سرخس اللبتوسبورانجيات
| سرخس اللبتوسبورانجيات | |
|---|---|
| بتريديوم أكويلينوم | |
| التصنيف العلمي | |
| المملكة: | النباتات |
| الفرع : | نباتات تراكوفيتية |
| قسم: | نباتات متعددة الأجنحة |
| فصل: | بوليبوديوبسيدا |
| الفئة الفرعية: | Polypodiidae كرونكويست، تاخت. و. زيم. [1] |
| طلبات | |
تُعتبر فصيلة Polypodiidae ، والتي تُعرف عادةً باسم سرخس leptosporangiate ، والتي كانت تُعرف سابقًا باسم Leptosporangiatae ، واحدة من أربع فئات فرعية من السرخس ، وأكبر هذه الفئات هي أكبر مجموعة من السرخس الحية، والتي تضم حوالي 11000 نوع في جميع أنحاء العالم. [2] [3] [4] كما تم التعامل مع المجموعة أيضًا باسم فئة Pteridopsida أو Polypodiopsida، [5] على الرغم من أن التصنيفات الأخرى تعينها رتبة مختلفة. [6] تشمل الأسماء القديمة للمجموعة Filicidae و Filicales ، على الرغم من أن "سراخس الماء" (الآن Salviniales ) على الأقل تم التعامل معها بشكل منفصل.
السرخس ذو اللبتوسبورانجيات هو أحد المجموعات الأربع الرئيسية من السرخس، مع وجود ثلاث مجموعات أخرى هي السرخس ذو اللبتوسبورانجيات التي تضم السرخس الماراتوي (Marattiidae, Marattiaceae )، وسراخس ذيل الحصان (Equisetiidae, Equisetaceae )، وسراخس الخفاش وسراخس القمر . [4] [5] يوجد ما يقرب من 8465 نوعًا من سرخس اللبتوسبورانجيات الحية، مقارنة بحوالي 2070 نوعًا لجميع السرخس الأخرى، بإجمالي 10535 نوعًا من السرخس. [3] ما يقرب من ثلث أنواع سرخس اللبتوسبورانجيات هي نباتات هوائية . [7]
تُسمى هذه السراخس بالليبتوسبورانجيات لأن أكياسها البوغية تنشأ من خلية بشرية واحدة وليس من مجموعة من الخلايا كما هو الحال في السراخس حقيقية الأبواغ (سلالة متعددة النشوء والتطور). تحتوي أكياس الأبواغ الناضجة على جدار يبلغ سمكه خلية واحدة فقط، [8] وعادةً ما تكون مغطاة بقشرة تسمى الإندوسيوم ، والتي يمكن أن تغطي السور بالكامل ، وتشكل حلقة أو كأسًا حول السور، أو يمكن أيضًا اختزالها بشدة إلى غيابها تمامًا. تحتوي العديد من سراخس الليبتوسبورانجيات على حلقة حول كيس الأبواغ، والتي تطرد الجراثيم. [9]
التصنيف
تم التعرف على السرخس ذوات الأبواغ اللمفاوية لأول مرة كمجموعة، "Leptosporangiateen"، بواسطة كارل ريتر فون جوبيل في عام 1881، الذي وضع السرخس ذو الأبواغ اللمفاوية مع النباتات البذرية والنباتات الوعائية في مجموعة "Eusporangiateen" المتزامنة. نظرًا لأن هذا التصنيف يقسم السرخس بشكل مصطنع، فقد قسم كريستيان لورسن السرخس المتجانسة الأبواغ فقط إلى Eusporangiatae وLeptosporangiatae في الفترة من 1884 إلى 1889. تمت معالجة المجموعة الأخيرة في مجموعة متنوعة من الرتب في أنظمة التصنيف اللاحقة. تم نشر الفئة الفرعية "Polypodiidae" لأول مرة واستخدامها للسراخس المتجانسة الأبواغ اللمفاوية بواسطة كرونكويست وتاختاجان وزيمرمان في عام 1966، والتي تم تمثيلها في Polypodium L. . استخدمت تصنيفات معاصرة أخرى اسم "Filicidae" لهذه الفئة الفرعية. [10]
