يوروباصور

📅 آخر تحديث: ١٧ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١٧ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 18 صور
الموسوعة الحرة

يوروباصورس (وتعني "سحلية أوروبا") هو ديناصور من فصيلة الصوروبودات القاعدية ، وهو شكل من أشكال الديناصورات العاشبة رباعية الأرجل . عاش خلال العصر الجوراسي المتأخر ( الكيمريدجي الأوسط، من حوالي 154 إلى 151 مليون سنة مضت) في شمال ألمانيا ، وقد تم تحديده كمثال على التقزم الجزري الناتج عن عزل مجموعة من الصوروبودات على جزيرة داخل حوض ساكسونيا السفلى .

الاكتشاف والتسمية

تحضير العظام الأحفورية

في عام ١٩٩٨، اكتشف جامع الأحافير الخاص هولجر لودتكه سنًا واحدًا لديناصور من فصيلة الصوروبود في محجر نشط بجبل لانجنبرغ ، بين بلدات أوكر وهارلينغروده وغوتينغيروده في ألمانيا. كان محجر لانجنبرغ للطباشير يعمل لأكثر من قرن؛ حيث تُستخرج الصخور باستخدام التفجير وتُعالج في الغالب لتُصنع منها الأسمدة. يكشف المحجر عن تتابع شبه متصل من الصخور الكربوناتية ، يبلغ سمكه ٢٠٣ أمتار (٦٦٦ قدمًا) [ ٢ ] ، ينتمي إلى تكوين سونتل ، ويتراوح عمره من أوائل العصر الأكسفوردي إلى أواخر العصر الكيمريدجي، وقد ترسب في بحر ضحل لا يتجاوز عمقه ٣٠ مترًا (٩٨ قدمًا) . تتجه الطبقات المكشوفة في المحجر بشكل عمودي تقريبًا ومائلة قليلًا، نتيجةً لارتفاع جبال هارتس المجاورة خلال العصر الطباشيري السفلي . اشتهر هذا المحجر بين الجيولوجيين بكونه موقعًا كلاسيكيًا، وقد خضع لدراسات مكثفة، وزاره طلاب الجيولوجيا لعقود. ورغم غناه بأحافير اللافقاريات البحرية، إلا أن أحافير الحيوانات البرية كانت نادرة. وكان سنّ السوروبود أول عينة لديناصور من السوروبود من العصر الجوراسي في شمال ألمانيا. [ 3 ]    

بعد العثور على المزيد من المواد الأحفورية، بما في ذلك العظام، بدأت أعمال التنقيب في الطبقة الحاملة للعظام في أبريل 1999، بقيادة جمعية محلية لهواة جمع الأحافير. ورغم تعاون مُشغّل المحجر، إلا أن التنقيب تعقّد بسبب الوضع شبه العمودي للطبقات الذي حدّ من الوصول، بالإضافة إلى استمرار أعمال المحجر. لم يكن من الممكن استخراج مواد السوروبود مباشرةً من الطبقة، بل كان لا بد من جمعها من الكتل المتناثرة الناتجة عن التفجير. ولذلك، كان الأصل الدقيق لمواد العظام غير واضح، ولكن أمكن لاحقًا تتبّعه إلى طبقة واحدة (الطبقة 83). [ 3 ] [ 4 ] أسفرت أعمال التنقيب التي أُجريت بين 20 و28 يوليو 2000 عن إنقاذ ما يقارب 50 طنًا (49 طنًا إنجليزيًا؛ 55 طنًا أمريكيًا) من الكتل الحاملة للعظام التي تحتوي على بقايا فقاريات. [ 5 ] جُهّزت الأحافير وحُفظت في حديقة ديناصورات مونشهاغن (DFMMh)، وهو متحف خاص مفتوح للديناصورات يقع بالقرب من هانوفر . بفضل الحفظ الممتاز للعظام، لم تكن هناك حاجة لاستخدام مواد التثبيت إلا نادرًا، وكان من الممكن إجراء التحضير بسرعة نسبية نظرًا لسهولة انفصال العظام عن الصخور المحيطة بها. في بعض الأحيان، كان من الممكن تحضير عظام ذات شكل بسيط في أقل من ساعة، بينما تطلب تحضير عظم العجز ثلاثة أسابيع. بحلول يناير 2001، كان قد تم تحضير 200 عظمة فقارية منفردة. في هذه المرحلة، وُجدت أعلى كثافة للعظام في كتلة بقياس 70 × 70 سم، تحتوي على حوالي 20 عظمة. [ 4 ] بحلول يناير 2002، كشف تحضير كتلة أكبر عن جمجمة جزئية لديناصور من فصيلة الصوروبود - وهي الأولى التي يتم اكتشافها في أوروبا. قبل إزالة العظام بالكامل من الكتلة، تم صنع قالب سيليكوني للكتلة لتوثيق الموضع ثلاثي الأبعاد الدقيق لكل عظمة. [ 5 ]  

تضررت أو دُمرت أجزاء من أحافير اليوروباصورس جراء حريق متعمد ليلة 4-5 أكتوبر 2003. دمر الحريق المختبر وقاعة العرض في حديقة ديناصورات مونشهاغن، مما أدى إلى فقدان 106 عظام، أي ما يعادل 15% من العظام التي جُهزت في ذلك الوقت. علاوة على ذلك، طال الحريق معظم الكتل التي لم تُجهز بعد، حيث تسبب اصطدام مياه الإطفاء بالحجر الساخن في مزيد من التفتت. [ 6 ] من بين العينات المدمرة العينة DFMMh/FV 100، التي احتوت على أفضل سلسلة فقرات محفوظة والحوض الكامل الوحيد. [ 7 ] [ 6 ]

كتلة تحتوي على عظام مُجهزة جزئيًا من العينة DFMMh/FV 709

في عام 2006 ، وُصِفَ نوع جديد من الصوروبودات رسميًا باسم Europasaurus holgeri . ويُعزى أصل تسمية الجنس إلى "زاحف من أوروبا"، بينما يُكرّم الاسم النوعي هولجر لودتكه، مكتشف أولى الأحافير. [ 1 ] ونظرًا لصغر حجم العظام نسبيًا، فقد ساد الاعتقاد في البداية بأنها تعود لأفراد يافعة. إلا أن منشور عام 2006 أثبت أن غالبية العينات كانت لبالغين، وأن Europasaurus كان قزمًا يعيش في الجزر. [ 3 ] وقد ارتفع عدد عظام الصوروبودات الفردية إلى 650 عظمة، تشمل أفرادًا ذات مفاصل مختلفة؛ وقد عُثِرَ على هذه المواد ضمن مساحة تتراوح بين 60 و80 مترًا مربعًا (200-260 قدمًا مربعًا) . [ 2 ] ومن هذه العينات، تم اختيار النموذج الأصلي ، وهو فرد مفكك ولكنه مرتبط (DFMMh/FV 291). [ ٢ ] يشمل النموذج الأصلي عظام جمجمة متعددة ( الفك العلوي الأمامي ، والفك العلوي، والعظم المربع الوجني )، وجزءًا من علبة الدماغ ، وعظام فك سفلي متعددة ( الفك السفلي ، والفك فوق الزاوي، والفك الزاوي )، وكميات كبيرة من الأسنان، والفقرات العنقية ، والفقرات العجزية ، والأضلاع من الرقبة والجذع. وقد نُسب ما لا يقل عن ١٠ أفراد آخرين إلى نفس التصنيف بناءً على تداخل في المواد.  

