الطاقة الحيوية

علم الطاقة الحيوية هو فرع من فروع الكيمياء الحيوية وعلم الأحياء الخلوي ، يهتم بدراسة تدفق الطاقة عبر الأنظمة الحية. ^{[ 1 ]} وهو مجال بحثي حيوي نشط، يشمل دراسة تحولات الطاقة في الكائنات الحية ، ودراسة آلاف العمليات الخلوية المختلفة ، مثل التنفس الخلوي ، والعديد من العمليات الأيضية والإنزيمية الأخرى التي تؤدي إلى إنتاج الطاقة واستخدامها في أشكال مثل جزيئات الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP). ^{[ 2 ] [ 3 ]} أي أن هدف علم الطاقة الحيوية هو وصف كيفية حصول الكائنات الحية على الطاقة وتحويلها لأداء وظائفها الحيوية. ^{[ 4 ]} ولذلك، تُعد دراسة المسارات الأيضية أساسية في علم الطاقة الحيوية. يربط هذا العلم بين الفيزياء والكيمياء وعلم الأحياء، موفرًا إطارًا متكاملًا لفهم كيفية حصول الكائنات الحية على الطاقة وتخزينها وتوجيهها للحفاظ على استمراريتها. ولا تزال الرؤى المتعمقة حول تحولات الطاقة وتنظيمها في الخلايا تؤثر في التقدم العلمي والتكنولوجي. ^{[ 5 ]}

علم الطاقة الحيوية هو فرع من الكيمياء الحيوية يُعنى بالطاقة المستخدمة في تكوين الروابط الكيميائية وكسرها في جزيئات الكائنات الحية . ^{[ 6 ]} ويمكن تعريفه أيضًا بأنه دراسة علاقات الطاقة وتحولاتها ونقلها في الكائنات الحية. ^{[ 7 ]} وتُعدّ القدرة على تسخير الطاقة من مسارات أيضية متنوعة خاصيةً لجميع الكائنات الحية. ويُعتبر النمو والتطور والبناء والهدم من العمليات الأساسية في دراسة الكائنات الحية، لأن دور الطاقة جوهري في هذه العمليات البيولوجية . ^{[ 8 ]} وتعتمد الحياة على تحولات الطاقة ؛ إذ تستمر الكائنات الحية بفضل تبادل الطاقة بين أنسجتها/خلاياها والبيئة الخارجية. وتستطيع بعض الكائنات، مثل الكائنات ذاتية التغذية ، الحصول على الطاقة من ضوء الشمس (عن طريق عملية التمثيل الضوئي ) دون الحاجة إلى استهلاك المغذيات وتفكيكها. ^{[ 9 ]} يجب على الكائنات الحية الأخرى، مثل الكائنات غيرية التغذية ، الحصول على العناصر الغذائية من الطعام لتوفير الطاقة اللازمة عن طريق تكسير الروابط الكيميائية في العناصر الغذائية خلال العمليات الأيضية مثل تحلل الجلوكوز ودورة حمض الستريك . ومن المهم، كنتيجة مباشرة للقانون الأول للديناميكا الحرارية ، أن الكائنات ذاتية التغذية وغيرية التغذية تشارك في شبكة أيضية عالمية؛ فمن خلال تناولها للكائنات ذاتية التغذية (النباتات)، تستغل الكائنات غيرية التغذية الطاقة التي حولتها النباتات في الأصل خلال عملية التمثيل الضوئي . ^{[ 10 ]}

في الكائنات الحية، تتكسر الروابط الكيميائية وتتكون روابط جديدة كجزء من تبادل الطاقة وتحويلها. تتوفر الطاقة للعمل (مثل العمل الميكانيكي) أو لعمليات أخرى (مثل التخليق الكيميائي وعمليات البناء في النمو)، عندما تتكسر الروابط الضعيفة وتتكون روابط أقوى. ويسمح تكوين روابط أقوى بإطلاق طاقة قابلة للاستخدام.

