علم الوراثة الأثرية

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 3 صور
الموسوعة الحرة

علم الوراثة الأثرية هو دراسة الحمض النووي القديم باستخدام طرق وراثية جزيئية متنوعة وموارد الحمض النووي. يمكن تطبيق هذا النوع من التحليل الجيني على عينات بشرية وحيوانية ونباتية. يُستخلص الحمض النووي القديم من عينات متحجرة مختلفة ، بما في ذلك العظام وقشور البيض والأنسجة المحفوظة صناعيًا في العينات البشرية والحيوانية. أما في النباتات، فيمكن استخلاص الحمض النووي القديم من البذور والأنسجة. يوفر لنا علم الوراثة الأثرية أدلة جينية على هجرات المجموعات السكانية القديمة، [ 1 ] وأحداث التدجين ، وتطور النباتات والحيوانات. [ 2 ] كما أن مقارنة الحمض النووي القديم مع الحمض النووي لمجموعات جينية حديثة نسبيًا تُمكّن الباحثين من إجراء دراسات مقارنة توفر تحليلًا أكثر شمولًا عند تعرض الحمض النووي القديم للتلف. [ 3 ]

يستمد علم الوراثة الأثرية اسمه من الكلمة اليونانية " أركايوس " التي تعني "قديم"، ومصطلح "علم الوراثة " الذي يعني "دراسة الوراثة". [ 4 ] وقد صاغ مصطلح "علم الوراثة الأثرية" عالم الآثار كولين رينفرو . [ 5 ]

في فبراير 2021، أفاد العلماء بنجاح استخراج أقدم حمض نووي تم تسلسله على الإطلاق من ماموث يعود تاريخه إلى أكثر من مليون عام. [ 6 ] [ 7 ]

الأعمال المبكرة

لودفيك هيرزفيلد (1884–1954)

كان لودفيك هيرشفيلد عالم أحياء دقيقة وأمصال بولنديًا ، شغل منصب رئيس قسم فصائل الدم في المؤتمر الدولي الثاني لنقل الدم. أسس علم وراثة فصائل الدم مع إريك فون دونغيرن عام 1910، وساهم فيه بشكل كبير طوال حياته. [ 8 ] درس فصائل الدم ABO . في إحدى دراساته عام 1919، وثّق هيرشفيلد فصائل الدم ABO ولون شعر الأشخاص على الجبهة المقدونية، مما قاده إلى اكتشاف عدم وجود علاقة بين لون الشعر وفصيلة الدم. إضافةً إلى ذلك، لاحظ انخفاضًا في فصيلة الدم A من غرب أوروبا إلى الهند، وعكس ذلك بالنسبة لفصيلة الدم B. افترض أن نسبة فصائل الدم بين الشرق والغرب ناتجة عن فصيلتي دم تتكونان أساسًا من A أو B، ناتجتين عن طفرة من فصيلة الدم O، واختلطتا من خلال الهجرة أو التزاوج. [ 8 ] انصبّ معظم عمله على البحث في روابط فصائل الدم بالجنس، والأمراض، والمناخ، والعمر، والطبقة الاجتماعية، والعرق. قاده عمله إلى اكتشاف أن قرحة المعدة كانت أكثر انتشارًا في فصيلة الدم O، وأن الأمهات ذوات فصيلة الدم AB لديهن نسبة عالية من المواليد الذكور مقارنة بالإناث. [ 9 ]

آرثر مورانت (1904–1994)

كان آرثر مورانت عالمًا بريطانيًا متخصصًا في أمراض الدم والكيمياء . حاز على العديد من الجوائز، أبرزها زمالة الجمعية الملكية . شملت أعماله تنظيم البيانات المتوفرة حول ترددات جينات فصائل الدم ، وساهم بشكل كبير في رسم الخريطة الجينية للعالم من خلال دراسته لفصائل الدم في العديد من المجتمعات. اكتشف مورانت مستضدات فصائل الدم الجديدة لأنظمة لويس ، وهينشو ، وكيل ، وريسوس ، وحلل العلاقة بين فصائل الدم والعديد من الأمراض الأخرى. كما ركز على الأهمية البيولوجية للتعدد الشكلي . أرست أعماله الأساس لعلم الوراثة الأثرية، إذ سهّلت فصل الأدلة الجينية للعلاقات البيولوجية بين البشر، وهي أدلة كانت تُستخدم سابقًا لهذا الغرض. كما وفرت هذه الأعمال مادة يمكن استخدامها لتقييم نظريات علم الوراثة السكانية . [ 10 ]

ويليام بويد (1903–1983)

كان ويليام بويد عالمًا أمريكيًا في الكيمياء المناعية والكيمياء الحيوية ، اشتهر بأبحاثه في علم وراثة الأعراق في خمسينيات القرن العشرين. [ 11 ] خلال أربعينيات القرن العشرين، اكتشف بويد وكارل أو. رينكونين، كلٌ على حدة، أن الليكتينات تتفاعل بشكل مختلف مع فصائل الدم المختلفة، بعد أن وجدا أن المستخلصات الخام لنبات الفاصوليا البيضاء والبيقية المعنقدة تُسبب تكتل خلايا الدم الحمراء من فصيلة الدم A، ولكن ليس من فصيلتي الدم B أو O. أدى هذا الاكتشاف في نهاية المطاف إلى الكشف عن آلاف النباتات التي تحتوي على هذه البروتينات. [ 12 ] من أجل دراسة الاختلافات العرقية وأنماط التوزيع والهجرة لمختلف المجموعات العرقية، جمع بويد عينات دم من جميع أنحاء العالم وصنفها بشكل منهجي، مما أدى إلى اكتشافه أن فصائل الدم لا تتأثر بالبيئة، بل تُورث. في كتابه "علم الوراثة وأعراق البشر " (1950)، صنف بويد سكان العالم إلى 13 عرقًا متميزًا، بناءً على خصائص فصائل الدم المختلفة وفكرته القائلة بأن الأعراق البشرية هي مجموعات سكانية ذات أليلات مختلفة . [ 13 ] [ 14 ] لا تزال دراسة فصائل الدم من أكثر مصادر المعلومات وفرةً فيما يتعلق بالصفات الوراثية المرتبطة بالعرق. [ 14 ]

طُرق

حفظ الحمض النووي الأحفوري

تبدأ عملية استخراج الأحافير باختيار موقع التنقيب . وعادةً ما تُحدد مواقع التنقيب المحتملة بناءً على التركيب المعدني للموقع والكشف البصري عن العظام في المنطقة. ومع ذلك، توجد طرق أخرى لاكتشاف مناطق التنقيب باستخدام تقنيات مثل التصوير الفلوري بالأشعة السينية المحمول ميدانيًا [ 15 ] وإعادة البناء المجسم عالي الكثافة [ 16 ] . وتشمل الأدوات المستخدمة السكاكين والفرش والمجارف المدببة التي تساعد في إزالة الأحافير من باطن الأرض [ 17 ] .