بدأت حملة تنقيب واسعة النطاق في صيف عام ٢٠١٢، بهدف استخراج عظام يوروباصور ليس فقط من الكتل الصخرية المتناثرة، بل مباشرةً من الطبقة الصخرية. تطلّب الوصول إلى الطبقة الحاملة للعظام إزالة نحو ٦٠٠ طن من الصخور باستخدام الحفارات والرافعات ذات العجلات، بالإضافة إلى ضخ المياه باستمرار من قاعدة المحجر. استمرت أعمال التنقيب في ربيع وصيف عام ٢٠١٣. أسفرت الحملة عن اكتشاف بقايا جديدة لأسماك وسلاحف وتماسيح، فضلاً عن معلومات قيّمة عن الطبقة الحاملة للعظام؛ إلا أنه لم يُعثر على المزيد من عظام يوروباصور . بحلول عام ٢٠١٤، جُهّز حوالي ١٣٠٠ عظمة فقارية من الطبقة ٨٣، معظمها يعود إلى يوروباصور ؛ ويُقدّر أن هناك ٣٠٠٠ عظمة إضافية في انتظار التحضير. تم تحديد ما لا يقل عن ٢٠ فرداً بناءً على عظام الفك. [ ٣ ]

وصف

مخطط مقياس يوروباصور

يُعدّ اليوروباصور من الصوروبودات الصغيرة جدًا، إذ يبلغ طوله 5.7-6.2 مترًا (19-20 قدمًا) ووزنه 750-2100 كيلوغرامًا (1650-4630 رطلًا) عند البلوغ. [ 1 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] وقد قُدّر هذا الطول بناءً على عظم فخذ جزئي، تمّت معايرته ليناسب حجم عينة كاماراصور شبه مكتملة . كما عُثر على أفراد أصغر سنًا، بأحجام تتراوح من 3.7 مترًا (12 قدمًا) إلى أصغرها حجمًا وهو 1.75 مترًا (5.7 قدمًا) . [ 1 ] [ 2 ]       

الخصائص المميزة

إعادة إحياء حياة اليوروباصور في موطنه

إلى جانب كونه من النيوصوروبودات الصغيرة جدًا ، كان يُعتقد أن اليوروباصور يتميز بالعديد من السمات المورفولوجية الفريدة التي تميزه عن أقاربه المقربين، وذلك وفقًا لوصفه الأصلي من قبل ساندر وآخرون (2006 [ 1 ] ). فقد كان يُعتقد أن النتوء الأنفي للفك العلوي ينحني للأمام بينما يبرز للأعلى (وهو ما يُعرف الآن بأنه سمة محفوظة [ 13 ] )، كما توجد ثلمة على السطح العلوي لمركز الفقرات العنقية، ويحتوي لوح الكتف على نتوء بارز على سطحه الخلفي، ويبلغ عرض عظم الكاحل ضعف طوله. [ 1 ]

بالمقارنة مع الكاماراصور ، يتميز اليوروباصور ببنية مختلفة للعظم ما بعد الحجاجي، حيث لا يكون النتوء الخلفي قصيرًا، كما أن التماس بين عظمي الأنف والجبهة في الجمجمة قصير، وشكل عظم الجداري (مستطيل في اليوروباصور )، والنتوءات العصبية لفقراته أمام الحوض غير متشعبة. وقد أشير أيضًا إلى مقارنات مع البراكيوصور (المسمى الآن جيرافتيتان )، حيث تبين أن اليوروباصور يتميز بخطمه الأقصر، والتماس بين العظم المربع الوجني والعظم الصدغي ، وعظم العضد (عظم الطرف الأمامي العلوي) ذي السطحين القريب والبعيد المسطحين والمتراصفين . وأخيرًا، أُجريت مقارنات سريعة مع البراكيوصورات المحتملة لوسوتيتان ، الذي يتميز بشكل مختلف لعظم الحرقفة وعظم الكاحل، وسيتيوصوروس هوميروكريستاتوس (المسمى دورياتيتان )، الذي يتميز بعرف دلتوكتوري أقل بروزًا ويمتد عبر جزء أقل من عظم العضد. [ 1 ]

جمجمة

جمجمة مُعاد بناؤها

حُفظت جميع عظام الجمجمة الخارجية تقريبًا في عينات يوروباصور ، باستثناء عظام الجبهة . بعض العظام الإضافية ممثلة فقط بأحافير مجزأة للغاية وغير مفيدة، مثل عظام الدمع . عُرفت ثمانية عظام فك علوي، ذات شكل خطم مستطيل بشكل عام كما هو الحال في كاماراصور . أُعيد تحديد النتوء الأمامي للفك العلوي، الذي تم تحديده في دراسة ساندر وآخرون (2006 [ 1 ] ) ، على أنه أثر ناتج عن عملية الحفظ في دراسة ماربمان وآخرون (2014 [ 13 ] )، وهو مشابه للتشريح الموجود في كاماراصور ويوهيلوبوس بدرجة أقل. يبدأ النتوء الظهري للفك العلوي ، وهو النتوء الذي يتصل بعظم الأنف، كنتوء خلفي ظهري، قبل أن يصبح عموديًا تمامًا عند نقطة الثقبة تحت الأنفية ، حتى يصل إلى عظم الأنف. تُلاحظ هذه "الخطوة" الضعيفة في الكاماراصور والإيوهيلوبوس ، وتكون أكثر وضوحًا في الأبيدوصور والجيرافاتيتان ، وربما في جمجمة البراكيوصور . تتميز هذه الأنواع الأخيرة أيضًا بخطم أطول، مع مسافة أكبر بين السن الأول والنتوء الأنفي للفك العلوي. كذلك، يشترك اليوروباصور مع الكاماراصورومورفات القاعدية (البراكيوصوريات، والكاماراصور ، والإيوهيلوبوس، والمالاويصور ) في حجم مماثل للمحجر وفتحة الأنف ، بينما تكون فتحة الأنف أصغر بكثير في التيتانوصورات المتطورة ( الرابيتوصور ، والتابوياصور، والنيميجتوصور ) . [ 13 ]

أسنان الفك العلوي

يحتوي الهيكل العظمي المحفوظ جيدًا لـ Europasaurus ، DFMMh/FV 291.17، على عظم فك علوي واحد. يتميز هذا الفك العلوي بجسم طويل، مع نتوءين مستطيلين، أحدهما أنفي والآخر خلفي. يوجد نتوء دمعي ضعيف فقط، كما هو الحال في معظم الصوروبودات باستثناء Rapetosaurus . النتوء الأنفي مستطيل ويغطي الحافة الأمامية والبطنية للفتحة أمام الحجاجية . يمتد هذا النتوء بزاوية 120 درجة تقريبًا من صف الأسنان الأفقي . تشكل قاعدة النتوء الأنفي أيضًا جسم النتوء الدمعي، وعند نقطة تفرعهما توجد الفتحة أمام الحجاجية، وهي مشابهة في شكلها لتلك الموجودة في Camarasaurus و Euhelopus و Abydosaurus و Giraffatitan ، ولكنها أطول بنحو النصف نسبيًا. تُعدّ الفتحة أمام الحجاجية، وهي فتحة صغيرة أمام أو أسفل الفتحة أمام الحجاجية، متطورة بشكل جيد في أنواع مثل الدبلودوكس والتابوياصور ، بينما تكاد تكون غائبة في الكاماراصور واليوهيلوبوس . بلغ عدد الأسنان في الفك العلوي لليوروبوصور حوالي 12-13 سنًا ، وهو عدد أقل من الأنواع القاعدية (16 سنًا في الجوباريا و14-25 سنًا في الأطلصور )، ولكنه يقع ضمن نطاق التباين في عائلة البراكيوصورات (15 سنًا في البراكيوصور إلى 10 أسنان في الأبيدوصور ). تُظهر جميع الأسنان غير البالية المحفوظة ما يصل إلى أربعة نتوءات صغيرة على حوافها الإنسية . يُلاحظ التواء طفيف في تيجان الأسنان الخلفية (حوالي 15 درجة)، ولكنه أقل بكثير مما هو عليه في البراكيوصورات (30-45 درجة). [ 13 ]

جمجمتان من نوع ديكرايوصوريد في منظر ظهري، توضحان موضع الفتحة الجدارية والثقبة الجدارية الخلفية