يُعدّ الأدينوسين ثلاثي الفوسفات ( ATP ) العملة الرئيسية للطاقة في الكائنات الحية؛ إذ يهدف كلٌّ من عمليات الأيض والهدم إلى تصنيع ATP من المواد الأولية المتاحة (من البيئة)، وتفكيك ATP (إلى أدينوسين ثنائي الفوسفات ( ADP ) وفوسفات غير عضوي) لاستخدامه في العمليات الحيوية. ^{[ 4 ]} في الخلية، تُعرف نسبة تركيز ATP إلى تركيز ADP باسم " الشحنة الطاقية " للخلية. تستطيع الخلية استخدام هذه الشحنة الطاقية لنقل معلومات حول احتياجاتها الخلوية؛ فإذا كان تركيز ATP المتاح أكبر من تركيز ADP، تستطيع الخلية استخدام ATP للقيام بالعمل، أما إذا كان تركيز ADP المتاح أكبر من تركيز ATP، فيجب على الخلية تصنيع ATP عبر الفسفرة التأكسدية. ^{[ 6 ]}

تُنتج الكائنات الحية جزيئات الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) من مصادر الطاقة عبر الفسفرة التأكسدية . وتكون روابط الفوسفات الطرفية في جزيء ATP ضعيفة نسبيًا مقارنةً بالروابط الأقوى التي تتكون عند تحلل ATP (بواسطة الماء) إلى أدينوسين ثنائي الفوسفات وفوسفات غير عضوي. في هذه الحالة، تُعدّ الطاقة الحرة المُفضّلة ديناميكيًا حراريًا للتحلل المائي هي المسؤولة عن إطلاق الطاقة؛ إذ لا تحتوي رابطة الفوسفوأنهيدريد بين مجموعة الفوسفات الطرفية وبقية جزيء ATP على هذه الطاقة بحد ذاتها. ^{[ 11 ]} يُستخدم مخزون ATP لدى الكائن الحي كبطارية لتخزين الطاقة في الخلايا. ^{[ 12 ]} ويُشغّل استخدام الطاقة الكيميائية الناتجة عن إعادة ترتيب الروابط الجزيئية العمليات الحيوية في جميع الكائنات الحية.

تحصل الكائنات الحية على الطاقة من مواد عضوية وغير عضوية؛ أي يمكن تصنيع الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) من مجموعة متنوعة من المركبات الكيميائية الحيوية. على سبيل المثال، تستطيع الكائنات الحية ذاتية التغذية أكسدة المعادن مثل النترات أو أشكال الكبريت ، مثل الكبريت العنصري والكبريتيت وكبريتيد الهيدروجين ، لإنتاج ATP. في عملية البناء الضوئي ، تنتج الكائنات ذاتية التغذية ATP باستخدام طاقة الضوء، بينما تستهلك الكائنات غيرية التغذية مركبات عضوية، معظمها من الكربوهيدرات والدهون والبروتينات . كمية الطاقة التي يحصل عليها الكائن الحي فعليًا أقل من الكمية الموجودة في الغذاء ؛ إذ تحدث خسائر في الهضم والتمثيل الغذائي وتوليد الحرارة . ^{[ 13 ]}

تتحد المواد البيئية التي يتناولها الكائن الحي عادةً مع الأكسجين لإطلاق الطاقة، مع أن بعض العناصر الغذائية يمكن أكسدتها لا هوائياً بواسطة كائنات حية مختلفة. يُعدّ استخدام هذه المواد شكلاً من أشكال الاحتراق البطيء ، لأن العناصر الغذائية تتفاعل مع الأكسجين (تتأكسد المواد ببطء كافٍ بحيث لا تُنتج الكائنات الحية ناراً). تُطلق عملية الأكسدة طاقةً، قد تتحول إلى حرارة أو يستخدمها الكائن الحي لأغراض أخرى، مثل كسر الروابط الكيميائية.