أجرى سميث وآخرون (2006) أول تصنيف عالي المستوى للسراخس بناءً على علم الوراثة الجزيئي . وقد شملوا سرخس الماء غير المتجانس ( Salviniales ) (وضعه كرونكويست وآخرون في فئة فرعية منفصلة بسبب مورفولوجياها المعدلة للغاية) داخل سرخس اللبتوسبورانجيات، والتي رفعوها إلى مرتبة فئة Polypodiopsida (نشرها كرونكويست وآخرون لتشمل جميع السرخس). [5]
لقد مر السلف المشترك لـ Salviniales و Cyatheales و Polypodiales بتكرار الجينوم بالكامل . [11]
أعادت التصنيفات اللاحقة تسمية المجموعة Polypodiidae، في البداية كفئة فرعية من Equisetopsida sensu lato . [6] تتألف هذه الفئة الفرعية من السرخس ذو الأبواغ الرقيقة على عكس الفئات الفرعية الثلاث المتبقية والتي يشار إليها بشكل غير رسمي باسم السرخس ذو الأبواغ الرقيقة . يوضح الرسم التخطيطي التالي علاقة تطورية محتملة بين الفئة الفرعية Polypodiidae والفئات الفرعية الأخرى من Equisetopsida في هذا النظام [4]
في عام 2014، قام Christenhusz و Chase بتجميع جميع فئات السرخس معًا باسم Polypodiophyta [3] وفي عام 2016، تبنت مجموعة علم النشوء والتطور Pteridophyte Phylogeny Group (PPG) فئة Polypodiopsida sensu lato للفئات الفرعية الأربعة للسراخس. يوضح الرسم البياني التالي العلاقة التطورية بين الفئات الفرعية وفقًا لمجموعة علم النشوء والتطور PPG. يتم تجميع الفئات الفرعية الثلاث الصغيرة الأولى بشكل غير رسمي على أنها سرخس مغلفة بالبودرة ، على النقيض من سرخس Polypodiidae أو سرخس leptosporangiate. تظهر Polypodiidae كمجموعة شقيقة لـ Marattiidae. [1]
| بوليبوديوبسيدا |
| ||||||||||||||||||
التقسيم الفرعي
في كل من تصنيف Christenhusz وChase وتصنيف PPG، تنقسم Polypodiidae الموجودة إلى سبع رتب، و44 عائلة، و300 جنس، وما يقدر بنحو 10323 نوعًا. [1] [3]
| كريستنهوسز وتشيس 2014 [3] | نيتا وآخرون 2022 [12] وشجرة الحياة السرخسية [13] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
العلاقات التطورية
يوضح الرسم البياني التالي علاقة محتملة بين فئات النباتات الوعائية الأخرى والسراخس اللبتوسبورانجية. لم يكن من الواضح سابقًا العلاقة بين Equisetopsida و Psilotopsida و Marattiopsida ، [14] [15] [16] ولكن أظهرت الدراسات الحديثة أن Equisetopsida هي على الأرجح أخت لـPsilotopsida.
