4 فبراير 2013). "ديناميكيات التوزيع المكاني والزماني لبروتينات فيروس الإيبولا والحمض النووي الريبي (RNA) في الخلايا المصابة" . التقارير العلمية . 3 (1): 1206. بيب كود : 2013NatSR...3.1206N . دوى : 10.1038/srep01206 . بمك 3563031 . بميد 23383374 .  
  12. "صحيفة حقائق مرض فيروس إيبولا رقم 103" . منظمة الصحة العالمية . مارس 2014. مؤرشفة من الأصل في 14 ديسمبر 2014. تم الاطلاع عليها في 12 أبريل 2014 .
  13. فوكيه سي إم، مايو إم إيه، مانيلوف جيه، ديسيلبيرجر يو، بول إل إيه، محررو (2005). تصنيف الفيروسات - التقرير الثامن للجنة الدولية لتصنيف الفيروسات . أكسفورد: إلسيفير/أكاديميك برس. ص 648. ISBN  978-0080575483أُرشف من الأصل في 14 يناير 2023. تم الاطلاع عليه في 7 فبراير 2016 .
  14. كلينك، هـ.-د.؛ فيلدمان، هـ.، محرران. (2004). فيروسات إيبولا وماربورغ - البيولوجيا الجزيئية والخلوية . ويموندام، نورفولك، المملكة المتحدة: هورايزون بيوساينس. ص 28. ISBN  978-0-9545232-3-7.
  15. فيلدمان، هـ. ك. (1993). "البيولوجيا الجزيئية وتطور الفيروسات الخيطية". أرشيف علم الفيروسات. ملحق . أرشيف علم الفيروسات. 7 : 81-100 . doi : 10.1007/978-3-7091-9300-6_8 . ISBN 978-3-211-82480-1PMID 8219816 
  16. لي، جيفري إي؛ سافير، إريكا أولمان (2009). "بنية البروتين السكري لفيروس إيبولا وآلية دخوله" . علم الفيروسات المستقبلي . 4 (6): 621-635 . doi : 10.2217/fvl.09.56 . ISSN 1746-0794 . PMC 2829775. PMID 20198110 .   
  17. فالاسكا إل، أغراتي سي، بيتروسيلو إن، دي كارو إيه، كابوبيانكي إم آر، إيبوليتو جي، بياشنتيني إم (4 ديسمبر 2016). " الآليات الجزيئية لإمراضية فيروس إيبولا: التركيز على موت الخلايا" . موت الخلايا والتمايز . 22 (8): 1250-1259 . doi : 10.1038/cdd.2015.67 . ISSN 1350-9047 . PMC 4495366. PMID 26024394 .   
  18. ^ سويثا ، رايابادي جي. رامايا، سودها؛ أنباراسو، أناند؛ سيكار، كاناجاراج (2016). "قاعدة بيانات فيروس إيبولا: مصدر معلومات الجينات والبروتين لفيروسات إيبولا" . التقدم في المعلوماتية الحيوية . 2016 1673284. دوى : 10.1155/2016/1673284 . ردمك 1687-8027 . بمك 4848411 . بميد 27190508 .   
  19. عزل فيروس إيبولا زائير H.sapiens-wt/GIN/2014/Makona-Kissidougou-C15، الجينوم الكامل. مؤرشف في 24 يناير 2018 في Wayback Machine ، GenBank
  20. تايلور د، ليتش ر، بروين ج (2010). "الفيروسات الخيطية قديمة ومدمجة في جينومات الثدييات" . بي إم سي بيولوجيا التطور . 10 (1): 193. Bibcode : 2010BMCEE..10..193T . doi : 10.1186/1471-2148-10-193 . PMC 2906475. PMID 20569424 .  