من بين عظام الأنف لدى يوروباصور ، عُرفت عدة عظام، لكن القليل منها كامل أو سليم. تتداخل عظام الأنف من الخلف مع عظام الجبهة ، وتتصل جانبياً بعظام ما قبل الجبهة بشكل غير حاد. على عكس عظام الأنف لدى جيرافتيتان ، تبرز عظام الأنف لدى يوروباصور أفقياً للأمام، لتشكل جزءاً صغيراً من سقف الجمجمة فوق الفتحات أمام الحجاج. عُرفت أربع عظام جبهة من يوروباصور ، ثلاث منها من اليسار وواحدة من اليمين. ونظراً لانفصالها، فمن المرجح أن عظام الجبهة لم تندمج أثناء النمو، على عكس كاماراصور . تشكل عظام الجبهة جزءاً من سقف الجمجمة، وتتصل بعظام أخرى مثل عظام الأنف والجدارية وما قبل الجبهة وما بعد الحجاج ، وهي أطول من الأمام إلى الخلف من عرضها، وهي سمة فريدة بين يوسوروبودات . كما هو الحال في الدبلودوكيات ( أمارغاسورس ، ديكرايوسورس ، ودبلودوكس )، وكذلك كاماراسورس ، فإن العظام الجبهية لا تدخل في الفتحة الجبهية الجدارية (أو الفتحة الجدارية عند استبعاد العظام الجبهية). كما أنها لا تدخل في حافة الفتحة فوق الصدغية (وهي سمة شائعة في الصوروبودات الأكثر تطورًا من شونوسورس )، ولا تشارك إلا بشكل طفيف وغير مزخرف في محجر العين . يُعرف وجود عدة عظام جدارية في يوروباسورس ، والتي تتخذ شكلًا مستطيلًا أعرض بكثير من طولها. وتكون العظام الجدارية عريضة أيضًا عند النظر إليها من الجزء الخلفي من الجمجمة، حيث إنها أطول قليلًا من الثقبة العظمى (فتحة الحبل الشوكي). وتساهم العظام الجدارية في حوالي نصف حدود الفتحة خلف الصدغية (الفتحة الموجودة أعلى الجزء الخلفي من الجمجمة)، بينما تُحاط المنطقة الأخرى بالعظام الصدغية وبعض عظام علبة الدماغ. تشكل العظام الجدارية جزءًا من حافة الفتحة فوق الصدغية، وهي أعرض من طولها في اليوروباصور ، كما هو الحال في الجيرافاتيتان والكاماراصور والسبينوفوروصور . بالإضافة إلى هذه الفتحة، تحتوي العظام الجدارية أيضًا على "فتحة خلف الجدارية"، وهي سمة نادرة خارج عائلة الديكرايوصوريات . يوجد في اليوروباصور عظم خلف الحجاج ثلاثي الشعب ، والذي تطور نتيجة اندماج عظم ما بعد الجبهة وعظم ما بعد الحجاج في الأنواع القاعدية. يشكل عظم ما بعد الحجاج بين النتوءات الأمامية والبطنية حافة الحجاج، بينما يحدّ بين النتوءات الخلفية والبطنية الفتحة تحت الصدغية .[ 13 ]

جمجمة ماسوسبونديلوس مع نوافذ مُعَلَّمة. عظم الوجنة مشابه في شكله لعظم الوجنة في يوروباصوروس.

عُثر على عظام وُجْرَية متعددة في يوروباصور ، وهي أقرب في شكلها إلى السوروبودومورفات القاعدية منها إلى الماكروناريات الأخرى. تُشكّل هذه العظام جزءًا من حدود الحجاج، والفتحة تحت الصدغية، والحافة السفلية للجمجمة، لكنها لا تصل إلى الفتحة أمام الحجاج. النتوء الخلفي للعظم الوجني هشٌّ للغاية وضيّق، ويُظهر ندبة عظمية من التمفصل مع العظم المربع الوجني. يوجد نتوءان بارزان من الجزء الخلفي لجسم العظم الوجني، يتباعدان بزاوية 75 درجة ويُشكّلان الحافتين السفلية والأمامية للفتحة تحت الصدغية. كما هو الحال في ريوجاصور وماسوسبونديلوس ، وهما نوعان من السوروبودومورفات غير السوروبودية، يُشكّل العظم الوجني جزءًا كبيرًا من حافة الحجاج، من الخلف إلى الزاوية السفلية الأمامية. لوحظت هذه السمة في أجنة التيتانوصورات، ولكن لم تُشاهد في الأفراد البالغة. العظم المربع الوجني هو عنصر مستطيل الشكل له ذراعان بارزان، أحدهما أمامي والآخر ظهري. وكما هو الحال في أنواع الصوروبودات الأخرى، يكون النتوء الأمامي أطول من الظهري، إلا أن طول الذراعين في يوروباصور متقارب. يتوازى النتوء الأفقي مع صف الأسنان في يوروباصور، على غرار كاماراصور، ولكن على عكس جيرافتيتان وأبيدوصور . يوجد نتوء بطني بارز على الذراع الأمامي للعظم، وهو سمة مشتركة محتملة لعائلة براكيوصوريداي، على الرغم من وجوده أيضًا في بعض أفراد كاماراصور . يتباعد النتوءان المربعان الوجنيان بزاوية قائمة تقريبًا (90 درجة)، بينما ينحني النتوء الظهري متبعًا شكل العظم المربع . تُظهر العظام الصدغية الموجودة في يوروباصور نفس الشكل التقريبي في المنظر الجانبي كما في كاماراصور ، وهو شكل علامة استفهام . تتصل العظام الصدغية بالعديد من عظام الجمجمة، بما في ذلك عظام سقف الجمجمة، وعظام الجمجمة البطنية، وعظام علبة الدماغ. ومثل العظام خلف الحجاج، فإن العظام الصدغية ثلاثية التفرع، ولها نتوء بطني وأمامي ووسطي . [ 13 ]

يحتوي حنك يوروباصور على ثلاثة عشر عنصرًا محفوظًا ، تشمل العظم المربعي، والعظم الجناحي ، والعظم الجناحي الخارجي . يتمفصل العظم المربعي مع عظام الحنك والجمجمة، بالإضافة إلى عظام الجمجمة الخارجية. وهو مشابه في شكله لعظام جيرافتيتان وكاماراصور ، وله أسطح مفصلية متطورة. يوجد ساق واحد على طول معظم العظم المربعي، مع جناح جناحي على طول الجانب الإنسي. تُعد العظام الجناحية أكبر عظام حنك الصوروبود، ولها شكل ثلاثي الشعاع، مثل العظام خلف الحجاج. يتصل نتوء أمامي بالعظم الجناحي المقابل، بينما يتصل جناح جانبي بالعظم الجناحي الخارجي، ويدعم جناح خلفي العظم المربعي والعظم الجناحي القاعدي (وهو عظم يربط بين الحنك والجمجمة). العظم الجناحي الخارجي هو عظم صغير في الحنك، يربط عظام الحنك المركزية (الجناحية والحنكية ) بالفك العلوي. العظم الجناحي الخارجي على شكل حرف L، وله نتوء أمامي يتصل بالفك العلوي، ونتوء خلفي يلتقي بالجناحية. [ 13 ]

الفقرات

فقرات العنق المفصلية للعينة DFMMh/FV 838

تُعدّ الفقرات العنقية لليوروبوصور أفضل الفقرات حفظًا وأكثرها تمثيلًا في العمود الفقري. مع ذلك، لا يُعرف كامل العنق، لذا قد يتراوح عدد الفقرات العنقية بين كاماراصور (12 فقرة) ورابيتوصور (17 فقرة). إضافةً إلى ذلك، تعود الفقرات العنقية المتعددة إلى أفراد من أعمار مختلفة، ومن المعروف أن طول جسم الفقرة وبنيتها الداخلية يتغيران خلال مراحل النمو. تتميز أجسام الفقرات العنقية لدى البالغين بأنها مستطيلة ومقعرة من الخلف (طرفها الأمامي كروي الشكل)، مع وجود ثلمة في الجزء العلوي من طرفها الخلفي. وُصفت هذه السمة بأنها مميزة لليوروبوصور، ولكنها معروفة أيضًا في يوهيلوبوس وجيرافاتيتان . يوجد في جانب أجسام فقرات اليوروبوصور تجويف يؤدي إلى التجويف الهوائي الداخلي للفقرات. على عكس جيرافاتيتان والبراكيوصوريات، لا يحتوي اليوروبوصور على صفائح رقيقة تقسم هذا التجويف. يشترك اليوروباصور في خصائص الصفائح على الفقرات العلوية مع الماكروناريات القاعدية والبراكيوصوريات. وعلى عكس الفقرات العنقية الأمامية والوسطى، فإن الفقرات العنقية الخلفية أقل استطالة، وأطول نسبيًا، كما هو الحال في الماكروناريات الأخرى، مع تغيرات ملحوظة في مواقع الأسطح المفصلية. [ 7 ]