لتجنب تلوث الحمض النووي القديم ، تُعامل العينات بقفازات وتُحفظ في درجة حرارة -20  درجة مئوية فور استخراجها. كما أن التأكد من تحليل عينة الأحفورة في مختبر لم يُستخدم لتحليل الحمض النووي من قبل ، يمنع التلوث أيضًا. [ 17 ] [ 18 ] تُطحن العظام إلى مسحوق وتُعالج بمحلول قبل عملية تفاعل البوليميراز المتسلسل (PCR). [ 18 ] قد لا تكون عينات تضخيم الحمض النووي بالضرورة عظامًا أحفورية. يمكن أيضًا استخدام الجلد المحفوظ، سواءً كان محفوظًا بالملح أو مجففًا بالهواء، في بعض الحالات. [ 19 ]

يُعدّ الحفاظ على الحمض النووي (DNA) أمرًا صعبًا نظرًا لتدهور العظام المتحجرة وتغير الحمض النووي كيميائيًا، عادةً بفعل البكتيريا والفطريات الموجودة في التربة. أفضل وقت لاستخلاص الحمض النووي من الأحفورة هو فور استخراجها من الأرض ، إذ تحتوي على ستة أضعاف كمية الحمض النووي الموجودة في العظام المخزنة. كما تؤثر درجة حرارة موقع الاستخراج على كمية الحمض النووي المُستخلص، ويتضح ذلك من خلال انخفاض معدل نجاح تضخيم الحمض النووي إذا عُثر على الأحفورة في مناطق دافئة. يؤثر التغير الجذري في بيئة الأحفورة أيضًا على حفظ الحمض النووي. فبما أن التنقيب يُحدث تغييرًا مفاجئًا في بيئة الأحفورة، فقد يؤدي ذلك إلى تغيرات فيزيائية وكيميائية في جزيء الحمض النووي. علاوة على ذلك، يتأثر حفظ الحمض النووي بعوامل أخرى مثل طريقة معالجة الأحفورة المستخرجة (كالغسل والتنظيف بالفرشاة والتجفيف تحت أشعة الشمس)، ودرجة الحموضة ، والإشعاع ، والتركيب الكيميائي للعظام والتربة، والظروف الهيدرولوجية . توجد ثلاث مراحل للحفظ أثناء عملية التحول اللاحق للترسيب. المرحلة الأولى هي التعفن البكتيري ، والذي يُقدّر أنه يُسبب تدهورًا في الحمض النووي بمقدار 15 ضعفًا. المرحلة الثانية هي المرحلة التي يتحلل فيها العظم كيميائياً، وغالباً ما يكون ذلك عن طريق إزالة البيورين . أما المرحلة الثالثة من مراحل التحول الصخري فتحدث بعد استخراج الأحفورة وتخزينها، حيث يحدث تحلل الحمض النووي للعظم بأسرع ما يمكن. [ 18 ]

طرق استخلاص الحمض النووي

بمجرد جمع عينة من موقع أثري، يمكن استخلاص الحمض النووي (DNA) من خلال سلسلة من العمليات. [ 20 ] إحدى الطرق الأكثر شيوعًا تستخدم السيليكا وتستفيد من تفاعلات البوليميراز المتسلسل (PCR) لجمع الحمض النووي القديم من عينات العظام. [ 21 ]

تُضاف عدة تحديات إلى صعوبة استخلاص الحمض النووي القديم من الأحافير وإعداده للتحليل. فالحمض النووي يتعرض للانقسام باستمرار، ويتم إصلاح هذه الانقسامات أثناء حياة الكائن الحي، ولكن بمجرد موته، يبدأ الحمض النووي بالتلف دون إصلاح. ينتج عن ذلك عينات تحتوي على خيوط من الحمض النووي يبلغ طولها حوالي 100 زوج قاعدي . ويُعد التلوث تحديًا كبيرًا آخر في مراحل متعددة من العملية، حيث غالبًا ما يوجد حمض نووي آخر، مثل الحمض النووي البكتيري، في العينة الأصلية. ولتجنب التلوث، من الضروري اتخاذ العديد من الاحتياطات، مثل أنظمة التهوية وأماكن العمل المنفصلة لاستخلاص الحمض النووي القديم. [ 22 ] وتُعد الأحافير الطازجة أفضل العينات للاستخدام، لأن الغسل غير الدقيق قد يؤدي إلى نمو العفن . [ 20 ] كما يحتوي الحمض النووي المستخلص من الأحافير أحيانًا على مركب يثبط تضاعف الحمض النووي. [ 23 ] ويصعب أيضًا التوصل إلى إجماع حول أفضل الطرق للتخفيف من هذه التحديات نظرًا لعدم إمكانية تكرار النتائج بسبب تفرد العينات. [ 22 ]

يُعد استخلاص الحمض النووي باستخدام السيليكا طريقةً تُستخدم كخطوة تنقية لاستخلاص الحمض النووي من القطع الأثرية العظمية ، والحصول على حمض نووي يُمكن تضخيمه باستخدام تقنيات تفاعل البوليميراز المتسلسل (PCR) . [ 23 ] تعتمد هذه العملية على استخدام السيليكا كوسيلة لربط الحمض النووي وفصله عن المكونات الأخرى لعملية التحجر التي تُعيق تضخيم PCR . مع ذلك، تُعد السيليكا نفسها مُثبِّطًا قويًا لتفاعل PCR ، لذا يجب اتخاذ تدابير دقيقة لضمان إزالة السيليكا من الحمض النووي بعد الاستخلاص. [ 24 ] فيما يلي ملخص للعملية العامة لاستخلاص الحمض النووي باستخدام طريقة السيليكا: [ 21 ]

  1. يتم تنظيف عينة العظم وكشط الطبقة الخارجية
  2. يتم جمع العينة من مقطع مضغوط بشكل مفضل
  3. تُطحن العينة إلى مسحوق ناعم وتُضاف إلى محلول الاستخلاص لإطلاق الحمض النووي.
  4. تُضاف محلول السيليكا وتُخضع لعملية الطرد المركزي لتسهيل ارتباط الحمض النووي.
  5. تُزال مادة الربط ويُضاف محلول منظم إلى المحلول لتحرير الحمض النووي من السيليكا

من أهم مزايا استخلاص الحمض النووي باستخدام السيليكا أنه سريع وفعال نسبيًا، ولا يتطلب سوى تجهيزات مخبرية أساسية ومواد كيميائية. كما أنه لا يتأثر بحجم العينة، إذ يمكن تعديل العملية لتناسب كميات أكبر أو أصغر. ومن مزاياه أيضًا إمكانية تنفيذه في درجة حرارة الغرفة. مع ذلك، لهذه الطريقة بعض العيوب. فهي تقتصر أساسًا على عينات العظام والأسنان، ولا يمكن استخدامها مع الأنسجة الرخوة . ورغم فعاليتها مع أنواع مختلفة من الأحافير، إلا أنها قد تكون أقل فعالية مع الأحافير غير الطازجة (مثل الأحافير المعالجة للمتاحف ). كما أن التلوث يُشكل خطرًا على عملية تضاعف الحمض النووي عمومًا، وقد تُؤدي هذه الطريقة إلى نتائج مُضللة عند تطبيقها على مواد ملوثة. [ 21 ]