  21. بيلي، ف.أ.؛ ليفين، أ.ج.؛ سكالكا، أ.م. (2010). بوخماير، مايكل ج. (محرر). "وراثة غير متوقعة: عمليات دمج متعددة لتسلسلات فيروس بورنا القديم وفيروس إيبولا/ماربورغ في جينومات الفقاريات" . مجلة PLOS للأمراض . 6 (7) e1001030. doi : 10.1371/journal.ppat.1001030 . PMC 2912400. PMID 20686665 .  
  22. تايلور دي جيه، بالينجر إم جيه، زان جيه جيه، هانزلي إل إي، بروين جيه إيه (2014). "أدلة على أن فيروسات الإيبولا وفيروسات الكويفا تتباعد عن فيروسات ماربورغ منذ العصر الميوسيني" . PeerJ . 2 e556 . doi : 10.7717/peerj.556 . PMC 4157239. PMID 25237605 .  
  23. كلينك، هـ.-د.؛ فيلدمان، هـ.، محرران. (2004). فيروسات إيبولا وماربورغ: البيولوجيا الجزيئية والخلوية . هورايزون بيوساينس. ص 9. ISBN  978-1904933496.
  24. 1 2 ريتشارد بريستون (27 أكتوبر 2014). "حروب الإيبولا" . مجلة نيويوركر . نيويورك: كوندي ناست . مؤرشف من الأصل في 25 يناير 2021. تم الاطلاع عليه في 20 أكتوبر 2014 .
  25. 1 2 جير، ستيفن ك.؛ وآخرون (2014). "المراقبة الجينومية توضح أصل فيروس إيبولا وانتقاله خلال تفشي المرض عام 2014" . مجلة ساينس . 345 (6202): 1369-1372 . Bibcode : 2014Sci...345.1369G . doi : 10.1126/science.1259657 . PMC 4431643. PMID 25214632 .   
  26. راجع هايدن، إريكا (5 مايو 2015). "جهاز تسلسل الحمض النووي صغير الحجم يُثير إعجاب المستخدمين الأوائل" . مجلة نيتشر . 521 (7550): 15-16 . Bibcode : 2015Natur.521...15C . doi : 10.1038/521015a . ISSN 0028-0836 . PMID 25951262 .  
  27. جينكينز، جي إم، رامبوت، إيه، بايبوس، أو جي، هولمز، إي سي (2002). "معدلات التطور الجزيئي في فيروسات الحمض النووي الريبي: تحليل تطوري كمي". مجلة التطور الجزيئي . 54 (2): 156-165 . Bibcode : 2002JMolE..54..156J . doi : 10.1007/s00239-001-0064-3 . PMID 11821909. S2CID 20759532 .  
  28. ١ ٢ ٣ ٤ كاريت جيه إي، رابن إم، وونغ إيه سي، هربرت إيه إس، أوبرنوسترر جي، مولهيركار إن، كوهن إيه آي، كرانزوش بي جيه، غريفين إيه إم، روثيل جي، دال سين بي، داي جيه إم، ويلان إس بي، تشاندرا كيه، بروميلكامب تي آر (سبتمبر ٢٠١١). " دخول فيروس إيبولا يتطلب ناقل الكوليسترول نيمان-بيك سي ١" . نيتشر . ٤٧٧ (٧٣٦٤): ٣٤٠-٣٤٣ . Bibcode : 2011Natur.477..340C . doi : 10.1038/nature10348 . PMC 3175325. PMID 21866103 .  
  29. 1 2 3 كوتيه إم، ميساسي جيه، رين تي، بروشيز إيه، لي كيه، فيلون سي إم، هينسلي إل، لي كيو، أوري دي، تشاندرا كيه، كانينغهام جيه (سبتمبر 2011). "مثبطات الجزيئات الصغيرة تكشف أن بروتين نيمان-بيك سي1 ضروري لعدوى فيروس إيبولا" . نيتشر . 477 ( 7364): 344-348 . Bibcode : 2011Natur.477..344C . doi : 10.1038/nature10380 . PMC 3230319. PMID 21866101 .  
