أباتوصور

الموسوعة الحرة

أباتوصور
A. louisae المركبة (العينة CM 3018)، متحف كارنيجي للتاريخ الطبيعي
التصنيف العلمي تعديل هذا التصنيف
اِختِصاص: حقيقيات النوى
المملكة: الحيوانات
الشعبة: الحبليات
الفرع : ديناصورات
الفرع : سحليات الورك
الفرع : † سوروبودومورفا
الفرع : † سوروبودا
العائلة الفائقة: † ثنائيات الأرجل
عائلة: † الدبلودوكيدي
الفصيلة الفرعية: † الأباتوصوريات
جنس: † أباتوصور
مارش ، 1877
نوع النوع
† أباتوصور أجاكس
المستنقع، 1877
أنواع أخرى
  • † أ. لويزا
    هولندا، 1916
المرادفات

أباتوصور ( / əˌpætəˈsɔːrəs / ؛ [3] [ 4] يعني " السحلية المخادعة") هو جنس من الديناصورات العاشبة الصوروبودا التي عاشت في أمريكا الشمالية خلال أواخر العصر الجوراسي . وصف أوثنييل تشارلز مارش وأطلق على أول نوع معروف، أ. أجاكس ، في عامواكتشف ويليام إتش هولاندنوعًا ثانيًا، أ. لويزا ، وأطلق عليه اسمًا في عام 1916. عاش أباتوصور منذ حوالي 152 إلى 151 مليون سنة (mya)، خلال أواخر العصرالكيميريدي إلى أوائل العصر التيثوني ، وهي معروفة الآن من الحفريات في تكوين موريسون في كولورادو وأوكلاهوماونيو مكسيكو ووايومنغ ويوتا في الولايات المتحدة. كان متوسط ​​طول الأباتوصور 21-23 مترًا (69-75 قدمًا)، ومتوسط ​​كتلته 16.4-22.4 طنًا (16.1-22.0 طنًا طويلًا؛ 18.1-24.7 طنًا قصيرًا). تشير بعض العينات إلى طول أقصى يزيد بنسبة 11-30% عن المتوسط ​​وكتلة تبلغ حوالي 33 طنًا (32 طنًا طويلًا؛ 36 طنًا قصيرًا).

كانت فقرات عنق الأباتوصور أقل استطالة وأكثر كثافة من فقرات الديبلودوكس ، وهو ديبلودوسيد مثل الأباتوصور ، وكانت عظام الساق أكثر سمكًا على الرغم من كونها أطول، مما يعني أن الأباتوصور كان حيوانًا أكثر قوة. كان الذيل مرفوعًا فوق الأرض أثناء الحركة الطبيعية. كان للأباتوصور مخلب واحد على كل طرف أمامي وثلاثة على كل طرف خلفي. جمجمة الأباتوصور ، التي كان يُعتقد منذ فترة طويلة أنها تشبه الكاماراصور ، تشبه إلى حد كبير جمجمة الديبلودوكس . كان الأباتوصور زاحفًا عامًا من المرجح أنه كان يرفع رأسه. لتخفيف فقراته، كان للأباتوصور أكياس هوائية جعلت العظام مليئة بالثقوب داخليًا. مثل ذيل الديبلودوكسات الأخرى، ربما تم استخدام ذيله كسوط لإحداث ضوضاء عالية، أو كما اقترح مؤخرًا، كعضو حسي.

تم الخلط بين جمجمة أباتوصور وجمجمة كاماراصور وبراكيوصور حتى عام 1909، عندما تم العثور على النمط الأصلي لـ A. louisae ، وجمجمة كاملة على بعد أمتار قليلة من مقدمة الرقبة. لم يوافق هنري فيرفيلد أوزبورن على هذا الارتباط، واستمر في تركيب هيكل عظمي لأباتوصور مع قالب جمجمة كاماراصور . تم تركيب هياكل عظمية لأباتوصور مع قوالب جمجمة تخمينية حتى عام 1970، عندما أظهر ماكنتوش أن الجماجم الأكثر قوة المخصصة لديبلودوكس كانت أكثر احتمالاً من أباتوصور .

أباتوصورس هو جنس في عائلة ديبلودوكيداي. وهو أحد الأجناس الأكثر بدائية ، مع وجود أمفيكوسيلياس فقط وربما جنس جديد غير مسمى أكثر بدائية. على الرغم من تسمية الفصيلة الفرعية أباتوصوريناي في عام 1929، إلا أن المجموعة لم تُستخدم بشكل صحيح حتى دراسة موسعة أجريت عام 2015. فقط برونتوصورس هو أيضًا في الفصيلة الفرعية، مع اعتبار الأجناس الأخرى مرادفات أو إعادة تصنيفها على أنها ديبلودوكينات . لطالما اعتُبر برونتوصورس مرادفًا ثانويًا لأباتوصورس ؛ أعيد تصنيف نوعه إلى أ.  إكسلسوس في عام 1903. خلصت دراسة أجريت عام 2015 إلى أن برونتوصورس هو جنس صالح من الديناصورات السوروبودية مميز عن أباتوصورس ، ولكن ليس كل علماء الحفريات يتفقون مع هذا التقسيم. نظرًا لأنه كان موجودًا في أمريكا الشمالية خلال أواخر العصر الجوراسي، فمن المؤكد أن الأباتوصور كان يعيش جنبًا إلى جنب مع الديناصورات مثل ألوصور ، وكاماراصور ، وديبلودوكوس ، وستيجوصور .

وصف

مقارنة بين A. ajax (البرتقالي) و A.  louisae (الأحمر) مع الإنسان (الأزرق) و Brontosaurus parvus (الأخضر)

كان أباتوصور حيوانًا كبيرًا طويل العنق ورباعي الأرجل وذيل طويل يشبه السوط. كانت أطرافه الأمامية أقصر قليلاً من أطرافه الخلفية . تستند معظم تقديرات الحجم إلى العينة CM  3018، وهي العينة النوعية من A.  louisae ، حيث يصل طولها إلى 21-23 مترًا (69-75 قدمًا) وكتلة الجسم 16.4-22.4 طنًا (16.1-22.0 طنًا طويلًا؛ 18.1-24.7 طنًا قصيرًا). [ 5 ] [6] [7] [8] تقدر دراسة أجريت عام 2015 كتلة النماذج الحجمية لدريدنوتس وأباتوصور وجيرافاتيتان أن CM 3018 يبلغ 21.8-38.2 طنًا (21.5-37.6 طنًا طويلًا؛ 24.0-42.1 طنًا قصيرًا)، وهو ما يشبه كتلة دريدنوتس . [9] تمثل بعض عينات A. ajax (مثل OMNH 1670) أفرادًا أطول بنسبة 11-30٪، مما يشير إلى كتل ضعف كتلة CM 3018 أو 32.7-72.6 طن (32.2-71.5 طن طويل؛ 36.0-80.0 طن قصير)، مما قد ينافس أكبر التيتانوصورات . [10] ومع ذلك، فإن تقدير الحجم العلوي لـ OMNH 1670 مبالغ فيه على الأرجح، مع تعديل تقديرات الحجم في عام 2020 عند 30 مترًا (98 قدمًا) في الطول و33 طنًا (36 طنًا قصيرًا) في كتلة الجسم بناءً على التحليل الحجمي. [11]     

جمجمة أ. أجاكس ، العينة CMC VP 7180

الجمجمة صغيرة بالنسبة لحجم الحيوان. والفكين مبطنان بأسنان تشبه الملعقة (تشبه الإزميل) ومناسبة للنظام الغذائي العاشب . [12] كما أن خطم أباتوصورس والديبلودوكويدات المماثلة مربع، مع وجود جمجمة مربعة فقط في نيجرصورس . [13] تم الحفاظ على جمجمة أباتوصورس بشكل جيد في العينة BYU  17096، والتي حافظت أيضًا على جزء كبير من الهيكل العظمي. وجد تحليل النشوء والتطور أن جمجمة الدماغ لها شكل مشابه لتلك الموجودة في الديبلودوكويدات الأخرى. [14] تم العثور على بعض جماجم أباتوصورس لا تزال مفاصلها مع أسنانها. تلك الأسنان التي يكون سطح المينا مكشوفًا لا تظهر أي خدوش على السطح؛ بدلاً من ذلك، تظهر ملمسًا سكريًا وقليلًا من التآكل. [13]

فقرة عنقية لـ A. ajax (النمط الثلاثي، YPM 1860) في المنظر الداخلي والأمامي

مثل تلك الموجودة في الديناصورات الأخرى، فإن فقرات الرقبة متشعبة بعمق؛ تحمل أشواكًا عصبية ذات حوض كبير في المنتصف، مما ينتج عنه رقبة واسعة وعميقة. [12] الصيغة الفقرية للنمط الكامل لـ A.  louisae هي 15  فقرة عنقية، و10 فقرات ظهرية ، و5 فقرات عجزية ، و82 فقرة ذيلية . قد يختلف عدد الفقرات الذيلية، حتى داخل الأنواع. [15] الفقرات العنقية لأباتوصور وبرونتوصور أقوى وأكثر قوة من تلك الموجودة في الديبلودوسيدات الأخرى ووجد تشارلز ويتني جيلمور أنها تشبه إلى حد كبير كاماراصوروس . [15] [16] بالإضافة إلى ذلك، فإنها تدعم الأضلاع العنقية التي تمتد أبعد نحو الأرض مما هي عليه في الديبلودوسيدات، ولها فقرات وأضلاع أضيق باتجاه الجزء العلوي من الرقبة، مما يجعل الرقبة مثلثة الشكل تقريبًا في المقطع العرضي. [16] في Apatosaurus louisae ، يكون مجمع المحور الأطلس للفقرات العنقية الأولى مندمجًا تقريبًا. الأضلاع الظهرية ليست مندمجة أو متصلة بإحكام بفقراتها وبدلاً من ذلك تكون مفصلية بشكل فضفاض. [15] يمتلك Apatosaurus عشرة أضلاع ظهرية على جانبي الجسم. [17] كان العنق الكبير مليئًا بنظام واسع من الأكياس الهوائية الموفرة للوزن. يمتلك Apatosaurus ، مثل قريبه المقرب Supersaurus ، أشواكًا عصبية طويلة، تشكل أكثر من نصف ارتفاع العظام الفردية لفقراته. شكل الذيل غير معتاد بالنسبة للديبلودوسيد؛ فهو نحيف نسبيًا بسبب انخفاض ارتفاع الأشواك الفقرية بسرعة مع زيادة المسافة من الوركين. كان لدى Apatosaurus أيضًا أضلاع طويلة جدًا مقارنة بمعظم الديبلودوسيدات الأخرى، مما يمنحه صدرًا عميقًا بشكل غير عادي. [18] كما هو الحال في الديبلودوسيدات الأخرى، تحول الذيل إلى بنية تشبه السوط نحو النهاية. [15]   

