سمكة مفلطحة

📅 آخر تحديث: ١٧ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١٧ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 13 صور
الموسوعة الحرة

الأسماك المفلطحة هي مجموعة من الأسماك شعاعية الزعانف تنتمي إلى رتبة فرعية تُسمى Pleuronectoidei من رتبة Carangiformes . يُعزى اسمها الشائع إلى عادة استلقائها على جانب واحد من جسمها المضغوط جانبيًا (المفلطح من جانب إلى آخر) على قاع البحر ؛ في هذا الوضع، تقع كلتا العينين على جانب الرأس المواجه للأعلى، بينما يقع الجانب الآخر من الرأس والجسم (الجانب الأعمى) على الركيزة . ينشأ فقدان التناظر هذا ، وهو تكيف فريد في الفقاريات ، من "هجرة" إحدى العينين نحو الأخرى أثناء تحول اليرقات . ونظرًا للاختلافات بين الأنواع، تميل بعض الأنواع إلى توجيه جانبها الأيسر للأعلى، وبعضها الآخر إلى جانبها الأيمن، بينما توجه أنواع أخرى كلا الجانبين للأعلى. أفراد عائلة Pleuronectidae يستلقون على جانبهم الأيسر، مع وجود عيونهم على اليمين، بينما تستلقي عائلة Paralichthyidae على جانبهم الأيمن، مع وجود عيونهم على اليسار، [ 3 ] في حين أن جنس Psettodes " البدائي " قد يتطور إلى أفراد "متجهين نحو اليمين" أو "متجهين نحو اليسار".

تُعدّ هذه الأسماك من أكثر مجموعات الأسماك القاعية تنوعاً . ويُساعدها لونها المُموّه وعاداتها المُختلفة ، التي تُعتبر نوعاً من التمويه ، على إخفائها عن الحيوانات المفترسة المُحتملة . وتُعتبر العديد من أنواعها ذات أهمية في مجال صيد الأسماك .

الأسماء الشائعة

رسم توضيحي لعدة أنواع شائعة من الأسماك المفلطحة الأوروبية

تُعرف الأسماك المفلطحة بأسماء شائعة عديدة ، فهي مجموعة واسعة الانتشار من الأسماك وتُعدّ من أهم أنواع الأسماك الغذائية في جميع أنحاء العالم. فيما يلي بعض الأسماء الشائعة للأسماك المفلطحة باللغة الإنجليزية :

بما أن هذه مجرد أسماء شائعة، فإنها لا تتوافق مع العلاقات "الطبيعية" التي يتم التوصل إليها من خلال الدراسات العلمية في علم التشكل أو علم الوراثة . فعلى سبيل المثال، الأنواع الثلاثة التي تُسمى باستمرار "الهلبوت" هي نفسها جزء من عائلة سمك الفلوندر ذي العين اليمنى ، في حين أن سمك التوربوت الشوكي ليس له صلة وثيقة بسمك التوربوت "الحقيقي"، ولكنه يُصنف باستمرار في موقع "بدائي" أو قاعدي في قاعدة أشجار التطور الوراثي للأسماك المفلطحة .

توزيع

تتواجد الأسماك المفلطحة في محيطات العالم أجمع ، من القطب الشمالي مرورًا بالمناطق الاستوائية وصولًا إلى القارة القطبية الجنوبية . يتركز تنوع الأنواع في منطقة المحيطين الهندي والهادئ الغربيين ، ويتناقص مع ازدياد التدرج العرضي والطولي بعيدًا عن مركز التنوع هذا. [ 4 ] توجد معظم الأنواع على أعماق تتراوح بين 0 و 500 متر (1600 قدم) ، ولكن سُجلت أنواع قليلة على أعماق تتجاوز 1500 متر (4900 قدم) . لم يتم تأكيد وجود أي منها في المناطق السحيقة أو الهاوية في أعماق البحار ؛ وقد شكك علماء الأسماك في رصد سمكة مفلطحة خلال غوص غواصة "باثيسكاف تريست " في خندق ماريانا (على عمق يقارب 11 كيلومترًا (36000 قدم) ) ، ولا تعترف بها المراجع العلمية الحديثة. [ 5 ] من بين أنواع المياه العميقة سمكة Symphurus thermophilus ، وهي سمكة لسانية تتجمع حول "برك" الكبريت عند الفتحات الحرارية المائية في قاع البحر؛ ولا توجد أسماك مفلطحة أخرى معروفة من النظم البيئية للفتحات الحرارية المائية. [ 6 ]      

في المقابل، تدخل العديد من الأنواع المياه قليلة الملوحة أو المياه العذبة ، بينما يقتصر عدد أقل من أسماك موسى (من عائلتي Achiridae و Soleidae ) وأسماك اللسان ( Cynoglossidae ) على المياه العذبة فقط . [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]

وصف

سمك الفلوندر الشتوي ؛ عائلة سمك الفلوندر الشتوي

أبرز ما يُميز الأسماك المفلطحة هو عدم تناظرها ، حيث تقع كلتا العينين على نفس جانب الرأس لدى الأسماك البالغة. في بعض الفصائل، تكون العيون عادةً على الجانب الأيمن من الجسم ( الأسماك المفلطحة ذات العيون اليمنى)، وفي فصائل أخرى، تكون عادةً على الجانب الأيسر ( الأسماك المفلطحة ذات العيون اليسرى). تضم أسماك التوربوت الشوكية البدائية أعدادًا متساوية من الأفراد ذوي العيون اليمنى واليسرى، وهي عمومًا أقل عدم تناظر من الفصائل الأخرى. [ 1 ] من السمات المميزة الأخرى لهذه الرتبة وجود عيون قابلة للبروز، وهو تكيف آخر للعيش في قاع البحر ( القاعيات )، وامتداد الزعنفة الظهرية إلى الرأس.

زيبراس زيبرا ؛ سوليداي
أربع صور لنفس سمكة الفلوندر الطاووسية، وهي سمكة مسطحة بلون الرمل عليها نمط من الحلقات الزرقاء، التُقطت بفارق بضع دقائق، مما يُظهر قدرتها على تغيير ألوانها لتتناسب مع محيطها. تُظهر الصورة الأخيرة السمكة مدفونة تحت الرمال ولا يظهر منها سوى عينيها.
تُظهر هذه السلسلة من الصور سمكة فلوندر الطاووس (Bothidae) وهي تغير لونها على ركائز مختلفة.