• التفاعل الطارد للطاقة هو تفاعل كيميائي تلقائي يُطلق طاقة. ^{[ 4 ]} وهو مُفضّل ديناميكيًا حراريًا، ويُشار إليه بقيمة سالبة لـ ΔG ( طاقة غيبس الحرة ). خلال التفاعل، يلزم توفير طاقة، وهذه الطاقة المنشطة تدفع المتفاعلات من حالة مستقرة إلى حالة انتقالية غير مستقرة طاقيًا، ثم إلى حالة أكثر استقرارًا ذات طاقة أقل (انظر: إحداثيات التفاعل ). عادةً ما تكون المتفاعلات جزيئات معقدة تتحلل إلى نواتج أبسط. التفاعل برمته عادةً ما يكون هدميًا . ^{[ 14 ]} الطاقة المُطلقة (وتُسمى طاقة غيبس الحرة) سالبة (أي −ΔG ) لأن الطاقة تُطلق من المتفاعلات إلى النواتج.
• التفاعل الماص للطاقة هو تفاعل كيميائي بنائي يستهلك الطاقة. ^{[ 3 ]} وهو عكس التفاعل الطارد للطاقة. يتميز هذا التفاعل بقيمة ΔG موجبة، لأنه يتطلب طاقة أكبر لكسر روابط المتفاعلات مقارنةً بالطاقة التي توفرها النواتج، أي أن روابط النواتج أضعف من روابط المتفاعلات. لذا، فإن التفاعلات الماصة للطاقة غير مواتية من الناحية الديناميكية الحرارية. بالإضافة إلى ذلك، عادةً ما تكون هذه التفاعلات بنائية . ^{[ 15 ]}

يمكن حساب الطاقة الحرة (ΔG ) المكتسبة أو المفقودة في التفاعل على النحو التالي: ΔG = ΔH − T ΔS حيث ΔG = طاقة جيبس ​​الحرة ، ΔH = المحتوى الحراري ، T = درجة الحرارة ( بالكلفن )، و ΔS = الإنتروبيا . ^{[ 16 ]}

• التحلل السكري هو عملية تحويل الجلوكوز إلى بيروفات ، وينتج عنها جزيئان من الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) لكل جزيء جلوكوز. ^{[ 17 ]} عندما يكون تركيز ATP في الخلية أعلى من تركيز ADP (أي عندما تكون شحنتها الطاقية عالية )، لا تستطيع الخلية الخضوع لعملية التحلل السكري، فتطلق الطاقة من الجلوكوز المتاح للقيام بالوظائف الحيوية. يُعد البيروفات أحد نواتج التحلل السكري، ويمكن توجيهه إلى مسارات أيضية أخرى (مثل استحداث الجلوكوز) حسب حاجة الخلية. بالإضافة إلى ذلك، ينتج عن التحلل السكري عوامل اختزال على شكل NADH (نيكوتيناميد أدينين ثنائي النوكليوتيد)، والذي يُستخدم في النهاية لنقل الإلكترونات إلى سلسلة نقل الإلكترون .
• إن عملية استحداث الجلوكوز هي عكس عملية تحلل الجلوكوز؛ فعندما تكون شحنة الطاقة في الخلية منخفضة (يكون تركيز ADP أعلى من تركيز ATP)، يجب على الخلية أن تصنع الجلوكوز من الجزيئات الحيوية المحتوية على الكربون مثل البروتينات والأحماض الأمينية والدهون والبيروفات وما إلى ذلك. ^{[ 18 ]} على سبيل المثال، يمكن تكسير البروتينات إلى أحماض أمينية، وتستخدم هذه الهياكل الكربونية الأبسط لبناء/تخليق الجلوكوز.
• دورة حمض الستريك هي عملية تنفس خلوي ، حيث يتفاعل أسيتيل مرافق الإنزيم أ ، المُصنّع بواسطة نازعة هيدروجين البيروفات ، أولًا مع أوكسالوأسيتات لإنتاج السترات . ^{[ 19 ]} تُنتج التفاعلات الثمانية المتبقية مستقلبات أخرى تحتوي على الكربون. تتأكسد هذه المستقلبات تباعًا، وتُحفظ طاقة الأكسدة الحرة في صورة مرافقات الإنزيم المختزلة _FADH2 و NADH . [ ^{20 ] يمكن} إعادة أكسدة هذه النواقل الإلكترونية المختزلة عند نقلها للإلكترونات إلى سلسلة نقل الإلكترون .
• الكيتوزية هي عملية أيضية يُعطي فيها الجسم الأولوية للأجسام الكيتونية، المُنتجة من الدهون، كمصدر أساسي للطاقة بدلاً من الجلوكوز. ^{[ 21 ]} يحدث هذا التحول غالبًا عندما تكون مستويات الجلوكوز منخفضة: أثناء الصيام لفترات طويلة، أو ممارسة التمارين الرياضية الشاقة، أو اتباع أنظمة غذائية خاصة مثل النظام الكيتوني، قد يلجأ الجسم أيضًا إلى الكيتوزية كبديل فعال لإنتاج الطاقة. ^{[ 22 ]} يسمح هذا التكيف الأيضي للجسم بالحفاظ على الجلوكوز الثمين للأعضاء التي تعتمد عليه، مثل الدماغ، مع استخدام مخزون الدهون المتاح بسهولة كمصدر للطاقة.
• الفسفرة التأكسدية وسلسلة نقل الإلكترون هما العمليتان اللتان تُستخدم فيهما عوامل الاختزال، مثل NADPH و FADH2 و NADH _{، للتبرع بالإلكترونات لسلسلة من تفاعلات الأكسدة والاختزال التي تحدث في معقدات سلسلة نقل الإلكترون.} ^{[ 23 ] [ 24 ]} تحدث هذه التفاعلات في معقدات إنزيمية موجودة داخل غشاء الميتوكوندريا. تنقل هذه التفاعلات الإلكترونات "إلى أسفل" سلسلة نقل الإلكترون، المرتبطة بقوة دافعة البروتونات . يُستخدم هذا الفرق في تركيز البروتونات بين مصفوفة الميتوكوندريا والفراغ الداخلي للغشاء لتحفيز تخليق ATP عبر إنزيم ATP سينثاز .
• تُعدّ عملية التمثيل الضوئي ، وهي عملية حيوية رئيسية أخرى، المسار الأيضي الذي تستخدمه النباتات حيث تُستخدم الطاقة الشمسية لتخليق الجلوكوز من ثاني أكسيد الكربون والماء. يحدث هذا التفاعل في البلاستيدات الخضراء . بعد تخليق الجلوكوز، يمكن للخلية النباتية أن تخضع لعملية الفسفرة الضوئية لإنتاج جزيئات الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP). ^{[ 23 ]}