التفسير الفني لـ A. louisae

عظام الأطراف قوية جدًا أيضًا. [18] داخل Apatosaurinae ، يكون لوح الكتف في Apatosaurus louisae متوسطًا في الشكل بين عظام A.  ajax و Brontosaurus excelsus . عظام الذراع قوية، لذا فإن عظم العضد في Apatosaurus يشبه عظم العضد في Camarasaurus ، وكذلك Brontosaurus . ومع ذلك، فإن عظام العضد في Brontosaurus و A.  ajax متشابهة مع بعضها البعض أكثر من تشابهها مع A.  louisae . في عام 1936، لاحظ تشارلز جيلمور أن عمليات إعادة البناء السابقة للأطراف الأمامية لـ Apatosaurus اقترحت خطأً أن عظم الكعبرة والزند يمكن أن يتقاطعا؛ في الحياة كانا سيبقيان متوازيين. [15] كان لدى Apatosaurus مخلب كبير واحد على كل طرف أمامي، وهي ميزة مشتركة بين جميع الديناصورات الأكثر اشتقاقًا من Shunosaurus . [15] [19] كانت أصابع القدم الثلاثة الأولى تحتوي على مخالب على كل طرف خلفي. الصيغة السلامية هي 2-1-1-1-1، مما يعني أن الإصبع الداخلي (السلامية) على الطرف الأمامي يحتوي على عظمتين والإصبع التالي يحتوي على عظمة واحدة. [20] عظم المخلب اليدوي الوحيد ( الظفر ) منحني قليلاً ومقطع بشكل مربع على الطرف الأمامي. يشمل الحزام الحوضي الحرقفة القوية والعانة المندمجة (المتحدة العظام) وعظم الفخذ . عظام الفخذ لدى أباتوصور قوية جدًا وتمثل بعضًا من أقوى عظام الفخذ لأي عضو من أفراد سوروبودا. تختلف عظام قصبة الساق والشظية عن العظام النحيلة لديبلودوكس ولكنها لا يمكن تمييزها تقريبًا عن عظام كاماراصور . الشظية أطول وأنحف من قصبة الساق. تحتوي قدم أباتوصور على ثلاثة مخالب على الأصابع الداخلية؛ صيغة الأرقام هي 3-4-5-3-2. العظم المشط الأول هو الأكثر قوة، وهي سمة مشتركة بين ثنائيات الأرجل. [15] [21]

الاكتشاف والأنواع

الاكتشاف الأولي

لوحة رسمها آرثر ليكس لطاقم YPM وهم يقومون بحفريات Apatosaurus ajax في المحجر رقم 10 في موريسون.

تم اكتشاف أول حفريات أباتوصور بواسطة آرثر ليكس، عامل منجم محلي، وصديقه هنري سي بيكويث في ربيع عام 1877 في موريسون، وهي بلدة تقع في سفوح جبال روكي الشرقية في مقاطعة جيفرسون، كولورادو . كتب آرثر ليكس إلى أوثنييل تشارلز مارش ، أستاذ علم الحفريات في جامعة ييل ، وإدوارد درينكر كوب ، عالم الحفريات المقيم في فيلادلفيا، حول الاكتشاف حتى جمع في النهاية العديد من الحفريات وأرسلها إلى كلا عالمي الحفريات. أطلق مارش على Atlantosaurus montanus اسمًا بناءً على بعض الحفريات المرسلة واستأجر ليكس لجمع بقية المواد في موريسون وإرسالها إلى جامعة ييل، بينما حاول كوب توظيف ليكس أيضًا ولكن تم رفضه. [22] كانت إحدى أفضل العينات التي جمعها ليكس في عام 1877 عبارة عن هيكل عظمي جزئي خلف الجمجمة محفوظ جيدًا، بما في ذلك العديد من الفقرات، وقحف جزئي ( YPM VP 1860)، والذي تم إرساله إلى مارش وتم تسميته Apatosaurus ajax في نوفمبر 1877. [23] [22] يأتي المصطلح المركب Apatosaurus من الكلمات اليونانية apatē ( ἀπάτη ) / apatēlos ( ἀπατηλός ) والتي تعني "خداع" / "مخادع"، و sauros ( σαῦρος ) والتي تعني "سحلية"؛ [24] وبالتالي، "سحلية مخادعة". أطلق عليها مارش هذا الاسم بناءً على عظام الشيفورن ، والتي تختلف عن عظام الديناصورات الأخرى؛ بدلاً من ذلك، أظهرت عظام شيفرون لأباتوصور تشابهًا مع عظام موساصور ، [25] [26] على الأرجح تشابهًا مع عظام موساصور من النوع الممثل . بحلول نهاية أعمال الحفر في محجر ليكس في موريسون، تم جمع العديد من العينات الجزئية لأباتوصور ، ولكن فقط العينة النمطية لأباتوصور أجاكس يمكن الإشارة إليها بثقة على أنها من النوع. [27] [23]

أثناء التنقيب والنقل، تم خلط عظام الهيكل العظمي النمطي مع عظام فرد آخر من الأباتوصورين تم وصفه في الأصل باسم Atlantosaurus immanis ؛ ونتيجة لذلك، لا يمكن عزو بعض العناصر إلى أي من العينة بثقة. [28] ميز مارش الجنس الجديد Apatosaurus عن Atlantosaurus على أساس عدد الفقرات العجزية، حيث يمتلك Apatosaurus ثلاثة وأتلانتوصورس أربعة. تُظهر الأبحاث الحديثة أن السمات المستخدمة عادةً للتمييز بين التصنيفات في هذا الوقت كانت منتشرة على نطاق واسع عبر العديد من التصنيفات، مما تسبب في عدم صلاحية العديد من التصنيفات المسماة، مثل Atlantosaurus . [23] بعد عامين، أعلن مارش عن اكتشاف عينة أكبر وأكثر اكتمالاً (YPM VP 1980) من كومو بلاف ، وايومنغ ، وأطلق على هذه العينة اسم Brontosaurus excelsus . [29] كما قام الأخوان هابيل اللذان يعملان لدى إدوارد درينكر كوب في كومو بلاف بجمع قصبة الساق والشظية والكتف والعديد من الفقرات الذيلية إلى جانب شظايا أخرى تنتمي إلى أباتوصور في عامي 1877 و1878 في محجر كوب رقم 5 في الموقع. [30] وفي وقت لاحق من عام 1884، أطلق أوثنييل مارش على ديبلودوكس لاكوستريس اسمًا بناءً على أسنان جزئية هجينة وخطم وعدة أسنان جمعها ليكس في عام 1877 في موريسون. [23] [31] في عام 2013، اقترح أن أسنان ديبلودوكس لاكوستريس كانت في الواقع من أباتوصور أجاكس بناءً على قربها من الجمجمة النمطية لأباتوصور أجاكس . [31] كانت جميع العينات التي تعتبر حاليًا أباتوصور من تكوين موريسون ، موقع حفريات مارش وكوب. [32]

أ. أجاكس العجز، تم توضيحه في عام 1879

ثاني إصدار من Dinosaur Rush وSkull

بعد نهاية حروب العظام، استلهمت العديد من المؤسسات الكبرى في شرق الولايات المتحدة من صور واكتشافات مارش وكوب لتجميع مجموعات أحافير الديناصورات الخاصة بهم. [33] كانت المنافسة على تركيب أول هيكل عظمي لصوروبود على وجه التحديد هي الأكثر كثافة، حيث أرسل المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي ومتحف كارنيجي للتاريخ الطبيعي ومتحف فيلد للتاريخ الطبيعي بعثات إلى الغرب للعثور على عينة صوروبود الأكثر اكتمالاً، [33] وإعادتها إلى المؤسسة الأصلية وتركيبها في قاعات الحفريات الخاصة بهم. [33] كان المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي أول من أطلق رحلة استكشافية، [33] حيث تم العثور على هيكل عظمي محفوظ جيدًا (AMNH 460)، والذي يُنسب أحيانًا إلى أباتوصور ، ويعتبر مكتملًا تقريبًا؛ فقط الرأس والقدمين وأجزاء من الذيل مفقودة، وكان أول هيكل عظمي لصوروبود تم تركيبه. [34] تم العثور على العينة شمال ميديسن بو، وايومنغ ، في عام 1898 بواسطة والتر جرينجر ، واستغرق استخراجها الصيف بأكمله. [35] لإكمال التركيب، تمت إضافة أقدام ديناصورات سوروبود تم اكتشافها في نفس المحجر وذيل مصمم ليبدو كما يعتقد مارش - ولكن به عدد قليل جدًا من الفقرات. بالإضافة إلى ذلك، تم عمل نموذج منحوت لما يعتقد المتحف أنه قد يبدو عليه جمجمة هذا المخلوق الضخم. لم تكن هذه جمجمة دقيقة مثل جمجمة ديناصور ديبلودوكس  - والتي تبين لاحقًا أنها أكثر دقة - ولكنها كانت تستند إلى "عظام الجمجمة الأكبر والأسمك والأقوى والفكين السفليين وتيجان الأسنان من ثلاثة محاجر مختلفة". [15] [17] [34] [36] من المحتمل أن تكون هذه الجماجم هي جماجم كاماراصوروس ، وهو الديناصور الوحيد الآخر الذي عُرف عنه مادة جمجمة جيدة في ذلك الوقت. أشرف آدم هيرمان على بناء التركيب، الذي فشل في العثور على جماجم أباتوصور . اضطر هيرمان إلى نحت جمجمة بديلة يدويًا. قال أوزبورن في منشور أن الجمجمة كانت "تخمينية إلى حد كبير وتستند إلى جمجمة موروصوروس " (الآن كاماراصوروس ). [37]

حامل قديم لعينة من أباتوصورين (ربما أباتوصور ) AMNH  460 مع جمجمة منحوتة، متحف التاريخ الطبيعي الأمريكي

في عام 1903، نشر إلمر ريجز دراسة وصفت هيكلًا عظميًا محفوظًا جيدًا لديبلودوسيد من وادي نهر جراند بالقرب من فرويتا، كولورادو ، العينة P25112 من متحف فيلد للتاريخ الطبيعي. اعتقد ريجز أن الرواسب كانت مماثلة في العمر لتلك الموجودة في كومو بلاف في وايومنغ والتي وصف مارش منها برونتوصور . تم العثور على معظم الهيكل العظمي، وبعد المقارنة مع كل من برونتوصور وأباتوصور أجاكس ، أدرك ريجز أن النمط الأصلي لأباتوصور  أجاكس كان غير ناضج، وبالتالي فإن السمات التي تميز الجنس لم تكن صالحة. نظرًا لأن أباتوصور هو الاسم السابق، فيجب اعتبار برونتوصور مرادفًا ثانويًا لأباتوصور . وبسبب هذا، أعاد ريجز دمج برونتوصور إكسلسوس ليصبح أباتوصور إكسلسوس . استنادًا إلى المقارنات مع الأنواع الأخرى التي يُقترح أنها تنتمي إلى أباتوصور ، حدد ريجز أيضًا أن عينة متحف فيلد كولومبيان كانت على الأرجح الأكثر تشابهًا مع أباتوصور  إكسلسوس . [17]

على الرغم من نشر ريجز، أطلق هنري فيرفيلد أوزبورن ، الذي كان معارضًا قويًا لمارش وتصنيفاته، على جبل أباتوصور الموجود في المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي اسم برونتوصور . [37] [38] وبسبب هذا القرار، كان اسم برونتوصور يُستخدم بشكل شائع خارج الأدبيات العلمية لما اعتبره ريجز أباتوصور ، وكانت شعبية المتحف تعني أن برونتوصور أصبح أحد أشهر الديناصورات، على الرغم من أنه كان غير صالح طوال القرن العشرين وأوائل القرن الحادي والعشرين تقريبًا. [39]

حامل أباتوصورين (FMNH P25112) في متحف فيلد للتاريخ الطبيعي في الخمسينيات من القرن العشرين، مع جمجمته الأصلية التي أعيد بناؤها بشكل غير دقيق