|
مناقشة التصنيف الجزيئي
كانت هناك بعض التحديات للدراسات الجزيئية الحديثة، حيث زعم البعض أن هذه الدراسات تقدم رؤية منحرفة للترتيب التطوري لأنها لا تأخذ في الاعتبار الممثلين الأحفوريين. [17] ومع ذلك، فقد أوضحت الدراسات الجزيئية العلاقات بين العائلات التي كان يُعتقد بالفعل أنها متعددة النشوء والتطور قبل ظهور المعلومات الجزيئية ولكنها تركت في صفوفها متعددة النشوء والتطور لأنه لم يكن هناك ما يكفي من المعلومات للقيام بخلاف ذلك. [18] يعكس تصنيف السرخس باستخدام هذه الدراسات الجزيئية، والتي دعمت بعضها البعض بشكل عام، أفضل المعلومات المتاحة في الوقت الحاضر، لأن السمات المورفولوجية التقليدية ليست دائمًا مفيدة في توضيح العلاقات التطورية بين السرخس. [3]
العائلات المنقرضة
تتمتع سرخس اللبتوسبورانجيات بسجل حفريات كبير. على سبيل المثال، تُعرف الحفريات المنسوبة إلى عائلة Dicksoniaceae ، وهي عضو في عائلة Cyatheales، منذ العصر الجوراسي السفلي ( منذ 201 إلى 175 مليون سنة ). [19] وقد تم وصف عدد من العائلات المنقرضة الأخرى. وهي غير مدرجة في أنظمة التصنيف المستخدمة للسراخس الموجودة، وبالتالي لا يمكن تعيين معظمها إلى رتب مستخدمة في هذه الأنظمة. يستخدم تايلور وآخرون (2009) رتبة "Filicales"، والتي تتوافق مع أربع رتب من Polypodiidae في أنظمة أكثر حداثة: Hymenophyllales وGleicheniales وSchizaeales وCyatheales. تشمل العائلات غير المصنفة ما يلي: [20]
- فصيلة أناكوروبتيريداسيا
- الفصيلة البوتريوبتيرية
- الفصيلة الكابلانوبتريدية
- الفصيلة الزنجارية
- سرماياسيا
- السكاريبتيريدياسي
- الفصيلة التيدلية
- الفصيلة التمسكيانية
مراجع
- ^ abc مجموعة علم تطور السراخس (2016).
- ^ بالمر، جيفري (2004)، "شجرة الحياة النباتية: نظرة عامة وبعض وجهات النظر"، المجلة الأمريكية لعلم النبات ، 91 (10): 1437-45، doi : 10.3732/ajb.91.10.1437 ، PMID 21652302
- ^ abcdef Christenhusz & Chase (2014).
- ^ abc Christenhusz et al. (2011).
- ^ abc سميث وآخرون. (2006).
- ^ من مطاردة وكشف (2009).
- ^ شويتبيلز، إيريك (2007). "علم تطور السرخس المستنتج من 400 نوع من أنواع اللبتوسبورانجيات وثلاث جينات للبلاستيدات" (PDF) . تطور وتنوع السرخس الطفيلي (أطروحة دكتوراه). جامعة ديوك . تم الاسترجاع في 2019-12-04 .
- ^ Lack, Andrew J.; Evans, David E. (2005). Plant Biology. ISBN 9780415356435.
- ^ Llorens, C.; Argentina, M.; Rojas, N.; Westbrook, J.; Dumais, J.; Noblin, X. (2016). "مقلاع تجويف السرخس: الآلية ومبادئ التصميم". مجلة واجهة الجمعية الملكية . 13 (114). doi :10.1098/rsif.2015.0930. PMC 4759797. PMID 26763327 .
- ^ كرونكويست، آرثر ؛ تاختاجان، أرمين وزيمرمان، والتر (أبريل 1966). "حول التصنيفات العليا لـ Embryobionta". تاكسون . 15 (4): 129-134. doi :10.2307/1217531. JSTOR 1217531.
- ^ لي، فاي وي؛ بروير، بول؛ كاريتيرو-بوليت، ل؛ وآخرون (2018). "جينومات السرخس توضح تطور النباتات الأرضية والتكافل بين البكتيريا الزرقاء". نباتات الطبيعة . 4 (7): 460-472. doi :10.1038/s41477-018-0188-8. PMC 6786969. PMID 29967517 .
- ^ نيتا، جويل هـ.؛ شويتبيلز، إريك؛ راميريز-باراهونا، سانتياجو؛ إيواساكي، واتارو؛ وآخرون (2022). "شجرة حياة السرخس المفتوحة والمحدثة باستمرار". فرونتيرز في علم النبات . 13. doi : 10.3389/fpls.2022.909768 . PMC 9449725. PMID 36092417 .
