الطور المشيجي

في معظم السرخسيات ، كما في سرخس دريوبتيريس ذي الأبواغ الرقيقة ، يكون الطور المشيجي كائنًا حيًا ذاتي التغذية حرًا يقوم بعملية التمثيل الضوئي يُسمى الطليعة، وهو الذي ينتج الأمشاج ويحافظ على الطور البوغي خلال مراحل نموه المبكرة متعددة الخلايا. مع ذلك، في بعض المجموعات، ولا سيما المجموعة التي تضم فصيلتي أوفيوجلوساسيا وبسيلوتاسيا ، تكون الأطوار المشيجية تحت الأرض وتعيش عن طريق تكوين علاقات تكافلية مع الفطريات. تفرز السرخسيات متجانسة الأبواغ مادة كيميائية تُسمى أنثريديوجين .

تُنتج النباتات الوعائية الحية نوعين مختلفين من الأمشاج. ففي عائلتي Lycopodiaceae و Huperziaceae المتجانسة الأبواغ، تنبت الأبواغ لتُنتج أمشاجًا ثنائية الجنس حرة المعيشة، تعيش تحت الأرض، وتتغذى على الفطريات. أما في جنسي Isoetes و Selaginella ، وهما من النباتات غير المتجانسة الأبواغ، فتنتشر الأبواغ الصغيرة والكبيرة من الأكياس البوغية إما بشكل سلبي أو عن طريق القذف النشط. ^{[ 10 ]} تُنتج الأبواغ الصغيرة أمشاجًا صغيرة تُنتج الحيوانات المنوية. بينما تُنتج الأبواغ الكبيرة أمشاجًا كبيرة مُختزلة داخل جدار البوغ. عند النضج، ينشق البوغ الكبير عند خط التماس الثلاثي ليسمح للأمشاج الذكرية بالوصول إلى البويضات في الأرشيجونات الداخلية. ويبدو أن أمشاج Isoetes تُشابه في هذا الجانب أمشاج Lepidodendron و Lepidostrobus ، وهما من النباتات الوعائية الشجرية المنقرضة من العصر الكربوني . ^{[ 11 ]}

دورة حياة الطور المشيجي في النباتات البذرية ( النباتات البذرية) أبسط بكثير من تلك الموجودة في الأصناف القاعدية (السرخسيات والنباتات الوعائية البدائية). لا تُعدّ أطوار المشيج في النباتات البذرية كائنات مستقلة، بل تعتمد على النسيج البوغي السائد للحصول على العناصر الغذائية والماء. وباستثناء حبوب اللقاح الناضجة ، إذا انفصل نسيج المشيج عن نسيج البوغ، فلن ينجو. ونظرًا لهذه العلاقة المعقدة وصغر حجم نسيج المشيج - الذي قد يكون في بعض الحالات أحادي الخلية - فإن التمييز بين نسيج المشيج في النباتات البذرية ونسيج البوغ بالعين المجردة أو حتى بالمجهر قد يكون صعبًا. في حين أن نسيج المشيج في النباتات البذرية يتكون عادةً من خلايا أحادية النواة أحادية الصيغة الصبغية (1 × ن)، إلا أنه قد تحدث ظروف معينة يتباين فيها عدد الصبغيات بشكل كبير، على الرغم من اعتباره جزءًا من المشيج.

