هيدرا (جنس)

الهيدرا ( تُلفظ / ˈhaɪdrə / ) جنسٌ من الهيدروزوا الصغيرة التي تعيش في المياه العذبة، وتنتمي إلى شعبة اللاسعات . وهي حيوانات انفرادية لاحمة تشبه قناديل البحر، [ 2 ] موطنها الأصلي المناطق المعتدلة والاستوائية. [ 3 ] [ 4 ] أطلق لينيوس هذا الاسم على الجنس عام 1758 نسبةً إلى الهيدرا ، الوحش الأسطوري متعدد الرؤوس الذي هزمه هيراكليس ، إذ أن الهيدرا ، عند فقدان جزء منها، تتجدد أجزاؤها تمامًا كما تتجدد رؤوس الهيدرا الأسطورية. يهتم علماء الأحياء بالهيدرا بشكل خاص لقدرتها على التجدد ؛ فهي لا تموت من الشيخوخة، ولا يبدو أنها تشيخ على الإطلاق.

الموطن

توجد الهيدرا غالبًا في المسطحات المائية العذبة ، ولكن بعضها يوجد في المياه المفتوحة. تعيش ملتصقة بالصخور المغمورة بواسطة إفرازات لزجة من قاعدتها. [ 2 ] ينتشر جنس الهيدرا في جميع القارات باستثناء القارة القطبية الجنوبية والجزر المحيطية، مع أن الهيدرا تتواجد بشكل رئيسي في بيئات تتراوح بين متوسطة التغذية وغنية التغذية. [ 5 ]

علم التشكل

رسم تخطيطي لخلية لاسعة مُفرِغة

تمتلك الهيدرا جسماً أنبوبياً متناظراً شعاعياً يصل طوله إلى 10 مم (0.39 بوصة) عند تمدده، مثبتاً بقدم لاصقة بسيطة تُعرف بالقرص القاعدي. تفرز الخلايا الغدية في القرص القاعدي سائلاً لزجاً يُفسر خصائصه اللاصقة. يتكون جدار جسم الهيدرا من الأديم الظاهر والأديم الباطن، ويفصل بينهما مادة خارج خلوية تُسمى الميزوجليا . [ 6 ]  

في الطرف الحر للجسم توجد فتحة فم محاطة بما بين واحد إلى اثني عشر مجسًا رفيعًا متحركًا . كل مجس، أو خلية لاسعة (جمعها: خلايا لاسعة )، مُغطى بخلايا لاسعة متخصصة للغاية تُسمى الخلايا اللاسعة . تحتوي الخلايا اللاسعة على تراكيب متخصصة تُسمى الخلايا الخيطية ، والتي تشبه مصابيح كهربائية مصغرة بداخلها خيط ملتف. تقع الخلايا الخيطية داخل خلية طلائية واحدة مع خلية حسية وخلية عصبية. [ 7 ] على الحافة الخارجية الضيقة للخلية اللاسعة يوجد شعيرة قصيرة تُسمى شعيرة لاسعة. عند ملامسة الفريسة، يتم إطلاق محتويات الخلية الخيطية بشكل انفجاري نتيجة للضغط الهيدروستاتيكي ( يتجاوز الضغط الأسموزي عتبة حرجة)، [ 8 ] مطلقةً خيطًا يشبه السهم يحتوي على سموم عصبية في الجسم الذي حفز الإطلاق. يمكن أن يُشل هذا الفريسة، خاصةً إذا تم إطلاق مئات الخلايا الخيطية.

في الهيدرا ، يتم تمييز أنواع مختلفة من الخلايا اللاسعة: الخلايا اللاسعة من نوع ديسمونيمز لربط الفريسة؛ والخلايا اللاسعة من نوع إيزوريزاس ذات الأشواك في الجزء الداخلي من كبسولة الخلية اللاسعة والخلايا اللاسعة عديمة الأشواك من نوع أتريشوس؛ والخلايا اللاسعة الكبيرة من نوع ستينوتيل، ذات جهاز إبرة بارز في قاعدة الأنبوب يستخدم لاختراق هياكل البشرة. [ 8 ]

تتكون الهيدرا من طبقتين رئيسيتين للجسم، مما يجعلها ثنائية الطبقات . تفصل بين الطبقتين مادة الميزوجليا ، وهي مادة هلامية. الطبقة الخارجية هي البشرة ، والطبقة الداخلية تُسمى المعدة ، لأنها تُبطن المعدة. الخلايا المكونة لهاتين الطبقتين بسيطة نسبيًا. يُعد الهيدراماسين [ 9 ] مبيدًا للجراثيم تم اكتشافه مؤخرًا في الهيدرا ؛ وهو يحمي الطبقة الخارجية من العدوى. تتكون الهيدرا الواحدة من 50,000 إلى 100,000 خلية، تتألف من ثلاثة أنواع محددة من الخلايا الجذعية التي تُنتج أنواعًا عديدة من الخلايا. تتجدد هذه الخلايا الجذعية باستمرار في جسم الهيدرا . [ 10 ] للهيدرا تركيبان رئيسيان على جسمها: "الرأس" و"القدم". عند قطع الهيدرا إلى نصفين، يتجدد كل نصف ويُشكل هيدرا صغيرة ؛ يُجدد "الرأس" "القدم"، والعكس صحيح. إذا تم تقطيع الهيدرا إلى عدة أجزاء، فإن الأجزاء الوسطى تشكل كلاً من "الرأس" و"القدم". [ 11 ]

يحدث التنفس والإخراج عن طريق الانتشار في جميع أنحاء سطح البشرة ، بينما تُطرح الفضلات الأكبر حجماً عبر الفم بانقباض شعاعي سريع لعمود الجسم. [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]

الجهاز العصبي

يتكون الجهاز العصبي للهيدرا من شبكة عصبية تتألف من بضع مئات إلى بضعة آلاف من الخلايا العصبية، وهي بسيطة التركيب مقارنةً بالأجهزة العصبية للحيوانات الأكثر تطوراً . لا تمتلك الهيدرا دماغاً واضحاً أو عضلات حقيقية . تربط الشبكات العصبية بين مستقبلات الضوء الحسية والخلايا العصبية الحساسة للمس الموجودة في جدار الجسم واللوامس.