تفاعل البوليميراز المتسلسل (PCR) هو عملية تُستخدم لتضخيم أجزاء من الحمض النووي (DNA)، وغالبًا ما تُستخدم مع الحمض النووي القديم المستخلص. تتكون هذه العملية من ثلاث خطوات رئيسية: التمسخ ، والتهجين ، والاستطالة. في مرحلة التمسخ، يُفصل الحمض النووي إلى سلسلتين مفردتين عند درجات حرارة عالية. أما في مرحلة التهجين، فتُربط سلاسل البادئات بالسلاسل المفردة، مما يسمح لإنزيم بوليميراز Taq بالارتباط بالحمض النووي. وتحدث الاستطالة عند إضافة إنزيم بوليميراز Taq إلى العينة، حيث يُطابق أزواج القواعد لتحويل السلسلتين المفردتين إلى سلسلتين مزدوجتين كاملتين. [ 20 ] تُكرر هذه العملية عدة مرات، وعادةً ما تُكرر عددًا أكبر من المرات عند استخدامها مع الحمض النووي القديم . [ 25 ] من بين مشاكل تفاعل البوليميراز المتسلسل أنه يتطلب استخدام أزواج بادئات متداخلة للحمض النووي القديم نظرًا لقصر تسلسلاته. كما قد يحدث ما يُعرف بـ "تفاعل البوليميراز المتسلسل القافز"، والذي يُسبب إعادة التركيب أثناء عملية التفاعل، مما قد يُصعّب تحليل الحمض النووي في العينات غير المتجانسة.

طرق تحليل الحمض النووي

يُستخلص الحمض النووي من البقايا الأحفورية ويُجرى تسلسله بشكل أساسي باستخدام تقنية التسلسل المتوازي الضخم [ 26 ] ، التي تتيح التضخيم والتسلسل المتزامن لجميع أجزاء الحمض النووي في العينة، حتى عندما تكون مجزأة للغاية ومنخفضة التركيز [ 25 ] . وتتضمن هذه التقنية ربط تسلسل عام بكل خيط مفرد يمكن أن ترتبط به البادئات العامة، وبالتالي يتم تضخيم جميع الحمض النووي الموجود. وعلى الرغم من أن هذه الطريقة أكثر تكلفة وتستغرق وقتًا أطول من تفاعل البوليميراز المتسلسل (PCR)، إلا أنها أرخص وأكثر كفاءة نظرًا للصعوبات التي ينطوي عليها تضخيم الحمض النووي القديم [ 25 ] . إحدى طرق التسلسل المتوازي الضخم ، التي طورها مارغوليس وآخرون، تستخدم تفاعل البوليميراز المتسلسل المستحلب القائم على الخرز والتسلسل الناري [ 27 ] ، وقد وُجد أنها فعالة في تحليلات الحمض النووي القديم لأنها تتجنب الفقد المحتمل للعينة، وتنافس الركائز على القوالب، وانتشار الأخطاء في التضاعف [ 28 ] .

الطريقة الأكثر شيوعًا لتحليل تسلسل الحمض النووي القديم هي مقارنته بتسلسل معروف من مصادر أخرى، ويمكن القيام بذلك بطرق مختلفة لأغراض مختلفة.

يمكن الكشف عن هوية البقايا الأحفورية بمقارنة تسلسل الحمض النووي الخاص بها مع تسلسلات الأنواع المعروفة باستخدام برامج مثل BLASTN. [ 28 ] يُعد هذا النهج الأثري الجيني مفيدًا بشكل خاص عندما يكون شكل الأحفورة غامضًا. [ 29 ] بالإضافة إلى ذلك، يمكن تحديد الأنواع أيضًا من خلال إيجاد مؤشرات جينية محددة في تسلسل الحمض النووي القديم. على سبيل المثال، يتميز السكان الأصليون للأمريكتين بوجود تعدد أشكال أطوال قطع الحمض النووي المقيدة (RFLPs) وحذف في الميتوكوندريا، كما حددها والاس وآخرون. [ 30 ]

يمكن لدراسة مقارنة الحمض النووي القديم (aDNA) أن تكشف أيضًا عن العلاقة التطورية بين نوعين. يُمكن استخدام عدد الاختلافات في القواعد بين الحمض النووي لنوع قديم وحمض نووي لنوع حيّ وثيق الصلة به لتقدير زمن تباعد هذين النوعين عن سلفهما المشترك الأخير . [ 26 ] وقد تم بناء شجرة تطور بعض الأنواع المنقرضة، مثل ذئاب الجرابيات الأسترالية والكسلان الأرضي الأمريكي، باستخدام هذه الطريقة. [ 26 ] يُستخدم عادةً الحمض النووي للميتوكوندريا في الحيوانات والحمض النووي للبلاستيدات الخضراء في النباتات لهذا الغرض، نظرًا لوجود مئات النسخ منهما في كل خلية، وبالتالي سهولة الوصول إليهما في الأحافير القديمة. [ 26 ]

تُعدّ تقنية تهجين الحمض النووي (DNA) طريقة أخرى لدراسة العلاقة بين نوعين . حيث تُتيح هذه التقنية لقطع الحمض النووي أحادية السلسلة من كلا النوعين تكوين روابط تكاملية فيما بينها. تتميز الأنواع الأكثر قرابةً بتركيب جيني متشابه، وبالتالي إشارة تهجين أقوى . أجرى شولز وزملاؤه تهجينًا بتقنية ساوثرن بلوت على الحمض النووي القديم لإنسان نياندرتال (المستخلص من بقايا أحفورية من غرب وشمال غرب كرابينا). أظهرت النتائج تهجينًا ضعيفًا بين الإنسان القديم وإنسان نياندرتال، وتهجينًا قويًا بين الإنسان القديم والإنسان الحديث. كما أظهر التهجين بين الإنسان والشمبانزي، وبين إنسان نياندرتال والشمبانزي، ضعفًا مماثلًا. يشير هذا إلى أن الإنسان وإنسان نياندرتال ليسا وثيقي الصلة كما هو الحال بين فردين من النوع نفسه، ولكنهما أكثر قرابةً لبعضهما البعض من قرابتهما للشمبانزي. [ 18 ]

كما بُذلت بعض المحاولات لفك شفرة الحمض النووي القديم (aDNA) لتوفير معلومات ظاهرية قيّمة عن الأنواع القديمة. ويتم ذلك دائمًا عن طريق رسم خريطة لتسلسل الحمض النووي القديم على النمط النووي لنوع وثيق الصلة دُرِسَ جيدًا، والذي يتشارك في العديد من السمات الظاهرية المتشابهة. [ 28 ] على سبيل المثال، قارن غرين وآخرون تسلسل الحمض النووي القديم من أحفورة إنسان نياندرتال Vi-80 مع تسلسل كروموسومات X وY للإنسان الحديث، ووجدوا تشابهًا بنسبة 2.18 و1.62 قاعدة لكل 10000 على التوالي، مما يشير إلى أن عينة Vi-80 كانت من فرد ذكر. [ 28 ] وتشمل دراسات أخرى مماثلة اكتشاف طفرة مرتبطة بالتقزم في نبات الرشاد (Arabidopsis) في القطن النوبي القديم ، [ 29 ] ودراسة موقع إدراك الطعم المر لدى إنسان نياندرتال. [ 31 ]