يكون سطح السمكة المواجه لقاع البحر مصبوغًا، وغالبًا ما يُستخدم هذا الصبغ للتمويه ، ولكنه قد يُظهر أحيانًا أنماطًا لافتة للنظر. كما تستطيع بعض الأسماك المفلطحة تغيير لونها ليتناسب مع الخلفية باستخدام خلاياها الصبغية ، بطريقة مشابهة لبعض رأسيات الأرجل . أما جانب الجسم الخالي من العيون، والمواجه لقاع البحر، فعادةً ما يكون عديم اللون أو شاحبًا جدًا. [ 1 ]

بشكل عام، تعتمد الأسماك المفلطحة على تمويهها لتجنب المفترسات، لكن بعضها يمتلك سمات تحذيرية مثل البقع العينية البارزة (مثل سمكة Microchirus ocellatus )، والعديد من الأنواع الاستوائية الصغيرة (على الأقل Aseraggodes و Pardachirus و Zebrias ) سامة. [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] تحاكي صغار سمكة Soleichthys maculosus الديدان المفلطحة السامة من جنس Pseudobiceros في كل من الألوان ونمط السباحة. [ 13 ] [ 14 ] في المقابل، تم الإبلاغ عن أن بعض أنواع الأخطبوط تحاكي الأسماك المفلطحة في الألوان والشكل وطريقة السباحة. [ 15 ]

تتفاوت أحجام الأسماك المفلطحة، بدءًا من سمكة التارفوبس أوليغوليبس الرملية، التي يبلغ طولها حوالي 6.5 سم (2.6 بوصة) ، [ 16 ] ووزنها 2 غرام (0.071 أونصة) ، [ 1 ] وصولًا إلى أسماك الهلبوت ، حيث يصل طول الهلبوت الأطلسي إلى 4.7 متر (15 قدمًا) ، [ 17 ] ويصل وزن الهلبوت الباسيفيكي إلى 363 كيلوغرامًا (800 رطل) . [ 18 ] [ 1 ]        

تتغذى العديد من الأنواع، مثل سمك الفلوندر وسمك التوربوت الشوكي، على الأسماك الصغيرة ، وتمتلك أسنانًا متطورة. تصطاد هذه الأنواع أحيانًا في المياه المتوسطة ، بعيدًا عن القاع، وتُظهر تكيفات أقل "تطرفًا" من غيرها من الفصائل. في المقابل، تعيش أسماك موسى بشكل شبه حصري في القاع ( قاعية بالمعنى الدقيق للكلمة )، وتتغذى على اللافقاريات القاعية . وتُظهر هذه الأسماك تباينًا أكبر في الشكل، وقد تفتقر إلى الأسنان في أحد جانبي الفك. [ 1 ]

تطوير

سمك الفلوندر الأوروبي، مثله مثل الأسماك المفلطحة الأخرى، يمر بهجرة العين خلال حياته.

تضع الأسماك المفلطحة بيضًا يفقس ليخرج منه يرقات تشبه الأسماك النموذجية المتناظرة. تكون هذه اليرقات في البداية مستطيلة، لكنها سرعان ما تتطور إلى شكل أكثر استدارة. عادةً ما تمتلك اليرقات أشواكًا واقية على الرأس، وفوق الخياشيم، وفي الزعانف الحوضية والصدرية . كما أنها تمتلك مثانة هوائية ، ولا تعيش في القاع، بل تنتشر من مناطق فقسها كعوالق سمكية . [ 1 ] تحافظ الأسماك المتناظرة ثنائيًا، مثل السمكة الذهبية، على توازنها باستخدام نظام داخل آذانها الداخلية يتضمن الحصاة الأذنية ، لكن يرقات الأسماك المفلطحة ومرحلة تحولها تحتاج إلى ضوء مرئي (مثل ضوء الشمس ) لتوجيه نفسها بشكل صحيح. [ 19 ]

تختلف مدة المرحلة العوالقية بين أنواع الأسماك المفلطحة المختلفة، ولكن بتأثير هرمونات الغدة الدرقية ، [ 20 ] تبدأ في النهاية بالتحول إلى الشكل البالغ. تهاجر إحدى العينين عبر أعلى الرأس إلى الجانب الآخر من الجسم، تاركةً السمكة عمياء في أحد الجانبين. كما تفقد اليرقة مثانتها الهوائية وأشواكها، وتغوص إلى القاع، واضعةً جانبها الأعمى على السطح السفلي. [ 21 ] [ 19 ]

هجين

تُعدّ الهجائن شائعة في الأسماك المفلطحة. وتضمّ عائلة Pleuronectidae أكبر عدد من الهجائن المُسجّلة بين الأسماك البحرية. [ 22 ] ومن أشهر الهجائن بين الأجناس، هجين سمك موسى الأوروبي ( Pleuronectes platessa ) مع سمك المفلطح الأوروبي ( Platichthys flesus ) في بحر البلطيق ، [ 23 ] وهجين سمك موسى الإنجليزي ( Parophrys vetulus ) مع سمك المفلطح المرقط ( Platichthys stellatus ) في خليج بيوجت ساوند . ويُعرف نسل هذا الزوج الأخير باسم سمك موسى الهجين، وكان يُعتقد في البداية أنه نوع مستقل بذاته. [ 22 ]

تطور

تُعتبر الأسماك المفلطحة أمثلةً بارزةً على التكيف التطوري . في كتابه "صانع الساعات الأعمى" ، يشرح ريتشارد دوكينز التاريخ التطوري للأسماك المفلطحة على النحو التالي:

...تميل الأسماك العظمية، كقاعدة عامة، إلى أن تكون مسطحة بشكل ملحوظ في الاتجاه الرأسي... لذلك، كان من الطبيعي أن تستقر أسلاف الأسماك المفلطحة في قاع البحر على جانب واحد ... لكن هذا أثار مشكلة تتمثل في أن إحدى العينين كانت تنظر دائمًا إلى أسفل في الرمال، ما يجعلها عديمة الفائدة عمليًا. وفي التطور، حُلّت هذه المشكلة بانتقال العين السفلية إلى الجانب العلوي. [ 24 ]

يقترح العلماء منذ عشرينيات القرن العشرين أن الأسماك المفلطحة تطورت من أسلاف أكثر "نموذجية" من فصيلة الفرخيات . [ 25 ] يشير السجل الأحفوري إلى احتمال وجود الأسماك المفلطحة قبل العصر الإيوسيني ، استنادًا إلى عظام الأذن الأحفورية التي تشبه تلك الموجودة في أسماك البليورونيكتيفورم الحديثة والتي يعود تاريخها إلى مرحلتي ثانيتيان وإيبريسيان (منذ 57-53 مليون سنة). [ 26 ] على الرغم من ذلك، ظل أصل الشكل غير المألوف للأسماك المفلطحة غامضًا حتى العقد الأول من القرن الحادي والعشرين، حيث اقترح باحثون سابقون أنه نشأ نتيجة قفزة تطورية بدلًا من التطور التدريجي من خلال الانتقاء الطبيعي ، لأن العين المهاجرة جزئيًا كانت تُعتبر غير تكيفية .