يتكون هيكل الشبكة العصبية من مستويين:

  • المستوى 1 – الخلايا الحسية أو الخلايا الداخلية؛ و
  • المستوى 2 - خلايا العقدة المترابطة المتصلة عبر المشبك العصبي بالخلايا الظهارية أو الحركية.

بعضها يحتوي على طبقتين فقط من الخلايا العصبية . [ 15 ]

وقد وُصف أيضاً أن هناك ثلاث شبكات رئيسية تمتد عبر جزيرة هيدراالجسم بأكمله. يتم تنشيطها بشكل انتقائي أثناء الانقباضات الطولية، والاستطالات استجابة للضوء، والانقباضات الشعاعية؛ يتم تنشيط الشبكة الإضافية القريبة من الفم السفلي ، وهو النتوء على شكل قبة يحيط بفتحة الفم، أثناء الإيماء (التأرجح اللطيف للفم السفلي ومجساته إلى جانب واحد). [ 14 ]

الحركة والتنقل

هيدرا ملتصقة بسطح

إذا شعرت الهيدرا بالخطر أو تعرضت للهجوم، فإنها تستطيع تقليص لوامسها إلى براعم صغيرة، كما يمكن لجسمها أن ينكمش إلى كرة هلامية صغيرة. وتتفاعل الهيدرا عمومًا بالطريقة نفسها بغض النظر عن اتجاه المؤثر، وقد يعود ذلك إلى بساطة شبكاتها العصبية.

تُعتبر الهيدرا كائنات مستقرة أو ثابتة في الغالب ، لكنها تتحرك أحيانًا بسهولة، خاصةً عند الصيد. ولديها طريقتان متميزتان للحركة: الدوران والتقلب. في الدوران، تنحني الهيدرا وتثبت نفسها على السطح بواسطة فمها ومجساتها، ثم تُعيد تثبيت قدمها التي تُوفر نقطة التثبيت المعتادة؛ وتُسمى هذه العملية بالدوران . أما في التقلب، فينحني جسمها ويُثبت قدمها في مكان جديد. وبهذه الطريقة، تستطيع الهيدرا التحرك لمسافة عدة بوصات (حوالي  100  ملم) في اليوم. كما يُمكن للهيدرا أن تتحرك أيضًا بحركة أميبية لقواعدها أو بالانفصال عن السطح والطفو مع التيار.

تستجيب الهيدرا التي تعيش في الظلام عند تعرضها للضوء عن طريق إطالة جسمها باتجاهه، وثني نقطة اتصال فمها باللوامس، ثم تقوم في النهاية بالشقلبة باتجاه مصدر الضوء. [ 16 ]

التكاثر ودورة الحياة

تستطيع معظم أنواع الهيدرا التكاثر جنسيًا في ظروف معينة، إلا أنها عادةً ما تختار التكاثر اللاجنسي . على عكس العديد من أنواع الهيدروزوا ، التي تتناوب بين طور البوليب وطور الميدوزا (مرحلة التكاثر الجنسي)، لا تتجاوز الهيدرا طور البوليب في دورة حياتها. [ 17 ] وبدلًا من ذلك، عندما يتوفر الغذاء بكثرة، تلجأ العديد من أنواع الهيدرا إلى التكاثر اللاجنسي عن طريق التبرعم . [ 18 ] حيث يتطور جزء من جدار الجسم وامتداد للتجويف الهضمي، مكونين برعمًا. [ 2 ] تنمو هذه البراعم لتصبح كائنات بالغة مصغرة وتنفصل عند اكتمال نموها. وعندما تتغذى الهيدرا جيدًا، يمكن أن يتشكل برعم جديد كل يومين. [ 19 ]

عندما تكون الظروف قاسية، غالبًا قبل الشتاء أو في ظروف التغذية السيئة، يحدث التكاثر الجنسي لدى بعض أنواع الهيدرا . [ 18 ] تتطور المبايض أو الخصيتان من الخلايا الخلالية للبشرة، مما يؤدي إلى انتفاخات في جدار الجسم. [ 20 ] تطلق الخصيتان الأمشاج السابحة بحرية في الماء، والتي يمكنها تخصيب البويضة في مبيض فرد آخر. تفرز البويضات المخصبة غلافًا خارجيًا صلبًا، وعندما يموت الهيدرا البالغ (بسبب الجوع أو البرد)، تسقط هذه البويضات الساكنة إلى قاع البحيرة أو البركة في انتظار ظروف أفضل، حيث تفقس لتخرج منها حوريات الهيدرا . عادةً ما يكون ذكر الهيدرا أصغر حجمًا ويحمل من 1 إلى 8 خصى مخروطية الشكل، بينما تكون الأنثى أكبر حجمًا ولها من 1 إلى 2 مبيض. بعض أنواع الهيدرا ، مثل الهيدرا سيركومسينكتا والهيدرا فيريديسيما ، خنثى وقد تنتج الخصيتين والمبايض في الوقت نفسه. [ 21 ]

تغذية

يُحيط بفم الهيدرا من أربعة إلى ثمانية لوامس. [ 2 ] عند التغذية، تُمدد الهيدرا جسمها إلى أقصى طول، ثم تُمدد لوامسها ببطء. تتميز لوامس الهيدرا بقابليتها للتمدد، إذ قد يصل طولها إلى أربعة أو خمسة أضعاف طول جسمها. للبحث عن الفريسة، تُمدد الهيدرا لوامسها وتُحركها ببطء، منتظرةً لحظة التلامس. عند التلامس مع الفريسة، تُفرز الخلايا اللاسعة (الخلايا الخيطية) سمومًا عصبية؛ كما تُفرز الخلايا اللاسعة الموجودة على اللوامس خيوطًا تلتف حول الفريسة. تنضم معظم اللوامس إلى الهجوم في غضون 30 ثانية. في غضون دقيقتين، تُحرك اللوامس الفريسة إلى فتحة الفم. في غضون عشر دقائق، تُبتلع الفريسة ويبدأ الهضم. يبلغ طول عمود الهيدرا  حوالي 3-30 ملم عند تمدده، وعرضه حوالي 1  ملم، ويمكنه مدّ جدار جسمه لهضم فريسة أكبر منه بأكثر من الضعف. بعد يومين إلى ثلاثة أيام، يتم إخراج البقايا غير القابلة للهضم من خلال فتحة الفم عن طريق الانقباضات. [ 22 ] [ 7 ]