التطبيقات

علم الآثار البشرية

أفريقيا

يُعتقد أن الإنسان الحديث قد تطور في أفريقيا منذ 200 ألف عام على الأقل، [ 32 ] مع وجود بعض الأدلة التي تشير إلى تاريخ يزيد عن 300 ألف عام. [ 33 ] تشير فحوصات الحمض النووي للميتوكوندريا (mtDNA) والحمض النووي للكروموسوم Y والحمض النووي للكروموسوم X إلى أن أقدم مجموعة سكانية غادرت أفريقيا كانت تتألف من حوالي 1500 ذكر وأنثى. [ 32 ] وقد أشارت دراسات مختلفة إلى أن التجمعات السكانية كانت "منظمة" جغرافيًا إلى حد ما قبل التوسع خارج أفريقيا؛ ويُستدل على ذلك من قِدَم سلالات الحمض النووي للميتوكوندريا المشتركة. [ 32 ] وجدت إحدى الدراسات التي شملت 121 مجموعة سكانية من أماكن مختلفة في جميع أنحاء القارة 14 "مجموعة" جينية ولغوية، مما يشير إلى بنية جغرافية قديمة للسكان الأفارقة. [ 32 ] بشكل عام، أظهر التحليل الجيني والظاهري "تجمعات كبيرة ومتشعبة على مدار معظم تاريخهم التطوري". [ 32 ]

أيدت التحليلات الجينية الفرضيات الأثرية المتعلقة بهجرات واسعة النطاق لمتحدثي لغات البانتو إلى جنوب أفريقيا قبل حوالي 5000 عام. [ 32 ] وقد أظهرت تحليلات الحمض النووي للميكروساتلايت، وتعدد أشكال النوكليوتيدات المفردة (SNPs)، وتعدد أشكال الإدخال/الحذف (INDELs) أن أصول السكان الناطقين باللغات النيلية الصحراوية تعود إلى السودان. [ 32 ] علاوة على ذلك، توجد أدلة جينية تشير إلى أن أحفاد متحدثي اللغات النيلية الصحراوية الناطقين بلغة تشاد هاجروا من السودان إلى بحيرة تشاد قبل حوالي 8000 عام. [ 32 ] كما أشارت الأدلة الجينية إلى أن السكان غير الأفارقة ساهموا بشكل كبير في تكوين الجينات الأفريقية. [ 32 ] فعلى سبيل المثال، يمتلك شعب البجا في الصحراء الكبرى مستويات عالية من الحمض النووي لشعوب الشرق الأوسط، وكذلك لشعوب الكوشية في شرق أفريقيا. [ 32 ]

أوروبا

نسب عشيرة البشكيري كيبتشاك

يُظهر تحليل الحمض النووي للميتوكوندريا أن البشر المعاصرين استوطنوا أوراسيا في هجرة واحدة بين 60 و70 ألف سنة مضت. [ 1 ] وتشير الأدلة الجينية إلى أن استيطان الشرق الأدنى وأوروبا لم يحدث قبل 50 ألف سنة مضت. [ 1 ] وقد أظهرت دراسة المجموعة الفردانية U انتشارًا منفصلًا من الشرق الأدنى إلى كل من أوروبا وشمال إفريقيا. [ 1 ]

يركز جزء كبير من العمل في علم الوراثة الأثرية على الانتقال إلى العصر الحجري الحديث في أوروبا. [ 34 ] وقد قاد تحليل كافالي سفورزا للأنماط الجينية الجغرافية إلى استنتاج مفاده وجود تدفق هائل لسكان الشرق الأدنى إلى أوروبا في بداية العصر الحجري الحديث. [ 34 ] وقد دفعه هذا الرأي إلى "التشديد بشدة على توسع المزارعين الأوائل على حساب السكان الأصليين الذين كانوا يعتمدون على الصيد وجمع الثمار في العصر الحجري الوسيط" . [ 34 ] إلا أن تحليل الحمض النووي للميتوكوندريا في التسعينيات تناقض مع هذا الرأي. فقد قدّر إم بي ريتشاردز أن ما بين 10 و22% من الحمض النووي للميتوكوندريا الأوروبي الموجود حاليًا قد أتى من سكان الشرق الأدنى خلال العصر الحجري الحديث. [ 34 ] وكانت معظم أنواع الحمض النووي للميتوكوندريا "موجودةً بالفعل" بين مجموعات العصر الحجري الوسيط والعصر الحجري القديم. [ 34 ] تُعزى معظم "سلالات منطقة التحكم" في الحمض النووي للميتوكوندريا الأوروبي الحديث إلى حدث تأسيسي تمثل في إعادة استيطان شمال أوروبا قرب نهاية العصر الجليدي الأخير . [ 1 ] تشير إحدى الدراسات التي أجريت على الحمض النووي للميتوكوندريا الأوروبي الموجود إلى أن إعادة الاستيطان هذه حدثت بعد نهاية العصر الجليدي الأخير، بينما تشير دراسة أخرى إلى أنها حدثت قبل ذلك. [ 1 ] [ 34 ] يدعم تحليل المجموعات الفردانية V وH وU5 نموذج "الاستعمار الرائد" للاستيطان الأوروبي، مع دمج مجموعات الصيد وجمع الثمار في مجموعات العصر الحجري الحديث الوافدة. [ 34 ] علاوة على ذلك، يُلقي تحليل الحمض النووي القديم، وليس فقط الحمض النووي الموجود، الضوء على بعض القضايا. على سبيل المثال، أشارت مقارنة الحمض النووي للعصر الحجري الحديث والعصر الحجري الوسيط إلى أن تطور صناعة الألبان سبق انتشار تحمل اللاكتوز على نطاق واسع . [ 34 ]

جنوب آسيا

مثّلت جنوب آسيا الممر الرئيسي المبكر لانتشار الإنسان الحديث جغرافيًا من أفريقيا. [ 35 ] استنادًا إلى دراسات سلالة الحمض النووي للميتوكوندريا M، اقترح البعض أن أول سكان الهند كانوا من الناطقين باللغات الأسترونيزية الذين دخلوا قبل حوالي 45-60 ألف سنة. [ 35 ] يضم الموروث الجيني الهندي مساهمات من أوائل المستوطنين، بالإضافة إلى سكان غرب آسيا ووسط آسيا من هجرات لا تقل عن 8 آلاف سنة. [ 35 ] يشير انعدام التباين في سلالات الحمض النووي للميتوكوندريا مقارنةً بسلالات الكروموسوم Y إلى أن الذكور هم من شاركوا في هذه الهجرات بشكل أساسي. [ 35 ] أدى اكتشاف فرعين فرعيين، U2i وU2e، من سلالة الحمض النووي للميتوكوندريا U، واللذين نشآ في آسيا الوسطى، إلى تعديل النظرة السائدة عن هجرة واسعة النطاق من آسيا الوسطى إلى الهند، حيث تباعد الفرعان قبل 50 ألف سنة. [ 35 ] علاوة على ذلك، يوجد U2e بنسب كبيرة في أوروبا ولكن ليس في الهند، والعكس صحيح بالنسبة لـ U2i، مما يعني أن U2i متوطن في الهند. [ 35 ]

شرق آسيا

أشارت تحليلات تسلسل الحمض النووي للميتوكوندريا ومنطقة الكروموسوم Y غير المتحد (NRY) إلى أن أول انتشار رئيسي من أفريقيا مر عبر شبه الجزيرة العربية والساحل الهندي قبل 50-100 ألف سنة، وحدث انتشار رئيسي ثانٍ قبل 15-50 ألف سنة شمال جبال الهيمالايا. [ 36 ]