لم يتم العثور على جمجمة أباتوصور حتى عام 1909 خلال الرحلة الاستكشافية الأولى، بقيادة إيرل دوغلاس ، إلى ما أصبح يُعرف باسم محجر كارنيجي في نصب الديناصورات الوطني . تم العثور على الجمجمة على مسافة قصيرة من هيكل عظمي (العينة CM  3018) تم تحديده على أنه النوع الجديد Apatosaurus louisae ، والذي سمي على اسم لويز كارنيجي ، زوجة أندرو كارنيجي ، الذي مول أبحاثًا ميدانية للعثور على هياكل عظمية كاملة لديناصورات في غرب أمريكا. تم تسمية الجمجمة CM  11162؛ كانت تشبه إلى حد كبير جمجمة ديبلودوكس . [38] تم العثور على هيكل عظمي آخر أصغر لـ A.  louisae بالقرب من CM  11162 وCM  3018. [40] تم قبول الجمجمة على أنها تنتمي إلى عينة أباتوصور من قبل دوغلاس ومدير متحف كارنيجي ويليام إتش هولاند، على الرغم من رفض علماء آخرين - وأبرزهم أوزبورن - هذا التعريف. دافع هولاند عن وجهة نظره في عام 1914 في خطاب أمام الجمعية الأمريكية لعلم الحفريات، ومع ذلك فقد ترك جبل متحف كارنيجي بدون رأس. وبينما اعتقد البعض أن هولاند كان يحاول تجنب الصراع مع أوزبورن، اشتبه آخرون في أن هولاند كان ينتظر حتى يتم العثور على جمجمة ورقبة مفصلية لتأكيد ارتباط الجمجمة بالهيكل العظمي. [37] بعد وفاة هولاند في عام 1934، وضع موظفو المتحف قالبًا لجمجمة كاماراصوروس على الجبل. [38]

بينما كانت معظم المتاحف الأخرى تستخدم جماجم كاماراصور مصبوبة أو منحوتة على حوامل أباتوصور ، قرر متحف ييل بيبودي نحت جمجمة بناءً على الفك السفلي لكاماراصور ، مع الجمجمة بناءً على رسم مارش للجمجمة عام 1891. تضمنت الجمجمة أيضًا أنوفًا موجهة للأمام - وهو أمر غير معتاد لأي ديناصور - ونوافذ تختلف عن الرسم والجماجم الأخرى. [37]

منظر جانبي لـ A. louisae CM  3018 مثبتًا بجثة جمجمة CM  11162

لم يتم ذكر جمجمة أباتوصور في الأدبيات حتى سبعينيات القرن العشرين عندما أعاد جون ستانتون ماكنتوش وديفيد بيرمان وصف جماجم ديناصورات الديبلودوكس والأباتوصور . ووجدوا أنه على الرغم من أنه لم ينشر رأيه مطلقًا، إلا أن هولاند كان محقًا على الأرجح، في أن الأباتوصور كان لديه جمجمة تشبه جمجمة الديبلودوكس . ووفقًا لهما، فإن العديد من الجماجم التي يُعتقد منذ فترة طويلة أنها تنتمي إلى الديبلودوكس قد تكون بدلاً من ذلك جماجم الأباتوصور . أعادوا تعيين جماجم متعددة لأباتوصور بناءً على الفقرات المرتبطة بها والمرتبطة ارتباطًا وثيقًا بها. وعلى الرغم من دعمهم لهولاند، فقد لوحظ أن الأباتوصور ربما كان يمتلك جمجمة تشبه جمجمة كاماراصور ، بناءً على سن مفككة تشبه جمجمة كاماراصور وُجدت في الموقع الدقيق الذي عُثر فيه على عينة أباتوصور قبل سنوات. [36] في 20 أكتوبر 1979، بعد المنشورات التي نشرها ماكنتوش وبرمان، تم تركيب أول جمجمة حقيقية لأباتوصور على هيكل عظمي في متحف، وهو متحف كارنيجي. [38] في عام 1998، اقترح أن جمجمة مقلع فيلتش التي أدرجها مارش في ترميمه الهيكلي عام 1896 كانت تنتمي بدلاً من ذلك إلى براكيوصور . [41] وقد تم دعم ذلك في عام 2020 بإعادة وصف مادة براكيوصور الموجودة في مقلع فيلتش. [42] 

الاكتشافات الحديثة وإعادة التقييم

في عام 2011، تم وصف أول عينة من أباتوصور حيث تم العثور على جمجمة مفصلية مع فقراتها العنقية. وجد أن هذه العينة، CMC  VP 7180، تختلف في كل من سمات الجمجمة والرقبة عن أباتوصور لويزا ، لكنها تشترك في العديد من سمات الفقرات العنقية مع أباتوصور أجاكس . [43] جمجمة أخرى محفوظة جيدًا هي عينة جامعة بريغهام يونغ رقم ​​17096، وهي جمجمة وهيكل عظمي محفوظان جيدًا، مع جمجمة دماغية محفوظة. تم العثور على العينة في محجر كاكتوس بارك في غرب كولورادو . [14] في عام 2013، نشر ماثيو موسبروكر والعديد من المؤلفين الآخرين ملخصًا يصف عظم الفك العلوي والعظمة العلوية من محجر ليكس الأصلي في موريسون وأشاروا إلى المادة إلى أباتوصور أجاكس. [31]   

إنفوجراف يوضح تاريخ الديناصورات برونتوصور وأباتوصور وفقًا لتشوب وآخرين عام  2015

اتفق جميع علماء الحفريات المعاصرين تقريبًا مع ريجز على أنه يجب تصنيف الديناصورين معًا في جنس واحد. وفقًا لقواعد ICZN ( التي تحكم الأسماء العلمية للحيوانات)، فإن اسم Apatosaurus ، الذي نُشر أولاً، له الأولوية كاسم رسمي؛ اعتُبر Brontosaurus مرادفًا ثانويًا وبالتالي تم التخلص منه لفترة طويلة من الاستخدام الرسمي. [44] [45] [46] [47] وعلى الرغم من ذلك، زعم عالم حفريات واحد على الأقل - روبرت ت. باكر  - في التسعينيات أن A.  ajax و A.  excelsus كانا في الواقع متميزين بدرجة كافية بحيث يستحق الأخير جنسًا منفصلاً. [48]

في عام 2015، أصدر إيمانويل تشوب وأوكتافيو ماتيوس وروجر بنسون ورقة بحثية عن تصنيفات الديبلودوكويد، واقترحوا أنه يمكن تشخيص الأجناس من خلال ثلاثة عشر سمة مختلفة، وفصل الأنواع على أساس ستة. تم اختيار الحد الأدنى لعدد الفصل بين الأنواع بناءً على حقيقة أن A.  ajax و A.  louisae يختلفان في اثني عشر سمة، ويختلف Diplodocus carnegiei و D.  hallorum في إحدى عشرة سمة. وبالتالي، تم اختيار ثلاثة عشر سمة للتحقق من صحة فصل الأجناس. تم اختيار السمات الستة المختلفة للفصل المحدد من خلال حساب عدد السمات المختلفة في العينات المنفصلة المتفق عليها عمومًا لتمثيل نوع واحد، مع وجود سمة مختلفة واحدة فقط في D.  carnegiei و A.  louisae ، ولكن خمس سمات مختلفة في B.  excelsus . لذلك، Tschopp et  al. زعم أن أباتوصور إكسلسوس ، الذي تم تصنيفه في الأصل باسم برونتوصور إكسلسوس ، كان لديه اختلافات مورفولوجية كافية عن الأنواع الأخرى من أباتوصور بحيث يبرر إعادة تصنيفه كجنس منفصل مرة أخرى. واستند الاستنتاج إلى مقارنة 477 سمة مورفولوجية عبر 81 فردًا مختلفًا من الديناصورات. ومن بين الاختلافات العديدة الملحوظة الرقبة الأوسع - والأقوى على الأرجح - لأنواع أباتوصور مقارنةً بـ برونتوصور  إكسلسوس . كما أعيد تصنيف الأنواع الأخرى التي تم تعيينها سابقًا لأباتوصور ، مثل إلوصور بارفوس وإيوبرونتوصور ياناهبين، على أنها برونتوصور . تشمل بعض السمات المقترحة لفصل برونتوصور عن أباتوصور : الفقرات الظهرية الخلفية مع مركز أطول من العرض؛ لوح الكتف الخلفي للحافة الكتفية والشفرة البعيدة محفورة؛ الحافة الكتفية للشفرة الكتفية البعيدة التي تحمل توسعًا مستديرًا؛ ونسبة الطول القريب البعيد إلى العرض العرضي للقوقاز 0.55 أو أكثر. [28] أشار خبير الديناصورات مايكل ديميك إلى أن المعايير المختارة كانت تعسفية إلى حد ما وأنها ستتطلب التخلي عن اسم برونتوصور مرة أخرى إذا حصلت التحليلات الأحدث على نتائج مختلفة. [49] انتقد عالم الحفريات الثديية دونالد بروثيرو رد فعل وسائل الإعلام على هذه الدراسة ووصفه بأنه سطحي وسابق لأوانه، وخلص إلى أنه سيحتفظ بـ "برونتوصور" بين علامتي اقتباس ولن يعامل الاسم كجنس صالح.[50]

الأنواع الصالحة

عينة أباتوصورين رقم 460 في المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي كما أعيد تركيبها في عام 1995
حامل أباتوصورين (FMNH P25112) في FMNH
العينة NSMT-PV 20375، المتحف الوطني للطبيعة والعلوم ، والتي قد تكون A.  ajax أو نوعًا جديدًا

تم تحديد العديد من أنواع أباتوصور من مواد نادرة. قام مارش بتسمية أكبر عدد ممكن من الأنواع، مما أدى إلى أن العديد منها كان قائمًا على بقايا مجزأة وغير قابلة للتمييز. في عام 2005، نشر بول أبشيرش وزملاؤه دراسة حللت العلاقات بين الأنواع والعينات لأباتوصور . ووجدوا أن أ.  لويزا كان النوع الأكثر أساسية، يليه FMNH  P25112، ثم تعدد الأنواع أ.  أجاكس ، أ.  بارفوس ، وأ .  إكسلسوس . [21] تمت مراجعة تحليلهم وتوسيعه بالعديد من عينات الديبلودوسيد الإضافية في عام 2015، والتي حلت علاقات أباتوصور بشكل مختلف قليلاً، ودعمت أيضًا فصل برونتوصور عن أباتوصور . [28]

  • أطلق مارش على أباتوصور أجاكس اسم أجاكس في عام 1877 نسبة إلى أجاكس ، وهو بطل من الأساطير اليونانية. [51] وقد صنف مارش الهيكل العظمي غير المكتمل واليافع YPM 1860 كنمطه الأصلي . لم تتم دراسة هذا النوع بشكل جيد مثل برونتوصور وأ .  لويزا ، وخاصة بسبب الطبيعة غير المكتملة للنمط الأصلي. في عام 2005، تم العثور على العديد من العينات بالإضافة إلى النمط الأصلي التي يمكن نسبها إلى أ.  أجاكس ، وYPM 1840، وNSMT-PV 20375، وYPM 1861، وAMNH 460. تعود العينات إلى أواخر عصر الكيميريدجي إلى أوائل عصر التيثون . [21] في عام 2015،النمط الأصلي فقط لـ A.  ajax  YPM 1860 للأنواع، مع العثور على AMNH 460 إما ضمن برونتوصور ، أو ربما تصنيفه الخاص. ومع ذلك، لم يختلف YPM 1861 وNSMT-PV 20375 إلا في عدد قليل من الخصائص، ولا يمكن تمييزهما بشكل خاص أو عام عن A.  ajax . YPM 1861 هو النمط الأصلي لـ "Atlantosaurus" immanis ، مما يعني أنه قد يكون مرادفًا صغيرًا لـ A.  ajax . [28]
  • تم تسمية Apatosaurus louisae بواسطة Holland في عام 1916، وقد عُرف لأول مرة من هيكل عظمي جزئي تم العثور عليه في ولاية يوتا. [52] النمط النمطي هو CM 3018، مع عينات مُشار إليها بما في ذلك CM 3378 وCM 11162 وLACM 52844. يتكون الأولان من عمود فقري؛ ويتكون الأخيران من جمجمة وهيكل عظمي كامل تقريبًا، على التوالي. تأتي جميع عينات Apatosaurus louisae من أواخر Kimmeridgian من Dinosaur National Monument . [21] في عام 2015، وجد Tschopp وآخرون عينة نمطية من Apatosaurus laticollis لتتعشش بشكل وثيق مع CM 3018، مما يعني أن الأول من المحتمل أن يكون مرادفًا ثانويًا لـ A.  louisae . [28]