  30. فليمنج أ (أكتوبر 2011). "نقطة ضعف دخول فيروس إيبولا" . نات ريف دراغ ديسكوف . 10 (10): 731. doi : 10.1038/nrd3568 . PMID 21959282. S2CID 26888076 .  
  31. ميلر إيه، أوبرنوستيرر جي، رابين إم، هربرت أس، ديفييو إم إس، كريشنان أ، ندونغو إي، سانديسارا آر جي، كاريت جي إي، كوهني آي، روثيل جي، فيفر إس آر، داي جي إم، ويلان إس بي، بروميلكامب تي آر، تشاندران ك (مارس 2012). "يتطلب دخول فيروس الإيبولا التعرف المبرمج من قبل المضيف على مستقبل داخل الخلايا" . مجلة إمبو . 31 (8): 1947-1960 . دوى : 10.1038/emboj.2012.53 . بمك 3343336 . بميد 22395071 .  
  32. كوندراتوفيتش إيه إس، لينمان إن جيه، سين بي إل، وآخرون . (مايو 2011). "بروتين TIM-1 (بروتين الغلوبولين المناعي للخلايا التائية ومجال الميوسين 1) هو مستقبل لفيروس إيبولا زائير وفيروس ماربورغ بحيرة فيكتوريا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 108 (20): 8426-8431 . Bibcode : 2011PNAS..108.8426K . doi : 10.1073 /pnas.1019030108 . PMC 3100998. PMID 21536871 .   
  33. قاعدة بيانات المؤشرات الحيوية. فيروس إيبولا . المعهد الوطني الكوري للصحة. مؤرشف من الأصل في 22 أبريل 2008. تم الاطلاع عليه في 31 مايو 2009 .
  34. سعيد م.ف، كولوكولتسوف أ.أ، ألبريشت ت، ديفي ر.أ (2010). باسلر س.ف (محرر). "دخول فيروس إيبولا إلى الخلايا يتضمن امتصاصه بآلية شبيهة بالبلعمة الكبيرة، ثم انتقاله عبر الجسيمات الداخلية المبكرة والمتأخرة" . مجلة PLOS للأمراض . 6 (9) e1001110. doi : 10.1371/journal.ppat.1001110 . PMC 2940741. PMID 20862315 .  
  35. مولبرغر، إلكي (4 ديسمبر 2016). " تضاعف ونسخ فيروسات الفيلو" . علم الفيروسات المستقبلي . 2 (2): 205-215 . doi : 10.2217/17460794.2.2.205 . ISSN 1746-0794 . PMC 3787895. PMID 24093048 .   
  36. فيلدمان، هـ.؛ كلينك، هـ.-د. (1996). "الفيروسات الخيطية". علم الأحياء الدقيقة الطبية . فرع جامعة تكساس الطبي في جالفستون. ISBN 978-0963117212أُرشف من المصدر الأصلي في 9 سبتمبر 2018. تم الاطلاع عليه في 4 ديسمبر 2016 .
  37. لاي، كانغ ييو؛ نغ، وينغ ييو جورج؛ تشنغ، فان فاني (28 نوفمبر 2014). "عدوى فيروس إيبولا البشري في غرب أفريقيا: مراجعة للعوامل العلاجية المتاحة التي تستهدف مراحل مختلفة من دورة حياة فيروس إيبولا" . الأمراض المعدية للفقر . 3 (1): 43. doi : 10.1186 / 2049-9957-3-43 . ISSN 2049-9957 . PMC 4334593. PMID 25699183 .   
  38. 1 2 فيلدمان هـ (مايو 2014). "الإيبولا - تهديد متزايد؟" . مجلة نيو إنجلاند الطبية . 371 (15): 1375-1378 . doi : 10.1056/NEJMp1405314 . PMID 24805988. S2CID 4657264 .   
  39. نغ، س.؛ كاولينغ، ب. (2014). "العلاقة بين درجة الحرارة والرطوبة وتفشي مرض فيروس إيبولا في أفريقيا، من عام 1976 إلى عام 2014" . يوروسرفيلانس . 19 (35) 20892. doi : 10.2807/1560-7917.ES2014.19.35.20892 . PMID 25210981 . 