بُذلت جهودٌ حثيثةٌ لاكتشاف مدى الهجرات من الشمال إلى الجنوب ومن الجنوب إلى الشمال داخل شرق آسيا. [ 36 ] وقد مكّنت مقارنة التنوع الجيني لمجموعات شمال شرق آسيا مع مجموعات جنوب شرقها علماء الآثار من استنتاج أن العديد من مجموعات شمال شرق آسيا قد أتت من الجنوب الشرقي. [ 36 ] ووجدت دراسة تعدد أشكال النوكليوتيدات المفردة (SNP) لعموم آسيا "ارتباطًا قويًا وذا دلالة إحصائية عالية بين تنوع النمط الفرداني وخط العرض"، وهو ما يدعم، عند اقترانه بالتحليل الديموغرافي، فرضية أن الاستيطان في شرق آسيا كان في المقام الأول من الجنوب إلى الشمال. [ 36 ] كما استُخدم علم الوراثة الأثرية لدراسة مجتمعات الصيد وجمع الثمار في المنطقة، مثل شعب الأينو في اليابان ومجموعات النيغريتو في الفلبين. [ 36 ] على سبيل المثال، وجدت دراسة تعدد أشكال النوكليوتيدات المفردة (SNP) لعموم آسيا أن مجموعات النيغريتو في ماليزيا ومجموعات النيغريتو في الفلبين كانت أقرب صلةً بالسكان المحليين غير النيغريتو منها ببعضها البعض، مما يشير إلى أن مجموعات النيغريتو وغير النيغريتو مرتبطة بحدث دخول واحد إلى شرق آسيا؛ على الرغم من أن مجموعات نيغريتو أخرى تشترك في بعض أوجه التشابه، بما في ذلك مع السكان الأصليين لأستراليا . [ 36 ] أحد التفسيرات المحتملة لذلك هو اختلاط حديث لبعض مجموعات النيغريتو مع سكانها المحليين.

الأمريكتين

استُخدم علم الوراثة الأثرية لفهم استيطان الأمريكتين من آسيا بشكل أفضل. [ 37 ] قُدِّر عمر المجموعات الفردانية للميتوكوندريا لدى السكان الأصليين للأمريكتين بين 15 و20 ألف سنة مضت، مع وجود بعض التباين في هذه التقديرات. [ 37 ] استُخدمت البيانات الجينية لاقتراح نظريات مختلفة حول كيفية استيطان الأمريكتين. [ 37 ] على الرغم من أن النظرية الأكثر شيوعًا تشير إلى "ثلاث موجات" من الهجرة بعد العصر الجليدي الأخير عبر مضيق بيرينغ، فقد أدت البيانات الجينية إلى ظهور فرضيات بديلة. [ 37 ] على سبيل المثال، تقترح إحدى الفرضيات هجرة من سيبيريا إلى أمريكا الجنوبية قبل 20-15 ألف سنة مضت، وهجرة ثانية حدثت بعد انحسار العصر الجليدي. [ 37 ] دفعت بيانات الكروموسوم Y البعض إلى الاعتقاد بوجود هجرة واحدة بدأت من جبال ألتاي في سيبيريا بين 17.2 و10.1 ألف سنة مضت، بعد العصر الجليدي الأخير. [ 37 ] يكشف تحليل كل من الحمض النووي للميتوكوندريا والحمض النووي للكروموسوم Y عن أدلة على وجود "مجموعات سكانية مؤسسة صغيرة". [ 37 ] وقد دفعت دراسة المجموعات الفردانية بعض العلماء إلى استنتاج استحالة الهجرة جنوبًا إلى الأمريكتين من مجموعة سكانية صغيرة واحدة، على الرغم من أن تحليلًا منفصلًا وجد أن مثل هذا النموذج ممكن إذا حدثت مثل هذه الهجرة على طول السواحل. [ 37 ]

أستراليا وغينيا الجديدة

أخيرًا، استُخدم علم الوراثة الأثرية لدراسة استيطان أستراليا وغينيا الجديدة. [ 38 ] يتشابه السكان الأصليون في أستراليا وغينيا الجديدة ظاهريًا بشكل كبير، لكن الحمض النووي للميتوكوندريا أظهر أن هذا التشابه ناتج عن التقارب التطوري بسبب العيش في ظروف متشابهة. [ 38 ] لم تُظهر المناطق غير المشفرة من الحمض النووي للميتوكوندريا أي تشابه بين السكان الأصليين في أستراليا وغينيا الجديدة. [ 38 ] علاوة على ذلك، لا توجد سلالات رئيسية مشتركة بين المجموعتين. يُشير التردد العالي لسلالة واحدة من الحمض النووي للميتوكوندريا خاصة بأستراليا، إلى جانب انخفاض تنوع الأنماط الفردية لتكرارات التتابع القصيرة المتتالية على الكروموسوم Y المرتبطة بالسلالة، إلى حدوث حدث تأسيسي أو اختناق سكاني حديث في أستراليا. [ 38 ] ولكن هناك تباين كبير نسبيًا في الحمض النووي للميتوكوندريا، مما يعني أن تأثير الاختناق السكاني قد أثر على الذكور بشكل أساسي. [ 38 ] تُظهر دراسات الحمض النووي للكروموسوم Y والميتوكوندريا معًا أن حدث الانفصال بين المجموعتين حدث قبل أكثر من 50 ألف  سنة، مما يُشكك في وجود أصل مشترك حديث بينهما. وقد أشارت دراسات حديثة إلى العديد من المعضلات الأخلاقية والتفسيرية المرتبطة باستخدام الحمض النووي القديم في علم الآثار. ويرى العديد من المؤلفين، بمن فيهم ديبورا سويني (2011) في كتابها "الجنس والنوع الاجتماعي" ضمن موسوعة جامعة كاليفورنيا في لوس أنجلوس لعلم المصريات، وماثيو جونسون (2020) في كتابه "النظرية الأثرية: مقدمة"، الطبعة الثالثة، أن مفاهيم مثل الجنس والنوع الاجتماعي والعرق والإثنية هي مفاهيم اجتماعية المنشأ، وتختلف من مجتمع لآخر ومن حقبة تاريخية لأخرى. ويدعم استخدام الحمض النووي في تفسير الهويات الجامدة كالجنس أو النوع الاجتماعي الحتمية البيولوجية في العلوم. علاوة على ذلك، تُثار العديد من التساؤلات الأخلاقية المرتبطة بالبحث في الحمض النووي القديم إذا ما تضمن هذا البحث استخدام بقايا بشرية. على سبيل المثال، يوضح كريستوفر هيني (2023) في كتابه "علاج الإنكا"، ضمن سياق كتابه "إمبراطوريات الموتى"، أن العديد من الثقافات المنحدرة الحالية لا تنظر إلى الأجداد المحنطين كعينات بيولوجية في البحث العلمي فحسب، بل ككائنات حية نابضة بالحياة. ولهذا السبب، يرى العديد من علماء الآثار أنه ينبغي على الباحثين إجراء أبحاثهم المتعلقة بالحمض النووي القديم بالتعاون مع الأحفاد الأحياء ودعمهم، إذا كانت أهداف البحث متوافقة مع قيم المجتمع الحي المرتبط تاريخيًا بعينات الحمض النووي المدروسة. [ 38 ]

النباتات والحيوانات

استُخدم علم الوراثة الأثرية لفهم تطور استئناس النباتات والحيوانات.