هيدرا's budding :
  1. غير قابل للتكاثر
  2. إنشاء برعم
  3. ابنتي تكبر
  4. بداية الانقسام
  5. انفصلت الابنة
  6. ابنة مستنسخة من أحد الوالدين

الهيدرافم الهيدرا ليس دائمًا: فعندما تغلق الهيدرا فمها، تندمج الخلايا المحيطة بالفم المفتوح معًا. ثم تنفصل هذه المفاصل عندما تتغذى الهيدرا مرة أخرى. [ 2 ]

قياس استجابة التغذية

يؤدي انخفاض مستوى الجلوتاثيون إلى انخفاض في انتشار اللوامس في الهيدرا .

يُحفز الجلوتاثيون (وتحديدًا في حالته المختزلة GSH) استجابة التغذية لدى الهيدرا ، حيث يُطلق من الأنسجة المتضررة للفريسة المصابة. [ 23 ] تُستخدم عدة طرق تقليدية لقياس استجابة التغذية. في بعضها، يُقاس زمن بقاء الفم مفتوحًا. [ 24 ] وتعتمد طرق أخرى على عدّ الهيدرا ضمن مجموعة صغيرة تُظهر استجابة التغذية بعد إضافة الجلوتاثيون. [ 25 ] وقد طُوّر مؤخرًا اختبار لقياس استجابة التغذية لدى الهيدرا . [ 26 ] في هذه الطريقة، تبيّن أن المسافة الخطية ثنائية الأبعاد بين طرف المجس وفم الهيدرا تُعدّ مقياسًا مباشرًا لمدى استجابة التغذية. وقد جرى التحقق من صحة هذه الطريقة باستخدام نموذج التجويع، إذ من المعروف أن التجويع يُحفّز استجابة التغذية لدى الهيدرا . [ 26 ]

علم البيئة

مصادر الغذاء

تتغذى الهيدرا ، وهي من اللاسعات اللاحمة، بشكل رئيسي على اللافقاريات المائية الصغيرة. كما يمكنها أن تأكل الديدان، والحشرات الصغيرة، ويرقات الرخويات، ويرقات سمك الشمس الأزرق، [ 27 ] والقشريات الصغيرة (مثل دافنيا ، وسيكلوبس ، وأوستراكودا ، [ 28 ] وكلادوسيرا ، ومجدافيات الأرجل )، والطحالب (مثل كوكونيس بلاسينتولا ، وسيكلوتيلا مينغينيانا ، ونافيكولا زانوني ). [ 29 ] [ 30 ]

توجد بعض أنواع الهيدرا في علاقة تكافلية مع أنواع مختلفة من الطحالب وحيدة الخلية . تحمي الهيدرا الطحالب من المفترسات ، وفي المقابل، تُعدّ نواتج التمثيل الضوئي من الطحالب مصدرًا غذائيًا مفيدًا للهيدرا [ 31 ] [ 32 ] ، بل وتساعد في الحفاظ على ميكروبيوم الهيدرا . [ 33 ] يوجد فرع حيوي كامل من "الهيدرا الخضراء" حيث تستطيع الأنواع الحفاظ على مجموعة مستقرة من طحلب الكلوريلا داخليًا، ويُعدّ نوع الهيدرا فيريديسيما (Hydra viridissima ) الممثل الرئيسي لهذا الفرع. يضم هذا الفرع أربعة أنواع على الأقل. [ 34 ] أما الأنواع الأخرى فتُسمى "الهيدرا البنية". توجد علاقة تكافلية غير ناضجة بين بعض سلالات الهيدرا الشائعة (Hydra vulgaris) وطحلب الكلوروكوكوم (Chlorococcum) . [ 35 ]

المفترسات

يُعدّ نوع Hydra oligactis فريسةً للدودة المسطحة Microstomum lineare . [ 36 ] [ 37 ] كما لوحظ أن بعض أنواع Coleps sp. تهاجم بوليبات Hydra في مجموعات، حيث تهاجم هذه البوليبات بدورها حيوانات Hydra.[ 38 ] تشمل بعض المفترسات الشائعة الأخرى الأسماك اللاحمة أو القارتة مثل أسماك الجوبي والبيتا والجورامي . [ 39 ]

تجديد الأنسجة

تخضع الهيدرا لعملية التجديد المورفولوجي (تجديد الأنسجة) عند إصابتها أو قطعها. تتكاثر الهيدرا عادةً عن طريق التبرعم، حيث ينبت فرد جديد كامل؛ ويحدث التبرعم عند ثلثي المسافة تقريبًا على طول محور الجسم. عند قطع الهيدرا إلى نصفين، يتجدد كل نصف ليشكل هيدرا صغيرة ؛ فيتجدد "الرأس" ليصبح "قدمًا"، وتتجدد "القدم" لتصبح "رأسًا". يحدث هذا التجديد دون انقسام الخلايا. إذا قُطعت الهيدرا إلى عدة أجزاء، فإن الأجزاء الوسطى تُشكل "رأسًا" و"قدمًا" معًا. [ 11 ] يُفسر قطبية التجديد بزوجين من تدرجات القيم الموضعية. يوجد تدرج تنشيط وتثبيط لكل من الرأس والقدم. يعمل تنشيط وتثبيط الرأس في اتجاه معاكس لتدرج القدم. [ 40 ] وقد ظهرت الأدلة على هذه التدرجات في أوائل القرن العشرين من خلال تجارب التطعيم. وقد تبين أن مثبطات كلا التدرجين مهمة لمنع تكوين البرعم. ويتشكل البرعم في المنطقة التي يكون فيها التدرج منخفضًا لكل من الرأس والقدم. [ 11 ]