فقرتان خلفيتان

تتميز الفقرات الظهرية الأمامية بتجويف خلفي قوي ، مثل الفقرات العنقية، ويمكن تصنيفها في هذه السلسلة بناءً على غياب النتوء السفلي وانخفاض موضع النتوءات الجانبية . تكون التراكيب الداخلية مفتوحة ومُكَوِّنة من تجاويف ، كما هو الحال في الكاماراصور والجيرافاتيتان والجالفصور ، ولكن على عكس هذه الأنواع ، لا يمتد هذا التجويف الهوائي إلى الفقرات الظهرية الوسطى والخلفية. يتشابه ترتيب ووجود الصفائح الأمامية في اليوروباصور مع غيره من الماكروناريات القاعدية، ولكنه يختلف عن الأنواع القاعدية الأخرى (مثل المامينشيصور والهابلوكانثوصور ) والأنواع الأكثر تطورًا (مثل الجيرافاتيتان ). تحتوي الفقرات الظهرية الوسطى على تجويف هوائي يمتد لأعلى داخل القوس العصبي ، كما هو الحال في الباراباصور والسيتيوصور والتيهويلشيصور والكاماراصور . الحافة البطنية لهذا التجويف معينية الشكل وواضحة المعالم. في الفقرات الخلفية، ارتفع التجويف الهوائي الجانبي على جسم الفقرة، وهو تغيير يُلاحظ في أنواع أخرى من الماكروناريات القاعدية. تتميز هذه التجاويف الجانبية باتساعها من الأمام، ثم تضيق لتصبح حادة الزاوية من الخلف. يقف النتوء العصبي لليوروصور عموديًا ، وهي سمة قاعدية غير موجودة في البراكيوصور أو الصوروبودات الأكثر تطورًا. [ 7 ]

لا يُعرف سوى مجموعة كاملة من الفقرات العجزية من عينة واحدة فقط، DFMMh/FV 100، والتي دُمرت في حريق عام 2003. جميع الفقرات الخمس، وهو العدد المميز للنيوصوروبودات القاعدية، مُدمجة في العجز . يُمثل العجزان الثالث والرابع العجزين البدائيين، الموجودين في جميع مجموعات الديناصورات. أما العجز الثاني، S2، فهو العجز السلفي للصوروبودومورف، والذي أُضيف في الصوروبودومورف القاعدية، التي تشترك جميعها في ثلاثة عجزات باستثناء البلاتيوصور . العجز الخامس، المندمج خلف الزوج البدائي، هو عجز ذيلي، هاجر من الذيل إلى الحوض في التصنيفات المحيطة بالليونيروصور . تُمثل الفقرة العجزية الأولى، المتصلة بعظم الحرقفة ولكنها غير ملتحمة بالفقرات الأخرى، الفقرة العجزية الظهرية، ليصل عدد الفقرات إلى خمس فقرات موجودة في جميع النيوسوروبودات. ويؤكد مستوى التحام الفقرة العجزية الظهرية التاريخ التطوري لعدد فقرات العجز لدى السوروبودات: حيث يضم الزوج البدائي أولاً فقرة ظهرية (ليصبح المجموع ثلاث فقرات)، ثم فقرة ذيلية (ليصبح المجموع أربع فقرات)، ثم فقرة ظهرية أخرى ليصبح المجموع خمس فقرات. [ 7 ]

جلد

من بين الماكروناريات، لا تُعرف آثار الجلد المتحجرة إلا من الهيستاصور ، والتيهويلشيصور، والسالتاصور . قد يكون كل من التيهويلشيصور والهيستاصور وثيق الصلة باليوروباسوصور ، وتتشابه خصائص جميع آثار جلد الصوروبودات. الهيستاصور ، أول ديناصور معروف من آثار الجلد، احتفظ بغطاء جلدي فوق جزء من الذراع حول مفصل الكوع. [ 14 ] تنتشر آثار الجلد على نطاق أوسع في بقايا التيهويلشيصور ، حيث عُثر عليها في مناطق الطرف الأمامي والكتف والجذع. لا توجد صفائح أو عقيدات عظمية، مما يدل على وجود درع، ولكن توجد عدة أنواع من الحراشف. تتشابه أنواع جلد التيهويلشيصور بشكل عام مع تلك الموجودة في الدبلودوكس والهيستاصور أكثر من تشابهها مع أجنة التيتانوصور من نوع أوكا ماهويفو . [ 15 ] نظرًا لتشابه شكل ومفصل الدرنات المحفوظة في هذه الماكروناريات القاعدية مع الأنواع الأخرى التي حُفظ فيها الجلد، بما في ذلك عينات من برونتوصور إكسيلسوس والديبلودوكويدات الوسيطة، فمن المحتمل أن تكون هذه التراكيب الجلدية منتشرة على نطاق واسع في جميع أنحاء النيوصوروبودا. [ 14 ]

تصنيف

عند تسميته لأول مرة، اعتُبر يوروباسورس تصنيفًا ضمن جنس ماكروناريا لا ينتمي إلى عائلة براكيوصوريداي أو فرع تيتانوسورومورفا . يشير هذا إلى أن قصر قامة هذا التصنيف كان نتيجة للتطور، وليس سمة مميزة لمجموعة معينة. [ 1 ] تم تحليل ثلاث مصفوفات مع تضمين يوروباسورس ، وهي مصفوفة ويلسون (2002 [ 16 ] ) وأبشرش (1998 [ 17 ] ) وأبشرش وآخرون (2004 [ 18 ] ). أسفرت جميع التحليلات عن نتائج متشابهة في علم الوراثة، حيث كان يوروباسورس أكثر تطورًا من كاماراصوروس، ولكنه خارج فرع براكيوصوريداي وتيتانوسورومورفا (المسماة الآن تيتانوسوريفورميس ). تظهر نتائج التحليل المفضل لساندر وآخرون (2006) أدناه على اليسار: [ 2 ]

الفقرة الخلفية من المنظر الأمامي

أثناء وصف فقرات يوروباصور بواسطة كارباليدو وساندر (2013) ، أُجري تحليل تطوري آخر (العمود الأيمن أعلاه). تم توسيع المصفوفة التفرعية لتشمل المزيد من أصناف الصوروبودات، مثل بيلوصور وسيداروصور وتابوياصور . كما تم فصل صنف براكيوصور إلى براكيوصور حقيقي ( B. altithorax ) وجيرافاتيتان ( B. brancai )، استنادًا إلى تايلور (2009 [ 19 ] ) . بناءً على هذا التحليل الأحدث والأكثر شمولًا، وُجد أن يوروباصور يقع في موقع مشابه، ككاماراصورومورف قاعدي أقرب إلى التيتانوصورات من الكاماراصور . مع ذلك، وُضعت يوهيلوبوس وتيهويلشيصور وتاستافينصور وجالفيصور بين يوروباصور وعائلة البراكيوصوريات . [ 7 ]

تصنيفها كبراكيوصوريد

في تحليلٍ أجراه ديميك (2012) لتطور سلالات التيتانوصوريات، اعتبر يوروباصوروس ينتمي إلى عائلة البراكيوصوريات، بدلاً من كونه سلفًا لأقدم البراكيوصوريات. وقد حسم هذا التحليل السلالي معظم البراكيوصوريات الحقيقية حتى الآن، على الرغم من أن العديد من البراكيوصوريات المحتملة صُنفت ضمن عائلة السومفوسبونديليات ( بالوكسيصوروس ، وسوروبوسيدون، وكياووانلونغ ) . ومع ذلك، كان ديميك متحفظًا في اعتبار يوروباصوروس براكيوصوريًا مؤكدًا. فبينما كان هناك دعم قوي في التحليل السلالي لموقعه، يفتقر يوروباصوروس ، وهو أحد الماكروناريات القاعدية القليلة التي تمتلك جمجمة، إلى عظام متعددة تُظهر سمات مميزة لهذه المجموعة، مثل الفقرات الذيلية. يوضح المخطط التفرعي أدناه على اليسار نتائج التحليل السلالي لديميك (2012)، حيث تم دمج عائلتي اليوهيلوبوديات والتيتانوصوريات. [ 20 ]

مقارنة الجمجمة بجمجمة الجيرافاتيتان ذي الصلة

اتفق تحليل لاحق على التيتانوصورات مع دراسة ديميك (2012) في تحديد موقع اليوروباصور . فقد شكّل فرعًا متعددًا مع البراكيوصور و" البوثريوسبونديلوس الفرنسي " (المسمى فويفريا ) باعتبارهما أقدم البراكيوصورات. وكان اللوسوتيتان ثاني أكثرها تطورًا في هذه المجموعة ، بينما شكّلت الجيرافاتيتان والأبيدوصور والسيداروصور والفينينوصور مجموعة أكثر تطورًا من البراكيوصورات . وقد وُجد أن الأسنان "الملتوية" لليوروباصور إحدى السمات الفريدة للبراكيوصوريات، مما قد يعني إحالة موثوقة لأسنان الصوروبود المعزولة إلى هذه المجموعة . [ 21 ]