استئناس النباتات

استُخدم مزيج من علم الوراثة والاكتشافات الأثرية لتتبع أقدم علامات استئناس النباتات حول العالم. ومع ذلك، ونظرًا لتطور الجينومات النووية والميتوكوندرية والبلاستيدية المستخدمة لتتبع لحظة نشأة الاستئناس بمعدلات مختلفة، فقد كان استخدامها لتتبع الأنساب إشكاليًا إلى حد ما. [ 39 ] يُستخدم الحمض النووي النووي تحديدًا بدلًا من الحمض النووي الميتوكوندري والبلاستيدي نظرًا لسرعة معدل طفراته، فضلًا عن تنوعه داخل النوع الواحد نتيجةً لثبات أكبر في المؤشرات الجينية متعددة الأشكال . [ 39 ] تشمل النتائج المتعلقة بجينات استئناس المحاصيل (الصفات التي تم اختيارها تحديدًا لصالحها أو ضدها) ما يلي:

  • tb1 (teosinte branched1) – يؤثر على السيادة القمية في الذرة [ 39 ]
  • tga1 (teosinte glume architecture1) – جعل حبوب الذرة متوافقة من أجل راحة البشر [ 39 ]
  • te1 (الأذن الطرفية 1) - يؤثر على وزن الحبوب [ 39 ]
  • fw2.2 – يؤثر على وزن الطماطم [ 39 ]
  • BoCal – نورة البروكلي والقرنبيط [ 39 ]

من خلال دراسة علم الوراثة الأثرية في استئناس النباتات، يمكن أيضًا الكشف عن دلائل على وجود اقتصاد عالمي أولي. ويُعدّ التوزيع الجغرافي للمحاصيل الجديدة التي تم اختيارها بعناية في منطقة ما، والتي وُجدت في منطقة أخرى لم تكن لتُزرع فيها في الأصل، دليلًا على وجود شبكة تجارية لإنتاج واستهلاك الموارد المتاحة بسهولة. [ 39 ]

تدجين الحيوانات

استُخدم علم الوراثة الأثرية لدراسة تدجين الحيوانات. [ 40 ] من خلال تحليل التنوع الجيني في مجموعات الحيوانات المدجنة، يستطيع الباحثون البحث عن مؤشرات جينية في الحمض النووي (DNA) للحصول على رؤى قيّمة حول السمات المحتملة للأنواع السلفية. [ 40 ] تُستخدم هذه السمات بعد ذلك للمساعدة في التمييز بين البقايا الأثرية للعينات البرية والمدجنة. [ 40 ] يمكن أن تؤدي الدراسات الجينية أيضًا إلى تحديد أسلاف الحيوانات المدجنة. [ 40 ] تساعد المعلومات المستقاة من الدراسات الجينية على المجموعات الحالية علماء الآثار في توجيه بحثهم لتوثيق هؤلاء الأسلاف. [ 40 ]

استُخدم علم الوراثة الأثرية لتتبع تدجين الخنازير في جميع أنحاء العالم القديم. [ 41 ] كما تكشف هذه الدراسات عن أدلة حول تفاصيل حياة المزارعين الأوائل. [ 41 ] وقد استُخدمت أساليب علم الوراثة الأثرية أيضًا لفهم تطور تدجين الكلاب بشكل أعمق. [ 42 ] أظهرت الدراسات الجينية أن جميع الكلاب تنحدر من الذئب الرمادي، ومع ذلك، لا يزال من غير المعروف متى وأين وكم مرة تم تدجين الكلاب. [ 42 ] أشارت بعض الدراسات الجينية إلى عمليات تدجين متعددة، بينما لم تُشر دراسات أخرى إلى ذلك. [ 42 ] تساعد الاكتشافات الأثرية على فهم هذا الماضي المعقد بشكل أفضل من خلال تقديم أدلة قوية حول تطور تدجين الكلاب. [ 42 ] مع تدجين الإنسان القديم للكلاب، أصبحت البقايا الأثرية للكلاب المدفونة أكثر وفرة. [ 42 ] لا يوفر هذا المزيد من الفرص لعلماء الآثار لدراسة البقايا فحسب، بل يوفر أيضًا أدلة حول ثقافة الإنسان القديم. [ 42 ]