المخطط التفرعي أدناه هو نتيجة تحليل أجراه Tschopp وMateus وBenson (2015). قام المؤلفون بتحليل معظم عينات نوع الديبلودوسيد بشكل منفصل لاستنتاج أي عينة تنتمي إلى أي نوع وجنس. [28]

 أباتوصوريناي 

YPM 1840 ( نوع أتلانتوسوروس immanis )

NSMT-PV 20375

المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي 460

 أباتوصور 
 أباتوصور أجاكس 

YPM 1860 ( نوع أباتوصور أجاكس )

 أباتوصور لويزا 

CM 3018 ( نوع Apatosaurus louisae )

YPM 1861 ( نوع Apatosaurus laticollis )

 برونتوصور 
 برونتوصور اكسيلسوس 

YPM 1980 ( نوع Brontosaurus excelsus )

YPM 1981 ( نوع برونتوصور أمبلوس )

AMNH 5764 ( نوع Amphicoelias altus )

FMNH P25112

 برونتوصور ياناهبين 

تيت-001 ( نوع Eobrontosaurus yahnahpin )

 برونتوصور بارفوس 

CM 566 ( نوع Elosaurus parvus )

UM 15556

جامعة بريغهام يونغ 1252-18531

الأنواع المعاد تعيينها

العينة الأكثر اكتمالاً المعروفة حتى الآن، A. sp. BYU 17096 الملقب بـ "أينشتاين"
  • تم تسمية Apatosaurus grandis في عام 1877 بواسطة Marsh في المقالة التي وصفت A.  ajax . تم وصفه وتصويره وتشخيصه بإيجاز. [15] ذكر مارش لاحقًا أنه تم تعيينه مؤقتًا فقط لـ Apatosaurus عندما أعاد تعيينه إلى جنسه الجديد Morosaurus في عام 1878. [53] نظرًا لأن Morosaurus يُعتبر مرادفًا لـ Camarasaurus ، فإن C.  grandis هو أقدم نوع تم تسميته من الجنس الأخير. [54]
  • كان أباتوصور إكسلسوس هو النوع الأصلي لبرونتوصور ، وقد أطلق عليه مارش هذا الاسم لأول مرة في عام 1879. أعاد إلمر ريجز تصنيف برونتوصور كمرادف لأباتوصور في عام 1903، ونقل النوع ب.  إكسلسوس إلى أ.  إكسلسوس . في عام 2015، زعم تشوب وماتيوس وبينسون أن النوع كان مميزًا بما يكفي لوضعه في جنسه الخاص، لذلك أعادوا تصنيفه مرة أخرى إلى برونتوصور . [28]
  • تم وصف أباتوصور بارفوس لأول مرة من عينة صغيرة باسم إلوصور في عام 1902 بواسطة بيترسون وجيلمور، وتم إعادة تعيينه إلى أباتوصور في عام 1994، ثم إلى برونتوصور في عام 2015. تم تعيين العديد من العينات الأخرى الأكثر نضجًا إليه بعد دراسة عام 2015. [28]
  • وُصف أباتوصور مينيموس في الأصل على أنه عينة من برونتوصور في عام 1904 بواسطة أوزبورن. في عام 1917، أطلق عليه هنري موك اسم نوعه الخاص، أباتوصور  مينيموس ، لزوج من الحرقفة والعجز. [15] [55] [56] في عام 2012، نشر مايك بي تايلور ومات جيه ويدل ملخصًا قصيرًا يصف مادة أباتوصور مينيموس ، ووجدوا صعوبة في وضعه بين ديبلودوكويديا أو ماكروناريا. بينما تم وضعه مع سالتاصور في تحليل النشوء والتطور، كان يُعتقد أنه يمثل بدلاً من ذلك شكلًا ما بخصائص متقاربة من العديد من المجموعات. [56] وجدت دراسة تشوب وآخرون  أن موضع الكاماراصور للتصنيف كان مدعومًا، لكنهم لاحظوا أن موضع التصنيف كان متغيرًا للغاية ولم يكن هناك موضع أكثر احتمالية بشكل واضح. [28]
  • تم تسمية Apatosaurus alenquerensis في عام 1957 من قبل Albert-Félix de Lapparent و Georges Zbyweski. وقد استند إلى مادة خلف الجمجمة من البرتغال. في عام 1990، تم إعادة تعيين هذه المادة إلى Camarasaurus ، ولكن في عام 1998 تم منحها جنسها الخاص، Lourinhasaurus . [21] وقد تم دعم ذلك أيضًا من خلال نتائج Tschopp et  al. في عام 2015، حيث وجد أن Lourinhasaurus شقيقة لـ Camarasaurus وكاماراصوريدات أخرى. [28]
  • تم تسمية أباتوصورس ياهناهبين من قبل جيمس فيلا وباتريك ريدمان في عام 1994. جعل باكر أباتوصورس  ياهناهبين النوع النمطي لجنس جديد، إيوبرونتوسوروس في عام 1998، [48] وأعاد تشوب تصنيفه باسم برونتوصورس ياهناهبين في عام 2015. [28]

تصنيف

لوح الكتف والغرابي لـ A. ajax

الأباتوصور هو عضو في عائلة الديبلودوكيداي ، وهي فرع من الديناصورات العملاقة من نوع السوروبودات . تضم العائلة بعضًا من أطول المخلوقات التي سارت على الأرض على الإطلاق، بما في ذلك الديبلودوكوس ، والسوبيروصور ، والباروصور . يُصنف الأباتوصور أحيانًا في الفصيلة الفرعية الأباتوصورين ، والتي قد تشمل أيضًا السوواسيا ، والسوبيروصور ، والبرونتوصور . [18] [57] [58] وصف أوثنييل تشارلز مارش الأباتوصور بأنه حليف لأتلانتوصور ضمن مجموعة أتلانتوصوريدي التي لم تعد موجودة الآن . [17] [25] في عام 1878، رفع مارش عائلته إلى رتبة رتبة فرعية، بما في ذلك الأباتوصور ، والأتلانتوصور ، والموروصور (= كاماراصور ) والديبلودوكوس . قام بتصنيف هذه المجموعة ضمن فئة الديناصورات ذات الأقدام، وهي المجموعة التي أنشأها في نفس الدراسة. في عام 1903، قال إلمر إس. ريجز أن اسم الديناصورات ذات الأقدام سيكون مرادفًا ثانويًا للأسماء السابقة؛ فقد قام بتجميع الأباتوصور ضمن فئة الديناصورات ذات الأقدام . [17] لا يزال اسم الديناصورات ذات الأقدام مستخدمًا كاسم للمجموعة. [21] في عام 2011، نشر جون ويتلوك دراسة وضعت الأباتوصور ضمن فئة الديناصورات ذات الأقدام الأساسية ، وأحيانًا أقل أساسية من فئة الديناصورات ذات الأقدام . [59] [60]

Cladogram of the Diplodocidae بعد Tschopp، Mateus، وBenson (2015). [28]

ثنائيات الأجنحة

علم الأحياء القديمة

آثار شاب

كان يُعتقد طوال القرن التاسع عشر وأوائل القرن العشرين أن الديناصورات مثل الأباتوصور كانت ضخمة جدًا بحيث لا يمكنها دعم وزنها على الأرض الجافة. وقد تم طرح نظرية مفادها أنها كانت تعيش مغمورة جزئيًا في الماء، ربما في المستنقعات. لا تدعم النتائج الأحدث هذا؛ يُعتقد الآن أن الديناصورات كانت حيوانات برية بالكامل. [61] أظهرت دراسة أنوف الديبلودوسيد أن الأنف المربع ، والنسبة الكبيرة من الحفر، والخدوش الدقيقة شبه المتوازية لأسنان الأباتوصور تشير إلى أنه كان راكبًا غير انتقائي بارتفاع الأرض . [13] ربما كان يأكل السرخس ، والسيكادويد ، وسراخس البذور ، وذيول الخيل ، والطحالب . [62] يتكهن ستيفنز وباريش (2005) بأن هذه الديناصورات كانت تتغذى من ضفاف الأنهار على نباتات المياه المغمورة. [63]

وجدت دراسة أجريت عام 2015 على أعناق الأباتوصور والبرونتوصور العديد من الاختلافات بينها وبين الديبلودوسيدات الأخرى، وأن هذه الاختلافات ربما أظهرت أن أعناق الأباتوصور والبرونتوصور كانت تستخدم للقتال داخل الأنواع . [16] وقد تم اقتراح استخدامات مختلفة للمخلب الفردي على الطرف الأمامي من الديناصورات. أحد الاقتراحات هو أنه تم استخدامه للدفاع، لكن شكله وحجمه يجعل هذا غير مرجح. كان من المحتمل أيضًا أنه كان يستخدم للتغذية، لكن الاستخدام الأكثر احتمالاً للمخلب كان الإمساك بأشياء مثل جذوع الأشجار عند رفعها. [19]

تُظهر آثار أقدام الديناصورات مثل أباتوصور أنها ربما كانت قادرة على السير لمسافة تتراوح بين 25 و40 كيلومترًا (16 و25 ميلًا) في اليوم، وأنها ربما كانت قادرة على الوصول إلى سرعة قصوى تتراوح بين 20 و30 كيلومترًا (12 و19 ميلًا) في الساعة. [12] قد يكون سبب الحركة البطيئة للديناصورات هو ضعف عضلاتها، أو ارتدادها بعد الخطوات. [64] وقد دفع أثر أقدام أحد الديناصورات الصغيرة البعض إلى الاعتقاد بأنها كانت قادرة على السير على قدمين، على الرغم من أن هذا محل نزاع. [65] [66]

وضعية الرقبة

تفسير فني لفرد من A. louisae يقوس رقبته للأسفل للشرب

غالبًا ما يتم تصوير الديبلودوسيدات مثل أباتوصورس وهي ترفع أعناقها عالياً في الهواء، مما يسمح لها بالرعي على الأشجار الطويلة. تشير بعض الدراسات إلى أن أعناق الديبلودوسيدات كانت أقل مرونة مما كان يُعتقد سابقًا، لأن بنية فقرات الرقبة لم تكن لتسمح للرقبة بالانحناء إلى أعلى، وأن الديناصورات مثل أباتوصورس كانت تتكيف مع الرعي المنخفض أو التغذية على الأرض. [62] [63] [67]