أُجري تحليلٌ تطوريٌّ إضافيٌّ على عائلة البراكيوصورات، استنادًا إلى تحليل ديميك (2012). وقد أظهر هذا التحليل، الذي أجراه ديميك وآخرون (2016)، موقعًا مشابهًا جدًا لجنس يوروباصور ضمن عائلة البراكيوصورات، مع وضع جنس سونوراصور في فرع حيوي مع جنس جيرافتيتان ، ووضع جنس لوسوتيتان في فرع متعدد مع جنسي أبيدوصور وسيداروصور . وكانت الشجرة المتبقية مماثلةً لتلك التي في دراسة ديميك (2012)، مع دمج جنس براكيوصور في فرع متعدد مع أنواع البراكيوصورات الأكثر تطورًا. [ 22 ] وتوصل تحليلٌ تطوريٌّ آخر، أجراه مانيون وآخرون (2017)، إلى نتائج مماثلة لنتائج ديميك (2012) وديميك وآخرون (2016). كان يوروباصور أقدم أنواع البراكيوصورات، يليه في القدم البوثريوسبونديلوس (المعروف أيضًا باسم فويفريا ) . وقد صُنِّف البراكيوصور خارج التفرع المتعدد الذي ضم جميع أنواع البراكيوصورات الأخرى، وهي: جيرافتيتان ، وأبيدوصور ، وسونوراصور ، وسيداروصور، وفينينوصور . [ 23 ] وقد كشفت دراسة تطورية نُشرت عام 2017، أجراها رويو-توريس وآخرون (2017)، عن علاقات أكثر تعقيدًا داخل عائلة البراكيوصورات. فإلى جانب يوروباصور باعتباره أقدم أنواع البراكيوصورات، وُجدت مجموعتان فرعيتان ضمن هذه المجموعة، إحداهما تضم ​​جيرافتيتان ، وسونوراصور، ولوسوتيتان ، والأخرى تشمل جميع أنواع البراكيوصورات الأخرى تقريبًا، بالإضافة إلى تاستافينصور . وقد أُطلق على هذه المجموعة الثانية اسم لوراسيفورميس وفقًا لتعريف المجموعة. كان البراكيوصور ضمن مجموعة متعددة التفرعات مع الفرعين الفرعيين من عائلة البراكيوصورات. يمكن الاطلاع على شجرة التطور التي وضعها رويو-توريس وآخرون (2017) أعلاه، في العمود الأيمن. [ 24 ]

علم الأحياء القديمة

نمو

الفك السفلي في مراحل النمو المختلفة

أظهر تحليل نسيجي لعدة عينات من يوروباصور أن يوروباصور نوع قزم فريد، وليس صغيرًا من نوع موجود مثل كاماراصور . وكشف هذا التحليل أن أصغر عينة (DFMMh/FV 009) تفتقر إلى علامات الشيخوخة كعلامات النمو أو النسيج العظمي الصفائحي ، وهي أيضًا أصغر عينة بطول 1.75 متر (5.7 قدم) . يُعد هذا النسيج العظمي مؤشرًا على النمو السريع، لذا يُرجح أن تكون العينة صغيرة. أما عينة أكبر (DFMMh/FV 291.9) بطول مترين (6.6 قدم) فتُظهر كميات كبيرة من النسيج الصفائحي، دون وجود علامات نمو، لذا يُرجح أنها صغيرة أيضًا. بينما تُظهر العينة الأصغر التالية (DFMMh/FV 001) وجود علامات نمو ( حلقات سنوية تحديدًا )، وبطول 3.5 متر (11 قدمًا)، يُحتمل أن تكون شبه بالغة. يُظهر النموذج DFMMh/FV 495، وهو أكبر حجمًا، عظامًا ناضجة بالإضافة إلى حلقات نمو، ويبلغ طوله 3.7 متر (12 قدمًا) . كما يُظهر النموذج الثاني الأكبر حجمًا الذي تم تحليله (DFMMh/FV 153) علامات نمو، ولكنها أكثر تواترًا. ويبلغ طول هذا النموذج 4.2 متر (14 قدمًا) . يُمثل عظم فخذ جزئي واحد أكبر فرد معروف من جنس يوروباصور ، بطول جسم يبلغ 6.2 متر (20 قدمًا) . وعلى عكس جميع النماذج الأخرى، يُظهر هذا النموذج (DFMMh/FV 415) وجود خطوط توقف النمو ، مما يشير إلى أنه نفق بعد بلوغه حجم الجسم الكامل. كما أن العظم الداخلي صفائحي جزئيًا ، مما يدل على أنه توقف عن النمو مؤخرًا. [ 1 ] [ 2 ]            

تُظهر هذه التوليفات من عوامل النمو أن حجم يوروباصور الصغير يعود إلى انخفاض معدل نموه بشكل ملحوظ، حيث اكتسب حجمًا أبطأ من الأنواع الأكبر حجمًا مثل كاماراصور . ويُعدّ هذا التباطؤ في معدل النمو معاكسًا للاتجاه العام لدى الصوروبودات والثيروبودات ، التي وصلت إلى أحجام أكبر مع زيادة معدلات نموها. [ 1 ] وتُمثل بعض الأنواع القريبة من يوروباصور أكبر الديناصورات المعروفة، بما في ذلك براكيوصور وسوروبوسيدون . وقد اقترح ماربامان وآخرون (2014) أن صغر حجم يوروباصور وانخفاض معدل نموه كانا نتيجة لظاهرة التطور الطفولي ، حيث يحتفظ البالغون من هذه الأنواع بخصائص طفولتهم، مثل الحجم. [ 13 ]

تشير فحوصات الأذن الداخلية لصغار اليوروباصور إلى أنها كانت ناضجة في وقت مبكر، ويُعتقد أنها كانت تعتمد إلى حد ما على حماية البالغين في القطيع، وهو أمر غير موجود في الصوروبودات الأكبر حجمًا نظرًا للاختلاف الهائل في الحجم بين الآباء والأبناء. كما يشير تركيب الأذن الداخلية وطولها في هذا الجنس إلى امتلاكها حاسة سمع قوية، كما هو الحال مع اليوروباصور . ويبدو أن التواصل بين أفراد النوع الواحد كان مهمًا أيضًا لهذا السوروبود، استنادًا إلى هذه الدراسات، مما يشير إلى أن هذا السوروبود أظهر سلوكًا اجتماعيًا واضحًا. [ 25 ]

التقزم

هياكل عظمية مُعاد بناؤها للبالغين والأطفال؛ لاحظ البشر للمقارنة.

يُعتقد أن أحد أسلاف اليوروباصور قد انخفض حجمه بسرعة بعد هجرته إلى جزيرة كانت موجودة آنذاك، إذ كانت أكبر الجزر في المنطقة المحيطة بشمال ألمانيا أصغر من 200,000 كيلومتر مربع (120,000 ميل مربع) ، وهو ما قد لا يكون كافيًا لإعالة مجتمع من الصوروبودات الضخمة. أو ربما يكون أحد الماكروناريين قد تقلص حجمه بالتزامن مع ازدياد مساحة اليابسة، حتى وصل إلى حجم اليوروباصور . [ 1 ] وتقتصر الدراسات السابقة حول التقزم الجزري إلى حد كبير على العصر الماستريختي في جزيرة هاتيج برومانيا ، موطن التيتانوصور القزم ماجياروصور والهادروصور القزم تلماتوسورس . [ 1 ] [ 26 ] [ 27 ] من المعروف أن التيلماتوصور يعود إلى مرحلة البلوغ الصغيرة، وعلى الرغم من صغر حجمه، إلا أن عينات الماجياروسورس الصغيرة معروفة بأنها تعود إلى أفراد بالغين أو كبار السن. [ 27 ] [ 28 ] كان حجم جسم الماجياروسورس داكوس البالغ مشابهًا لحجم جسم اليوروباصور ، لكن أكبر أفراد الأخير كان لديه عظام فخذ أطول من أكبر أفراد الأول، بينما كان الماجياروسورس هنجاريكوس أكبر حجمًا بشكل ملحوظ من كلا النوعين. [ 28 ] يمثل التقزم في اليوروباصور التغير السريع الوحيد الملحوظ في كتلة الجسم في السوروبودومورفا المتطورة ، حيث يتمثل الاتجاه العام للأنواع في نمو الحجم الإجمالي في المجموعات الأخرى. [ 29 ]  

علم البيئة القديمة

مواقع أرضية من العصر الجوراسي المتأخر في أوروبا. يشير الرقم "7" إلى محجر لانجنبرغ