انظر أيضاً

رمزبوابة علم الأحياء التطوري ، بوابة التاريخ

مراجع

الاقتباسات

  1. 1 2 3 4 5 6 سواريس، بيدرو؛ أخيلي، أليساندرو؛ سيمينو، أورنيلا؛ ديفيز، وليام. ماكولاي، فنسنت؛ باندلت، هانز يورغن؛ توروني، أنطونيو؛ ريتشاردز، مارتن ب. (2010/02/23). “علم الآثار في أوروبا” . علم الأحياء الحالي . 20 (4): ص174-83. بيب كود : 2010CBio...20.R174S . دوى : 10.1016/j.cub.2009.11.054 . ISSN 0960-9822 . بميد 20178764 . S2CID 7679921 .   
  2. ↑ بوومان، أبيجيل؛ روهلي، فرانك (2016). "علم الوراثة الأثرية في الطب التطوري". مجلة الطب الجزيئي . 94 (9): 971-77 . doi : 10.1007/s00109-016-1438-8 . PMID 27289479. S2CID 10223726 .  
  3. ^ كساكيوفا، فيرونيكا؛ سيكسيني ناجي، آنا؛ Csősz، أرانكا؛ ناجي، ميليندا. فوسيك، غابرييل؛ لانجو، بيتر؛ باور، ميروسلاف؛ مندي، بالاز غوستاف؛ ماكوفيتشي ، بافول (2016/03/10). "التركيب الوراثي الأمومي لسكان العصور الوسطى من منطقة الاتصال المجرية السلافية في أوروبا الوسطى" . بلوس واحد . 11 (3) e0151206. بيب كود : 2016PLoSO..1151206C . دوى : 10.1371/journal.pone.0151206 . ردمك 1932-6203 . بمك 4786151 . بميد 26963389 .   
  4. ↑ "قاموس أصل الكلمات على الإنترنت" . www.etymonline.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2017-08-08 .
  5. ↑ سوكال، روبرت ر. (يوليو 2001). "علم الوراثة الأثرية: الحمض النووي وتاريخ السكان في أوروبا قبل التاريخ" . المجلة الأمريكية لعلم الوراثة البشرية . 69 (1): 243-244 . doi : 10.1086/321274 . ISSN 0002-9297 . PMC 1226043 .  
  6. ↑ هانت، كاتي (17 فبراير 2021). "تسلسل الحمض النووي لأقدم حيوان ماموث عاش قبل أكثر من مليون عام" . أخبار سي إن إن . تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 فبراير 2021 .
  7. ↑ كالاواي، إيوين (17 فبراير 2021). "جينومات الماموث التي يبلغ عمرها مليون عام تحطم الرقم القياسي لأقدم حمض نووي قديم - أسنان محفوظة في التربة الصقيعية، يصل عمرها إلى 1.6 مليون عام، تحدد نوعًا جديدًا من الماموث في سيبيريا" . مجلة نيتشر . 590 (7847): 537-538 . Bibcode : 2021Natur.590..537C . doi : 10.1038/d41586-021-00436-x . PMID 33597786 . 
  8. 1 2 ستيفن، كاترين (2013). “الخبراء وتحديث الأمة: ساحة الصحة العامة في بولندا في النصف الأول من القرن العشرين”. Jahrbücher für Geschichte Osteuropas . 61 (4): 574–90 . دوى : 10.25162/jgo-2013-0036 . جستور 43819610 . S2CID 252447493 .  
  9. ↑ ألان، تي إم (1963). " هيرزفيلد وفصائل الدم ABO" . المجلة البريطانية للطب الوقائي والاجتماعي . 17 (4): 166-171 . doi : 10.1136/jech.17.4.166 . JSTOR 25565348. PMC 1058915. PMID 14074161 .   
  10. ↑ روبرتس، ديريك ف. (1997). " نعي: آرثر مورانت (1904-1994)". علم الأحياء البشري . 69 (2): 277-289 . JSTOR 41435817. PMID 9057351 .  
  11. ↑ مونك، راي (2014). روبرت أوبنهايمر: حياة داخل المركز . دار أنكور للنشر. رقم ISBN 978-0-385-72204-9.
  12. ^ إسبينو سوليس ، جيراردو بافيل (أبريل 2015). "ليكتينس: مراجعة موجزة" . السيرة الذاتية . 22 (1): 9– 11. دوى : 10.17533/udea.vitae.v22n1a01 .
  13. ↑ بويد، ويليام كلاوزر (2016). سيد النجوم . منصة النشر المستقلة كريت سبيس. رقم ISBN 978-1-5368-8554-5.
  14. 1 2 باري، ميلاني (1997). "قاموس تشامبرز للسير الذاتية (بنك المراجع البيولوجية)" . تشامبرز هاراب.
  15. ↑ كوهين، ديفيد ر.؛ كوهين، إيما ج.؛ غراهام، إيان ت.؛ سواريس، جورجيا ج.؛ هاند، سوزان ج.؛ آرتشر، مايكل (أكتوبر 2017). "الاستكشاف الجيوكيميائي لأحافير الفقاريات باستخدام جهاز الأشعة السينية المحمول في الميدان". مجلة الاستكشاف الجيوكيميائي . 181 : 1-9 . Bibcode : 2017JCExp.181....1C . doi : 10.1016/j.gexplo.2017.06.012 .
  16. ↑ كالييري، ماركو؛ ديل أونتو، نيكولو؛ ديليبياني، ماتيو؛ سكوبينيو، روبرتو؛ سودربيرغ، بنغت؛ لارسون، لارس (2011). توثيق وتفسير الحفريات الأثرية: تجربة مع أدوات إعادة البناء المجسم الكثيف . جمعية يوروغرافيكس. ص 33-40 . ISBN  978-3-905674-34-7.{{cite book}}تم |journal=تجاهله ( مساعدة )
  17. 1 2 بروثويل، دون ر. (1981). استخراج العظام: التنقيب عن بقايا الهياكل العظمية البشرية ومعالجتها ودراستها . مطبعة جامعة كورنيل. ص 2-3 . ISBN  978-0-8014-9875-6.
  18. 1 2 3 4 شولز، مايكل؛ باخمان، لوتز؛ نيكلسون، غرايم جيه؛ باخمان، جوتا؛ جيدينجز، إيان؛ روشوف-ثال، باربرا؛ تشارنيتسكي، ألفريد؛ بوش، كارستن إم. (2000-06-01). "التمايز الجينومي بين إنسان نياندرتال والإنسان الحديث تشريحيًا يسمح بتصنيف عظام أشباه البشر المتشابهة شكليًا بناءً على الحمض النووي الأحفوري" . المجلة الأمريكية لعلم الوراثة البشرية . 66 (6): 1927-1932 . doi : 10.1086/302949 . PMC 1378053. PMID 10788336 .  
  19. ↑ يانغ، هـ.؛ غولنبرغ، إي إم؛ شوشاني، ج. (يونيو 1997). "الحمض النووي للخرطوميات من عينات المتاحف والأحافير: تقييم لتقنيات استخلاص وتضخيم الحمض النووي القديم" ( ملف PDF) . علم الوراثة الكيميائية الحيوية . 35 ( 5-6 ): 165-179 . doi : 10.1023/A:1021902125382 . hdl : 2027.42/44162 . ISSN 0006-2928 . PMID 9332711. S2CID 2144662 .   
  20. 1 2 3 هاجلبرغ، إريكا ؛ كليج، جيه بي (22 أبريل 1991). "عزل وتوصيف الحمض النووي من عظام أثرية". وقائع الجمعية الملكية في لندن، السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 244 ( 1309): 45-50 . رمز Bibcode : 1991RSPSB.244...45H . doi : 10.1098/rspb.1991.0049 . ISSN 0962-8452 . PMID 1677195. S2CID 23859039 .   
  21. 1 2 3 رولاند، نادين؛ هوفريتر، مايكل (يوليو 2007). "استخلاص الحمض النووي القديم من العظام والأسنان" . بروتوكولات الطبيعة . 2 (7): 1756-1762 . doi : 10.1038/nprot.2007.247 . ISSN 1754-2189 . PMID 17641642 .  
  22. 1 2 هاندت، أو. هوس، م. كرينجز، م. بابو، س. (1994/06/01). “الحمض النووي القديم: التحديات المنهجية”. الخبرة . 50 (6): 524-529 . دوى : 10.1007 / BF01921720 . ISSN 0014-4754 . بميد 8020612 . S2CID 6742827 .   
  23. 1 2 هوس، م؛ بابو، س (11 أغسطس 1993). "استخلاص الحمض النووي من عظام العصر البليستوسيني باستخدام طريقة تنقية تعتمد على السيليكا" . أبحاث الأحماض النووية . 21 (16): 3913-3914 . doi : 10.1093/nar/21.16.3913 . ISSN 0305-1048 . PMC 309938. PMID 8396242 .   
