يوهيلوبس
| يوهيلوبس | |
|---|---|
| هيكل عظمي أعيد بناؤه في اليابان | |
| التصنيف العلمي | |
| اِختِصاص: | حقيقيات النوى |
| المملكة: | الحيوانات |
| الشعبة: | الحبليات |
| الفرع : | ديناصورات |
| الفرع : | سحليات الورك |
| الفرع : | † سوروبودومورفا |
| الفرع : | † سوروبودا |
| الفرع : | † ماكروناريا |
| الفرع : | † تيتانوصوريات |
| الفرع : | † سومفوسبونديلي |
| عائلة: | † يوهيلوبوديدي |
| جنس: | † يوهيلوبس رومر ، 1956 |
| نوع النوع | |
| † يوهيلوبس زدانسكي (ويمان، 1929)
| |
| المرادفات | |
| |
Euhelopus هو جنس من الديناصورات السوروبودية عاش منذ ما بين 145 و 133 مليون سنة خلال المراحل البيراسية والفالانجينيةمن العصر الطباشيري المبكر [1] في ما يُعرف الآن بمقاطعة شاندونغ في الصين . كان حيوانًا عاشبًا رباعي الأرجل كبير الحجم . مثل الديناصورات السوروبودية مثل البراكيوصور والتيتانوصور، كان لدى Euhelopus أرجل أمامية أطول من الأرجل الخلفية. كان هذا الاكتشاف مهمًا من الناحية الأحفورية لأنه يمثل أول ديناصور تم التحقيق فيه علميًا من الصين: شوهد في عام 1913، وأعيد اكتشافه في عام 1922، وتم التنقيب عنه في عام 1923 ودرسه تان خلال نفس العام. [2] على عكس معظم عينات السوروبود، لديه جمجمة كاملة نسبيًا. [3]
كان Euhelopus ديناصورًا طويل العنق يشبه Mamenchisaurus ، لكن أوجه التشابه بينهما مثيرة للجدل. وتؤيد معظم الدراسات وجود علاقة وثيقة بين Euhelopus والتيتانوصورات، وليس المامينشيصوريدات.
وصف

مقاس
منذ وصفه الأصلي، غالبًا ما كان يُنظر إلى Euhelopus على أنه من الديناصورات الضخمة إلى حد ما. يُعتقد أن وزنه يبلغ حوالي 15-20 طنًا (17-22 طنًا) ويبلغ طوله البالغ 15 مترًا (49 قدمًا). [4] قلصت التقديرات اللاحقة هذا الحجم بشكل كبير. في عام 2016، قدر جريجوري إس بول الوزن بنحو 3.5 طن (3.9 طن) وطول الجسم بنحو 11 مترًا (36 قدمًا). [5] قدر بنسون وآخرون كتلته بنحو 5924 كجم. [6] قدر لاراميندي وآخرون لاحقًا كتلته بنحو 3628 كجم. [7]
التشريح العام
كان يوهيلوبوس من الديناصورات ذات العنق الطويل نسبيًا، حيث يبلغ طول رقبته 4 أمتار [8] ويتكون من 17 فقرة عنقية. [أ] كانت الفقرات العجزية ذات بنية هوائية على شكل جمل، تتكون من العديد من الغرف الهوائية الصغيرة، كما هو الحال في الديناصورات من نوع تيتانوصور وبعض المامينشيصوريدات. [1] [9] امتدت الغرف الهوائية حتى إلى الحرقفة، [1] كما يحدث في العديد من الديناصورات من نوع تيتانوصور. [10] يبدو أن عظم العضد كان تقريبًا بطول عظم الفخذ، على الرغم من وجود بعض عدم اليقين في هذه النسبة، حيث ليس من المؤكد أن عظم العضد وعظم الفخذ اللذين تم حساب هذه النسبة منهما ينتميان إلى نفس الفرد، وعظم الفخذ المذكور غير مكتمل. [1]
السمات التشريحية المميزة
التشخيص الأصلي الذي قدمه ويمان أصبح قديمًا. التشخيص هو بيان للسمات التشريحية لكائن حي (أو مجموعة) تميزه بشكل جماعي عن جميع الكائنات الحية الأخرى. قد تكون بعض السمات في التشخيص سمات تشريحية ذاتية. السمة التشريحية الذاتية هي سمة تشريحية مميزة فريدة من نوعها لكائن حي أو مجموعة.