عينة من نبات الأمفستيوم .

بدأ هذا الوضع بالتغير عام ٢٠٠٨ مع دراسة أجريت على جنسي الأسماك الأحفورية: أمفيستيوم وهيترونيكتس ، واللذان يعود تاريخهما إلى حوالي ٥٠ مليون سنة. يحتفظ هذان الجنسان بخصائص بدائية غير موجودة في أنواع الأسماك المفلطحة الحديثة، مثل رؤوسهما الأقل تماثلاً من الأسماك المفلطحة الحديثة، واحتفاظهما بعين واحدة على كل جانب من الرأس، مع أن العين على أحد الجانبين أقرب إلى قمة الرأس من الأخرى. [ ٢٧ ] [ ٢٨ ] وقد اقتُرح أن جنسي كوازينكتس وأنوريفوس الأحفوريين، اللذين وُصفا مؤخرًا، يُظهران أشكالًا مورفولوجية مماثلة، وصُنّفا أيضًا ضمن " أسلاف أسماك البليورونيكتيفورم". [ ٢٩ ] [ ٣٠ ] دفعت هذه النتائج عالم الحفريات مات فريدمان إلى استنتاج أن تطور مورفولوجيا الأسماك المفلطحة "حدث تدريجيًا، بطريقة تتوافق مع التطور عبر الانتقاء الطبيعي، وليس فجأة [بشكل قفزي] كما كان يعتقد الباحثون سابقًا". [ ٢٨ ]

لتفسير ميزة البقاء التي توفرها العين المهاجرة جزئيًا، اقتُرح أن الأسماك المفلطحة البدائية مثل أمفيستيوم كانت تستريح ورأسها مرفوع فوق قاع البحر (وهو سلوك يُلاحظ أحيانًا في الأسماك المفلطحة الحديثة)، مما مكّنها من استخدام عينها المهاجرة جزئيًا لرؤية الأشياء الأقرب إلى قاع البحر. [ 31 ] في حين أن الأجناس القاعدية المعروفة مثل أمفيستيوم وهيترونيكتس تدعم اكتسابًا تدريجيًا لشكل الأسماك المفلطحة، فمن المحتمل أنها لم تكن أسلافًا مباشرة للأسماك المفلطحة الحية، حيث تشير الأدلة الأحفورية (على سبيل المثال إيوبوثوس ) إلى أن معظم سلالات الأسماك المفلطحة التي تعيش اليوم كانت موجودة في العصر الإيوسيني ومعاصرة لها . [ 27 ] وقد اقتُرح أن الأشكال الأكثر بدائية قد تفوقت عليها المنافسة في النهاية. [ 28 ]

كما عُرفت من رواسب بولكا نوعان آخران من أقارب الأسماك المفلطحة المبكرة الوسيطة، وهما أنوريفوس وكوازينكتس ، وكلاهما يُظهران بدايات جسم غير متماثل ومفلطح، ولكنهما لا يزالان يمتلكان عينًا واحدة على كل جانب من الرأس. [ 29 ] [ 30 ] [ 32 ]

التصنيف

نظراً لشكلها المورفولوجي المميز، صُنفت الأسماك المفلطحة سابقاً ضمن رتبة مستقلة تُسمى Pleuronectiformes. إلا أن الدراسات التصنيفية الحديثة كشفت أنها تندرج ضمن مجموعة متنوعة من الأسماك البحرية السابحة تُعرف باسم Carangiformes ، والتي تضم أيضاً أسماك الجاك وأسماك أبو سيف . وبالتحديد، تبين أن الأسماك المفلطحة وثيقة الصلة بمجموعات مختلفة، مثل أسماك الخيط (التي غالباً ما تُصنف كمجموعة شقيقة للأسماك المفلطحة)، وأسماك الرامي ، وأسماك السلمون الشاطئية . وبناءً على ذلك، تُصنف الآن كرتبة فرعية من Carangiformes، [ 33 ] [ 34 ] كما هو موضح في فهرس إشماير للأسماك . [ 35 ]

تصنيف

يستند التصنيف التالي إلى كتالوج إيشماير للأسماك (2025): [ 36 ]

  • الرتبة الفرعية Pleuronectoidei
    • عائلة Polynemidae Rafinesque ، 1815 (أسماك ذات زعانف خيطية أو أسماك ذات شرابات)
    • عائلة Psettodidae Regan ، 1910 (سمك التوربوت الشوكي)
    • عائلة Citharidae de Buen ، 1935 (السمك المفلطح كبير الحجم)
    • عائلة Scophthalmidae Chabanaud ، 1933 (turbots)
    • عائلة Cyclopsettidae كامبل، شانيت، تشين، لي وتشين ، 2019 (أسماك الرمل أو أسماك الفلوندر ذات الأسنان الكبيرة)
    • عائلة Grammatobothidae Tongboonkua، Chanet & Chen ، 2025 (سمك موسى ذو العين اليسرى الصغيرة) [ 37 ]
    • عائلة Monolenidae Tongboonkua، Chanet & Chen ، 2025 (أسماك الفلوندر ذات العين اليسرى في المياه العميقة) [ 37 ]
    • عائلة Taeniopsettidae Amaoka ، 1969 [ 37 ]
    • عائلة بوثيداي سميت ، 1892 (العين اليسرى المفلطحة)
    • عائلة Paralichthyidae Regan ، 1910 (أسماك الرمل)
    • عائلة Pleuronectidae Rafinesque ، 1815 (سمك الفلوندر ذو العين اليمنى)
    • عائلة Paralichthodidae Regan ، 1920 (سمك الفلوندر المرقط)
    • عائلة Oncopteridae Jordan & Goss ، 1889 (سمك الريموفلاوند)
    • عائلة Rhombosoleidae Regan ، 1910 (أسماك الهلبوت في جنوب المحيط الهادئ)
    • عائلة Achiropsettidae Heemstra ، 1990 (الأسماك المفلطحة الجنوبية أو الأسماك المفلطحة عديمة الأذرع)
    • عائلة Achiridae Rafinesque ، 1815 (النعال الأمريكية)
    • عائلة Samaridae Jordan & Goss ، 1889 (سمك الهلبوت المتوج)
    • عائلة Poecilopsettidae نورمان ، 1934 (سمك المفلطح ذو العين الكبيرة)
    • عائلة Soleidae Bonaparte ، 1833 (نعال)
    • عائلة أسماك اللسان ( Cynoglossidae ) جوردان ، 1888