تتمتع الهيدرا بقدرة على التجدد من أجزاء من أنسجة الجسم، وكذلك بعد تفكك الأنسجة من التجمعات المُعاد تجميعها. [ 40 ] لا تقتصر هذه العملية على أجزاء الأنسجة المُستأصلة من عمود الجسم فحسب، بل تشمل أيضًا التجمعات المُعاد تجميعها من الخلايا المفردة المتفككة. وقد وُجد أنه في هذه التجمعات، تخضع الخلايا الموزعة عشوائيًا في البداية لعملية فرز لتشكيل طبقتين من الخلايا الظهارية، حيث تلعب الخلايا الظهارية الباطنية دورًا أكثر فاعلية في هذه العملية. تُشكل الحركة النشطة لهذه الخلايا الظهارية الباطنية طبقتين في كل من التجمع المُعاد تجميعه وفي الطرف المُتجدد من النسيج المُستأصل. ومع تشكل هاتين الطبقتين، تبدأ عملية تشكيل نمطي لتكوين الرؤوس والأقدام. [ 41 ]

عدم الشيخوخة

زعم دانيال مارتينيز في مقال نُشر في مجلة علم الشيخوخة التجريبي عام ١٩٩٨ أن الهيدرا خالدة بيولوجيًا . [ ٤٢ ] وقد استُشهد بهذا المنشور على نطاق واسع كدليل على أن الهيدرا لا تشيخ ، وأنها تُعدّ برهانًا على وجود كائنات حية غير مُشيخة بشكل عام. في عام ٢٠١٠، نشر بريستون إستيب (أيضًا في مجلة علم الشيخوخة التجريبي ) رسالة إلى المحرر يُجادل فيها بأن بيانات مارتينيز تُفنّد فرضية أن الهيدرا لا تشيخ. [ ٤٣ ]

أثارت فكرة العمر غير المحدود لحيوان الهيدرا جدلاً واسعاً بين العلماء. ويبدو أن الأبحاث الحديثة تؤكد دراسة مارتينيز. [ 44 ] تتمتع الخلايا الجذعية للهيدرا بقدرة على التجدد الذاتي غير المحدود. وقد تم تحديد عامل النسخ " فوكس أو " (FoxO) كعامل أساسي في التجدد الذاتي المستمر للهيدرا . [ 44 ] في التجارب، أدى تثبيط FoxO إلى انخفاض حاد في نمو أعداد الهيدرا . [ 44 ]

في الكائنات ثنائية التناظر ( Bilateria )، يؤثر عامل النسخ FoxO على الاستجابة للإجهاد، والعمر، وزيادة الخلايا الجذعية. عند تثبيط هذا العامل في الكائنات ثنائية التناظر النموذجية، مثل ذباب الفاكهة والديدان الأسطوانية ، ينخفض ​​عمرها بشكل ملحوظ. في تجارب أُجريت على الهيدرا الشائعة ( H. vulgaris )، وهي كائن متناظر شعاعيًا من شعبة اللاسعات (Cnidaria )، لوحظ عند انخفاض مستويات FoxO تأثير سلبي على العديد من السمات الرئيسية للهيدرا ، ولكن لم تُسجل أي حالة نفوق، مما يُشير إلى أن عوامل أخرى قد تُساهم في عدم ظهور علامات الشيخوخة على هذه الكائنات. [ 10 ]

إصلاح الحمض النووي

تتمتع الهيدرا بقدرة على نوعين من إصلاح الحمض النووي : إصلاح استئصال النيوكليوتيدات وإصلاح استئصال القواعد . [ 45 ] تُسهّل مسارات الإصلاح هذه تضاعف الحمض النووي عن طريق إزالة التلف. وقد استند تحديدها في الهيدرا ، جزئيًا، إلى وجود جينات في جينومها تُماثل جينات موجودة في أنواع أخرى دُرست جينيًا بشكلٍ وافٍ، وتلعب أدوارًا رئيسية في مسارات إصلاح الحمض النووي هذه. [ 45 ]

علم الجينوم

تحتوي الهيدرا على أكثر من 20,000 جين ، بالإضافة إلى مجموعة من ستة جينات سمية شبيهة بالأكتينوبورين موجودة في خلاياها اللاسعة. [ 46 ] أظهر تحليل مقارنة الجينات المتماثلة الذي أُجري عام 2013 أن الهيدرا تشترك مع الإنسان في 6,071 جينًا على الأقل. وتُصبح الهيدرا نموذجًا حيويًا أكثر تطورًا مع ازدياد توفر الأساليب الجينية. [ 10 ] وقد أصبحت الهيدرا المعدلة وراثيًا كائنات نموذجية جذابة لدراسة تطور المناعة . [ 47 ] نُشرت مسودة جينوم الهيدرا ماغنيبابيلاتا عام 2010. [ 48 ]

ينقسم جنس الهيدرا إلى مجموعتين : الهيدرا الخضراء (مثل H. viridissima ) والهيدرا البنية (مثل H. oligactis و H. vulgaris ). عادةً ما يقل حجم جينومات اللاسعات عن 500 ميجابايت ، كما هو الحال في الهيدرا الخضراء التي يبلغ حجم جينومها حوالي 300 ميجابايت. في المقابل، يبلغ حجم جينومات الهيدرا البنية حوالي 1 جيجابايت. ويعود ذلك إلى أن جينوم الهيدرا البنية ناتج عن حدث توسع جيني شمل عناصر LINEs ، وهي نوع من العناصر القابلة للنقل ، وتحديدًا عائلة واحدة من فئة CR1. هذا التوسع الجيني خاص بهذه المجموعة الفرعية من جنس الهيدرا ، وهو غائب في الهيدرا الخضراء التي تمتلك نمطًا متكررًا مشابهًا لباقي اللاسعات. تجعل هذه الخصائص الجينومية الهيدرا جذابة لدراسات التطور النوعي الناتج عن العناصر القابلة للنقل والتوسع الجيني. [ 49 ]