  40. "الرعاية السريرية للناجين من مرض فيروس إيبولا" (ملف PDF) . منظمة الصحة العالمية. 2016. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 31 أغسطس 2016. تم الاطلاع عليه في 4 ديسمبر 2016 .
  41. إسحاقسون م، سوريو ب، كورتيل ج، باتين إس آر. "الجوانب السريرية لمرض فيروس إيبولا في مستشفى نغاليما، كينشاسا، زائير، 1976" . الشبكة الأوروبية لتشخيص الأمراض الفيروسية "المستوردة" (ENIVD). مؤرشف من الأصل في 4 أغسطس 2014. تم الاطلاع عليه في 24 يونيو 2014 .
  42. باردي، جيسون سقراط. "الموت المسمى نهراً" . معهد سكريبس للأبحاث . مؤرشف من الأصل في 2 أغسطس 2014. تم الاطلاع عليه في 9 أكتوبر 2014 .
  43. الاسم: س. ريردان؛ مجلة نيو إنجلاند الطبية (2014) "الأشهر التسعة الأولى من الوباء والتوقعات، مرض فيروس إيبولا في غرب إفريقيا". أرشيف فريق الاستجابة للإيبولا. 511(75.11):520
  44. جينا كولاتا (30 أكتوبر 2014). "الجينات تؤثر على كيفية تفاعل الفئران مع الإيبولا، دراسة تقول في "تقدم كبير"" نيويورك تايمز . مؤرشف من الأصل في 9 مارس 2021. تم الاطلاع عليه في 30 أكتوبر 2014. "
  45. راسموسن، أنجيلا ل.؛ وآخرون . (30 أكتوبر 2014). "التنوع الجيني للمضيف يُمكّن من إمراضية حمى الإيبولا النزفية ومقاومتها" . مجلة ساينس . 346 (6212): 987-991 . Bibcode : 2014Sci...346..987R . doi : 10.1126/science.1259595 . PMC 4241145. PMID 25359852 .   
  46. هيناو-ريستريبو، آنا ماريا؛ وآخرون . (22 ديسمبر 2016). "فعالية وكفاءة لقاح ناقل rVSV في الوقاية من مرض فيروس إيبولا: النتائج النهائية من تجربة التطعيم الحلقي في غينيا، وهي تجربة عشوائية مفتوحة التسمية ومُجمّعة (Ebola Ça Suffit!)" . مجلة لانسيت . 389 (10068): 505-518 . doi : 10.1016/S0140-6736( 16 )32621-6 . PMC 5364328. PMID 28017403 .   
  47. بيرلينجر، جوشوا (22 ديسمبر 2016). "دراسة: لقاح الإيبولا يوفر حماية كاملة" . سي إن إن . مؤرشف من الأصل في 27 ديسمبر 2016. تم الاطلاع عليه في 27 ديسمبر 2016 .
  48. «أول لقاح معتمد من إدارة الغذاء والدواء الأمريكية للوقاية من مرض فيروس إيبولا، مما يمثل علامة فارقة في مجال التأهب والاستجابة في الصحة العامة» . إدارة الغذاء والدواء الأمريكية (FDA) . ١٩ ديسمبر ٢٠١٩. مؤرشف من الأصل في ٢٠ ديسمبر ٢٠١٩. تم الاطلاع عليه في ١٩ ديسمبر ٢٠١٩ .
  49. براون، روب (18 يوليو 2014). "محقق الفيروسات الذي اكتشف الإيبولا" . بي بي سي نيوز . مؤرشف من الأصل في 26 أكتوبر 2021. تم الاطلاع عليه في 21 يونيو 2018 .