التصنيفات الأحفورية

كما تم التعرف على أنواع الأسماك المفلطحة الأحفورية القاعدية التالية من العصر الباليوجيني : [ 38 ] [ 32 ]

نسالة

تم تصنيف أسماك الخيطية مثل Polynemus على أنها أقرب إلى أسماك التوربوت الشوكية البدائية منها إلى أنواع الأسماك المفلطحة الأخرى، أو كمجموعة شقيقة لمجموعة أحادية النمط من الأسماك المفلطحة

ثمة خلاف حول ما إذا كانت الأسماك المفلطحة ككل تُشكل مجموعة أحادية النمط . يعتقد بعض علماء الحفريات أن بعض مجموعات الفرخيات غير المرتبطة بالأسماك المفلطحة كانت تُجري تجارب على عدم تناظر الرأس خلال العصر الإيوسيني ، [ 29 ] [ 30 ] وتخلص بعض الدراسات الجزيئية إلى أن عائلة Psettodidae البدائية طورت أجسامها المسطحة ورأسها غير المتناظر بشكل مستقل عن مجموعات الأسماك المفلطحة الأخرى. [ 43 ] [ 44 ] يُستقى مخطط التطور التالي من دراسة لو وآخرون (2021)؛ وهو تحليل للجينوم الكامل باستخدام تسلسلات متسلسلة من التسلسل المشفر (CDS) (الكودون 1 + 2 + 3، نموذج GTRGAMMA؛ الكودون 1 + 2، نموذج GTRGAMMA) و4dTV (موقع مترادف متدهور رباعي، نموذج GTRGAMMA) مُستمدة من 1693 جينًا أحادي النسخة. والجدير بالذكر أن رتبة Pleuronectiformes متعددة الأصول كما هو موضح هنا: [ 45 ]

مع ذلك، لا يُصنّف سمك الخيط (Polynemidae) ضمن مجموعة الأسماك المفلطحة بشكلٍ عام، كما أظهرت دراسة العناصر فائقة الحفظ من عائلة الخيط في جيرارد وآخرون 2022، [ 46 ] أو كما هو مُبيّن في السجل العالمي للأنواع البحرية ، [ 47 ] حيث يُحتفظ باسم Pleuronectiformes لمجموعة الأسماك المفلطحة. [ 48 ] ولا يزال العديد من العلماء يُجادلون لصالح تصنيف جميع الأسماك المفلطحة كمجموعة أحادية النمط، [ 49 ] على الرغم من استمرار النقاش. [ 50 ]

تم تصنيف أكثر من 800 نوع موصوف ضمن 16 عائلة. [ 51 ] عند تصنيفها كرتبة، قُسّمت الأسماك المفلطحة إلى رتبتين فرعيتين، هما Psettodoidei وPleuronectoidei، حيث يوجد أكثر من 99% من التنوع النوعي ضمن رتبة Pleuronectoidei. [ 52 ] أكبر العائلات هي Soleidae و Bothidae و Cynoglossidae، إذ تضم كل منها أكثر من 150 نوعًا. كما توجد عائلتان أحاديتان النوع ( Paralichthodidae و Oncopteridae ). بعض العائلات ناتجة عن انقسامات حديثة نسبيًا. على سبيل المثال، صُنّفت عائلة Achiridae كعائلة فرعية من عائلة Soleidae في الماضي، واعتُبرت عائلة Samaridae عائلة فرعية من عائلة Pleuronectidae. [ 10 ] [ 53 ] كانت عائلات Paralichthodidae و Poecilopsettidae و Rhombosoleidae تُعامل تقليديًا كفصائل فرعية من Pleuronectidae، ولكنها تُعترف بها الآن كعائلات مستقلة. [ 53 ] [ 54 ] [ 55 ] لطالما أشير إلى أن عائلة Paralichthyidae غير متجانسة الأصل، وقد أدى الوصف الرسمي لعائلة Cyclopsettidae في عام 2019 إلى انقسام هذه العائلة أيضًا. [ 51 ] فيما يلي شجرة التطور الجيني ذات الاحتمالية القصوى من كامبل وآخرون، 2019، والتي تم الحصول عليها من خلال تحليل سبعة جينات مُشفِّرة للبروتين . وقد أنشأت هذه الدراسة عائلتين جديدتين لحل الوضع غير أحادي الأصل السابق لعائلتي Paralichthyidae و Rhombosoleidae : [ 51 ]

سينتروبوموس

أحدث الأخبار

البسيتوديس

Pleuronectoidei
سيثارويديا
⊞
⊟
القيثاري
Soleoidea
⊞ Achiridae ، Achiropsettidae ، Cynoglossidae ، Poecilopsettidae ، Rhombosoleidae ، Samaridae ، Soleidae ، عدد قليل من الفصائل أحادية النمط
⊟
Pleuronectoidea
⊟

يحتاج تصنيف بعض المجموعات إلى مراجعة. آخر دراسة شاملة تغطي الرتبة بأكملها كانت دراسة جون روكسبورو نورمان عن الأسماك المفلطحة، المنشورة عام ١٩٣٤. على وجه الخصوص، قد يُمثل نوع Tephrinectes sinensis سلالة على مستوى العائلة، ويتطلب مزيدًا من التقييم، على سبيل المثال [ ٥٦ ]. تُوصف أنواع جديدة بانتظام، ومن المرجح وجود أنواع غير موصوفة . [ ١٠ ]