نظراً لبساطة دورة حياتها مقارنةً بالهيدراوات الأخرى، فقدت الهيدرا العديد من الجينات المرتبطة بأنواع الخلايا أو المسارات الأيضية التي لا تزال وظيفتها الأصلية مجهولة. فعلى سبيل المثال، يوجد مسار Toll/TLR الأصلي في الأنثوزوا ، لكن المكون المستقبل الرئيسي له مفقود أو تباين في الهيدرا. [ 50 ] كما يفتقر جنس الهيدرا إلى بعض الجينات المرتبطة بتطور اليرقات، والبروتينات الفلورية ، والإيقاعات اليومية الموجودة عادةً في جينوم شقائق النعمان البحرية. [ 51 ] ويغيب الجينان eve و emx في الهيدرا ، على الرغم من وجودهما في النيماتوستيلا والهيدراوات. ويتم التعبير عن هذين الجينين خلال تطور اليرقات. [ 52 ] ويُعتقد أن هذا النقص في التعبير الجيني يُعد مؤشراً على فقدان جيني ثانوي كبير خلال التطور. [ 50 ]

يُظهر جينوم الهيدرا ميلاً نحو المحفزات القريبة . وبفضل هذه الخاصية، تم إنشاء العديد من سلالات الخلايا المُبلِّغة بمناطق تقع على بُعد 500 إلى 2000 قاعدة قبل الجين المُستهدف. تقع عناصر التنظيم المجاورة (CRE) في الغالب على بُعد أقل من 2000 زوج قاعدي قبل موقع بدء النسخ الأقرب، ولكن توجد عناصر تنظيم مجاورة أبعد من ذلك.

يتميز كروماتينها ببنية رابل. توجد تفاعلات بين السنتروميرات في الكروموسومات المختلفة، وبين السنتروميرات والتيلوميرات في الكروموسوم نفسه. وتُظهر عددًا كبيرًا من التفاعلات بين السنتروميرات مقارنةً باللاسعات الأخرى، ربما نتيجة فقدان وحدات فرعية متعددة من الكوندنسين II . وهي مُنظمة في نطاقات تمتد من عشرات إلى مئات الميغابايت، وتحتوي على جينات مُنظمة وراثيًا بشكل مشترك، ومحاطة بحدود تقع ضمن الكروماتين المغاير . [ 53 ]

علم النسخ الجيني

تُعبّر أنواع خلايا الهيدرا المختلفة عن عائلات جينية ذات عصور تطورية متباينة. تُعبّر الخلايا السلفية (الخلايا الجذعية، وخلايا طلائع الخلايا العصبية والخلايا اللاسعة، والخلايا الجنسية) عن جينات من عائلات أقدم من الحيوانات متعددة الخلايا . ومن بين الخلايا المتمايزة، تُعبّر بعضها عن جينات من عائلات تعود إلى قاعدة الحيوانات متعددة الخلايا، مثل الخلايا الغدية والعصبية، بينما تُعبّر خلايا أخرى عن جينات من عائلات أحدث، نشأت من قاعدة اللاسعات أو قناديل البحر ، مثل الخلايا اللاسعة. تحتوي الخلايا الخلالية على عوامل ترجمة ذات وظيفة محفوظة منذ 400 مليون سنة على الأقل. [ 53 ]

في لعبة الفيديو "تيرا إنفيكتا" ، يُطلق على الكائنات الفضائية التي تهاجم الأرض لقب "الهيدرا" لتشابهها مع حيوان الهيدرا الحقيقي. فهي تشترك في عدد من الصفات، مثل وجود مخالب حول أفواهها، وقدرتها على تجديد الأنسجة، وعدم شيخوختها.

انظر أيضاً

  • هيدرا ليرنا ، مخلوق مائي أسطوري يوناني سُمي الجنس باسمه
  • Turritopsis dohrnii ، وهو نوع آخر من اللاسعات (قنديل البحر) يعتقد العلماء أنه خالد