يُظهر موقع لانجنبرغ في ألمانيا، من أوائل العصر الأكسفوردي إلى أواخر العصر الكيمريدجي، تنوع الحياة النباتية والحيوانية لنظام بيئي جزري يعود إلى أواخر العصر الجوراسي. [ 30 ] خلال العصر الكيمريدجي، كان الموقع بحريًا، نظرًا لوقوعه بين كتل جبال الراين والبوهيميا ولندن-برابانت . لا يُشير هذا بالضرورة إلى أن الكائنات الحية الموجودة كانت بحرية ، إذ يُحتمل أن تكون الحيوانات والنباتات قد ترسبت من مصادر خارجية (وإن كانت على مسافة قصيرة) من الجزر المحيطة. [ 31 ] تُشير الرواسب إلى وجود تدفق عرضي للمياه العذبة أو قليلة الملوحة ، وتُؤكد الأحافير المحفوظة ذلك. يوجد عدد كبير من أحافير الرخويات ثنائية الصدفة البحرية ، بالإضافة إلى شوكيات الجلد والأحافير الدقيقة في الحجر الجيري للمحجر، على الرغم من أن العديد من الحيوانات والنباتات كانت برية . [ 32 ]

حُفظت العديد من الكائنات البحرية في لانجنبرغ، على الرغم من أنها لم تتعايش غالبًا مع يوروباصور . يوجد ما لا يقل عن ثلاثة أجناس من السلاحف ، هي: بليزوشيلس ، وثالاسيميس، وما يصل إلى نوعين غير مُسميين. [ 30 ] [ 33 ] [ 34 ] وتنتشر أسماك شعاعيات الزعانف بكثرة، ممثلة بأجناس: ليبيدوتس ، وماكروميسودون ، وبروسينيتس ، وكويلودوس ، وماكروسيميوس ، ونوتاغوغوس ، وهيستيونوتوس ، وإيونوسكوبوس ، وكالوبتيروس ، وكاتوروس ، وسوروبسيس ، وبيلونوستوموس ، وثريسوبس . [ 35 ] كما توجد أيضًا خمسة أشكال مورفولوجية متميزة على الأقل من أسماك القرش الهيبودونتية ، وهي أسماك القرش الحديثة : باليوسكيليوم ، وسينيكودوس ، وأستيروديرموس . [ 36 ] عُثر على نوعين من التماسيح البحرية في لانجنبرغ، وهما ماشيموسورس وستينوسورس ، واللذان يُرجح أنهما كانا يتغذيان على السلاحف والأسماك، كما عُثر أيضاً على التمساح البرمائي غونيوفوليس . [ 37 ]

هيكل عظمي لـ Knoetschkesuchus المتعايش

يمكن تحديد مخاريط وأغصان الصنوبريات على أنها من نوع الأروكاريان Brachyphyllum ، وذلك من خلال دراسة الأحافير الأرضية في الموقع. وقد وُجدت في الموقع العديد من التصنيفات، بما في ذلك تراكم كبير لعظام وأفراد من جنس Europasaurus . تم استخراج ما لا يقل عن 450 عظمة من Europasaurus من محجر لانجنبرغ، يحمل حوالي ثلثها آثار أسنان. [ 30 ] تتطابق أحجام وأشكال هذه الآثار بشكل جيد مع أسنان الأسماك أو التماسيح أو غيرها من الحيوانات الكانسة، ولكن لم يتم تأكيد وجود آثار أسنان لثيروبودات. [ 30 ] [ 38 ] يشير العدد الكبير من الأفراد الموجودة إلى أن قطيعًا من Europasaurus كان يعبر منطقة مد وجزر وغرق. [ 30 ] وبينما يُعد Europasaurus الحيوان الضخم المهيمن الموجود ، توجد أيضًا مواد من ديناصور ديبلودوكسي، وستيغوصوري ، والعديد من الثيروبودات. تم الحفاظ على ثلاث فقرات عنقية من الدبلودوكس، ومن حجمها يُحتمل أن يكون هذا النوع قزمًا. أما الستيغوصوريات ومجموعة متنوعة من الثيروبودات، فلم يُعثر إلا على أسنانها، باستثناء بعض العظام التي يُحتمل أنها تعود إلى نوع من فصيلة السيراتوصورات . [ 30 ] تُشير الأسنان المعزولة إلى وجود أربعة أنواع مختلفة على الأقل من الثيروبودات في الموقع، بما في ذلك الميغالوصورات من جنس تورفوصور، بالإضافة إلى ميغالوصور آخر وأفراد غير محددين من فصيلتي الألوصوريات والسيراتوصورات ؛ كما عُثر أيضًا على أقدم الأسنان المعروفة من فصيلة الفيلوسيرابتورينات . [ 39 ] [ 40 ]

إلى جانب الديناصورات، حُفظت العديد من الفقاريات الأرضية صغيرة الحجم في محجر لانجنبرغ. تشمل هذه الحيوانات هيكلًا عظميًا ثلاثي الأبعاد محفوظًا جيدًا لبتيروصور من عائلة Dsungaripteridae ، وبقايا معزولة من فصيلتي Ornithocheiroidea و Ctenochasmatidae ؛ وسحلية من فصيلة Paramacellodidae ؛ وهياكل عظمية جزئية وجماجم من قريب لـ Theriosuchus يُسمى الآن جنس Knoetschkesuchus . [ 30 ] [ 31 ] [ 33 ] كما حُفظت أسنان من ثدييات من فصيلة dryolestidae ، بالإضافة إلى حيوان من فصيلة docodont ، وحيوان من فصيلة Eobaataridae ، وحيوان متعدد الحدبات يشبه Proalbionbataar (يُسمى الآن Teutonodon ). [ 30 ] [ 41 ]

الانقراض

مقارنة حجم التورفوصور الأصلي (باللون الأزرق) والثيروبود الوافد (باللون الأخضر)

تُشير آثار أقدام الديناصورات المحفوظة في محجر لانجنبرغ إلى سبب محتمل لانقراض اليوروباصور ، وربما أنواع أخرى من الديناصورات القزمة التي عاشت في جزر المنطقة. تقع هذه الآثار على ارتفاع 5 أمتار (16 قدمًا) فوق طبقة عظام اليوروباصور ، مما يدل على انخفاض مستوى سطح البحر بعد 35,000 عام على الأقل من ذلك، ما أدى إلى تغير في التنوع الحيواني. كان طول الديناصورات اللاحمة التي سكنت الجزيرة، والتي تعايشت مع اليوروباصور ، حوالي 4 أمتار (13 قدمًا) ، لكن الديناصورات اللاحمة التي وصلت عبر الجسر البري احتفظت بآثار أقدام يصل طولها إلى 54 سم (21 بوصة) ، مما يشير إلى حجم جسم يتراوح بين 7 و8 أمتار (23 و26 قدمًا) إذا ما تم اعتبارها من فصيلة الألوصوريات . اقترح واصفو هذه الآثار (ينس لالنساك وزملاؤه) أن هذه الأنواع من الثيروبودات ربما تكون قد تسببت في انقراض الحيوانات القزمة المتخصصة، وأن الطبقة التي نشأت منها آثار الأقدام (طبقة لانجنبرغ 92) هي على الأرجح أحدث طبقة يوجد فيها يوروباصور . [ 42 ] [ 43 ]        