الجدول الزمني للأجناس

QuaternaryNeogenePaleogeneHolocenePleist.Plio.MioceneOligoceneEocenePaleoceneSymphurusParophrysIsopsettaEopsettaChibapsettaPegusaLyopsettaLimandaGlyptocephalusClidodermaAtheresthesPleuronichthysParalichthysMonochirusCitharichthysEvesthesMicrostomusMicrochirusAchiurusPlatichthysParaplagusiaDicologoglossaLepidorhombusHippoglossoidesBuglossidiumSoleaMonoleneBothusArnoglossusPsettodesCitharusScophthalmusTurahbuglossusJoleaudichthysImhoffiusEobuglossusEobothusAmphistiumQuaternaryNeogenePaleogeneHolocenePleist.Plio.MioceneOligoceneEocenePaleocene

العلاقة بالبشر

صيد الأسماك وتربية الأحياء المائية

تُصطاد الأسماك المفلطحة عادةً باستخدام شباك الجر القاعية . [ 57 ] [ 58 ] وتستهدف مصائد الأسماك الأنواع الكبيرة مثل الهلبوت بشكل خاص، مما يؤدي إلى ضغوط صيد كثيفة وصيد عرضي . [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ] وتُستزرع بعض الأنواع ، مثل سمكة اللسان (Cynoglossus semilaevis) . [ 62 ] [ 63 ]

كغذاء

يُصنف سمك الفلاتفيش ضمن الأسماك البيضاء [ 64 ] نظراً لارتفاع نسبة الزيوت في كبده. ويُضفي لحمه قليل الدسم نكهةً مميزة تختلف من نوع لآخر. وتشمل طرق طهيه الشواء، والقلي في المقلاة، والخبز، والقلي العميق.