مراجع

  1. 1 2 شوخرت ب (2011). شوخرت ب (محرر). " هيدرا لينيوس، 1758" . قاعدة بيانات الهيدروزوا العالمية . السجل العالمي للأنواع البحرية . تم الاسترجاع في 20 ديسمبر 2011 .
  2. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ استكشاف علوم الحياة . المجلد ٦. مارشال كافنديش. ٢٠٠٠. ص ٤٢٨. ISBN   0-7614-7141-3.
  3. جيلبيرسون ل (1999). دليل مختبر علم الحيوان ( الطبعة الرابعة). دار بريميس للنشر المخصص. 
  4. سولومون إي، بيرج إل، مارتن دي (2002). علم الأحياء ( الطبعة السادسة). بروكس/كول . 
  5. شيخا، يحيى أ.؛ أحمد، شيروان ت.؛ عزيز، فلاح م. (2015). "تسجيل جديد لنوعين من الهيدرا في العراق : دراسة بيئية ونسيجية" . المجلة الأردنية للعلوم البيولوجية . 8 (4): 269-272 . doi : 10.12816/0027062 . ISSN 1995-6673 .  
  6. غاليوت، بريجيت (2006). "التجدد في الهيدرا" . موسوعة علوم الحياة : 3. doi : 10.1038/npg.els.0001096 . ISBN 978-0-470-01617-6.
  7. 1 2 سكاباتيتشي، أ.أ.؛ خان، فيزيدون؛ كاس-سيمون، ج. (2010). "إفراز الخلايا اللاسعة في هيدرا فولغاريس: استجابات متباينة للديسمونيومات والستينوتيلات للتحفيز الميكانيكي والكيميائي" . الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء، الجزء أ: علم وظائف الأعضاء الجزيئي والتكاملي . 157 (2): 184-191 . doi : 10.1016/j.cbpa.2010.06.177 . ISSN 1095-6433 . 
  8. 1 2 بالاسوبرامانيان، براكاش ج.؛ بيكمان، آنا؛ وارنكن، أوفه؛ شنولزر، مارتينا؛ شولر، أندرياس؛ بورنبرغ-باور، إريك؛ هولشتاين، توماس و.؛ أوزبك، سوات (23 مارس 2012). "بروتيوم خلايا الهيدرا اللاسعة" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 287 (13): 9672-9681 . Bibcode : 2012JBiCh.287.9672B . doi : 10.1074/jbc.M111.328203 . ISSN 1083-351X . PMC 3323026. PMID 22291027 .   
  9. ^ يونج إس، دينجلي إيه جيه، أوغستين آر، أنطون إركسليبن إف، ستانيساك إم، جيلهاوس سي، جوتسمان تي، هامر مو، بودشون آر، بونفين آم، ليبي إم، بوش تي سي، جروتزنجر جي (يناير 2009). "هيدراماسين -1، البنية والنشاط المضاد للبكتيريا لبروتين من الميتازوان القاعدي هيدرا" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 284 (3): 1896–905 . بيب كود : 2009JBiCh.284.1896J . دوى : 10.1074/jbc.M804713200 . بميد 19019828 . S2CID 3887876 .  
  10. تومتشيك إس، فيشر ك، أوستاد إس، غاليوت ب (يناير 2015). "الهيدرا، نموذج قوي لدراسات الشيخوخة" . تكاثر وتطور اللافقاريات . 59 (ملحق 1): 11-16 . Bibcode : 2015InvRD..59S..11T . doi : 10.1080 /07924259.2014.927805 . PMC 4463768. PMID 26120246 .  
  11. 1 2 3 جيلبرت إس إف (2000). "التجديد" . علم الأحياء النمائي ( الطبعة السادسة). سيناور أسوشيتس. 
  12. كانتور، مارفن هـ.؛ راحت، مناحيم (1982). "تنظيم التنفس والتمثيل الضوئي في الهيدرا الخضراء وفي الكائنات المتعايشة معها: تأثير المغذيات". علم وظائف الأعضاء الحيوانية . 55 (3). مطبعة جامعة شيكاغو: 281-288 . doi : 10.1086/physzool.55.3.30157891 . ISSN 0031-935X . JSTOR 30157891. S2CID 86961916 .   
  13. "مركز موارد المجهر من أوليمبوس | معرض فيديو الحياة في البرك - الهيدرا (اللاسعات)" . olympus.magnet.fsu.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 سبتمبر 2019 .
  14. 1 2 دوبري، كريستوف؛ يوست، رافائيل (24 أبريل 2017). "شبكات عصبية غير متداخلة في هيدرا فولغاريس" . علم الأحياء الحالي . 27 (8): 1085-1097 . Bibcode : 2017CBio...27.1085D . doi : 10.1016/ j.cub.2017.02.049 . ISSN 1879-0445 . PMC 5423359. PMID 28366745 .   
  15. جي ن، فلافيل إس دبليو (أبريل 2017). "هيدرا: تصوير الشبكات العصبية أثناء العمل" . علم الأحياء الحالي . 27 (8): R294– R295. Bibcode : 2017CBio...27.R294J . doi : 10.1016/j.cub.2017.03.040 . hdl : 1721.1/114954 . PMID 28441559 . 
  16. باسّانو، إل إم؛ ماكولوغ، سي بي (1963). "تسلسلات تنظيم ضربات القلب التي تتحكم في سلوك الهيدرا" . مجلة نيتشر . 199 (4899): 1174-1175 . doi : 10.1038/1991174a0 . ISSN 0028-0836 . 
  17. هيكمان، كليفلاند ب. الابن (2019). المبادئ المتكاملة لعلم الحيوان ( الطبعة الثامنة عشرة). نيويورك، نيويورك. ISBN  978-1-260-20519-0. OCLC 1097367369 . {{cite book}}: CS1 maint: موقع الناشر مفقود ( رابط )
  18. 1 2 صن، شيشيانغ؛ وايت، رايان ر.؛ فيشر، كاثلين إي.؛ تشانغ، تشنغدونغ؛ أوستاد، ستيفن ن.؛ فيج، جان (23 يونيو 2020). "الشيخوخة المُستحثة في هيدرا أوليغاكتيس تُشير إلى أن التكاثر الجنسي، وفقدان الخلايا الجذعية، والحفاظ على الجينوم هي مسارات رئيسية" . علم الشيخوخة . 42 (4): 1119-1132 . doi : 10.1007/s11357-020-00214-z . ISSN 2509-2715 . PMC 7394996 .  
  19. باتون، دبليو كيه (أغسطس 2014). "الهيدرا (اللاسعات)". موسوعة غرولير للوسائط المتعددة . غرولير أونلاين.