في عاريات البذور ، تُنتَج الأمشاج الذكرية داخل الأبواغ الصغيرة الموجودة في الأكياس البوغية الصغيرة داخل المخاريط الذكرية أو المخاريط الدقيقة . في كل بوغ صغير، يُنتَج مشيج واحد، يتكون من أربع خلايا أحادية المجموعة الكروموسومية ناتجة عن الانقسام الاختزالي لخلية أم ثنائية المجموعة الكروموسومية للبوغ الصغير. ^{[ 12 ]} عند النضج، يتحول كل مشيج مشتق من البوغ الصغير إلى حبة لقاح. خلال نموه، يُوفَّر الماء والمغذيات التي يحتاجها المشيج الذكري من نسيج البوغ حتى يتم إطلاقه للتلقيح. يختلف عدد خلايا كل حبة لقاح ناضجة بين رتب عاريات البذور. تحتوي السيكاديات على حبوب لقاح ثلاثية الخلايا، بينما تحتوي الجنكيات على حبوب لقاح رباعية الخلايا. ^{[ 12 ]} قد تحتوي الجنيتوفيتات على حبوب لقاح ثنائية أو ثلاثية الخلايا حسب النوع، وتختلف حبوب لقاح المخروطيات اختلافًا كبيرًا، حيث تتراوح من خلية واحدة إلى 40 خلية. ^{[ 13 ] [ 12 ]} عادةً ما تكون إحدى هذه الخلايا خلية جرثومية ، وقد تتكون الخلايا الأخرى من خلية أنبوبية واحدة تنمو لتكوين أنبوب اللقاح، وخلايا عقيمة، و/أو خلايا طلائعية، وكلاهما خلايا نباتية لا تؤدي وظيفة تكاثرية أساسية. ^{[ 12 ]} بعد نجاح التلقيح ، يستمر المشيج الذكري في النمو. إذا لم تتكون خلية أنبوبية في المخروط الصغير، فإنها تتكون بعد التلقيح عن طريق الانقسام المتساوي. ^{[ 12 ]} تنمو الخلية الأنبوبية داخل النسيج ثنائي الصبغيات للمخروط الأنثوي، وقد تتفرع إلى نسيج المخروط الكبير أو تنمو مباشرةً باتجاه البويضة. ^{[ 14 ]} يوفر النسيج البوغي للمخروط الكبير العناصر الغذائية للمشيج الذكري في هذه المرحلة. ^{[ 14 ]} في بعض عاريات البذور، تُنشئ الخلية الأنبوبية قناةً مباشرةً من موقع التلقيح إلى البويضة، بينما في عاريات بذور أخرى، تنفجر الخلية الأنبوبية في منتصف نسيج البوغيات الكبيرة. ^{[ 14 ]} يحدث هذا لأن الخلية الجرثومية في بعض رتب عاريات البذور غير متحركة، وتحتاج إلى مسار مباشر، بينما في السيكاديات والجنكيات، تكون الخلية الجرثومية متحركة لوجود الأسواط ، ولا حاجة إلى مسار مباشر للخلية الأنبوبية من موقع التلقيح إلى البويضة. ^{[ 14 ]}في معظم الأنواع، يمكن وصف الخلية الجرثومية بدقة أكبر بأنها خلية منوية تتزاوج مع البويضة أثناء الإخصاب، مع أن هذا ليس هو الحال دائمًا. في بعض أنواع الجنيتوفيتا، تطلق الخلية الجرثومية نواتين منويتين تخضعان لعملية إخصاب مزدوجة نادرة في عاريات البذور، تحدث فقط بنوى الحيوانات المنوية وليس باندماج خلايا متطورة. ^{[ 12 ] [ 15 ]} بعد اكتمال الإخصاب في جميع الرتب، يتحلل نسيج المشيج الذكري المتبقي. ^{[ 13 ]}

يختلف المشيج الأنثوي في عاريات البذور عن المشيج الذكري، إذ يقضي دورة حياته كاملة في عضو واحد، هو البويضة الموجودة داخل المخروط الأنثوي. ^{[ 16 ]} وكما هو الحال في المشيج الذكري، يعتمد المشيج الأنثوي عادةً اعتمادًا كليًا على النسيج البوغي المحيط به للحصول على العناصر الغذائية، ولا يمكن فصل الكائنين. مع ذلك، يحتوي المشيج الأنثوي في نبات الجنكة ثنائية الفصوص على الكلوروفيل، ويمكنه إنتاج بعض طاقته الخاصة، وإن كانت غير كافية لاستمرار حياته دون دعم من النسيج البوغي. ^{[ 17 ]} يتكون المشيج الأنثوي من بوغ كبير ثنائي المجموعة الكروموسومية يخضع للانقسام الاختزالي، ويبدأ في التحول إلى خلية واحدة. ^{[ 18 ]} يختلف حجم المشيج الأنثوي الناضج اختلافًا كبيرًا بين رتب عاريات البذور. في شعبة السيكاديات، والجنكيات، والمخروطيات، وبعض أنواع الجنيتوفيتات، تخضع المشيج الأنثوي أحادي الخلية لعدة دورات من الانقسام المتساوي، لينتهي به المطاف مكونًا من آلاف الخلايا عند النضج. تحتوي كل خلية على الأقل على خليتين بيضيتين، بينما تكون الخلايا المتبقية أحادية الصيغة الصبغية ، ولكن قد يوجد عدد أكبر من الخلايا البيضية، وقد تختلف صيغتها الصبغية، على الرغم من أنها عادةً ما تكون أحادية الصيغة الصبغية. ^{[ 16 ] [ 19 ]} في بعض أنواع الجنيتوفيتات، يبقى المشيج الأنثوي أحادي الخلية. يحدث الانقسام المتساوي، ولكن لا تحدث أي انقسامات خلوية. ^{[ 15 ]} ينتج عن ذلك وجود العديد من النوى الحرة في خلية واحدة من المشيج الأنثوي الناضج في بعض أنواع الجنيتوفيتات. عند النضج، يكون هذا المشيج أحادي الخلية أصغر بنسبة 90% من المشيج الأنثوي في رتب عاريات البذور الأخرى. ^{[ 16 ]} بعد الإخصاب، يعمل نسيج المشيج الأنثوي المتبقي في عاريات البذور كمصدر غذائي للزيجوت النامي ( حتى في الجنيتوفيتا حيث تكون خلية الزيجوت ثنائية المجموعة الكروموسومية أصغر بكثير في تلك المرحلة، وتعيش لفترة من الوقت داخل المشيج أحادي الخلية). ^{[ 16 ]}