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 شابلو، فرانسوا؛ أماوكا ، كونيو (1998). باكستون، الابن؛ إشماير، WN (محرران). موسوعة الأسماك . سان دييغو: الصحافة الأكاديمية. xxx. رقم ISBN 0-12-547665-5.
  2. ↑ سكودر، صموئيل هوبارد (1882). Nomenclator Zoologicus: قائمة أبجدية بجميع الأسماء الجنسية التي استخدمها علماء الطبيعة للحيوانات الحديثة والمتحجرة منذ أقدم العصور وحتى نهاية عام 1879 ... مكتب الطباعة الحكومي الأمريكي.
  3. ↑ دوكينز، ريتشارد ؛ وونغ، يان (2016). حكاية الأجداد: رحلة إلى فجر الحياة . هوتون ميفلين هاركورت. ص 398. ISBN  978-0544859937.
  4. ↑ كامبل، ماثيو أ.؛ شانيه، برونو؛ تشين، جين-نين؛ لي، ماو-ينغ؛ تشين، وي-جين (2019). "أصول وعلاقات فصيلة Pleuronectoidei: تحليل جزيئي ومورفولوجي للأصناف الحية والمتحجرة" (ملف PDF) . Zoologica Scripta . 48 (5): 640–656 . doi : 10.1111/zsc.12372 . ISSN 1463-6409 . S2CID 202856805 .  
  5. ↑ جاميسون، أ. ج.، ويانسي، ب. هـ. (2012). حول صحة وجود سمكة تريست المفلطحة: دحض الخرافة. النشرة البيولوجية 222(3): 171-175
  6. ↑ مونرو، تي. أ.؛ وهاشيموتو، ج. (2008). سمكة لسان جديدة من غرب المحيط الهادئ (Pleuronectiformes: Cynoglossidae): أول سمكة لسان من رتبة Pleuronectiformes يتم اكتشافها في فتحات حرارية مائية نشطة. Zootaxa 1839: 43–59.
  7. ^ دوبلين، ر.ر. شابلو، ف؛ ومونرو، تا (2012). أنواع جديدة من Trinectes (Pleuronectiformes: Achiridae) من أعالي ريو سان خوان وريو كوندوتو، كولومبيا. كوبيا 2012 (3): 541-546.
  8. ↑ كوتيلات، م. (1998). أسماك حوضي نام ثيون وزي بانغفاي، لاوس، مع تشخيص اثنين وعشرين نوعًا جديدًا (الأسماك العظمية: الكارب، والباليتوري، والكوبيتي، والكويدي، والأودونتوبوتي). استكشاف علم الأسماك في المياه العذبة 9(1):1-128.
  9. ↑ مونكس، ن. (2007). أسماك المياه العذبة المفلطحة، رتبة Pleuronectiformes. مؤرشف في 15 أغسطس 2014 في Wayback Machine. تم الاطلاع عليه في 18 مايو 2014.
  10. 1 2 3 راندال، جيه إي (2007). أسماك الشعاب المرجانية والشواطئ في جزر هاواي. ISBN 1-929054-03-3
  11. ↑ إلست، ر. فان دير (1997) دليل لأسماك البحر الشائعة في جنوب إفريقيا. ISBN 978-1868253944
  12. ↑ ديبيليوس، هـ. (1997). دليل أسماك البحر الأبيض المتوسط ​​والمحيط الأطلسي. ISBN 978-3925919541
  13. ↑ فيديو من موقع Practical Fishkeeping (22 مايو 2012) : سمكة موسى صغيرة تُقلّد دودة مسطحة. مؤرشف بتاريخ 17 مايو 2014 في أرشيف الإنترنت . تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 مايو 2014.
  14. ↑ المتحف الأسترالي (5 نوفمبر 2010). هذا الأسبوع في عالم الأسماك: دودة مسطحة تحاكي أسنان القرش. مؤرشف بتاريخ 26 فبراير 2013 في أرشيف الإنترنت . تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 مايو 2014.
  15. ↑ هانلون، آر تي؛ وارسون، إيه سي؛ وباربوسا، إيه. (2010). "أخطبوط مقلد" في المحيط الأطلسي: تقليد الأسماك المفلطحة والتمويه بواسطة Macrotritopus defilippi. النشرة البيولوجية 218(1): 15-24
  16. ↑ فرويز، راينر ؛ باولي، دانيال (محرران). " Tarphops oligolepis " . قاعدة بيانات الأسماك .
  17. ↑ فرويز، راينر ؛ باولي، دانيال (محرران). " Hippoglossus hippoglossus " . قاعدة بيانات الأسماك .
  18. ↑ فرويز، راينر ؛ باولي، دانيال (محرران). " Hippoglossus stenolepis " . قاعدة بيانات الأسماك .
  19. 1 2 جبر، فيريس (7 مايو 2014). "القصة التطورية غير المحتملة - ولكنها حقيقية - للأسماك المفلطحة" . pbs.org . PBS NOVA . تم الاطلاع عليه في 17 يوليو 2025 .
  20. ↑ شريبر، ألكسندر م. (2013). "الأسماك المفلطحة: منظور غير متماثل للتحول". Curr Top Dev Biol . 103 : 167–94 . doi : 10.1016/B978-0-12-385979-2.00006-X . PMID 23347519 . 
  21. ↑ باو، باو لونغ (2022). تحول الأسماك المفلطحة ( الطبعة الأولى). سنغافورة: سبرينغر. doi : 10.1007/978-981-19-7859-3 . ISBN  978-981-19-7858-6.
  22. 1 2 غاريت، د.ل.؛ بيتش، ت.و.؛ أتر، ف.م.؛ وهاوزر، ل. (2007). سمك موسى الهجين Inopsetta ischyra (Teleostei: Pleuronectiformes: Pleuronectidae): هجين أم نوع بيولوجي؟ الجمعية الأمريكية لمصايد الأسماك 136: 460-468
  23. ↑ منظمة الأغذية والزراعة للأمم المتحدة : Platichthys flesus (لينيوس، 1758). تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 مايو 2014
  24. ↑ دوكينز، ريتشارد (1991). صانع الساعات الأعمى . لندن: دار بنغوين للنشر. ص 92. ISBN  0-14-014481-1.
  25. ↑ ريغان، سي تي (1910). "أصل وتطور أسماك التيلوستيان من رتبة هيتروسوماتا". حوليات ومجلة التاريخ الطبيعي 6 (35): ص 484-496. doi.org/10.1080/00222931008692879
  26. ↑ شوارزهانز، دبليو. (1999). "دراسة مورفولوجية مقارنة لعظام الأذن الحديثة والمتحجرة من رتبة Pleuronectiformes". كتالوج أسماك Piscium. عظام أذن Piscium 2. doi :10.13140/2.1.1725.5043
  27. 1 2 فريدمان م. (2008). "الأصل التطوري لعدم تناظر الأسماك المفلطحة". مجلة نيتشر 454 (7201): ص 209-212. doi:10.1038/nature07108
  28. 1 2 3 "اكتشاف سمكة غريبة يناقض حجة التصميم الذكي" . ناشيونال جيوغرافيك . 9 يوليو 2008. مؤرشف من الأصل في 11 يوليو 2008. تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 يوليو 2008 .
  29. 1 2 3 4 بانيكوف إيه إف وزورزين آر (2019). "جنس وأنواع جديدة من أسماك incertae sedis percommorph (Perciformes) من عصر الإيوسين في Bolca في شمال إيطاليا، وجنس جديد لـ Psettopsis latellai Bannikov، 2005" . Studi e researche sui giacimenti terziari di Bolca : p. 5-15.
  30. 1 2 3 4 بانيكوف إيه إف وزورزين آر (2020). "جنس ونوع جديدان من أسماك البركومورف ("السلالة البليورونيكتيفورم") من العصر الإيوسيني في بولكا بشمال إيطاليا" . مجلة ميسيلانيا باليونتولوجيكا 17 : ص 5-14
  31. ↑ جانفييه، ب. (2008). "نظرة خاطفة على السمكة المفلطحة الأحفورية". مجلة نيتشر 454 (7201): ص 169-170
  32. 1 2 كارنيفال، جورجيو؛ جوسبيرتي، لوكا؛ دومينيتشي، ستيفانو؛ بابازوني، سيزار أندريا؛ روغي، جويدو؛ ماراما، جوزيبي؛ كالزوني، بيترو؛ سيرافيني، جيوفاني؛ زورزين، روبرتو. "The Bolca Lagerstätten: رحلة ميدانية ليوم واحد في علم الحفريات إلى الحياة البحرية الاستوائية في عصر الأيوسين في غرب تيثيس" . الرحلات والخرائط الجيولوجية الميدانية . دوى : 10.3301/GFT.2026.06 .
  33. ↑ جيرارد، ماثيو ج.؛ ديفيس، ماثيو ب.؛ سميث، دبليو. ليو (2020-05-08). "التطور السلالي لأسماك الكارانجيفورم: دراسات مورفولوجية وجينومية لسلالة سمكية جديدة" . كوبيا . 108 (2): 265-298 . doi : 10.1643/CI-19-320 . ISSN 0045-8511 . 
  34. ↑ شي، وي؛ تشين، شيكسي؛ كونغ، شياويو؛ سي، ليزين؛ غونغ، لي؛ تشانغ، يانتشون؛ يو، هوي (25-05-2018). " تحديد أحادية النمط الوراثي للأسماك المفلطحة من خلال علاقة Psettodes في Carangimorphariae" . BMC Genomics . 19 (1): 400. doi : 10.1186/s12864-018-4788-5 . ISSN 1471-2164 . PMC 5970519. PMID 29801430 .   
  35. ↑ فريك، رون؛ فونغ، جون ديفيد. "الأجناس/الأنواع حسب العائلة/الفصيلة الفرعية في فهرس إيشماير للأسماك" . researcharchive.calacademy.org . أكاديمية كاليفورنيا للعلوم . تاريخ الاسترجاع: 17 يوليو 2025 .
  36. ↑ فريكه، ر.؛ إيشماير، و.ن.؛ فان دير لان، ر. (2025). "كتالوج إيشماير للأسماك: التصنيف" . أكاديمية كاليفورنيا للعلوم . تم الاسترجاع في 22 أكتوبر 2025 .
  37. 1 2 3 تونغبونكوا، باكورن؛ شانيه، برونو؛ تشين، وي-جين (2026). "تحليلات جزيئية ومورفولوجية متكاملة تحل تحديات التصنيف طويلة الأمد في عائلة الأسماك المفلطحة اليسارية Bothidae (Teleostei: Carangiformes)" . Zoologica Scripta . 55 : 15-36 . doi : 10.1111/zsc.70020 . ISSN 1463-6409 . 
  38. ↑ لان، ريتشارد فان دير (11 أكتوبر 2018). "أسماء مجموعات عائلات الأسماك الأحفورية" . المجلة الأوروبية لعلم التصنيف (466). doi : 10.5852/ejt.2018.466 . ISSN 2118-9773 . 
  39. 1 2 شانيه، برونو؛ شولتز، أوروين (1994). "أسماك ذات شكل الجنبي من منطقة بادينيا العليا (الميوسين الأوسط) في سانت مارغاريثين (النمسا)" . آن. ناتورهست. المصحف. فيينا (96): 95-115 .
  40. ^ شانيه ، ب. (1995/01/01). "Joleaudichthys Sadeki Chabanaud؛ 1937: الأسماك ذات الشكل الجنبي من العصر الأيوسيني المصري. الخطوات الأولى في تاريخ Pleuronectiformes (برج الحوت؛ Teleostei)" . جيوبيوس . Premiers Vertandébrandés و Vertandébrandés Infandérieurs. 28 : 189 – 191. بيب كود : 1995 جيوبي ..28..189C . دوى : 10.1016/S0016-6995(95)80111-1 . ISSN 0016-6995 . 
  41. ↑ موراي، أليسون م.؛ شامبين، دونالد إي. (يناير 2025). "نوع جديد من أسماك الفلاتفيش (Pleuronectiformes) من العصر الأوليغوسيني المبكر من ولاية أوريغون، الولايات المتحدة الأمريكية" . مجلة الجيولوجيا . 162 e22. Bibcode : 2025GeoM..162E..22M . doi : 10.1017/S0016756825100125 . ISSN 0016-7568 . 
  42. ↑ كامبل، ماثيو أ.؛ شانيه، برونو؛ تشين، جين-نين؛ لي، ماو-ينغ؛ تشين، وي-جين (2019). "أصول وعلاقات فصيلة Pleuronectoidei: تحليل جزيئي ومورفولوجي للأصناف الحية والمتحجرة" . Zoologica Scripta . 48 (5): 640–656 . doi : 10.1111/zsc.12372 . ISSN 1463-6409 . 
  43. ↑ كامبل، إم. إيه.، تشين، دبليو. جيه.، ولوبيز، جيه. إيه. (2013). "هل الأسماك المفلطحة (Pleuronectiformes) أحادية النمط؟". علم الوراثة الجزيئية والتطور 69 (3): ص 664-673. doi.org/10.1016/j.ympev.2013.07.011
  44. ↑ كامبل، إم. أ.، لوبيز، ج. أ.، ساتوه، ت. ب.، تشين، و. ج.، وميا، م. (2014). "دراسة جينومية للميتوكوندريا لتحديد أحادية النمط الوراثي للأسماك المفلطحة". جين 551 (2): ص 176-182. doi.org/10.1016/j.gene.2014.08.053
  45. ^ تشنمينغ لو؛ لي قونغ؛ ياندونغ رن؛ يونغجيو تشين؛ تشونغكاي وانغ؛ لي تشين ليو؛ هاورونج لي؛ شيانكينغ تشن؛ تشنزو لي؛ هيرونج لوه؛ هوي جيانغ؛ يان تسنغ؛ ييفان وانغ؛ كون وانغ؛ تشين تشانغ؛ هايفنغ جيانغ؛ وينتينج وان؛ يانلي تشين؛ جيانشي تشانغ؛ ليانغ تشو؛ وي شي؛ شونبينج هو؛ بينجيو ماو؛ ون وانغ؛ شياويو كونغ؛ يونغشين لي (19 أبريل 2021). "التسلسل واسع النطاق لجينومات الأسماك المفلطحة يوفر نظرة ثاقبة حول الأصل المتعدد العرقيات لخطة الجسم المتخصصة" . علم الوراثة الطبيعة . 53 (5): 742-751 . دوى : 10.1038 / s41588-021-00836-9 . بمك 8110480 . PMID 33875864 .  
  46. ↑ ماثيو ج. جيرارد؛ ماثيو ب. ديفيس؛ كارول س. بالدوين؛ أغنيس ديتاي؛ رينيه ب. مارتن؛ و. ليو سميث (12 يناير 2022). "التصنيف الجزيئي لأسماك الخيط (Polynemidae) باستخدام العناصر فائقة الحفظ" (ملف PDF) . علم الأحياء السمكية . 100 (3): 793-810 . Bibcode : 2022JFBio.100..793G . doi : 10.1111/jfb.14997 . PMID 35137410 . 
  47. ↑ بايلي ن (محرر). "Polynemidae Rafinesque، 1815" . قاعدة بيانات الأسماك . السجل العالمي للأنواع البحرية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 يوليو 2025 .
  48. ↑ بيلي ن (محرر). "Pleuronectiformes" . قاعدة بيانات الأسماك . السجل العالمي للأنواع البحرية . تم الاسترجاع في 17 يوليو 2025 .