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 ساندر ، ب.م.؛ ماتيوس، أ.ف.؛ لافين، ت.؛ كنوتشكه، ن. (2006). "يشير علم الأنسجة العظمية إلى التقزم الجزري في ديناصور سوروبود جديد من العصر الجوراسي المتأخر". مجلة نيتشر . 441 (7094): 739-741 . Bibcode : 2006Natur.441..739M . doi : 10.1038/nature04633 . PMID 16760975. S2CID 4361820 .  
  2. 1 2 3 4 5 6 ساندر، ب.م.؛ ماتيوس، أ.ف.؛ لافين، ت.؛ كنوتشكه، ن. (2006). "معلومات إضافية لـ: يشير علم الأنسجة العظمية إلى التقزم الجزري في ديناصور سوروبود جديد من العصر الجوراسي المتأخر". مجلة نيتشر . 441 (7094): 739-741 . رمز Bibcode : 2006Natur.441..739M . doi : 10.1038/nature04633 . PMID 16760975. S2CID 4361820 .  
  3. 1 2 3 4 أجنحة، أوليفر (2014). "Auf Zwergdinojagd im Langenberg-Steinbruch bei Goslar". الأحفوري (في المانيا). 2 : 44 - 50.
  4. 1 2 كنوتشكي، نيلز (2001). "Erste Ergebnisse und Erfahrungen bei Bergung und Präparation einer Fauna aus dem oberen Jura (Kimmeridgegebirge)". دير براباراتور (في المانيا). 47 (1). هانوفر: 7 – 13.
  5. 1 2 كنوتشكي، نيلز؛ روسلر، دينيس (2002). "Neue Ergebnisse des "Vereins zur Förderung der niedersächsischen Paläontologie eV". Der Präparator (باللغة الألمانية). 48 (1). هانوفر: 21-30 .
  6. 1 2 وينجز، أو.؛ ​​كنوتشكه، ن. "أغنية الانفجار والنار: يوروباسورس هولجيري ". الاجتماع السنوي الرابع والسبعون لجمعية علم الحفريات الفقارية: البرنامج والملخصات .
  7. 1 2 3 4 5 كارباليدو، جيه إل؛ ساندر، إم بي (2013). "الهيكل المحوري لما بعد الجمجمة لـ Europasaurus holgeri (ديناصورات، صوروبودا) من العصر الجوراسي العلوي في ألمانيا: دلالات على تطور الصوروبودا والعلاقات التطورية لـ Macronaria القاعدية" (ملف PDF) . مجلة علم الحفريات المنهجي . 12 (3): 335-387 . doi : 10.1080/14772019.2013.764935 . hdl : 11336/19199 . ISSN 1477-2019 . S2CID 85087382 .  
  8. ↑ بول، غريغوري س. (2016). دليل برينستون الميداني للديناصورات . مطبعة جامعة برينستون. ص 226. ISBN  978-1-78684-190-2. OCLC 985402380 . 
  9. ↑ شتاين، ك.؛ تشيكي، ز.؛ كاري روجرز، ك.؛ ويشامبل، د.ب.؛ ريدلستورف، ر.؛ كارباليدوا، ج.ل.؛ ساندر، ب.م. (2010). "صغر حجم الجسم وإعادة تشكيل العظم القشري الشديد يشيران إلى التقزم التطوري في ماجياروصور داكوس (صوروبودا: تيتانوصوريا)" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 20. 107 (20): 9258-9263 . Bibcode : 2010PNAS..107.9258S . doi : 10.1073/pnas.1000781107 . PMC 2889090. PMID 20435913 .  
  10. ↑ بول، جي إس (2024) دليل برينستون الميداني للديناصورات . الطبعة الثالثة. مطبعة جامعة برينستون، ص 247
  11. ↑ بنسون، آر بي جيه؛ كامبيوني، إن إس إي؛ كارانو، إم تي؛ مانيون، بي دي؛ سوليفان، سي؛ أبشرش، بي؛ إيفانز، دي سي (2014). "معدلات تطور كتلة جسم الديناصورات تشير إلى 170 مليون سنة من الابتكار البيئي المستدام في السلالة الجذعية للطيور" . مجلة PLOS Biology . 12 (5) e1001853. doi : 10.1371/journal.pbio.1001853 . PMC 4011683. PMID 24802911 .  
  12. ↑ بنسون، آر بي جيه؛ هانت، جي؛ كارانو، إم تي؛ كامبيوني، إن؛ مانيون، بي (2018). "قاعدة كوب والمشهد التكيفي لتطور حجم جسم الديناصورات" . علم الأحياء القديمة . 61 (1): 13-48 . Bibcode : 2018Palgy..61...13B . doi : 10.1111/pala.12329 .
  13. 1 2 3 4 5 6 7 8 ماربمان، جيه إس؛ كارباليدو، جيه إل؛ ساندر، بي إم؛ كنوتشكه، إن. (2014). "التشريح الجمجمي للديناصور القزم من فصيلة الصوروبودات، يوروباسورس هولجيري، الذي عاش في أواخر العصر الجوراسي (ديناصورات، كاماراصورومورفا): التغيرات النمائية وازدواج الحجم". مجلة علم الحفريات المنهجي . 13 (3): 1-43 . doi : 10.1080/14772019.2013.875074 . S2CID 84076044 . 
  14. 1 2 أبشرش، ب.؛ مانيون، ب.د.؛ تايلور، م.ب. (2015). "تشريح وعلاقات التطور الوراثي لـ "بيلوروسورس" بيكليسي ( نيوسوروبودا ، ماكروناريا) من العصر الطباشيري المبكر في إنجلترا" . PLOS ONE . 10 (6) e0125819. Bibcode : 2015PLoSO..1025819U . doi : 10.1371/journal.pone.0125819 . ISSN 1932-6203 . PMC 4454574. PMID 26039587 .   
  15. ^ جيمينيز، أو. ديل ف. (2007). “الانطباعات الجلدية لـ Tehuelchesaurus (Sauropoda) من العصر الجوراسي العلوي في باتاغونيا” (PDF) . Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales . 9 (2): 119-124 . دوى : 10.22179/revmacn.9.303 . S2CID 132980503 . مؤرشفة من الأصلي (PDF) بتاريخ 2012-10-07 . تم الاسترجاع 2017/10/25 . 
  16. ↑ ويلسون، جيه إيه (2002). "تطور ديناصورات الصوروبود: نقد وتحليل تصنيفي" (ملف PDF) . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 136 (2): 217-276 . doi : 10.1046/j.1096-3642.2002.00029.x .
  17. ↑ أبشرش، بي إم (1998). "العلاقات التطورية لديناصورات الصوروبود" (ملف PDF) . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 124 : 43-103 . doi : 10.1111/j.1096-3642.1998.tb00569.x .
  18. ↑ أبشرش، بي إم؛ باريت، بي إم؛ دودسون، بي. (2004). "صوروبودا". في: ويشامبل، دي بي؛ دودسون، بي؛ أوسمولسكا، إتش (محررون). الديناصورات ( الطبعة الثانية). بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا. الصفحات 259-322 . ISBN   978-0-520-94143-4.
  19. ^ تايلور، النائب (2009). “إعادة تقييم Brachiosaurus altithorax Riggs 1903 (Dinosauria، Sauropoda) وفصلها العام عن Giraffatitan brancai (Janensch 1914)”. مجلة علم الحفريات الفقارية . 29 (3): 787– 806. بيب كود : 2009JVPal..29..787T . سيتيسيركس 10.1.1.441.3748 . دوى : 10.1671/039.029.0309 . S2CID 15220647 .  
  20. ↑ ديميك، دكتور في الطب (2012). "التطور المبكر لديناصورات الصوروبود من فصيلة التيتانوصورات" (ملف PDF) . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 166 (3): 624-671 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2012.00853.x . S2CID 54752135 . 
  21. ↑ مانيون، ب.د.؛ أبشرش، ب.؛ بارنز، ر.ن.؛ ماتيوس، أ. (2013). "علم عظام ديناصور لوسوتيتان أتالايينسيس (ماكروناريا) البرتغالي من العصر الجوراسي المتأخر والتاريخ التطوري للتيتانوصوريات القاعدية" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 168 (1): 98-206 . doi : 10.1111/zoj.12029 . ISSN 0024-4082 . أيقونة الوصول المفتوح
  22. ↑ ديميك، دكتور في الطب؛ فورمان، ب.ز.؛ جود، ن.أ. (2016). "تشريح، وتصنيف، وبيئة قديمة، ونمو، وعمر ديناصور السوروبود سونوراصور ثومبسوني من العصر الطباشيري في أريزونا، الولايات المتحدة الأمريكية". مجلة علم الأحياء القديمة . 90 (1): 102-132 . رمز Bibcode : 2016JPal...90..102D . doi : 10.1017/jpa.2015.67 . ISSN 0022-3360 . S2CID 133054430 .  