• أثناء تحولات الطاقة في الأنظمة الحية، يجب تعويض النظام والتنظيم عن طريق إطلاق الطاقة مما سيزيد من إنتروبيا المحيط.
• الكائنات الحية عبارة عن أنظمة مفتوحة تتبادل المواد والطاقة مع البيئة المحيطة بها. وهي لا تكون أبداً في حالة توازن مع البيئة المحيطة بها.
• يتم إنفاق الطاقة لإنشاء النظام والحفاظ عليه في الخلايا، ويتم إطلاق الطاقة الفائضة والمنتجات الثانوية الأبسط الأخرى لخلق الفوضى بحيث يكون هناك زيادة في إنتروبيا المحيط.
• في العملية العكسية، تظل الإنتروبيا ثابتة بينما في العملية غير العكسية (الأكثر شيوعًا في سيناريوهات العالم الحقيقي)، تميل الإنتروبيا إلى الزيادة.
• أثناء تغيرات الحالة (من الحالة الصلبة إلى السائلة، أو إلى الغازية)، تزداد الإنتروبيا لأن عدد الترتيبات الممكنة للجسيمات يزداد.
• إذا كانت ∆G<0 ، ​​فإن التفاعل الكيميائي يكون تلقائياً ومواتياً في ذلك الاتجاه.
• إذا كانت ∆G=0 ، فإن المتفاعلات والنواتج في التفاعل الكيميائي تكون في حالة توازن.
• إذا كانت ∆G>0، فإن التفاعل الكيميائي غير تلقائي وغير مواتٍ في ذلك الاتجاه.
• لا يُعدّ ∆G مؤشراً على سرعة أو معدل التفاعل الكيميائي الذي يتم عنده الوصول إلى حالة التوازن. فهو يعتمد على كمية الإنزيم وطاقة التنشيط.

هل هو ربط التفاعلات الكيميائية بطريقة تجعل ناتج أحد التفاعلات مادة متفاعلة لتفاعل آخر؟

• يُمكّن هذا الكائنات الحية من استخدام الطاقة والموارد بكفاءة. فعلى سبيل المثال، في التنفس الخلوي، تُستخدم الطاقة الناتجة عن تحلل الجلوكوز في تخليق جزيئات الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP).