  50. جونسون ك.م، ويب ب.أ، لانج ج.ف، مورفي ف.أ (1977). "عزل وتوصيف جزئي لفيروس جديد يسبب الحمى النزفية في زامبيا". لانسيت . 309 ( 8011): 569-571 . doi : 10.1016/s0140-6736(77)92000-1 . PMID 65661. S2CID 19368457 .  
  51. نيتيسوف إس في، فيلدمان إتش، يارلينغ بي بي، كلينك إتش دي، سانشيز إيه (2000). "عائلة الفيروسات الخيطية". في: فان ريجنمورتل إم إتش، فوكيه سي إم، بيشوب دي إتش، كارستنز إي بي، إستس إم كيه، ليمون إس إم، مانيلوف جيه، مايو إم إيه، ماكجيوخ دي جيه، برينغل سي آر، ويكنر آر بي (محررون). تصنيف الفيروسات - التقرير السابع للجنة الدولية لتصنيف الفيروسات . سان دييغو: أكاديميك برس. الصفحات 539-548 . ISBN   978-0123702005.
  52. برينغل، سي آر (1998). " تصنيف الفيروسات - سان دييغو 1998". أرشيف علم الفيروسات . 143 (7): 1449-1459 . doi : 10.1007/s007050050389 . PMID 9742051. S2CID 13229117 .  
  53. فيلدمان هـ، جيسبرت ت.و، يارلينج ب.ب، كلينك هـ.د، نيتيسوف س.ف، بيترز س.ج، سانشيز أ، سوانيبويل ر، فولتشكوف ف.إ (2005). "عائلة الفيروسات الخيطية". في فوكيه س.م، مايو م.أ، مانيلوف ج، ديسيلبيرجر يو، بول ل.أ (محررون). تصنيف الفيروسات - التقرير الثامن للجنة الدولية لتصنيف الفيروسات . سان دييغو: إلسيفير/أكاديميك برس. ص 645-653 . ISBN   978-0123702005.
  54. مايو، ماساتشوستس (2002). "اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات في مؤتمر باريس الدولي لتصنيف الفيروسات: نتائج الجلسة العامة والاقتراع الثنائي" . أرشيف علم الفيروسات . 147 (11): 2254-2260 . doi : 10.1007/s007050200052 . S2CID 43887711 . 
  55. "استبدل اسم النوع Lake Victoria marburgvirus باسم Marburg marburgvirus في جنس Marburgvirus" . مؤرشف من الأصل في 5 مارس 2016. تم الاطلاع عليه في 31 أكتوبر 2014 .
  56. اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات. "تصنيف الفيروسات: إصدار 2013" . مؤرشف من الأصل في 10 يوليو 2015. تم الاطلاع عليه في 31 أكتوبر 2014 .
  57. وال-جنسن، ف.، كورتز، س.ك.، هازلتون، ب.ر.، شنيتلر، هـ.ج.، ستروهر، أ.، بيرتون، د.ر.، فيلدمان، هـ. (2005). "دور البروتينات السكرية المفرزة من فيروس إيبولا والجسيمات الشبيهة بالفيروس في تنشيط البلاعم البشرية" . مجلة علم الفيروسات . 79 (4): 2413-2419 . doi : 10.1128/JVI.79.4.2413-2419.2005 . PMC 546544. PMID 15681442 .  
  58. كيسيل إيه جيه، هوانغ زد، موراي إم جي، بريتشارد إم إن، كابوني إل، نيفين دي كيه، فاين دي، لويد دي جي، ديتوريو إم إيه، شينازي آر إف (2014). "الريتينازون يثبط بعض الفيروسات البشرية المنقولة بالدم، بما في ذلك فيروس إيبولا زائير" . الكيمياء والعلاج الكيميائي المضاد للفيروسات . 23 (5): 197-215 . doi : 10.3851/IMP2568 . PMC 7714485. PMID 23636868. S2CID 34249020 .   