  49. ↑ دوارتي-ريبيرو إي، روزاس-بوشوري يو، فريدمان إم، وودروف جي سي، هيوز إل سي، كاربنتر كيه إي، وايت دبليو تي، بوجونوسكي جيه جيه، ويستنيت إم، دياز دي أستارلوا جي إم، ويليامز جيه تي، سانتوس إم دي، دومينغيز-دومينغيز أو، أورتي جي، أرسيلا دي آند بيتانكور-آر. (2024). “تدعم التحليلات الجينومية والتحليلات الجينومية المقارنة أصلًا تطوريًا واحدًا لعدم تناسق الأسماك المفلطحة”. علم الوراثة الطبيعة 56 : ص. 1069-1072. doi.org/10.1038/s41588-024-01784-w
  50. ↑ لو، تشنمينغ؛ لي، هاورونغ؛ جيانغ، هوي؛ لو، هايرونغ؛ وانغ، وين؛ كونغ، شياويو؛ لي، يونغشين (27-05-2024). "رد على: تحليلات علم الوراثة التطورية وعلم الجينوم المقارن تدعم أصلًا تطوريًا واحدًا لعدم تناظر الأسماك المفلطحة" . مجلة علم الوراثة الطبيعية . 56 (6): 1073-1074 . doi : 10.1038/s41588-024-01783-x . PMID 38802565. تاريخ الاسترجاع: 17 يوليو 2025 . 
  51. كامبل ، ماثيو أ.؛ شانيه، برونو؛ تشين، جين-نين؛ لي، ماو-ينغ؛ تشين، وي-جين (2019). "أصول وعلاقات فصيلة Pleuronectoidei: تحليل جزيئي ومورفولوجي للأصناف الحية والمتحجرة" (ملف PDF) . Zoologica Scripta . 48 ( 5): 640–656 . doi : 10.1111/zsc.12372 . ISSN 0300-3256 . S2CID 202856805 .  
  52. ↑ نيلسون، جوزيف س.؛ غراندي، تيري س.؛ ويلسون، مارك ف.هـ. (28-03-2016). أسماك العالم . جون وايلي وأولاده. ISBN 978-1-118-34233-6. OCLC 958002567 . 
  53. 1 2 كوبر، جيه إيه؛ وشابلو، إف. (1998). أحادية الأصل والعلاقات الداخلية لعائلة Pleuronectidae (Pleuronectiformes)، مع تصنيف منقح. نشرة الأسماك 96 (4): 686-726.
  54. ↑ نيلسون، جيه إس (2006). أسماك العالم ( الطبعة الرابعة). هوبوكين، نيوجيرسي: جون وايلي وأولاده. ISBN  978-0-471-25031-9.
  55. ↑ جيه إس نيلسون؛ تي سي غراندي؛ إم في إتش ويلسون (2016). أسماك العالم ( الطبعة الخامسة). وايلي. ص 752. ISBN   978-1-118-34233-6أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 2019-04-08 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2018-05-24 .
  56. ↑ هوشينو، كويتشي (1 نوفمبر 2001). "وحدة الأصل لعائلة أسماك القيثاري (Pleuronectoidei: Pleuronectiformes: Teleostei) مع اعتبارات حول تطور السلالات البليورونكتويدية". بحوث علم الأسماك . 48 (4): 391-404 . Bibcode : 2001IchtR..48..391H . doi : 10.1007/s10228-001-8163-0 . ISSN 1341-8998 . S2CID 46318428 .  
  57. ^ سيجورا جارسيا، إيريس. سوي، ساباي؛ تون، نيويورك-نيويورك؛ بوكس ​​، ستيفن (2021). "ما وراء الصيد العرضي: تنوع أنواع Tonguesole (Pleuronectiformes: Cynoglossidae) في مصايد الأسماك الساحلية في منطقة Tanintharyi، جنوب ميانمار" . علوم مصايد الأسماك الآسيوية . 34 : 23 – 33. دوى : 10.33997/j.afs.2021.34.1.003 . تم الاسترجاع 17 يوليو 2025 .
  58. ↑ تشانغ، جينيونغ؛ تسوي، شياويو؛ لين، لين؛ ليو، يوان؛ يي، جينكينغ؛ تشانغ، وييو؛ لي، هونغجون (30 أبريل 2025). "كشف تنوع وبنية مجتمعات الأسماك في البحر الأصفر: أدلة من الترميز الجيني البيئي والصيد بشباك الجر القاعية" . مجلة الحيوانات . 15 (9): 1283. doi : 10.3390/ani15091283 . PMC 12070852. PMID 40362097 .  
  59. ↑ شيمكوياك، ماريسيا؛ مارينان، سارة؛ كاسبرسكي، ستيفن (2020). "برنامج حصص الصيد الفردية لسمك الهلبوت في المحيط الهادئ، Hippoglossus stenolepis، وسمك السابل، Anoplopoma fimbria: نظرة استرجاعية على مدى عشرين عامًا" (ملف PDF) . مجلة مراجعة مصايد الأسماك البحرية . 82 ( 1-2 ): 1-16 . doi : 10.7755/MFR.82.1-2.1 . تاريخ الاسترجاع: 17 يوليو 2025 .
  60. ↑ "التعاون بين كندا والولايات المتحدة في مكافحة الصيد العرضي لسمك الهلبوت في المحيط الهادئ، Hippoglossus stenolepis" (ملف PDF) . مجلة مراجعة مصايد الأسماك البحرية . 66. تاريخ الاطلاع: 17 يوليو 2025 .
  61. ↑ فيجوس، إليزابيث؛ كريدل، كيث ر. (1 مارس 2019). "تحديد تفضيلات الصيادين لإثراء عملية صنع القرار: دراسة حالة لمصايد سمك الهلبوت في المحيط الهادئ (Hippoglossus stenolepis) قبالة سواحل ألاسكا" . PLOS . 14 ( 3) e0212537. Bibcode : 2019PLoSO..1412537F . doi : 10.1371/journal.pone.0212537 . PMC 6396916. PMID 30822324 .  
  62. ↑ هو، يوانري؛ لي، يانغ تشن؛ لي، تشونغمينغ؛ تشن، تشانغشان؛ تسانغ، جياجيان؛ لي، يويوي؛ كونغ، شيانغ تشينغ (ديسمبر 2020). "رؤى جديدة حول التربية الانتقائية لمقاومة مرض الضمة باستخدام بيانات البقاء على قيد الحياة في حالات تفشي المرض الطبيعية في سمك موسى اللسان الصيني (Cynoglossus semilaevis)" . الاستزراع المائي . 529 735670. Bibcode : 2020Aquac.52935670H . doi : 10.1016/j.aquaculture.2020.735670 . S2CID 224900889 . 
  63. ↑ لي، يانغ تشن؛ هو، يوان ري؛ يانغ، يينغمينغ؛ تشنغ، وي وي؛ تشن، تشانغ شان؛ لي، تشونغمينغ (يناير 2021). "التربية الانتقائية لبقاء صغار سمك موسى اللسان الصيني (Cynoglossus semilaevis): الوراثة والاستجابة الانتقائية" . الاستزراع المائي . 531 735901. Bibcode : 2021Aquac.53135901L . doi : 10.1016/j.aquaculture.2020.735901 . S2CID 224878642 . 
  64. ↑ "سمكة مسطحة BBC" .

للمزيد من القراءة

  • سيبكوسكي، جاك (2002). "موسوعة أجناس الحيوانات البحرية الأحفورية" . نشرة علم الأحياء القديمة الأمريكي . 364 : 560. مؤرشف من الأصل في 23 يوليو 2011. تم الاطلاع عليه في 17 مايو 2011 .
  • جيبسون، روبن ن (محرر) (2008) الأسماك المفلطحة: علم الأحياء والاستغلال. وايلي.
  • مونرو، توماس أ (2005) "التوزيعات والجغرافيا الحيوية". الأسماك المفلطحة: علم الأحياء والاستغلال: 42-67.