في أغسطس 1960، قدّم روبرت ك. كرين لأول مرة اكتشافه للنقل المشترك للصوديوم والجلوكوز كآلية لامتصاص الجلوكوز في الأمعاء. ^{[ 25 ]} كان اكتشاف كرين للنقل المشترك أول اقتراح على الإطلاق لمفهوم اقتران التدفق في علم الأحياء، وكان أهم حدث يتعلق بامتصاص الكربوهيدرات في القرن العشرين. ^{[ 26 ] [ 27 ]}

من أبرز إنجازات علم الطاقة الحيوية نظرية بيتر دي. ميتشل الكيميائية الأسموزية التي تشرح دور البروتونات في المحلول المائي في إنتاج الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) في عضيات الخلية، مثل الميتوكوندريا . ^{[ 28 ]} وقد نال ميتشل جائزة نوبل في الكيمياء عام 1978 تقديرًا لهذا العمل . مع أن مصادر ATP الخلوية الأخرى، مثل تحلل الجلوكوز، قد فُهمت أولًا، إلا أن هذه العمليات التي تربط نشاط الإنزيم مباشرةً بإنتاج ATP لا تُعد المصدر الرئيسي للطاقة الكيميائية المفيدة في معظم الخلايا. يُعد الاقتران الكيميائي الأسموزي العملية الرئيسية لإنتاج الطاقة في معظم الخلايا، حيث يُستخدم في البلاستيدات الخضراء والعديد من الكائنات وحيدة الخلية، بالإضافة إلى الميتوكوندريا.

تقترح آلية تغيير الارتباط، التي اقترحها بول بوير وجون إي. ووكر، الحائزان على جائزة نوبل في الكيمياء عام 1997، أن تخليق الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) مرتبط بتغير في بنية إنزيم ATP سينثاز. ويحدث هذا التغير نتيجة دوران الوحدة الفرعية غاما. ^{[ 29 ]} ويمكن تحقيق تخليق ATP من خلال عدة آليات. تفترض الآلية الأولى أن الطاقة الحرة لتدرج البروتونات تُستخدم لتغيير بنية جزيئات عديد الببتيد في المراكز النشطة لتخليق ATP. ^{[ 30 ]} أما الآلية الثانية فتقترح أن التغير في الحالة البنيوية ينتج أيضًا عن تحويل الطاقة الميكانيكية إلى طاقة كيميائية باستخدام الانبعاث الميكانيكي الحيوي، وهي عملية تنبعث فيها الطاقة أو الجسيمات (مثل الفوتونات أو الأيونات) من الميتوكوندريا عند تحفيزها ميكانيكيًا. ^{[ 31 ]}

التوازن الطاقي هو التحكم المتوازن في توازن الطاقة  - الفرق بين الطاقة المكتسبة من خلال استهلاك الغذاء والطاقة المستهلكة  - في الأنظمة الحية. ^{[ 32 ] [ 33 ]}

• أنظمة الطاقة الحيوية
• التنفس الخلوي
• عملية التمثيل الضوئي
• إنزيم ATP سينثاز
• النقل النشط
• الميوسين
• فسيولوجيا التمرين
• جدول طاقات جيبس ​​الحرة القياسية

• جوريتيتش، د.، 2021. الطاقة الحيوية: جسر بين الحياة والكون. مطبعة سي آر سي. ^{[ 1 ]}
• لينينجر، ألبرت ل. (1971). الطاقة الحيوية: الأساس الجزيئي لتحولات الطاقة البيولوجية (  الطبعة الثانية). أديسون-ويسلي. ISBN 0-8053-6103-0.
• نيكولز، ديفيد ج .؛ فيرغسون، ستيوارت ج. (2002). الطاقة الحيوية (الطبعة الثالثة  ). دار النشر الأكاديمية. ISBN 0-12-518124-8.
• غرين، دي إي، وزاندي، إتش دي (سبتمبر 1981). "مبدأ الطاقة الكوني للأنظمة البيولوجية ووحدة الطاقة الحيوية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 78 (9): 5344-5347 . Bibcode : 1981PNAS...78.5344G . doi : 10.1073 / pnas.78.9.5344 . PMC 348741. PMID 6946475 .  

• مؤتمر غوردون للأبحاث في مجال الطاقة الحيوية الجزيئية والخلوية ( انظر ).
• الجمعية الأمريكية لأخصائيي فسيولوجيا التمارين الرياضية