- ^ "عارض الشجرة: التصور التفاعلي لـ FTOL". FTOL v1.3.0. 2022. تم الاسترجاع في 12 ديسمبر 2022 .
- ^ Samuli Lehtonen (2011). "نحو حل شجرة حياة السرخس الكاملة" (PDF) . PLOS ONE . 6 (10): e24851. Bibcode :2011PLoSO...624851L. doi : 10.1371/journal.pone.0024851 . PMC 3192703. PMID 22022365 .
- ^ Hardeep S. Rai; Sean W. Graham (2010). "Utility of a large, multigenes plastid data set in inferring higher-order relationships in ferns and relatives (Monilophytes)". American Journal of Botany . 97 (9): 1444–1456. doi :10.3732/ajb.0900305. PMID 21616899.
- ^ كاثلين م. براير؛ إريك شويتبيلز (2009). "السراخس" (PDF) . في إس. بلير هيدجز؛ سودهير كومار (المحررون). شجرة الحياة الزمنية . أكسفورد لعلم الأحياء.
- ^ Rothwell, GW & Nixon, KC (2006). "كيف يؤثر إدراج البيانات الأحفورية على استنتاجاتنا حول التاريخ التطوري للنباتات ذات الأوراق الطويلة". المجلة الدولية لعلوم النبات . 167 (3): 737-749. doi :10.1086/503298. S2CID 86172890.
- ^ كرامر، كانساس (1990). ملاحظات حول التصنيف الأعلى مستوى للسراخس الحديثة. عائلات وأجناس النباتات الوعائية: السراخس وعاريات البذور. ك. كوبيتزكي، كانساس كرامر وبي إس جرين. نيويورك، سبرينغر فيرلاغ. 1: 49-52
- ^ تايلور، تايلور وكرينجز (2009)، ص 464.
- ^ تايلور، تايلور وكرينجز (2009)، ص 436-476.
فهرس
- تشيس، مارك دبليو ؛ ريفيل، جيمس إل. (2009). "التصنيف التطوري للنباتات الأرضية المصاحبة لـAPG III". المجلة النباتية لجمعية لينيان . 161 (2): 122-127. doi : 10.1111/j.1095-8339.2009.01002.x .
- Christenhusz, MJM ; Zhang, XC; Schneider, H. (18 فبراير 2011). "تسلسل خطي للعائلات والأجناس الموجودة من نباتات الليكوفيت والسراخس". Phytotaxa . 19 (1): 7. doi : 10.11646/phytotaxa.19.1.2 .
- Christenhusz, Maarten JM; Chase, Mark W. (2014). "الاتجاهات والمفاهيم في تصنيف السرخس". Annals of Botany . 113 (4): 571–594. doi :10.1093/aob/mct299. PMC 3936591. PMID 24532607 .
- مجموعة علم تطور السراخس (نوفمبر 2016). "تصنيف مشتق من المجتمع للنباتات الذئبية والسراخس الموجودة". مجلة التصنيف والتطور . 54 (6): 563-603. doi : 10.1111/jse.12229 . S2CID 39980610.
- سميث، آلان ر.؛ براير، كاثلين م.؛ شويتبيلز، إريك؛ كورال، بيترا؛ شنايدر، هارالد؛ وولف، بول ج. (2006). "تصنيف السرخس الموجودة" (PDF) . تاكسون . 55 (3): 705-731. doi :10.2307/25065646. JSTOR 25065646.
- تايلور، تي إن؛ تايلور، إي إل وكرينجز، إم. (2009). علم النبات القديم، علم الأحياء وتطور النباتات الأحفورية (الطبعة الثانية). أمستردام؛ بوسطن: أكاديميك بريس. رقم ISBN 978-0-12-373972-8.</ref>