وفقًا لدراسة أجراها جيفري أ. ويلسون وبول أبشيرش في عام 2009، يمكن تمييز يوهيلوبس على أساس، من بين أمور أخرى، هذه التشبيهات الذاتية: [1]
- تكون الأسنان مائلة للأمام كما ثبت من خلال حافة المينا في مقدمة السن والتي تتجه أكثر نحو الأعلى والدعامة الأمامية أيضًا تقع أقرب إلى الأعلى.
- المحور، الفقرة الثانية في الرقبة، لديه تجويف في الجزء الخلفي من العمود العصبي، مع ثلاثة انخفاضات هوائية أعمق فيه.
- تحتوي الفقرات العنقية خلف المحور، وهي فقرات الرقبة خلف المحور، على نتوءات عظمية متطورة بشكل متغير و"نتوءات عظمية أولية" أكثر دقة أسفل النتوءات العظمية الأمامية ، وهي نتوءات على مقدمة التلال بين النتوءات العظمية الأمامية وجسم الفقرة.
- تحتوي الأقواس العصبية العنقية على صفيحة غضروفية غضروفية أمامية، وهو خط أفقي يمتد من الغضروف إلى الغضروف الأمامي، ويفصل بين تجويفين هوائيين عن طريق تقسيم الاكتئاب المعتاد في القاعدة الجانبية للعمود العصبي.
- في فقرات الرقبة يتم تقليص التجويف الجنبي إلى ثقوب أصغر.
- في فقرات الرقبة تكون الأشواك العصبية أقل ارتفاعا وطولا.
- تحتوي الفقرة الثالثة من الرقبة على شوكة عصبية ذات عملية مسطحة عرضية موجهة للأمام.
- تحتوي الفقرات العنقية الأمامية على ثلاثة نتوءات ضلعية بين الحدبة والرأس، وهي رؤوس أضلاعها.
- تقع أعمدة ضلع الرقبة بقوة أسفل جسم الفقرة بسبب النتوء الجانبي الملحق والمقطع الطويل بين رأسي الضلع.
- الأشواك العصبية أمام العجز الوسطى، في الجزء الخلفي من الرقبة والأمام الخلفي، مقسمة أو متشعبة، وفي قاعدة الرقبة والفقرات الظهرية الأمامية تحمل درنة متوسطة لا يقل حجمها عن حجم النتوءات الشوكية، مما يؤدي إلى حالة "ثلاثية".
- يتم ترتيب الصفائح الظهرية المتوسطة والخلفية للجزء الظهري من العظم الغضروفي والجزء الظهري من العظم الغضروفي على شكل حرف "K".
- يمتد الهواء الموجود أمام العجز إلى عظمة الحرقفة ، والتي تتخللها غرف الهواء.
الاكتشاف والتسمية

كان الاكتشاف الأصلي من قبل قس كاثوليكي، الأب ر. ميرتنز، في عام 1913. أظهر بعض البقايا التي حفرها لمهندس التعدين الألماني جوستاف بيهاجل الذي أرسل في عام 1916 ثلاث فقرات إلى رأس هيئة المسح الجيولوجي الصينية دينج وينجيانج ("VK Ting"). ربما كانت هذه هي المناسبة الأولى التي تمت فيها دراسة عظام الديناصورات من الصين علميًا. بمساعدة قس كاثوليكي آخر، الأب ألفريد كاشيل، أعيد اكتشاف الموقع في نوفمبر 1922 بواسطة يوهان جونار أندرسون وتان شيتشو. في مارس 1923، حفر الطالب النمساوي أوتو زدانسكي هيكلين عظميين في موقعين يبعدان عن بعضهما حوالي ثلاثة كيلومترات ودرس HC T'an النمط الأصلي أيضًا في عام 1923. [2]
تم وصفه وتسميته في الأصل Helopus ، بمعنى "قدم المستنقع"، من قبل عالم الحفريات السويدي كارل ويمان في عام 1929، بعد الكلمة اليونانية ἕλος، helos ، "مستنقع"، وπούς، pous ، "قدم". [11] يشير الاسم إلى المنطقة المستنقعية من الاكتشافات وإلى truga ، أحذية المستنقع السويدية، والتي تشبه وفقًا لويمان الأقدام العريضة للحيوان. [11] ومع ذلك، فإن هذا الاسم ينتمي بالفعل إلى طائر لأن طائر النورس القزويني كان قد أطلق عليه ذات مرة اسم Helopus caspius Wagler 1832. لذلك تمت إعادة تسمية ديناصور السوروبود إلى Euhelopus (قدم المستنقع الحقيقية) في عام 1956 من قبل ألفريد شيروود رومر . [12] ثبت أن هناك جنسًا نباتيًا ( عشبًا ) يحمل نفس الاسم العام ، Euhelopus . ومع ذلك، قد يكون للجنس في مملكة بيولوجية واحدة اسم يُستخدم كاسم جنس في مملكة أخرى، لذا سُمح باستخدام Euhelopus . النوع النمطي هو Helopus zdanskyi . التركيبة الجديدة هي Euhelopus zdanskyi . الاسم المحدد يكرم Zdansky. [11]