  20. نيوبان، لاكشمي (3 أغسطس 2023). "الهيدرا: التكاثر (التبرعم والتكاثر الجنسي)، التجدد، الخلود" . microbenotes.com . تم الاطلاع عليه في 4 أكتوبر 2025 .
  21. ^ هولشتاين تي، إمشيرمان بي (1995). اللاسعات: Hydrozoa Süsswasserfauna von Mitteleuropa. دينار بحريني 1/2+3 . شتوتغارت: Spektrum Akademischer Verlag. رقم ISBN 978-3-8274-0836-5.
  22. ^ “الشعبة: Cnidaria (Coelenterata)” (PDF) . 2018. تغذية الهيدرا.
  23. لوميس، دبليو إف (أكتوبر 1955). "تحكم الجلوتاثيون في تفاعلات التغذية النوعية للهيدرا". حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 62 (9): 211-227 . Bibcode : 1955NYASA..62..211L . doi : 10.1111/j.1749-6632.1955.tb35372.x . S2CID 85570550 . 
  24. بيليس إس إل، لوكس دي سي، رودز دي إي (نوفمبر 1994). "تنقية بروتينات ربط الجلوتاثيون في الهيدرا باستخدام تقنية التقارب" . رسائل FEBS . 354 (3): 320-324 . Bibcode : 1994FEBSL.354..320B . doi : 10.1016/0014-5793(94)01154-0 . PMID 7957948. S2CID 29262166 .  
  25. فينتوريني، ج. (1987). "مستقبل الجلوتاثيون في الهيدرا: دراسات دوائية ودراسات ارتباط الليجاند المشع". الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء. ج، علم الأدوية المقارن وعلم السموم . 87 (2): 321-324 . doi : 10.1016/0742-8413(87)90015-6 . PMID 2888575 . 
  26. 1 2 كولكارني ر، جالاندي س (نوفمبر 2014). " قياس استجابة التغذية المحفزة بالجلوتاثيون في الهيدرا" . مجلة التجارب المصورة (93) e52178. doi : 10.3791/52178 . PMC 4354099. PMID 25490534 .  
  27. إليوت، جيه كيه؛ إليوت، جيه إم؛ ليجيت، دبليو سي (1997). "افتراس الهيدرا ليرقات الأسماك: تجارب ميدانية ومخبرية على سمك البلوجيل ( ليبوميس ماكروشيروس )" . علم البحيرات والمحيطات . 42 (6): 1416-1423 . Bibcode : 1997LimOc..42.1416E . doi : 10.4319/lo.1997.42.6.1416 . ISSN 0024-3590 . 
  28. غارنيليو. "الهيدرا أو بوليبات المياه العذبة - اللاسعات الصغيرة في حوض السمك" . غارنيليو (باللغة الإنجليزية) . تم الاطلاع عليه في 4 أكتوبر 2025 .
  29. "الهيدرا" . إدارة الحفاظ على البيئة في ميسوري . الغذاء.
  30. ^ ديزيرتي، ماريا الأول. إسكويوس، كارينا س.؛ إسكالانتي، أليسيا ه.؛ أكونيا، فابيان هـ. (2017). "البيئة الغذائية والنظام الغذائي للهيدرا الشائع (Cnidaria؛ Hydrozoa)" . بيولوجيا الحيوان . 67 ( 3– 4): 287– 300. دوى : 10.1163/15707563-00002537 . اتش دي ال : 11336/56879 . ردمك 1570-7555 . 
  31. ثورينغتون، غلين؛ مارغوليس، لين (1981). "هيدرا فيريديس؛ انتقال المستقلبات بين الهيدرا والطحالب التكافلية" . النشرة البيولوجية . 160 (1): 175-188 . doi : 10.2307 / 1540911 . ISSN 0006-3185 . JSTOR 1540911. PMID 6164406. S2CID 21008864 .    
  32. موسكاتين، ليونارد؛ لينوف، هوارد م. (15 نوفمبر 1963). "التكافل: حول دور الطحالب المتكافلة مع الهيدرا" . مجلة ساينس . 142 (3594): 956-958 . Bibcode : 1963Sci...142..956M . doi : 10.1126/science.142.3594.956 . ISSN 0036-8075 . PMID 17753799. S2CID 28578967 .   
  33. باثيا، جاي؛ شرودر، كاتيا؛ فراون، سيباستيان؛ لاخنيت، تيم؛ روزنستيل، فيليب؛ بوش، توماس سي جي (6 يونيو 2022). "تلعب الطحالب التكافلية مع هيدرا فيريديسيما دورًا رئيسيًا في الحفاظ على استعمار البكتيريا المتوازن" . فرونت . ميكروبيول . 13 869666. doi : 10.3389/fmicb.2022.869666 . PMC 9207534. PMID 35733963 .  
  34. ^ وانغ، آن تاي؛ دينغ، لي؛ لاي، جينغ تشي؛ لي ، خوان (سبتمبر 2009). “أنواع جديدة من الهيدرا الخضراء (هيدروزوا: هيدريدا) من الصين”. علم الحيوان . 26 (9): 664–668 . دوى : 10.2108/zsj.26.664 .
  35. ميوكاوا، ريو؛ كانايا، هيرويوكي جيه؛ إيتو، تايتشي كيو؛ كوباياكاوا، يوشيتاكا؛ كوسومي، جونكو (3 فبراير 2021). "نظام تكافلي غير ناضج بين الطحالب الخضراء المنتقلة أفقيًا والهيدرا البنية" . التقارير العلمية . 11 (1). doi : 10.1038/s41598-021-82489-6 . PMC 7859245 . 
  36. كروهن، جورج (2018). "بقاء العضيات في كائن حي غريب: خلايا الهيدرا اللاسعة في الدودة المسطحة ميكروستوموم لينير". المجلة الأوروبية لبيولوجيا الخلية . 97 (4): 289-299 . doi : 10.1016/j.ejcb.2018.04.002 . ISSN 1618-1298 . PMID 29661512 .  
  37. كروهن، جورج (2020). "خلايا الهيدرا اللاسعة في الدودة المسطحة ميكروستوموم لينير: بحثًا عن التغيرات التي تسبق اختفاءها من العائل الجديد". أبحاث الخلايا والأنسجة . 379 (1): 63-71 . doi : 10.1007/s00441-019-03149-w . ISSN 1432-0878 . PMID 31848750. S2CID 209380951 .   
  38. ^ ديزيرتي، ماريا الأول. مونتي أريكو، فلورنسيا؛ أكونيا، فابيان ه.؛ ستامبا، سيرجيو ن. (4 ديسمبر 2024). "الافتراس بواسطة Coleps sp. (Ciliophora، Prostomatea) على سلائل هيدرا (Cnidaria، Hydrozoa)" . ليمنيتيكا . 44 (2): 1. دوى : 10.23818/limn.44.17 . ISSN 0213-8409 . 