  59. كارول ، إس . أ. (2012). "التطور الجزيئي لفيروسات عائلة الفيروسات الخيطية بناءً على 97 تسلسلًا جينوميًا كاملًا" . مجلة علم الفيروسات . 87 (5): 2608-2616 . doi : 10.1128/JVI.03118-12 . PMC 3571414. PMID 23255795 .  
  60. 1 2 لي، واي إتش (2013). " التاريخ التطوري لفيروس إيبولا" . علم الأوبئة والعدوى . 142 (6 ) : 1138-1145 . doi : 10.1017/S0950268813002215 . PMC 9151191. PMID 24040779. S2CID 9873900 .   
  61. ويتمان، تي جيه؛ بيك، آر؛ حسنين، إيه؛ روكيه، بي؛ ريد، بي؛ يابا، بي؛ بوروت، إكس؛ ريال، إل إيه؛ غونزاليس، جيه بي؛ ليروي، إي إم (2007). " عزلات فيروس إيبولا زائير من القردة البرية تكشف عن السلالة الجينية والتركيبات الجينية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 104 (43): 17123-17127 . doi : 10.1073/pnas.0704076104 . PMC 2040453. PMID 17942693 .  "تصحيح" في: "تصحيح لويتمان وآخرون ، عزلات فيروس إيبولا زائير من القردة البرية تكشف عن السلالة الجينية والتركيبات الجينية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 104 (49): 19656. 2007. doi : 10.1073/pnas.0710178104 . PMC 2148345 . 
  62. ١ ٢ "التسلسل الزمني لتفشي المرض: مرض فيروس إيبولا" . حمى إيبولا النزفية . مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها. ٢ أغسطس ٢٠١٧. مؤرشف من الأصل في ١٧ مايو ٢٠١٩. تم الاطلاع عليه في ١١ نوفمبر ٢٠١٧ .
  63. كافا، أليكس (أكتوبر 2008). مراجعة كتاب روائي: "مكشوف" للكاتب أليكس كافا. دار ميرا للنشر (332 صفحة) . PublishersWeekly.com. ISBN 978-0778325574أُرشف من المصدر الأصلي في 7 نوفمبر 2021. تم الاطلاع عليه في 7 نوفمبر 2021 .
  64. كلوز، ويليام ت. (1995). إيبولا: رواية وثائقية عن أول ظهور لها . نيويورك: دار آيفي بوكس ​​للنشر . رقم ISBN 978-0804114325. OCLC 32753758 . في كتب جوجل .
  65. غروف، رايان (2 يونيو 2006). إيبولا: رواية وثائقية عن أول ظهور لها . مؤرشف من الأصل في 21 أكتوبر 2014. تم الاطلاع عليه في 17 سبتمبر 2014 .
  66. كلوز، ويليام ت. (2002). إيبولا: من خلال عيون الناس . ماربلتون، وايومنغ: إنتاجات ميدولارك سبرينغز. ISBN 978-0970337115OCLC 49193962. مؤرشف من الأصل بتاريخ 14 يناير 2023. تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 فبراير 2016 . في كتب جوجل .
  67. بينك، بريندا (24 يونيو 2008). "منظور رائع" . مراجعة لكتاب كلوز، ويليام تي، إيبولا: من خلال عيون الناس . مؤرشف من الأصل في 21 أكتوبر 2014. تم الاطلاع عليه في 17 سبتمبر 2014 .
  68. بريستون، ريتشارد (1995). المنطقة الساخنة . نيويورك: أنكور. ISBN 0385479565. OCLC 32052009 . 
  69. كلانسي، توم (1996). الأوامر التنفيذية . نيويورك: بوتنام. ISBN 978-0399142185. OCLC 34878804 . 
  70. ستون، أوليفر (2 سبتمبر 1996). "من هذا في المكتب البيضاوي؟" . أخبار ومراجعات الكتب. شركة نيويورك تايمز . مؤرشف من الأصل في 10 أبريل 2009. تم الاطلاع عليه في 10 سبتمبر 2014 .

للمزيد من القراءة