العينة PMU 24705 (سابقًا PMU R233) تشكل وفقًا لـ Wilson & Upchurch النمط الأصلي ، [1] أساس وصفي، للأنواع Euhelopus zdanskyi . [3] تمثل أحد الهياكل العظمية التي وجدها Zdansky، والتي أطلق عليها Wiman اسم "Exemplar a"، والذي لم يعين رسميًا نمطًا أصليًا. [11] هذا هو الهيكل العظمي الأصلي الذي وجده Mertens. [11] تتكون العينة PMU 24705 من هيكل عظمي جزئي مع جمجمة وفكين سفليين يتألفان من هذه العظام: الجزء الأمامي من الأنف الأيسر؛ والعظم الوداجي الأيمن الجزئي؛ والعملية الوداجية المدببة للعظم الحجاجي الخلفي، والمحفورة جزئيًا؛ والعملية الظهرية للعظم الوداجي المربع الأيمن؛ العضلة الجناحية اليسرى المجزأة (قد تكون هناك قطعة أخرى هي الطحال الأيمن، ولكنها هشة للغاية بحيث لا يمكن إزالتها من مصفوفتها)، [3] وسلسلة من خمسة وعشرين فقرة أمام العجز وعظم الفخذ الأيسر. [11]
الهيكل العظمي الثاني، لشخص بحجم النموذج الأولي تقريبًا، أطلق عليه ويمان اسم "النموذج ب". [11] وأشار إليه ويلسون وأبشيرش باسم يوهيلوبس . تتألف هذه العينة PMU 24706، التي كانت تُعرف سابقًا باسم PMU 234، من تسع فقرات ظهرية مفصلية والعجز ، وضلعين ظهريين، وحوض كامل تقريبًا ، وطرف خلفي أيمن يفتقر إلى عظم مشط القدم الخامس والعديد من سلاميات القدم. [4]
تم الاحتفاظ بالعينتين في مجموعة متحف الحفريات بجامعة أوبسالا ، في أوبسالا ، السويد ، حيث يتم عرض الهياكل العظمية المركبة منذ ثلاثينيات القرن العشرين. [1]
في عام 1923، لم يكن لدى زدانسكي الوقت الكافي لإكمال حفر النمط الأصلي. [11] في خريف عام 1934، عاد سي سي يونج وإم إن بين إلى المنطقة واستعادا عظم الكتف الغرابى الأيسر والغرابى الأيمن وعظم العضد الأيمن. وصف يونج هذه البقايا، بالإضافة إلى الفقرات التي أرسلها بهاجل إلى تينج، في عام 1935. أرجع يونج كل هذه البقايا إلى Euhelopus zdanskyi باستثناء الغرابى الأيمن غير المكتمل، واقترح أنها ربما تنتمي إلى عينة النمط الأصلي. [13] تم تسمية عظم الكتف الغرابى وعظم العضد لدى يانج وبيين وفقرات تينج باسم "النموذج ج" من قبل ويلسون وأبشيرش في عام 2009. وأُبلغوا في عام 2007 أنه لم يعد من الممكن العثور على هذه المواد في المجموعات الصينية. [1]
تصنيف


كان ويمان في عام 1929 غير متأكد من تقارب Helopus ووضعه في Helopodidae خاص به. [11] جعل يانج هذا Helopodinae، أولاً ضمن Morosauridae ، ثم ضمن Brachiosauridae . أنشأ رومر في عام 1956 Euhelopodinae. [12] في عام 1990، وضع جون ستانتون ماكنتوش Euhelopus في Camarasauridae . [14]
إن القرابة التطورية لـ Euhelopus مثيرة للجدل، وقد تم تفسيرها بشكل مختلف على أنها ذات قرابة وثيقة بتصنيفات شبيهة بـ Mamenchisaurus [15] [9] أو على أنها مجمعة مع titanosaurs في فرع Somphospondyli . [16] [1] [17] الفرع الذي يحتوي على Euhelopus وأقاربه المقربين يُعرف باسم Euhelopodidae، لكن الغموض حول قرابة Euhelopus تسبب في قدر كبير من عدم اليقين فيما يتعلق بعضوية Euhelopodidae. [17] تؤيد معظم الدراسات فرضية السومفوسبونديل لـ Euhelopus ، لكن الافتقار إلى البحث في تشريح الديناصورات الشبيهة بـ Mamenchisaurus قد منع إجراء اختبار صارم للعلاقة بينها وبين Euhelopus . [9]