الخلية الأمّية ثنائية المجموعة الكروموسومية، الموجودة داخل المتك ، هي السلف للطور المشيجي الذكري في كاسيات البذور . بعد انقسام البوغ الصغير انقسامًا اختزاليًا، تتشكل أربع خلايا أحادية المجموعة الكروموسومية، كل منها عبارة عن مشيجي ذكري أحادي الخلية. يتطور المشيجي الذكري عبر دورة أو دورتين من الانقسام المتساوي داخل المتك، مُنتجًا مشيجيًا ذكريًا ثنائي أو ثلاثي الخلايا، يُعرف بحبة اللقاح عند انفتاحها . ^{[ 20 ]} إحدى هذه الخلايا هي الخلية الأنبوبية، والخلية/الخلايا المتبقية هي الخلايا المنوية. ^{[ 21 ]} تطور المشيجي الذكري ثلاثي الخلايا قبل الانفتاح عدة مرات، وهو موجود في حوالي ثلث أنواع كاسيات البذور، مما يسمح بإخصاب أسرع بعد التلقيح. ^{[ ٢٢ ]} بمجرد حدوث التلقيح، تنمو الخلية الأنبوبية، وإذا كان المشيج الذكري يتكون من خليتين فقط في هذه المرحلة، فإن خلية الحيوان المنوي الوحيدة تنقسم انقسامًا متساويًا لتكوين خلية منوية ثانية. ^{[ ٢٣ ]} وكما هو الحال في عاريات البذور، تحصل الخلية الأنبوبية في كاسيات البذور على العناصر الغذائية من النسيج البوغي، وقد تتفرع إلى نسيج المدقة أو تنمو مباشرة باتجاه البويضة. ^{[ ٢٤ ] [ ٢٥ ]} بمجرد اكتمال الإخصاب المزدوج، تصبح الخلية الأنبوبية والخلايا الخضرية الأخرى، إن وجدت، هي كل ما يتبقى من المشيج الذكري، وسرعان ما تتحلل. ^{[ ٢٥ ]}

يتطور المشيج الأنثوي في كاسيات البذور داخل البويضة (الموجودة داخل الزهرة الأنثوية أو الخنثى ). سلفه هو بوغ كبير ثنائي المجموعة الكروموسومية يخضع للانقسام الاختزالي، مُنتجًا أربع خلايا ابنة أحادية المجموعة الكروموسومية. تتلاشى ثلاث من هذه الخلايا المشيجية المستقلة، وتبقى الخلية الأم المشيجية التي تحتوي عادةً على نواة واحدة. ^{[ 26 ]} وبشكل عام، تنقسم هذه الخلية انقسامًا متساويًا حتى تتكون من 8 أنوية موزعة على خلية بيضة واحدة، و3 خلايا مضادة ، وخليتين مساعدتين ، وخلية مركزية تحتوي على نواتين. ^{[ 26 ] [ 23 ]} في بعض كاسيات البذور، توجد حالات خاصة لا يتكون فيها المشيج الأنثوي من 7 خلايا و8 أنوية. [19] وفي بعض الأنواع، ^{يكون المشيج الأنثوي} الناضج مكونًا من 4 خلايا فقط، كل منها تحتوي على نواة واحدة. ^{[ 27 ]} في المقابل، تمتلك بعض الأنواع مشيجات أنثوية ناضجة مكونة من 10 خلايا، تضم 16 نواة. ^{[ 28 ]} بمجرد حدوث الإخصاب المزدوج ، تتحول البويضة إلى زيجوت، والذي يُعتبر حينها نسيجًا بوغيًا. لا يزال العلماء مختلفين حول ما إذا كانت الخلية المركزية المخصبة تُعتبر نسيجًا مشيجيًا. يعتبر بعض علماء النبات هذه البوغات الداخلية نسيجًا مشيجيًا، حيث يكون ثلثاها عادةً أنثويين والثلث الآخر ذكريًا، ولكن نظرًا لأن الخلية المركزية قبل الإخصاب المزدوج قد تتراوح من 1ن إلى 8ن في حالات خاصة، فإن الخلايا المركزية المخصبة تتراوح من 2ن (50% ذكر/أنثى) إلى 9ن (1/9 ذكر، 8/9 أنثى). ^{[ 23 ]} مع ذلك، يعتبر علماء نبات آخرون البوغات الداخلية المخصبة نسيجًا بوغيًا. ويعتقد البعض أنها ليست أيًا منهما. ^{[ 23 ]}