وجدت دراسات أخرى أجراها تايلور أن جميع رباعيات الأرجل تبدو وكأنها تحافظ على رقابها عند أقصى امتداد رأسي ممكن عندما تكون في وضع طبيعي يقظ؛ ويجادلون بأن نفس الشيء ينطبق على الديناصورات ذات الأرجل الطويلة باستثناء أي خصائص فريدة غير معروفة تميز تشريح الأنسجة الرخوة لرقابها عن تشريح الحيوانات الأخرى. كان الأباتوصور ، مثل الديبلودوكس ، يحافظ على رقبته بزاوية لأعلى مع توجيه الرأس لأسفل في وضع الراحة. [68] [69] يذكر كينت ستيفنز ومايكل باريش (1999 و2005) أن الأباتوصور كان يتمتع بنطاق تغذية كبير؛ يمكن أن ينحني رقبته على شكل حرف U جانبيًا. [62] كما أن نطاق حركة الرقبة كان يسمح للرأس بالتغذية على مستوى القدمين. [63]

يجادل ماثيو كوبلي وآخرون (2013) في هذا، حيث وجدوا أن العضلات الكبيرة والغضاريف كانت لتحد من حركة الرقبة. ويذكرون أن نطاقات التغذية للزواحف مثل الديبلودوكس كانت أصغر مما كان يُعتقد سابقًا، وربما كان على الحيوانات تحريك أجسادها بالكامل للوصول بشكل أفضل إلى المناطق التي يمكنها فيها تصفح النباتات. وعلى هذا النحو ، ربما قضوا وقتًا أطول في البحث عن الطعام لتلبية احتياجاتهم الدنيا من الطاقة. [70] [71] يجادل تايلور في استنتاجات كوبلي وآخرون  ، حيث حلل كمية وموضع الغضاريف بين الفقرات لتحديد مرونة عنق الأباتوصور والديبلودوكس . ووجد أن عنق الأباتوصور كان مرنًا للغاية. [68]

علم وظائف الأعضاء

فقرات الذيل للعينة FMNH P25112، تظهر حفرًا هوائية (ثقوب)

نظرًا لكتلة الجسم الكبيرة والرقبة الطويلة للزواحف مثل أباتوصور ، واجه علماء وظائف الأعضاء مشاكل في تحديد كيفية تنفس هذه الحيوانات. بدءًا من الافتراض بأن أباتوصور ، مثل التمساحيات ، لم يكن لديه حجاب حاجز ، تم تقدير حجم المساحة الميتة (كمية الهواء غير المستخدم المتبقي في الفم والقصبة الهوائية وأنابيب الهواء بعد كل نفس) بنحو 0.184 م 3 (184 لتر) لعينة تزن 30 طنًا (30 طنًا طويلًا؛ 33 طنًا قصيرًا). يحسب بالادينو حجم المد والجزر (كمية الهواء التي يتم نقلها للداخل أو الخارج أثناء نفس واحد) عند 0.904 م 3 (904 لتر) مع نظام تنفس الطيور، و0.225 م 3 (225 لتر) إذا كانت ثديية، و0.019 م 3 (19 لتر) إذا كانت زاحفة. [72]

على هذا الأساس، من المحتمل أن يكون نظامه التنفسي شبه قصبي ، مع وجود أكياس هوائية رئوية متعددة كما هو الحال في رئات الطيور ، ورئة تدفق الهواء. سيحتاج الجهاز التنفسي للطيور إلى حجم رئة يبلغ حوالي 0.60 م 3 (600 لتر) مقارنة بمتطلبات الثدييات البالغة 2.95 م 3 (2950 لتر)، وهو ما يتجاوز المساحة المتاحة. تم تقدير الحجم الصدري الإجمالي لأباتوصورس بنحو 1.7 م 3 (1700 لتر)، مما يسمح بقلب مكون من أربع غرف يبلغ حجمه 0.50 م 3 (500 لتر) وسعة رئة تبلغ 0.90 م 3 (900 لتر). سيسمح ذلك بحوالي 0.30 م 3 (300 لتر) للأنسجة اللازمة. [72] يوجد دليل على وجود نظام الطيور في أباتوصورس والديناصورات الأخرى أيضًا في هوائيات الفقرات. على الرغم من أن هذا يلعب دورًا في تقليل وزن الحيوان، إلا أن ويدل (2003) يذكر أنه من المحتمل أيضًا أن يكون مرتبطًا بالحويصلات الهوائية، كما هو الحال في الطيور. [73]

يخلص جيمس سبوتيلا وآخرون (1991) إلى أن حجم الجسم الكبير للزواحف كان سيجعلها غير قادرة على الحفاظ على معدلات أيضية عالية لأنها لم تكن قادرة على إطلاق ما يكفي من الحرارة. [74] لقد افترضوا أن الزواحف لديها نظام تنفسي زاحف. يقول ويدل أن الجهاز التنفسي للطيور كان سيسمح لها بإخراج المزيد من الحرارة. [73] يذكر بعض العلماء أن القلب كان سيواجه صعوبة في الحفاظ على ضغط دم كافٍ لأكسجين الدماغ. [61] يقترح آخرون أن وضع الرأس والرقبة شبه الأفقي كان سيقضي على مشكلة إمداد الدماغ بالدم لأنه لم يكن مرتفعًا. [62]

يحسب جيمس فارلو (1987) أن ديناصورًا بحجم أباتوصور يزن حوالي 35 طنًا (34 طنًا طويلًا؛ 39 طنًا قصيرًا) كان ليمتلك 5.7 طن (5.6 طنًا طويلًا؛ 6.3 طنًا قصيرًا) من محتويات التخمير، على الرغم من أنه يحذر من أن معادلة الانحدار المستخدمة تستند إلى الثدييات الحية التي هي أصغر حجمًا بكثير ومختلفة فسيولوجيًا. [75] بافتراض أن أباتوصور كان لديه نظام تنفسي طائري وأيض راحة زاحف،  يقدر فرانك بالادينو وآخرون (1997) أن الحيوان كان ليحتاج إلى استهلاك حوالي 262 لترًا فقط (58 جالونًا إمبراطوريًا؛ 69 جالونًا أمريكيًا) من الماء يوميًا. [72]

نمو

جبل صغير من نوع A. sp.، سام نوبل، متحف أوكلاهوما للتاريخ الطبيعي

خلصت دراسة مجهرية أجريت عام 1999 على عظام الأباتوصور والبرونتوصور إلى أن الحيوانات نمت بسرعة عندما كانت صغيرة ووصلت إلى أحجام قريبة من البالغين في حوالي 10  سنوات. [76] في عام 2008، نشر توماس ليمان وهولي وودوارد دراسة حول معدلات نمو الصوروبودات. وقالوا إنه باستخدام خطوط النمو ونسب الطول إلى الكتلة، كان الأباتوصور قد نما إلى 25  طنًا (25 طنًا طويلًا؛ 28 طنًا قصيرًا) في 15  عامًا، مع بلوغ النمو ذروته عند 5000 كجم (11000 رطل) في عام واحد. وجدت طريقة بديلة، باستخدام طول الأطراف وكتلة الجسم، أن الأباتوصور نما بمعدل 520 كجم (1150 رطلاً) سنويًا، ووصل إلى كتلته الكاملة قبل أن يبلغ من  العمر حوالي 70 عامًا. [77] تم وصف هذه التقديرات بأنها غير موثوقة لأن طرق الحساب ليست سليمة؛ كانت خطوط النمو القديمة لتختفي عن طريق إعادة تشكيل العظام. [78] كان أحد أول عوامل النمو التي تم تحديدها في أباتوصورس هو عدد الفقرات العجزية، والتي زادت إلى خمسة بحلول وقت نضوج المخلوق. وقد لوحظ هذا لأول مرة في عام 1903 ومرة ​​أخرى في عام 1936. [15]

يتيح علم أنسجة العظام الطويلة للباحثين تقدير العمر الذي وصل إليه فرد معين.  فحصت دراسة أجرتها إيفا جريبلر وآخرون (2013) بيانات علم أنسجة العظام الطويلة وخلصت إلى أن Apatosaurus sp.  SMA  0014 كان يزن 20206 كجم (22.3 طن قصير)، وبلغ مرحلة النضج الجنسي في سن 21  عامًا، وتوفي في سن 28 عامًا. أشار نفس نموذج النمو إلى أن Apatosaurus sp.  BYU 601–17328 كان يزن 18178 كجم (20.0 طن قصير)، وبلغ مرحلة النضج الجنسي في سن 19  عامًا، وتوفي في سن 31 عامًا. [78]

الأحداث

بالمقارنة مع معظم الديناصورات، فإن كمية كبيرة نسبيًا من المواد الشبابية معروفة من أباتوصور . العديد من العينات في متحف عمان للتاريخ الطبيعي هي من صغار نوع غير محدد من أباتوصور ؛ تتضمن هذه المواد أحزمة كتف وحوض جزئية، وبعض الفقرات، وعظام الأطراف. المواد الشبابية في متحف عمان للتاريخ الطبيعي هي من فئتين عمريتين مختلفتين على الأقل وبناءً على العظام المتداخلة فمن المحتمل أنها تأتي من أكثر من ثلاثة أفراد. تُظهر العينات سمات تميز أباتوصور عن أقاربه، وبالتالي من المحتمل أن تنتمي إلى الجنس. [21] [79] تميل الديناصورات الشبابية إلى أن يكون لها أعناق وذيول أقصر نسبيًا، وتفاوت أكثر وضوحًا بين الأطراف الأمامية والخلفية مما هو موجود في الديناصورات البالغة. [80]

ذيل

رسم تخطيطي للهيكل العظمي لـ A. louisae ، يظهر الذيل الطويل المدبب

في مقال نُشر عام 1997، أفاد ناثان ميرفولد وعالم الحفريات فيليب جيه كوري بأبحاث حول آليات ذيول الأباتوصور . أجرى ميرفولد محاكاة حاسوبية للذيل، والذي كان في الديبلودوسيدات مثل الأباتوصور عبارة عن بنية طويلة جدًا ومدببة تشبه سوط الثور . اقترح هذا النمذجة الحاسوبية أن الديبلودوسيدات كانت قادرة على إنتاج صوت طقطقة يشبه السوط يزيد عن 200 ديسيبل ، وهو ما يعادل حجم مدفع يتم إطلاقه. [81]

تم التعرف على مرض في ذيل أباتوصور ، ناتج عن عيب في النمو. تم دمج فقرتين ذيليتين بسلاسة على طول السطح المفصلي للعظم بالكامل، بما في ذلك أقواس الأشواك العصبية. ربما يكون سبب هذا العيب هو نقص أو تثبيط المادة التي تشكل الأقراص أو المفاصل بين الفقرات. [82] وقد اقترح أنه كان من الممكن استخدام السوط في القتال والدفاع، لكن ذيول الديبلودوسيدات كانت خفيفة وضيقة جدًا مقارنة بالشونوصور والمامينشيصوريدات ، وبالتالي فإن إصابة حيوان آخر بالذيل من شأنه أن يؤدي إلى إصابة الذيل نفسه بشدة. [81] وفي الآونة الأخيرة، اعتبر بارون (2020) أن استخدام الذيل كسوط ثور غير مرجح بسبب الضرر الكارثي المحتمل للعضلات والهيكل العظمي الذي يمكن أن تسببه مثل هذه السرعات على الذيل الكبير والثقيل. وبدلاً من ذلك، يقترح أن الذيل ربما استُخدم كجهاز لمسي للبقاء على اتصال بالأفراد خلف المجموعة وعلى الجانبين أثناء الهجرة، وهو ما قد يعزز التماسك ويسمح بالتواصل بين الأفراد مع الحد من الأنشطة الأكثر تطلبًا للطاقة مثل التوقف للبحث عن الأفراد المتفرقين، أو التحول للتحقق بصريًا من الأفراد خلفهم، أو التواصل صوتيًا. [83]