  39. "كيفية التخلص من الهيدرا من أحواض أسماك المياه العذبة" . أكواريوم كو-أوب . تم الاطلاع عليه في 4 أكتوبر 2025 .
  40. 1 2 فوجيساوا ت (فبراير 2003). " تجدد الهيدرا والببتيدات الظهارية" . ديناميات النمو . 226 (2): 182-189 . doi : 10.1002/dvdy.10221 . PMID 12557197. S2CID 26953455 .  
  41. فوجيساوا، توشيتاكا (29 يناير 2003). "تجدد الهيدرا والببتيدات الظهارية" . ديناميات النمو . 226 (2). الجمعية الأمريكية لعلم التشريح ( وايلي ): 182-189 . doi : 10.1002/dvdy.10221 . ISSN 1058-8388 . PMID 12557197. S2CID 26953455 .   
  42. مارتينيز ، دي إي (مايو 1998). "أنماط الوفيات تشير إلى غياب الشيخوخة في الهيدرا". علم الشيخوخة التجريبي . 33 (3): 217-225 . doi : 10.1016/S0531-5565(97)00113-7 . PMID 9615920. S2CID 2009972 .  
  43. إستيب، ب. و. (سبتمبر 2010). "انخفاض التكاثر اللاجنسي يُشير إلى الشيخوخة في الهيدرا: تعليق على مارتينيز، د.، "أنماط الوفيات تُشير إلى عدم وجود شيخوخة في الهيدرا". علم الشيخوخة التجريبي 33، 217-225". علم الشيخوخة التجريبي . 45 (9): 645-646 . doi : 10.1016/j.exger.2010.03.017 . PMID 20398746. S2CID 35408542 .  
  44. 1 2 3 بوهم إيه إم، خالتورين كيه، أنطون-إركسليبن إف، هيمريش جي، كلوسترميير يو سي، لوبيز-كوينتيرو جيه إيه، أوبيرج إتش إتش، بوتشيرت إم، روزنستيل بي، ويتليب جيه، بوش تي سي (نوفمبر 2012). " FoxO منظم أساسي للحفاظ على الخلايا الجذعية في الهيدرا الخالدة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 109 (48): 19697-702 . Bibcode : 2012PNAS..10919697B . doi : 10.1073/pnas.1209714109 . PMC 3511741. PMID 23150562 .  
  45. 1 2 بارفي، أبورفا؛ جالاندي، أليشا أ؛ غاسكادبي، ساروج س.؛ غسكادبي، سوريندرا (2021). "مرجع إصلاح الحمض النووي للهيدرا الغامضة" . الحدود في علم الوراثة . 12 670695. دوى : 10.3389/fgene.2021.670695 . بمك 8117345 . بميد 33995496 .  
  46. ^ تشابمان، جارود أ. كيركنيس، إوين ف. سيماكوف، أوليغ؛ هامبسون، ستيفن E.؛ ميتروس، تيريز؛ وينماير، توماس. راتي، توماس. بالاسوبرامانيان، براكاش ج.؛ بورمان، جون. بوسام، دانا؛ ديسبينيت، كاثرين. بفاننوتش، سينثيا؛ سومين، ناديجدا؛ ساتون، جرانجر G.؛ فيسواناثان، لاكشمي ديفي (2010). "الجينوم الديناميكي للهيدرا" . طبيعة . 464 (7288): 592–596 . بيب كود : 2010Natur.464..592C . دوى : 10.1038 / طبيعة08830 . ردمك 1476-4687 . بمك 4479502 . PMID 20228792 .   
  47. "مرفق الهيدرا المعدلة وراثيًا، جامعة كيل (ألمانيا)" .
  48. تشابمان، جيه. إيه.، كيركنس، إي. إف.، سيماكوف، أو.، هامبسون، إس. إي.، ميتروس، تي.، واينماير، تي.، وآخرون . (مارس 2010). "الجينوم الديناميكي للهيدرا" . مجلة نيتشر . 464 (7288): 592-596 . Bibcode : 2010Natur.464..592C . doi : 10.1038/nature08830 . PMC 4479502. PMID 20228792 .   
  49. وونغ، واي واي؛ سيماكوف، أو؛ بريدج، دي إم؛ كارترايت، بي؛ بيلانتونو، إيه جيه؛ كون، إيه؛ هولشتاين، تي دبليو؛ ديفيد، سي إن؛ ستيل، آر إي؛ مارتينيز، دي إي (2019). " يرتبط توسع عائلة عنصر متنقل واحد بزيادة حجم الجينوم وانتشاره في جنس الهيدرا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 116 (46): 22915-22917 . Bibcode : 2019PNAS..11622915W . doi : 10.1073/pnas.1910106116 . PMC 6859323. PMID 31659034 .  
  50. 1 2 ميلر، ديفيد ج.؛ هيمريش، جورج. الكرة، إلدون E.؛ هايوارد، ديفيد C .؛ خالتورين، قسنطينة؛ فوناياما، نوريكو؛ أجاتا، كيوكازو؛ بوش، توماس سي جي (2007). "المرجع المناعي الفطري في اللاسعات - تعقيد الأجداد وفقدان الجينات العشوائية" . بيولوجيا الجينوم . 8 (4): ر59. دوى : 10.1186/gb-2007-8-4-r59 . ISSN 1474-760X . بمك 1896004 . بميد 17437634 .   
  51. "تسلسل جينوم الهيدرا بواسطة معهد جيه كريج فينتر وفريق بحث متعدد الجنسيات" . معهد جيه كريج فينتر . تم الاطلاع عليه في 4 أكتوبر 2025 .
  52. ^ تشابمان، جارود أ. كيركنيس، إوين ف. سيماكوف، أوليغ؛ هامبسون، ستيفن E.؛ ميتروس، تيريز؛ وينماير، توماس. راتي، توماس. بالاسوبرامانيان، براكاش ج.؛ بورمان، جون. بوسام، دانا؛ ديسبينيت، كاثرين. بفاننوتش، سينثيا؛ سومين، ناديجدا؛ ساتون، جرانجر G.؛ فيسواناثان ، لاكشمي ديفي (25 مارس 2010). "الجينوم الديناميكي للهيدرا" . طبيعة . 464 (7288): 592–596 . بيب كود : 2010Natur.464..592C . دوى : 10.1038 / طبيعة08830 . ردمك 1476-4687 . PMC 4479502. PMID 20228792 .   
  53. ١ ٢ ج. ف.، كازيت؛ س.، سيبرت؛ هـ. م.، ليتل؛ ب.، بيرتيمس؛ أ. س.، بريماك؛ ب.، لادورنر؛ م.، أشرينر؛ م. ت.، فريدريكسن؛ ر. ت.، مورلاند؛ س.، سينغ؛ س.، تشانغ؛ ت. ج.، وولفسبيرغ؛ ت. ج.، شنيتزلر؛ أ. د.، باكسيفانيس؛ أ.، سيماكوف؛ ب.، هوبماير؛ س. إ.، جوليانو (٢٠٢٣). " خريطة جينية فوقية على مستوى الكروموسوم لجينوم الهيدرا تكشف عن منظمات محفوظة لحالة الخلية" . أبحاث الجينوم . ٣٣ (٢): ٢٨٣-٢٩٨ . doi : 10.1101/gr.277040.122 . PMC 10069465. PMID 36639202 .