  23. ↑ مانيون، ب.د.؛ ألان، ر.؛ موين، أ. (2017). "أقدم ديناصور معروف من فصيلة الصوروبودات التيتانوصورية وتطور عائلة البراكيوصوريات" . PeerJ . 5 e3217 . Bibcode : 2017PeerJ...5e3217M . doi : 10.7717/peerj.3217 . ISSN 2167-8359 . PMC 5417094. PMID 28480136 .   
  24. ↑ رويو-توريس، ر.؛ فوينتيس، س.؛ ميخيدي، م.؛ ميخيدي-فوينتيس، ف.؛ ميخيدي-فوينتيس، م. (2017). "ديناصور جديد من فصيلة براكيوصوريداي من العصر الطباشيري السفلي في أوروبا (مقاطعة سوريا، إسبانيا)". أبحاث العصر الطباشيري . 80 : 38-55 . Bibcode : 2017CrRes..80...38R . doi : 10.1016/j.cretres.2017.08.012 .
  25. ↑ "ما تكشفه الأذن الداخلية لـ Europasaurus عن حياته: ديناصور طويل العنق من شمال ألمانيا كان متطورًا مبكرًا" .
  26. ^ نوبسا، ف. (1914). "Über das Vokommen der Dinosaurier في Siebenbürgen". الاصدار. زول. بوت. جيز. فيينا . 54 : 12 – 14.
  27. 1 2 ويشامبل، د.ب.؛ نورمان، د.ب.؛ غريغوريسكو، د. (1993). " تلماتوسورس ترانسيلفانيكوس من العصر الطباشيري المتأخر في رومانيا: أقدم ديناصور من فصيلة الهادروصوريات". علم الأحياء القديمة . 36 : 361-385 .
  28. 1 2 شتاين، ك.؛ تشيكي، ز.؛ كاري-روغرز، ك.؛ ويشامبل، د.ب.؛ ريدلستورف، ر.؛ كارباليدو، ج.ل.؛ ساندر، ب.م. (2010). "صغر حجم الجسم وإعادة تشكيل العظام القشرية بشكل كبير يشيران إلى التقزم التطوري في ماجياروصور داكوس (صوروبودا: تيتانوصوريا)" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 107 (20): 9258-9263 . Bibcode : 2010PNAS..107.9258S . doi : 10.1073/pnas.1000781107 . ISSN 0027-8424 . PMC 2889090. PMID 20435913 .   
  29. ↑ بنسون، آر بي جيه؛ كامبيوني، إن إي؛ كارانو، إم تي؛ مانيون، بي دي؛ سوليفان، سي؛ أبشرش، بي؛ إيفانز، دي سي (2014). "معدلات تطور كتلة جسم الديناصورات تشير إلى 170 مليون سنة من الابتكار البيئي المستدام في السلالة الجذعية للطيور" . مجلة PLOS Biology . 12 (5) e1001853. doi : 10.1371/journal.pbio.1001853 . PMC 4011683. PMID 24802911 .  
  30. 1 2 3 4 5 6 7 8 وينجز، أو. (2015). "محجر لانجنبرج بالقرب من جوسلار: نافذة فريدة على نظام بيئي أرضي من العصر الجوراسي المتأخر في شمال ألمانيا" . ملخصات الندوة الثانية عشرة حول النظم البيئية الأرضية في حقبة الحياة الوسطى : 99-100 .
  31. شوارتز ، د .؛ راداتز، م.؛ وينغز، أ. (2017). " Knoetschkesuchus langenbergensis gen. nov. sp. nov.، نوع جديد من التماسيح الأتوبوصورية من محجر لانغنبرغ الجوراسي العلوي (ساكسونيا السفلى، شمال غرب ألمانيا)، وعلاقته بـ Theriosuchus " . PLOS ONE . 12 (2) e0160617. Bibcode : 2017PLoSO..1260617S . doi : 10.1371/ journal.pone.0160617 . PMC 5310792. PMID 28199316 .  
  32. ↑ وينجز، أو. (2013). "علم الحفريات الفريد للديناصور القزم يوروباصور من الطبقات البحرية الجوراسية المتأخرة في محجر لانجنبرغ (ساكسونيا السفلى، شمال ألمانيا)" . مجلة علم الحفريات الفقارية، البرنامج والملخصات. الاجتماع السنوي الثالث والسبعون لجمعية علم الحفريات الفقارية . 2013 : 239.
  33. 1 2 وينجز، أو.؛ ​​ساندر، إم بي (2012). "مجموعة الفقاريات من العصر الجوراسي المتأخر في محجر لانجنبرج، أوكر، شمال ألمانيا" . الاجتماع السنوي العاشر للجمعية الأوروبية لعلماء الحفريات الفقارية . 20 : 281-284 .
  34. ↑ مارينيرو، ج.؛ ماتيوس، أ. (2011). "وجود السلحفاة البحرية ثالاسيميس في العصر الكيمريدجي في أوكر، ألمانيا" (ملف PDF) . الاجتماع السنوي الحادي والسبعون لجمعية علم الحفريات الفقارية. ملخصات الاجتماع السنوي الحادي والسبعين لجمعية علم الحفريات الفقارية : 151.
  35. ^ مودروش، أ. ثيس، د. (1996). "Knochenfischzähne (Osteichthyeso Actinopterygii) aus dem Oberjura (Kimmeridgium) des Langenbergs bei Oker (Norddeutschland)" . Geologica et Palaeontologica (في المانيا). 30 : 239 – 265.
  36. ↑ ثيس، د. (1995). "حراشف البلاكويد (الأسماك الغضروفية: أسماك القرش والشفنين) من العصر الجوراسي المتأخر (الكيمريدجي) في شمال ألمانيا". مجلة علم الحفريات الفقارية . 15 (3): 463-481 . Bibcode : 1995JVPal..15..463T . doi : 10.1080/02724634.1995.10011242 .
  37. ↑ كارل، هـ.-ف.؛ غرونينغ، إ.؛ براوكمان، س.؛ شوارتز، د.؛ كنوتشكه، ن. (2006). "تماسيح العصر الجوراسي المتأخر في لانغنبرغ بالقرب من أوكر، ساكسونيا السفلى (ألمانيا)، ووصف المواد ذات الصلة (مع ملاحظات حول تاريخ استخراج "حجر لانغنبرغ الجيري" و"حجر أوبرنكيرشن الرملي") . مجلة علوم الأرض في كلاوستال . 5 : 59-77 .
  38. ↑ سلودونيك، م.؛ وينجز، أ. (2015). "علامات العض على عظام يوروباصور من محجر لانجنبرج بالقرب من جوسلار (ساكسونيا السفلى، ألمانيا)" . الاجتماع السنوي الثالث عشر للجمعية الأوروبية لعلماء الحفريات الفقارية، أوبول، بولندا، الملخصات : 141.
  39. ↑ جيرك، أ.؛ وينجز، أ. (2016). "تحليلات متعددة المتغيرات وتحليلات تصنيفية للأسنان المعزولة تكشف عن تعايش ديناصورات الثيروبود في أواخر العصر الجوراسي في شمال ألمانيا" . PLOS ONE . 11 (7) e0158334. Bibcode : 2016PLoSO..1158334G . doi : 10.1371/journal.pone.0158334 . PMC 4934775. PMID 27383054 .  
  40. ^ لوبي، ت. فان دير؛ ريختر، يو. كنوتشكي، ن. (2009). “أسنان فيلوسيرابتورين Dromaeosaurid من الكيميريجيان (العصر الجوراسي المتأخر) في ألمانيا” (PDF) . اكتا باليونتولوجيكا بولونيكا . 54 (3): 401– 408. بيب كود : 2009AcPaP ..54..401L . دوى : 10.4202/app.2008.0007 . S2CID 38105783 . 
  41. ↑ مارتن، ت.؛ شولتز، ج. أ.؛ شويرمان، أ. هـ.؛ وينغز، أ. (2016). "أول ثدييات العصر الجوراسي في ألمانيا: أسنان متعددة الحدبات من محجر لانغنبرغ (ساكسونيا السفلى)" (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء القديمة البولندية . 67 : 171-179 . doi : 10.4202/pp.2016.67_171 (غير نشط في 1 يوليو 2025). مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 10 أغسطس 2016. تم الاطلاع عليه في 27 أكتوبر 2017 .{{cite journal}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من يوليو 2025 ( رابط )
  42. ↑ لالنساك، جيه إن؛ ساندر، إم بي؛ كنوتشكه، إن؛ وينجز، أو. (2015). "آثار أقدام الديناصورات من محجر لانجنبرغ (العصر الجوراسي المتأخر، ألمانيا) المعاد بناؤها باستخدام التصوير الفوتوغرافي التاريخي: دليل على وجود ثيروبودات كبيرة بعد فترة وجيزة من التقزم الجزري" . مجلة باليونتولوجيا الإلكترونية . 18 (2): 1-34 .
  43. ↑ جارلاند، نيك. "انقرضت الديناصورات القزمة وسط هجوم خاطف من الحيوانات اللاحمة" . أرشيف الأرض . تم الاسترجاع في 10 نوفمبر 2022 .

للمزيد من القراءة