  24. ↑ يانغ، دونغيا ي.؛ إنج، باري؛ واي، جون س.؛ دودار، ج. كريستوفر؛ سوندرز، شيلي ر. (1998-04-01). "تحسين استخلاص الحمض النووي من العظام القديمة باستخدام أعمدة الدوران القائمة على السيليكا". المجلة الأمريكية لعلم الإنسان الفيزيائي . 105 (4): 539-43 . doi : 10.1002/(sici)1096-8644(199804)105:4 < 539::aid-ajpa10 > 3.0.co ; 2-1 . ISSN 1096-8644 . PMID 9584894 .  
  25. 1 2 3 بوومان، أبيجيل؛ روهلي، فرانك (2016-09-01). "علم الوراثة الأثرية في الطب التطوري". مجلة الطب الجزيئي . 94 (9): 971-77 . doi : 10.1007/s00109-016-1438-8 . ISSN 0946-2716 . PMID 27289479. S2CID 10223726 .   
  26. 1 2 3 4 بابو، سفانتي؛ بوينار، هندريك؛ سير، ديفيد؛ جاينيك-ديبريس، فيفيان؛ هيبلر، جوليان؛ رولاند، نادين؛ كوتش، ميلاني؛ كراوس، يوهانس؛ فيجيلانت، ليندا (2004). "التحليلات الجينية من الحمض النووي القديم" . المراجعة السنوية لعلم الوراثة . 38 (1): 645-79 . doi : 10.1146/annurev.genet.37.110801.143214 . ISSN 0066-4197 . PMID 15568989 .  
  27. ↑ مارغوليس، مارسيل؛ إيغولم، مايكل؛ ألتمان، ويليام إي.؛ عطية، سعيد؛ بدر، جويل إس.؛ بيمبن، ليزا أ.؛ بيركا، جان؛ برافرمان، مايكل إس.؛ تشين، يي-جو (15 سبتمبر 2005). "تسلسل الجينوم في مفاعلات بيكولتر عالية الكثافة مصنعة بتقنية النانو" . مجلة نيتشر . 437 (7057): 376-380 . Bibcode : 2005Natur.437..376M . doi : 10.1038/nature03959 . ISSN 1476-4687 . PMC 1464427. PMID 16056220 .   
  28. 1 2 3 4 غرين، ريتشارد إي.؛ كراوس، يوهانس؛ بتاك، سوزان إي.؛ بريغز، أدريان دبليو.؛ رونان، مايكل تي.؛ سيمونز، جان إف.؛ دو، لي؛ إيغولم، مايكل؛ روثبيرغ، جوناثان إم. (16 نوفمبر 2006). "تحليل مليون زوج قاعدي من الحمض النووي لإنسان نياندرتال" . مجلة نيتشر . 444 (7117): 330-336 . رمز Bibcode : 2006Natur.444..330G . doi : 10.1038/nature05336 . ISSN 0028-0836 . PMID 17108958. S2CID 4320907 .   
  29. ١ ٢ بالمر، سارة أ.؛ سميث، أوليفر؛ ألابي، روبن ج. (٢٠١٢-٠١-٢٠). "ازدهار علم الوراثة الأثرية النباتية". حوليات التشريح - Anatomischer Anzeiger . عدد خاص: الحمض النووي القديم. ١٩٤ (١): ١٤٦-١٥٦ . doi : 10.1016/j.aanat.2011.03.012 . PMID 21531123 . 
  30. ↑ كولمان، كوني جيه؛ توروس، نورين (2000-01-01). "تحليل الحمض النووي القديم للسكان البشريين" . المجلة الأمريكية لعلم الإنسان الفيزيائي . 111 (1): 5-23 . doi : 10.1002/(sici)1096-8644(200001)111:1 < 5::aid-ajpa2 > 3.0.co ; 2-3 . PMID 10618586 . 
  31. ^ لالويزا فوكس، كارليس؛ جيجلي، إيلينا؛ راسيلا، ماركو دي لا؛ فورتيا، خافيير؛ روساس ، أنطونيو (2009-08-12). "إدراك الطعم المر عند إنسان النياندرتال من خلال تحليل الجين TAS2R38" . رسائل علم الأحياء . 5 (6): 809–11 . دوى : 10.1098/rsbl.2009.0532 . ردمك 1744-9561 . بمك 2828008 . بميد 19675003 .   
  32. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 كامبل، مايكل سي؛ تيشكوف، سارة أ. (23 فبراير 2010). " تطور التباين الجيني والظاهري البشري في أفريقيا" . علم الأحياء الحالي . 20 (4): R166–73. Bibcode : 2010CBio...20.R166C . doi : 10.1016/j.cub.2009.11.050 . ISSN 0960-9822 . PMC 2945812. PMID 20178763 .   
  33. ^ شليبوش، كارينا م. مالمستروم، هيلينا؛ غونتر، تورستن؛ سجودين، بير؛ كوتينيو، ألكسندرا؛ إدلوند، حنا؛ مونترز، أرييل ر. فيسنتي، ماريو؛ ستاين ، مارينا (2017/11/03). "تقدّر الجينومات القديمة في جنوب إفريقيا التباعد البشري الحديث بما يتراوح بين 350.000 إلى 260.000 سنة مضت" . علوم . 358 (6363): 652–55 . بيب كود : 2017Sci...358..652S . دوى : 10.1126/science.aao6266 . ISSN 0036-8075 . بميد 28971970 .  
  34. 1 2 3 4 5 6 7 8 بيكر، غرايم (2015). تاريخ العالم في كامبريدج، المجلد الثاني . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 978-0-521-19218-7. OCLC 889666433 . 
  35. 1 2 3 4 5 6 ماجومدر، بارثا ب. (23 فبراير 2010). "التاريخ الجيني البشري لجنوب آسيا" . علم الأحياء الحالي . 20 (4): R184–87. Bibcode : 2010CBio...20.R184M . doi : 10.1016/ j.cub.2009.11.053 . ISSN 0960-9822 . PMID 20178765. S2CID 1490419 .   
  36. ستونكينغ ، مارك؛ دلفين، فريدريك (23 فبراير 2010). " التاريخ الجيني البشري لشرق آسيا: نسج نسيج معقد" . علم الأحياء الحالي . 20 ( 4): R188– R193 . Bibcode : 2010CBio...20.R188S . doi : 10.1016/j.cub.2009.11.052 . ISSN 0960-9822 . PMID 20178766. S2CID 18777315 .   
  37. 1 2 3 4 5 6 7 8 أورورك، دينيس هـ.؛ راف، جينيفر أ. (23 فبراير 2010). "التاريخ الجيني البشري للأمريكتين: الحدود الأخيرة" . علم الأحياء الحالي . 20 (4): R202–07. Bibcode : 2010CBio...20.R202O . doi : 10.1016/j.cub.2009.11.051 . ISSN 0960-9822 . PMID 20178768. S2CID 14479088 .   
  38. 1 2 3 4 5 6 كايزر، مانفريد (23 فبراير 2010). "التاريخ الجيني البشري لأوقيانوسيا: نظرة قريبة وبعيدة على الانتشار" . علم الأحياء الحالي . 20 (4): R194– R201 . Bibcode : 2010CBio...20.R194K . doi : 10.1016/j.cub.2009.12.004 . hdl : 1765/19487 . ISSN 0960-9822 . PMID 20178767. S2CID 7282462 .   
  39. 1 2 3 4 5 6 7 8 زيدر، إمشويلر، سميث، برادلي (مارس 2006). "توثيق التدجين: تقاطع علم الوراثة وعلم الآثار" (ملف PDF) . اتجاهات في علم الوراثة . 22 (3): 139-146 . doi : 10.1016/j.tig.2006.01.007 . PMID 16458995 – عبر Science Direct. {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  40. 1 2 3 4 5 زيدر؛ وآخرون . "توثيق التدجين: التقاطع بين علم الوراثة وعلم الآثار" (PDF) . 
  41. 1 2 لارسون وآخرون . "الحمض النووي القديم، وتدجين الخنازير، وانتشار العصر الحجري الحديث في أوروبا" (ملف PDF) . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 
  42. 1 2 3 4 5 6 لارسون وآخرون (2012). "إعادة النظر في تدجين الكلاب من خلال دمج علم الوراثة وعلم الآثار والجغرافيا الحيوية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 109 (23): 8878-8883 . Bibcode : 2012PNAS..109.8878L . doi : 10.1073/pnas.1203005109 . PMC 3384140. PMID 22615366 .   

مصادر

  • مختبر علم الوراثة الجزيئية، معهد ماكدونالد للأبحاث الأثرية