علم البيئة القديمة

Saurophaganax و A. ajax ، سام نوبل متحف أوكلاهوما للتاريخ الطبيعي

تكوين موريسون هو عبارة عن سلسلة من الرواسب البحرية والطمية الضحلة والتي يرجع تاريخها، وفقًا للتأريخ الإشعاعي ، إلى ما بين 156.3 مليون سنة عند قاعدتها، [84] و146.8 مليون سنة عند القمة، [85] مما يضعها في المراحل المتأخرة من أكسفورد ، والكيمريدجي ، والتيثونية المبكرة من العصر الجوراسي المتأخر. يتم تفسير هذا التكوين على أنه نشأ في بيئة شبه قاحلة محلية ذات مواسم رطبة وجافة مميزة. امتد حوض موريسون، حيث عاشت الديناصورات، من نيو مكسيكو إلى ألبرتا وساسكاتشوان؛ وقد تشكل عندما بدأت أسلاف سلسلة جبال روكي الأمامية في الدفع نحو الغرب. حملت الجداول والأنهار الرواسب من أحواض الصرف المواجهة للشرق وترسبت في الأراضي المنخفضة المستنقعية والبحيرات وقنوات الأنهار والسهول الفيضية. [86] هذا التكوين مشابه في العمر لتكوين لورينها في البرتغال وتكوين تنداجورو في تنزانيا. [32]  

عظمة عظمية من أباتوصور تظهر عليها علامات عض من ثيروبود كبير

كان أباتوصورس ثاني أكثر الديناصورات شيوعًا في النظام البيئي لتكوين موريسون، بعد كاماراصورس . [54] [87] ربما كان أباتوصورس أكثر انعزالية من الديناصورات الأخرى لتكوين موريسون. [88] لم يتم العثور على حفريات الجنس إلا في المستويات العليا من التكوين. تُعرف حفريات أباتوصورس أجاكس حصريًا من العضو العلوي لحوض براشي ، منذ حوالي 152-151 مليون سنة. حفريات أ.  لويزا نادرة، ومعروفة فقط من موقع واحد في العضو العلوي لحوض براشي؛ يعود تاريخها إلى مرحلة كيمريدجيان المتأخرة، منذ حوالي 151 مليون سنة. تُعرف بقايا أباتوصورس  إضافية من صخور مماثلة في العمر أو أصغر قليلاً، لكن لم يتم تحديدها على أنها نوع معين، [89] وبالتالي قد تنتمي بدلاً من ذلك إلى برونتوصورس . [28]

يسجل تكوين موريسون وقتًا كانت فيه البيئة المحلية تهيمن عليها ديناصورات الصوروبودا العملاقة. [ 54] تشمل الديناصورات المعروفة من تكوين موريسون الثيروبودات ألوصوروس وسيراتوصوروس وأورنيثوليستيس وسورو فاجاناكس وتورفوصوروس ؛ والصوربودات برونتوصوروس وبراكيوصوروس وكاماراصوروس وديبلودوكوس ؛ والطيور كامبتوصوروس ودرايوصوروس وستيجوصوروس . [90] يوجد الأباتوصور عادةً في نفس المواقع مثل ألوصوروس وكاماراصوروس وديبلودوكوس وستيجوصوروس . [88] شكل الألوصور 70-75 ٪ من عينات الثيروبودات وكان في المستوى الغذائي الأعلى لشبكة موريسون الغذائية . [91] تنتمي العديد من الديناصورات في تكوين موريسون إلى نفس أجناس تلك التي شوهدت في الصخور البرتغالية لتكوين لورينها  - بشكل أساسي ألوصوروس وسيراتوصوروس وتورفوصوروس  - أو لها نظير قريب - براكيوصوروس ولوسوتيتان وكامبتوصوروس ودراكونيكس وأباتوصوروس ودينهايروصوروس . [32] تشمل الفقاريات الأخرى المعروفة بأنها شاركت في هذه البيئة القديمة الأسماك ذات الزعانف الشعاعية والضفادع والسلمندر والسلاحف والزواحف والسحالي والتماسيح الأرضية والمائية والعديد من أنواع الزواحف المجنحة . كما تعد أصداف المحاريات والقواقع المائية شائعة أيضًا . وقد تم إثبات وجود نباتات تلك الفترة في حفريات الطحالب الخضراء والفطريات والطحالب وذيل الحصان والسيكاد والجنكة والعديد من عائلات الصنوبريات. وتنوعت النباتات من الغابات المبطنة للأنهار من أشجار السرخس مع طبقة سفلية من السرخس ( غابات المعرض )، إلى السافانا السرخسية مع الأشجار العرضية مثل الصنوبرية الشبيهة بـ Araucaria Brachyphyllum . [92]