لاحظ ويلسون وأبشيرش (2009) أن التقييمات التفرعية تشير إلى أن يوهيلوبوس ينتمي إلى مجموعة من الديناصورات، يوهيلوبوديدي، التي نشأت خلال فترة من العزلة الجغرافية وكانت متوطنة في هذا النطاق الجغرافي في الصين. ليس من الواضح ما إذا كانت يوهيلوبوس أحادية النمط. [1] يُظهر يوهيلوبوس قرابة تطورية مع التصنيف تيتانوصوريا . لا تدعم التحليلات التطورية الجديدة الادعاءات التقليدية بأن يوهيلوبوس وأوميسوروس ومامينتشيسوروس وشونوصور تشكل عائلة أحادية النمط "يوهيلوبوديدي " . [18] يتبع المخطط التفرعي أدناه خوسيه إل . كارباليدو وأوليفر دبليو إم راوهوت ودييجو بول وليوناردو سالجادو (2011). [18]
علم البيئة القديمة

المنشأ والحدوث
تم التنقيب عن المادة الخام لـ Euhelopus في تكوين Mengyin في مقاطعة Shandong (Shantung) في الصين. وقد جمع أوتو زدانسكي العينات في عام 1923، في الحجر الرملي الأخضر/الأصفر والحجر الطيني الأخضر/الأصفر.
يعود تاريخ تكوين منجين إلى العصر البيراسي - الفالانجيني . [19] كان يُعتقد سابقًا أنه قد تم ترسبه خلال المراحل الباريمية أو الأبتية من العصر الطباشيري ، منذ حوالي 129 إلى 113 مليون سنة. خلال تسعينيات القرن العشرين، كان يُعتقد خطأً أن التكوين قد يعود تاريخه إلى أواخر العصر الجوراسي . [1]
الحواشي
- ^ إن موضع الانتقال العنقي الظهري في Euhelopus غير مؤكد، ومن الممكن أن الفقرة الثامنة عشرة في السلسلة يجب أن تعتبر أيضًا جزءًا من الرقبة. [1]
مراجع
- ^ abcdefghijkl Wilson, Jeffrey A.; Upchurch, Paul (2009). "إعادة وصف وإعادة تقييم القرابة التطورية لـ Euhelopus zdanskyi (Dinosauria:Sauropoda) من العصر الطباشيري المبكر في الصين". مجلة علم الحفريات المنهجي . 7 (2): 199–239. doi :10.1017/S1477201908002691. S2CID 84505064.
- ^ ab T'an, HC (1923). بحث جديد عن جيولوجيا العصر الوسيط والعصر الثالث المبكر في شانتونج. نشرة المسح الجيولوجي للصين 5:95-135
- ^ abc Poropat, Stephen F.; Kear, Benjamin P. (2013-11-21). "أطلس فوتوغرافي وإعادة بناء ثلاثية الأبعاد لجمجمة Euhelopus zdanskyi مع وصف عناصر جمجمة إضافية". PLOS ONE . 8 (11): e79932. doi : 10.1371/journal.pone.0079932 . PMC 3836988. PMID 24278222 .
- ^ من "Euhelopus". في: Dodson, Peter & Britt, Brooks & Carpenter, Kenneth & Forster, Catherine A. & Gillette, David D. & Norell, Mark A. & Olshevsky, George & Parrish, J. Michael & Weishampel, David B. The Age of Dinosaurs . Publications International, LTD. ص. 70. ISBN 0-7853-0443-6 .
- ^ بول، ج. س.، 2016، دليل برينستون الميداني للديناصورات. الطبعة الثانية ، مطبعة جامعة برينستون، ص. 224
- ^ بينسون، روجر بي جيه؛ كامبيوني، نيكولاس إي؛ كارانو، ماثيو تي؛ مانيون، فيليب دي؛ سوليفان، كوروين؛ أبشيرش، بول؛ إيفانز، ديفيد سي. (2014-05-06). "معدلات تطور كتلة جسم الديناصورات تشير إلى 170 مليون سنة من الابتكار البيئي المستدام في سلالة جذع الطيور". بلوس بيولوجي . 12 (5): e1001853. doi : 10.1371/journal.pbio.1001853 . ISSN 1545-7885. PMC 4011683. PMID 24802911 .
- ^ Larramendi, Asier; Paul, Gregory S.; Hsu, Shu‐yu (2020-12-01). "مراجعة وإعادة تقييم للجاذبية النوعية للكائنات الحية متعددة الخلايا الحالية والماضية، مع التركيز على رباعيات الأرجل". السجل التشريحي . 304 (9): 1833-1888. doi : 10.1002/ar.24574 . ISSN 1932-8486. PMID 33258532. S2CID 227243708.
- ^ تايلور، مايكل ب.؛ ويدل، ماثيو ج. (2013-02-12). "لماذا كانت أعناق الديناصورات طويلة؛ ولماذا كانت أعناق الزرافات قصيرة". مجلة PeerJ . 1 : -36. doi : 10.7717/peerj.36 . ISSN 2167-8359. PMC 3628838. PMID 23638372 .
- ^ abc Moore, Andrew J.; Upchurch, Paul; Barrett, Paul M.; Clark, James M.; Xu, Xing (2020-05-28). "علم عظام Klamelisaurus gobiensis (الديناصورات، Eusauropoda) والتاريخ التطوري للصربوديات الصينية في العصر الجوراسي الأوسط والمتأخر". مجلة علم الحفريات المنهجي . 18 (16): 1299-1393. doi :10.1080/14772019.2020.1759706. ISSN 1477-2019. S2CID 219749618.
- ^ Gorscak, Eric; O'Connor, Patrick M.; Stevens, Nancy J.; Roberts, Eric M. (2014-07-29). "النوع القاعدي من الديناصورات Rukwatitan bisepultus (الديناصورات، السوروبودا) من تكوين جالولا الطباشيري الأوسط، حوض روكوا ريفت، جنوب غرب تنزانيا". مجلة علم الحفريات الفقارية . 34 (5): 1133-1154. doi :10.1080/02724634.2014.845568. ISSN 0272-4634.
- ^ abcdefghi سي. ويمان. 1929. "Die Kreide-Dinosaurier aus Shantung" [الديناصورات الطباشيرية من شانتونج]. الحفريات سينيكا، السلسلة ج 6 (1): 1-67
- ^ ab AS Romer. 1956. علم عظام الزواحف ، مطبعة جامعة شيكاغو، 772 صفحة
- ^ يونغ، سي سي (1935). "بقايا الديناصورات من منجين، شانتونغ". نشرة الجمعية الجيولوجية الصينية . 14 (4): 519-533. doi :10.1111/j.1755-6724.1935.mp14004004.x.
- ^ McIntosh, JS 1990. "Sauropoda". ص 345-401 في: Weishampel, DB, Dodson, P. & Osmólska, H. (المحررون) The Dinosauria . University of California Press, Berkeley
- ^ Upchurch, Paul (1995-09-29). "التاريخ التطوري لديناصورات السوروبود". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 349 (1330): 365-390. doi :10.1098/rstb.1995.0125. eISSN 1471-2970. ISSN 0962-8436.
- ^ ويلسون، جيفري أ.؛ سيرينو، بول سي. (15 يونيو 1998). "التطور المبكر وتطور السلالات على مستوى أعلى لديناصورات السوروبود" (PDF) . مذكرات جمعية علم الحفريات الفقارية . 5 : 1–68. doi :10.2307/3889325. ISSN 1062-161X. JSTOR 3889325.
- ^ ab D'Emic, Michael D. (2012). "التطور المبكر لديناصورات السوروبودات من نوع تيتانوصور". مجلة علم الحيوان التابعة لجمعية لينيان . 166 (3): 624–671. doi :10.1111/j.1096-3642.2012.00853.x. hdl : 2027.42/94293 . ISSN 0024-4082. S2CID 54752135.
- ^ ab José L. Carballido; Oliver WM Rauhut; Diego Pol & Leonardo Salgado (2011). "علم العظام والعلاقات التطورية لـ Tehuelchesaurus benitezii (الديناصورات، صوروبودا) من العصر الجوراسي العلوي في باتاغونيا". مجلة علم الحيوان التابعة لجمعية لينيان . 163 (2): 605-662. doi : 10.1111/j.1096-3642.2011.00723.x . hdl : 11336/71888 .
- ^ Xu, Jianqiang; Li, Zhong (2015). "المقاطعات الرسوبية المتوسطة والمتأخرة في العصر الوسيط في منطقتي لوكسي وجيولاي: الآثار المترتبة على التطور التكتوني لكتلة شمال الصين". مجلة علوم الأرض الآسيوية . 111 : 284-301. doi :10.1016/j.jseaes.2015.07.008.