مراجع

  1. ^ تايلور، إم بي (2010). "بحث الديناصورات السوروبودية: مراجعة تاريخية". ص 361-386 في مودي، آر تي جيه، وبوفيتو، إي، ونايش، دي، ومارتيل، دي (المحررون)، الديناصورات وغيرها من الزواحف المنقرضة: منظور تاريخي . لندن: الجمعية الجيولوجية، النشر الخاص رقم 34.
  2. ^ بيرمان، دي إس وماكنتوش، جيه إس (1978). "جمجمة وعلاقات الديناصور الجوراسي العلوي أباتوصور (الزواحف، السحالي)." نشرة متحف كارنيجي ، 8 : 1-35.
  3. ^ "أباتوصور". قاموس ميريام وبستر.كوم . ميريام وبستر.
  4. ^ "أباتوصور". قاموس.كوم غير مختصر (متاح على الإنترنت).
  5. ^ بول، جريجوري س. (2016). دليل برينستون الميداني للديناصورات. مطبعة جامعة برينستون. ص 217. ISBN 978-1-78684-190-2. OCLC  985402380.
  6. ^ Seebacher, F. (2001). "طريقة جديدة لحساب العلاقات الطولية الكتلية للديناصورات" (PDF) . مجلة علم الحفريات الفقارية . 21 (1): 51–52. CiteSeerX 10.1.1.462.255 . doi :10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2. ISSN  0272-4634. JSTOR  4524171. S2CID  53446536. مؤرشف من الأصل (PDF) في 9 أكتوبر 2022. 
  7. ^ Mazzetta, GV; Christiansen, P.; Farina, RA (2004). "Giants and bizarres: body size of some southern South American Cretaceous dynamics" (PDF) . Historical Biology . 16 (2–4): 71–83. Bibcode :2004HBio...16...71M. CiteSeerX 10.1.1.694.1650 . doi :10.1080/08912960410001715132. ISSN  1029-2381. S2CID  56028251. مؤرشف من الأصل (PDF) في 9 أكتوبر 2022. 
  8. ^ هندرسون، دي إم (2006). "المشيات القوية: مراكز الكتلة والاستقرار ومسارات الديناصورات الصوروبودية" (PDF) . مجلة علم الحفريات الفقارية . 26 (4): 907-921. doi :10.1671/0272-4634(2006)26[907:BGCOMS]2.0.CO;2. JSTOR  4524642. S2CID  86216852.
  9. ^ Bates, KT; Falkingham, PL; Macaulay, S.; Brassey, C.; Maidment, SCR (2015). "تقليص حجم العملاق: إعادة تقييم كتلة جسم Dreadnoughtus". Biology Letters . 11 (6): 20150215. doi : 10.1098/rsbl.2015.0215 . ISSN  1744-957X. PMC 4528471. PMID  26063751 . 
  10. ^ Wedel, M. (2013). "A giant, skeletally immature individual of Apatosaurus from the Morrison Formation of Oklahoma" (PDF) . الندوة الحادية والستون لعلم الحفريات الفقارية والتشريح المقارن – البرنامج والملخصات : 40–45. مؤرشف من الأصل (PDF) في 9 أكتوبر 2022.
  11. ^ مولينا بيريز، ر.؛ لاراميندي، أ. (2020). حقائق وأرقام عن الديناصورات: الديناصورات العملاقة وغيرها من الديناصورات العملاقة . مطبعة جامعة برينستون. ص. 256. رقم ISBN 978-0691190693.
  12. ^ abc Fastovsky, DE; Weishampel, DB (2009). الديناصورات: تاريخ طبيعي موجز (PDF) . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 165-200. ISBN 978-0-521-88996-4. تم أرشفة النسخة الأصلية (PDF) في 24 سبتمبر 2015.
  13. ^ abc Whitlock, JA (2011). "استنتاجات سلوك التغذية لدى الديبلودوكيد (الصوروبودا: الديناصورات) من تحليلات شكل الخطم والتآكل الدقيق". PLOS ONE . 6 (4): e18304. Bibcode :2011PLoSO...618304W. doi : 10.1371 /journal.pone.0018304 . PMC 3071828. PMID  21494685. 
  14. ^ ab Balanoff, AM; Bever, GS; Ikejiri, T. (2010). "The Braincase of Apatosaurus (Dinosauria: Sauropoda) Based on Computed Tomography of a New Specimen with Comments on Variation and Evolution in Sauropod Neuroanatomy" (PDF) . American Museum Novitates (3677): 1–32. doi :10.1206/591.1. S2CID  83813837. مؤرشف من الأصل (PDF) في 9 أكتوبر 2022.
  15. ^ abcdefghijk Gilmore, CW (1936). "علم عظام الأباتوصور، مع إشارات خاصة إلى العينات الموجودة في متحف كارنيجي". مذكرات متحف كارنيجي . 11 (4): 175–300. doi : 10.5962/p.234849 . OCLC  16777126. S2CID  89649268.
  16. ^ abc Taylor, MP ; Wedel, MJ; Naish, Darren; Engh, B. (2015). "هل كانت أعناق الأباتوصور والبرونتوصور مهيأة للقتال؟". PeerJ PrePrints . 3 : e1663. doi : 10.7287/peerj.preprints.1347v1 .
  17. ^ abcde Riggs, ES (1903). "Structure and Relationships of Opisthocoelian Dinosaurs. Part I, Apatosaurus Marsh" (PDF) . منشورات متحف فيلد كولومبيان سلسلة الجغرافيا . 2 (4): 165–196. OCLC  494478078. مؤرشف من الأصل (PDF) في 9 أكتوبر 2022.
  18. ^ abc Lovelace, DM; Hartman, SA; Wahl, WR (2007). "Morphology of a sample of Supersaurus (Dinosauria, Sauropoda) from the Morrison Formation of Wyoming, and a re-evaluation of diplodocid phylogeny". أرشيفات المتحف الوطني . 65 (4): 527–544. CiteSeerX 10.1.1.603.7472 . ISSN  0365-4508. 
  19. ^ ab Upchurch, P. (1994). "وظيفة مخلب اليد في الديناصورات السوروبودية" (PDF) . Gaia . 10 : 161–171. ISSN  0871-5424. مؤرشف من الأصل (PDF) في 9 أكتوبر 2022.
  20. ^ مارتن، أ. ج. (2006). مقدمة لدراسة الديناصورات (الطبعة الثانية). دار بلاكويل للنشر. ص. 560. رقم ISBN 978-1-4051-3413-2.
  21. ^ abcdefg Upchurch, P.; Tomida, Y.; Barrett, PM (2005). "عينة جديدة من Apatosaurus ajax (Sauropoda: Diplodocidae) من تكوين موريسون (الجوراسي العلوي) في وايومنغ، الولايات المتحدة الأمريكية". منشورات المتحف الوطني للعلوم . 26 (118): 1–156. ISSN  1342-9574.
  22. ^ ab Kohl، MF، & McIntosh، JS 1997، اكتشاف الديناصورات في الغرب القديم: المجلات الميدانية لبحيرات آرثر.
  23. ^ اي بي سي دي تشوب، إيمانويل؛ ماتيوس، أوكتافيو؛ بنسون ، روجر بي جيه (7 أبريل 2015). “تحليل النشوء والتطور على مستوى العينة والمراجعة التصنيفية لـ Diplodocidae (الديناصورات، Sauropoda)”. بيرج . 3 : e857. دوى : 10.7717/peerj.857 . ردمك  2167-8359. بمك 4393826 . بميد  25870766. 
  24. ^ Liddell, GH; Scott, R. (1882). A Greek-English Lexicon. Harper & Brothers. pp. 1–1774.
  25. ^ ab Marsh, OC (1877). "Notice of New Dinosaurian Reptiles from the Jurassic formation" (PDF) . American Journal of Science . 14 (84): 514–516. Bibcode :1877AmJS...14..514M. doi :10.2475/ajs.s3-14.84.514. S2CID  130488291. مؤرشف من الأصل (PDF) في 9 أكتوبر 2022.
  26. ^ هولتز، تي آر جونيور (2008). الديناصورات: الموسوعة الأكثر اكتمالاً وحداثة لمحبي الديناصورات من جميع الأعمار . دار راندوم هاوس. ص 1-432. رقم ISBN 978-0-375-82419-7.
  27. ^ مارش، أو تي “أباتوصور أجاكس؟؛ YPM VP 004833؛ أمريكا الشمالية؛ الولايات المتحدة الأمريكية؛ كولورادو؛ مقاطعة جيفرسون؛ آرثر ليكس”. Collections.peabody.yale.edu . تم الاسترجاع في 11 مارس 2022 .
  28. ^ abcdefghijklm Tschopp، E.؛ ماتيوس، أوف. بنسون، ر ب ج (2015). “تحليل النشوء والتطور على مستوى العينة والمراجعة التصنيفية لـ Diplodocidae (الديناصورات، Sauropoda)”. بيرج . 3 : e857. دوى : 10.7717/peerj.857 . بمك 4393826 . بميد  25870766. 
  29. ^ Marsh, OC (1879). "Notice of new Jurassic dynamics" (PDF) . American Journal of Science . 18 (108): 501–505. Bibcode :1879AmJS...18..501M. doi :10.2475/ajs.s3-18.108.501. S2CID  131001110. مؤرشف من الأصل (PDF) في 9 أكتوبر 2022.
  30. ^ "Apatosaurus sp. AMNH FR 5755". 2007.
  31. ^ abc Mossbrucker, MT, & Bakker, RT (أكتوبر 2013). تم العثور على كمامة مفقودة: مادة جمجمة جديدة يمكن الرجوع إليها من Apatosaurus ajax (Marsh 1877) من تكوين موريسون في موريسون، كولورادو. في ملخصات الجمعية الجيولوجية الأمريكية مع البرامج (المجلد 45، ص 111).
  32. ^ abc Mateus, O. (2006). "الديناصورات الجوراسية من تكوين موريسون (الولايات المتحدة الأمريكية)، وتكوينات لورينها وألكوباكا (البرتغال)، وأسرّة تنداجورو (تنزانيا): مقارنة". في فوستر، جون ر.؛ لوكاس، سبنسر ج. (المحررون). علم الحفريات والجيولوجيا في تكوين موريسون الجوراسي العلوي . المجلد 36. نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم. ص 223-231.
  33. ^ abcd Brinkman, PD (2010). الاندفاع الثاني للديناصورات الجوراسية . مطبعة جامعة شيكاغو.
  34. ^ ab Bakker, RT (1994). "The Bite of the Bronto". Earth . 3 (6): 26–33. مؤرشف من الأصل في 9 فبراير 2015.
  35. ^ ماثيو، دبليو دي (1905). "الهيكل العظمي المثبت لبرونتوصور". مجلة المتحف الأمريكي . 5 (2): 63-70.
  36. ^ ab McIntosh, JS; Berman, DS (1975). "وصف الحنك والفك السفلي لديناصور السوروبود ديبلودوكس (الزواحف: سوريشيا) مع ملاحظات حول طبيعة جمجمة أباتوصور ". مجلة علم الحفريات . 49 (1): 187-199. JSTOR  1303-324.
  37. ^ abcd Miller, B. (30 أكتوبر 2014). "Bully for Camarasaurus". Dinosours.
  38. ^ abcd Parsons, KM (1997). "The Wrongheaded Dinosaur". مجلة كارنيجي. مؤرشف من الأصل في 14 أبريل 2010.
  39. ^ كرافتون، دي سي (1982). قبل ميكي: الفيلم المتحرك 1898-1928 (PDF) . مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا. ص 1-57. رقم ISBN 978-0-262-03083-0. مؤرشف من الأصل (PDF) في 9 أكتوبر 2022.
  40. ^ Glut, DF (1997). Dinosaurs: The Encyclopedia . McFarland. ص 150-163. ISBN 978-0-7864-7222-2.
  41. ^ كاربنتر، كينيث؛ تيدويل، فيرجينيا (1998). "الوصف الأولي لجمجمة براكيوصوروس من محجر فيلتش 1، جاردن بارك، كولورادو". في كاربنتر، كينيث؛ تشور، دان؛ كيركلاند، جيمس إيان (المحررون). تكوين موريسون العلوي الجوراسي: دراسة متعددة التخصصات . تايلور وفرانسيس. ISBN 978-90-5699-183-8.
  42. ^ D'Emic, Michael D.; Carrano, Matthew T. (28 يونيو 2019). "إعادة وصف مادة ديناصورات Sauropod Brachiosaurid من تكوين موريسون العلوي الجوراسي، كولورادو، الولايات المتحدة الأمريكية". السجل التشريحي . 303 (4): 732-758. doi : 10.1002/ar.24198 . ISSN  1932-8486. PMID  31254331. S2CID  195765189.
  43. ^ Barrett, PM; Storrs, GW; Young, MT; Witmer, LM (2011). "A new skull of Apatosaurus and its taxonomic and palaeobiologicaleffects" (PDF) . ندوة علم الحفريات الفقارية والتشريح المقارن ملخصات العروض التقديمية : 5. مؤرشف من الأصل (PDF) في 9 أكتوبر 2022.
  44. ^ تايلور، إم بي (2010). "بحث الديناصورات السوروبودية: مراجعة تاريخية" (PDF) . الجمعية الجيولوجية، لندن، منشورات خاصة . 343 (1): 361-386. رمز Bibcode :2010GSLSP.343..361T. doi :10.1144/SP343.22. S2CID  910635. مؤرشف من الأصل (PDF) في 9 أكتوبر 2022.
  45. ^ برينكمان، ب. (2006). "Bully for Apatosaurus ". Endeavour . 30 (4): 126–130. doi :10.1016/j.endeavour.2006.10.004. PMID  17097734.
  46. ^ Upchurch, P.; Barrett, PM; Dodson, P. (2004). "Sauropoda". في Weishampel, David B.; Osmólska, Peter; Dodson, P. (eds.). The Dinosauria (طبعة ثانية). مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 259-322. ISBN 978-0-520-25408-4.
  47. ^ McIntosh, JS (1995). Sun, A.; Wang, Y. (eds.). "ملاحظات حول مستنقع السوروبود أباتوصورس في أمريكا الشمالية ". الندوة السادسة حول النظم البيئية والكائنات الحية في العصر الوسيط أوراق قصيرة : 119-123.
  48. ^ ab Bakker, RT (1998). "أزمة منتصف عمر الديناصورات: التحول من العصر الجوراسي إلى العصر الطباشيري في وايومنغ وكولورادو". في Lucas, Spencer G.; Kirkland, James I.; Estep, JW (eds.). النظم البيئية الأرضية في العصر الطباشيري الأدنى والأوسط . المجلد 14. نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم. ص 67-77.
  49. ^ D'Emic, M. 2015. "ليس بهذه السرعة، يا برونتوصور". Time.com
  50. ^ بروثيرو، د. 2015. "هل عاد "برونتوصور"؟ ليس بهذه السرعة!". Skeptic.com.
  51. ^ كاربنتر، كينيث؛ كوري، بي جيه، محرران (1992). علم تصنيف الديناصورات، المناهج والمنظورات . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 1-318. رقم ISBN 978-0-521-36672-4.
  52. ^ كاربنتر، ك.؛ ماكنتوش، ج. (1994). "أطفال الديناصورات الجوراسية العليا من تكوين موريسون". في كاربنتر، كينيث؛ هيرش، كارل ف.؛ هورنر، جون ر. (المحررون). بيض الديناصورات وصغارها . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 265-278. رقم ISBN 978-0-521-56723-7.
  53. ^ Marsh, OC (1878). "Principal Characters of American Jurassic Dinosaurs" (PDF) . American Journal of Science . 16 (95): 412–414. مؤرشف من الأصل (PDF) في 9 أكتوبر 2022.
  54. ^ abc Foster, J. (2007). Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World . Indiana University Press. ص 273-329. ISBN 978-0-253-34870-8.
  55. ^ تايلور، م ب (27 يوليو 2012). ""أباتوصور"" minimus sacrum/ilia، منظر جانبي يمين". صورة فقرات الديناصورات لهذا الأسبوع.
  56. ^ ab Taylor, MP; Wedel, MJ (2012). "إعادة تقييم "أباتوصور" مينيموس، وهو ديناصور غريب من تكوين موريسون يتميز بخصائص الديبلودوكويد والماكروناريان". برنامج وملخصات SVPCA 2012 : 23.
  57. ^ تايلور، النائب ؛ نايش، د. (2005). “التصنيف التطوري لل Diplodocoidea (الديناصورات: Sauropoda)” (PDF) . باليوبيوس . 25 (2): 1-7. أرشفة (PDF) من النسخة الأصلية في 9 أكتوبر 2022.
  58. ^ هاريس، جيه دي (2006). "أهمية Suuwassea emiliae (الديناصورات: صوروبودا) للعلاقات الداخلية بين السوطيات والتطور" (PDF) . مجلة علم الحفريات المنهجي . 4 (2): 185-198. رمز Bibcode :2006JSPal...4..185H. doi :10.1017/S1477201906001805. S2CID  9646734. مؤرشف من الأصل (PDF) في 9 أكتوبر 2022.
  59. ^ Whitlock, JA (2011). "تحليل تطوري لفصيلة Diplodocoidea (Saurischia: Sauropoda)". مجلة علم الحيوان التابعة لجمعية لينيان . 161 (4): 872–915. doi : 10.1111/j.1096-3642.2010.00665.x .
  60. ^ Gallina, PA; Apesteguía, S.; Haluza, A.; Canale, JA (2014). Farke, Andrew A. (محرر). "ناجي ديناصور ثنائي الطور من العصر الطباشيري المبكر في أمريكا الجنوبية". PLOS ONE . 9 (5): e97128. Bibcode :2014PLoSO...997128G. doi : 10.1371/journal.pone.0097128 . PMC 4020797. PMID  24828328 . 
  61. ^ ab Pierson, DJ (2009). "علم وظائف الأعضاء للديناصورات: الوظيفة الدورية والتنفسية في أكبر الحيوانات التي سارت على الأرض على الإطلاق". رعاية الجهاز التنفسي . 54 (7): 887-911. doi :10.4187/002013209793800286. PMID  19558740.
  62. ^ abcd Stevens, KA; Parrish, JM (1999). "وضعية الرقبة وعادات التغذية لاثنين من ديناصورات السوروبود الجوراسية". Science . 284 (5415): 798–800. Bibcode :1999Sci...284..798S. doi :10.1126/science.284.5415.798. PMID  10221910.
  63. ^ abc Stevens, KA; Parrish, JM (2005). "وضعية الرقبة، الأسنان واستراتيجيات التغذية لدى الديناصورات الجوراسية". في كاربنتر، كينيث؛ تيدسويل، فيرجينيا (المحررون). سحالي الرعد: الديناصورات السوروبودية . مطبعة جامعة إنديانا. ص 212-232. ISBN 978-0-253-34542-4. OCLC  218768170.
  64. ^ سيلرز، ويسكونسن؛ مارغيتس، إل؛ كوريا، آر إيه؛ مانينغ، بي إل (2012). "مسيرة الجبابرة: القدرات الحركية للديناصورات السوروبودية". بلوس ون . 8 (10): e78733. رمز Bibcode :2013PLoSO...878733S. doi : 10.1371/journal.pone.0078733 . PMC 3864407. PMID  24348896 . 
  65. ^ بلاك، ر. (2 نوفمبر 2010). "هل استطاعت الديناصورات الصغيرة من نوع سوروبود الوقوف والركض؟". سميثسونيان.كوم . تم الاسترجاع في 20 سبتمبر 2015 .
  66. ^ "آثار أقدام ديناصور صغير ثنائي الأرجل ركض؟ اكتشاف آثار أقدام ديناصور صغير في كولورادو". ساينس ديلي (الجمعية الجيولوجية الأمريكية). 1 نوفمبر 2010. تم الاسترجاع في 20 سبتمبر 2015 .
  67. ^ Upchurch, P.; et al. (2000). "وضعية الرقبة للديناصورات السوروبودية" (PDF) . Science . 287 (5453): 547b. doi : 10.1126/science.287.5453.547b . مؤرشف من الأصل (PDF) في 9 أكتوبر 2022. تم الاسترجاع في 5 أغسطس 2008 .
  68. ^ ab Taylor, MP (2014). "قياس تأثير الغضروف الفقري على الوضع المحايد في أعناق الديناصورات السوروبودية". PeerJ . 2 : e712. doi : 10.7717/peerj.712 . PMC 4277489. PMID  25551027 . 
  69. ^ تايلور، إم بي؛ ويدل، إم جيه؛ نايش، دي. (2009). "وضع الرأس والرقبة في ديناصورات السوروبود المستنبطة من الحيوانات الموجودة" (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 54 (2): 213–220. doi : 10.4202/app.2009.0007 . S2CID  7582320. مؤرشف من الأصل (PDF) في 9 أكتوبر 2022.
  70. ^ كوبلي، إم جيه؛ رايفيلد، إي جيه؛ باريت، بي إم (2013). "المرونة بين الفقرات في رقبة النعامة: الآثار المترتبة على تقدير مرونة رقبة الديناصور العملاق". بلوس ون . 8 (8): e72187. رمز Bibcode : 2013PLoSO...872187C. doi : 10.1371/journal.pone.0072187 . PMC 3743800. PMID  23967284 . 
  71. ^ Ghose, T. (15 أغسطس 2013). "أوه! الديناصورات ذات الرقبة الطويلة كانت ذات رقاب صلبة". livescience.com . تم الاسترجاع في 31 يناير 2015 .
  72. ^ abc Paladino, FV; Spotila, JR; Dodson, P. (1997). "مخطط للعمالقة: نمذجة فسيولوجيا الديناصورات الكبيرة". في Farlow, JO; Brett-Surman, MK (المحررون). The Complete Dinosaur. Indiana University Press. ص 491-504. ISBN 978-0-253-33349-0.
  73. ^ ab Wedel, MJ (2003). "Vertebral Pneumaticity, Air Sacs, and the Physiology of Sauropod Dinosaurs" (PDF) . علم الأحياء القديمة . 29 (2): 243–255. doi :10.1666/0094-8373(2003)029<0243:vpasat>2.0.co;2. JSTOR  4096832. S2CID  46619244.
  74. ^ Spotila, JR; O'Connor, MP; Dodson, PR; Paladino, FV (1991). "الديناصورات الساخنة والباردة. التمثيل الغذائي ودرجة حرارة الجسم والهجرة". الجيولوجيا الحديثة . 16 : 203-227.
  75. ^ Farlow, JA (1987). "التكهنات حول النظام الغذائي وعلم وظائف الأعضاء للديناصورات العاشبة". علم الأحياء القديمة . 13 (1): 60-72. doi :10.1017/S0094837300008587. JSTOR  2400838. S2CID  88396062.
  76. ^ كاري، كيه إيه (1999). "علم الأنسجة التطوري لأباتوصورس (الديناصورات: السوروبودا): رؤى جديدة حول معدلات النمو وطول العمر". مجلة علم الحفريات الفقارية . 19 (4): 654-665. رمز Bibcode :1999JVPal..19..654C. doi :10.1080/02724634.1999.10011179. JSTOR  4524036.
  77. ^ Lehman, TM; Woodward, HN (2008). "نمذجة معدلات النمو لديناصورات السوروبود" (PDF) . علم الأحياء القديمة . 34 (2): 264–281. doi :10.1666/0094-8373(2008)034[0264:MGRFSD]2.0.CO;2. S2CID  84163725.
  78. ^ ab Griebeler, EM; Klein, N.; Sander, PM (2013). "الشيخوخة والنضج والنمو للديناصورات السوروبودية كما تم استنتاجها من منحنيات النمو باستخدام بيانات نسيجية للعظام الطويلة: تقييم القيود والحلول المنهجية". PLOS ONE . 8 (6): e67012. Bibcode :2013PLoSO...867012G. doi : 10.1371 /journal.pone.0067012 . PMC 3686781. PMID  23840575. 
  79. ^ كاربنتر، ك.؛ ماكنتوش، جيه إس (1994). كاربنتر، كينيث؛ هيرش، كارل. ف.؛ هورنر، جون ر. (المحررون). بيض الديناصورات وصغارها . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 265-274. رقم ISBN 978-0-521-44342-5.
  80. ^ Wedel, M. (2013). "انزل، واحصل على أباتوصور صغير غامض ومثير للشكوك!". SVPOW.
  81. ^ ab Myhrvold, NP; Currie, PJ (1997). "الزواحف الأسرع من الصوت؟ ديناميكيات الذيل في الديبلودوسيدات" (PDF) . علم الأحياء القديمة . 23 (4): 393–409. رمز Bibcode :1997Pbio...23..393M. doi :10.1017/S0094837300019801. JSTOR  2401127. S2CID  83696153.
  82. ^ Lovelace, DM (2014). "فشل تطوري في عملية التقطيع في فقرة ذيلية من Apatosaurus (Sauropoda)". السجل التشريحي . 297 (7): 1262–1269. doi :10.1002/ar.22887. PMID  24532488. S2CID  19044152.
  83. ^ بارون، ماثيو جي. (3 أكتوبر 2021). "ذيول اللمس: فرضية جديدة لوظيفة الذيل الطويل لديناصورات السوروبود ثنائية الرتبة". علم الأحياء التاريخي . 33 (10): 2057-2066. رمز Bibcode : 2021HBio...33.2057B. doi : 10.1080/08912963.2020.1769092. ISSN  0891-2963. S2CID  219762797.
  84. ^ Trujillo, KC; Chamberlain, KR; Strickland, A. (2006). "Oxfordian U/Pb ages from SHRIMP analysis for the Upper Jurassic Morrison Formation of southeastern Wyoming witheffects for biostratigraphic correlations". ملخصات الجمعية الجيولوجية الأمريكية مع البرامج . 38 (6): 7.
  85. ^ Bilbey, SA (1998). "Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry – age, stratigraphy and depositional Environments". في Carpenter, K.؛ Chure, D.؛ Kirkland, JI (المحررون). تكوين موريسون: دراسة متعددة التخصصات . الجيولوجيا الحديثة 22. مجموعة تايلور وفرانسيس. ص 87-120. ISSN  0026-7775.
  86. ^ راسل، دي إيه (1989). ملحمة في الزمن: ديناصورات أمريكا الشمالية . مينوكوا، ويسكونسن: نورث وورد برس. ص 64-70. رقم ISBN 978-1-55971-038-1.
  87. ^ فوستر، جون ر.؛ بيترسون، جوزيف إي. (1 سبتمبر 2016). "أول تقرير عن أباتوصور (Diplodocidae: Apatosaurinae) من محجر كليفلاند-لويد في تكوين موريسون الجوراسي العلوي في يوتا: الوفرة والتوزيع وعلم البيئة القديمة وعلم الحفريات لفصيلة متوطنة من الديناصورات من أمريكا الشمالية". Palaeoworld . 25 (3): 431–443. doi :10.1016/j.palwor.2015.11.006. ISSN  1871-174X.
  88. ^ ab Dodson, P.; Behrensmeyer, AK; Bakker, RT; McIntosh, JS (1980). "علم الحفريات وعلم البيئة القديمة لأسرّة الديناصورات في تكوين موريسون الجوراسي". علم الأحياء القديمة . 6 (2): 208-232. doi :10.1017/S0094837300025768.
  89. ^ تيرنر، سي إي؛ بيترسون، ف. (1999). "الطبقات الحيوية للديناصورات في تكوين موريسون العلوي الجوراسي في المناطق الداخلية الغربية، الولايات المتحدة الأمريكية". في جيليت، دي دي (المحرر). علم الحفريات الفقارية في يوتا . منشورات متنوعة لهيئة المسح الجيولوجي في يوتا. ص 77-114.
  90. ^ Chure, DJ; Litwin, R.; Hasiotis, ST; Evanoff, E.; Carpenter, K. (2006). "The fauna and flora of the Morrison Formation: 2006". في Foster, John R.; Lucas, Spencer G. (eds.). Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation . المجلد 36. نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم. ص 233-248.
  91. ^ فوستر، جيه آر (2003). التحليل البيئي القديم للحيوانات الفقارية في تكوين موريسون (العصر الجوراسي العلوي)، منطقة جبال روكي، الولايات المتحدة الأمريكية . المجلد 23. نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم. ص 29.
  92. ^ كاربنتر، ك. (2006). "أكبر من الكبير: إعادة تقييم نقدية للديناصورات العملاقة العملاقة Amphicoelias fragillimus ". في فوستر، جون ر.؛ لوكاس، سبنسر ج. (المحررون). علم الحفريات والجيولوجيا في تكوين موريسون العلوي الجوراسي . المجلد 36. نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم. ص 131-138.
يوجد في ويكيميديا ​​كومنز وسائط متعددة متعلقة بـ أباتوصورس .
  • هارتمان، س. (2013). "الزواحف وأقاربها". رسومات الهيكل العظمي لسكوت هارتمان.
  • باتومان، إليف. صعود برونتوصورس (أبريل 2015)، مجلة نيويوركر
  • كريستك، لي. "ماذا حدث لبرونتوصور؟"، متحف الغموض غير الطبيعي، 2002.
  • تايلور، مايك. "لماذا أصبح اسم "برونتوصور" الآن "أباتوصور"؟" MikeTaylor.org.uk، 28 يونيو 2004.
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=أباتوصور&oldid=1245958673"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate