علم البيئة بين المد والجزر

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 6 صور
الموسوعة الحرة
غابة أنجاجافي على صخور تسينجي البارزة في المحيط الهندي .

علم البيئة المدية هو دراسة النظم البيئية المدية ، حيث تعيش الكائنات الحية بين خطي المد والجزر . عند الجزر، تكون المنطقة المدية مكشوفة، بينما عند المد، تكون مغمورة بالمياه. ولذلك، يدرس علماء البيئة المدية التفاعلات بين الكائنات الحية في المنطقة المدية وبيئتها، وكذلك بين الأنواع المختلفة من الكائنات الحية ضمن مجتمع مدّي معين. قد تختلف أهم التفاعلات البيئية والنوعية بناءً على نوع المجتمع المدّي قيد الدراسة، وأوسع التصنيفات تلك القائمة على الركائز - مجتمعات الشواطئ الصخرية ومجتمعات القاع الرخو. [ 1 ] [ 2 ]

تتمتع الكائنات الحية التي تعيش في هذه المنطقة ببيئة شديدة التباين وغالبًا ما تكون قاسية، وقد طورت تكيفات متنوعة للتأقلم مع هذه الظروف، بل واستغلالها. ومن السمات الواضحة للمجتمعات المدية التوزيع الرأسي ، حيث ينقسم المجتمع إلى نطاقات رأسية متميزة من أنواع محددة تمتد على طول الشاطئ. وتحدد قدرة الأنواع على التكيف مع العوامل غير الحيوية المرتبطة بإجهاد الغمر، مثل الجفاف، حدودها العليا، بينما تحدد التفاعلات الحيوية ، مثل التنافس مع الأنواع الأخرى، حدودها الدنيا. [ 1 ]

يستغل البشر المناطق المدية للغذاء والترفيه، إلا أن للأنشطة البشرية آثاراً بالغة، من بينها الاستغلال المفرط ، وانتشار الأنواع الغازية ، وتغير المناخ ، وهي من بين المشكلات التي تواجه المجتمعات البحرية في هذه المناطق. وقد أُنشئت في بعض المواقع مناطق بحرية محمية لحماية هذه المناطق ودعم البحث العلمي . [ 3 ]

أنواع المجتمعات المدية

يمكن تصنيف الموائل المدية إلى موائل ذات قيعان صلبة أو لينة. [ 4 ] توجد المجتمعات الصخرية المدية على الشواطئ الصخرية ، مثل الرؤوس الأرضية والشواطئ المرصوفة بالحصى والأرصفة الاصطناعية . ويمكن حساب درجة تعرضها باستخدام مقياس بالانتين . [ 5 ] [ 6 ] تشمل الموائل ذات الرواسب اللينة الشواطئ الرملية والأراضي الرطبة المدية (مثل المسطحات الطينية والمستنقعات المالحة ). وتختلف هذه الموائل في مستويات العوامل البيئية غير الحية. تميل الشواطئ الصخرية إلى أن تكون ذات حركة أمواج أعلى، مما يتطلب تكيفات تسمح للكائنات الحية بالتشبث بإحكام بالصخور. أما الموائل ذات القاع اللين فهي محمية عمومًا من الأمواج الكبيرة، ولكنها تميل إلى أن تكون ذات مستويات ملوحة أكثر تباينًا . كما أنها توفر بُعدًا ثالثًا صالحًا للسكن: العمق. وبالتالي، فإن العديد من الكائنات الحية التي تعيش في الرواسب اللينة متكيفة للحفر. [ 7 ] [ 8 ]

بيئة

صخرة، تُرى عند انخفاض المد، تُظهر تقسيمًا نموذجيًا للمناطق المدية.
عينة من صدفة بينا نوبيليس التي كشف عنها الجزر

نظرًا لأن الكائنات الحية في منطقة المد والجزر تتعرض لفترات منتظمة من الغمر والانكشاف، فإنها تعيش أساسًا تحت الماء وعلى اليابسة، ويجب أن تتكيف مع نطاق واسع من الظروف المناخية. وتختلف شدة الضغوط المناخية باختلاف ارتفاع المد والجزر، لأن الكائنات الحية التي تعيش في مناطق ذات ارتفاعات مد وجزر أعلى تبقى منكشفة لفترات أطول من تلك التي تعيش في مناطق ذات ارتفاعات مد وجزر أقل. ويؤدي هذا التدرج المناخي مع ارتفاع المد والجزر إلى أنماط من التوزيع المناطقي في منطقة المد والجزر ، حيث تكون الأنواع التي تعيش في مناطق المد والجزر العالية أكثر تكيفًا مع ضغوط الانكشاف من الأنواع التي تعيش في مناطق المد والجزر المنخفضة. وقد تكون هذه التكيفات سلوكية (مثل الحركات أو الأفعال)، أو مورفولوجية (مثل خصائص التركيب الخارجي للجسم)، أو فسيولوجية (مثل الوظائف الداخلية للخلايا والأعضاء ) . [ 9 ] بالإضافة إلى ذلك، فإن هذه التكيفات تكلف الكائن الحي عمومًا من حيث الطاقة (مثل الحركة أو نمو بعض التراكيب)، مما يؤدي إلى مفاضلات (أي أن إنفاق المزيد من الطاقة على ردع المفترسات يترك طاقة أقل لوظائف أخرى مثل التكاثر).

يجب على الكائنات الحية في منطقة المد والجزر، وخاصة تلك التي تعيش في منطقة المد والجزر العليا، التكيف مع نطاق واسع من درجات الحرارة . فبينما تكون مغمورة تحت الماء، قد لا تختلف درجات الحرارة إلا ببضع درجات على مدار العام. ومع ذلك، عند انخفاض المد، قد تنخفض درجات الحرارة إلى ما دون الصفر أو قد ترتفع بشكل حاد، مما يؤدي إلى نطاق حراري قد يصل إلى 30  درجة مئوية (86  درجة فهرنهايت) خلال بضع ساعات. تتجنب العديد من الكائنات الحية المتحركة، مثل القواقع وسرطان البحر، تقلبات درجات الحرارة عن طريق الزحف والبحث عن الطعام عند ارتفاع المد والاختباء في ملاجئ باردة ورطبة (الشقوق أو الجحور) عند انخفاض المد. [ 10 ] بالإضافة إلى مجرد العيش في مستويات المد المنخفضة، قد تكون الكائنات الحية غير المتحركة أكثر اعتمادًا على آليات التكيف. على سبيل المثال، تتمتع الكائنات الحية في منطقة المد والجزر العليا باستجابة أقوى للإجهاد، وهي استجابة فسيولوجية تتمثل في إنتاج بروتينات تساعد على التعافي من الإجهاد الحراري تمامًا كما تساعد الاستجابة المناعية في التعافي من العدوى. [ 11 ]

تُعدّ الكائنات الحية في منطقة المد والجزر عرضةً للجفاف بشكل خاص خلال فترات انكشافها. وكما هو الحال مع درجات الحرارة القصوى، تتجنب الكائنات المتحركة الجفاف باللجوء إلى أماكن رطبة ومعتدلة الحرارة. وتمنع العديد من هذه الكائنات، بما في ذلك قواقع ليتورينا ، فقدان الماء بفضل أسطحها الخارجية المقاومة للماء، حيث تنكمش داخل أصدافها وتغلق فتحتها بإحكام. أما بلح البحر ( باتيلا ) فلا يستخدم صفيحة إغلاق كهذه، بل يسكن في ندبة يغلق عليها الحافة السفلية لصدفته المخروطية المسطحة بحركة طحن. ويعود إلى هذه الندبة بعد كل رحلة رعي، عادةً قبل انكشافه مباشرةً. وتكون هذه الندوب واضحةً تمامًا على الصخور الرخوة. في المقابل، تستطيع كائنات أخرى، مثل طحالب أولفا وبورفيرا ، استعادة ترطيبها والتعافي بعد فترات من الجفاف الشديد.

قد يتفاوت مستوى الملوحة بشكل كبير. قد تنتج الملوحة المنخفضة عن مياه الأمطار أو تدفقات المياه العذبة من الأنهار. يجب أن تتمتع أنواع الكائنات الحية في مصبات الأنهار بقدرة عالية على تحمل نطاق واسع من الملوحة. أما الملوحة العالية فتوجد في المناطق ذات معدلات التبخر المرتفعة، مثل المستنقعات المالحة والبرك المدية العميقة. يمكن أن يساهم تظليل النباتات، وخاصة في المستنقعات المالحة، في إبطاء التبخر وبالتالي تخفيف الإجهاد الناتج عن الملوحة. إضافة إلى ذلك، تتحمل نباتات المستنقعات المالحة الملوحة العالية من خلال عدة آليات فسيولوجية، بما في ذلك إفراز الملح عبر الغدد الملحية ومنع امتصاصه في الجذور.

إضافةً إلى ضغوط التعرض هذه (درجة الحرارة، والجفاف، والملوحة)، تتعرض الكائنات الحية في منطقة المد والجزر لضغوط ميكانيكية شديدة، لا سيما في المناطق ذات الأمواج العاتية . وتوجد طرق عديدة تمنع بها هذه الكائنات من الانجراف بفعل الأمواج. [ 12 ] من الناحية المورفولوجية، تمتلك العديد من الرخويات (مثل الليمبيت والكيتون) أصدافًا منخفضة الارتفاع وديناميكية مائية. وتشمل أنواع التثبيت على الركائز خيوطًا لاصقة ومادة لاصقة في بلح البحر، وآلاف الأقدام الأنبوبية الماصة في نجم البحر ، وزوائد شبيهة بالخطاف في متساويات الأرجل تساعدها على التشبث بأعشاب المد والجزر. كما يجب على الكائنات ذات الارتفاع الأكبر، مثل أعشاب المد والجزر، تجنب الانكسار في المناطق ذات التدفق العالي، وتفعل ذلك بفضل قوتها ومرونتها. وأخيرًا، يمكن للكائنات الحية أيضًا تجنب بيئات التدفق العالي، وذلك بالبحث عن بيئات دقيقة ذات تدفق منخفض. وتشمل الأشكال الإضافية للإجهادات الميكانيكية تآكل الجليد والرمال، بالإضافة إلى الإزاحة بواسطة الصخور المنقولة بالماء، وجذوع الأشجار، وما إلى ذلك.

لكلٍّ من هذه الضغوط المناخية، توجد أنواعٌ مُتكيّفةٌ ومُزدهرةٌ في أكثر البيئات قسوةً. على سبيل المثال، يزدهر القشريّ الصغير من نوع مجدافيات الأرجل (Tigriopus) في برك المد والجزر شديدة الملوحة، وتجد العديد من الكائنات المُتغذية بالترشيح غذاءً أوفر في المواقع ذات الأمواج العالية والتيارات القوية. يُعطي التكيّف مع هذه البيئات الصعبة هذه الأنواع ميزاتٍ تنافسيةً في هذه المواقع.

بنية الشبكة الغذائية

Semibalanus balanoides

أثناء انحسار المد والجزر، يُدعم إمداد الكائنات الحية في منطقة المد والجزر بالمواد التي تحملها مياه البحر، بما في ذلك العوالق النباتية الضوئية والعوالق الحيوانية المستهلكة . تتغذى على هذه العوالق أنواع عديدة من الكائنات المرشحة - مثل بلح البحر ، والمحار ، والبرنقيل ، والأسيديات البحرية ، والديدان الحلقية - التي ترشح مياه البحر بحثًا عن مصادر الغذاء العوالقية. [ 13 ] كما يُعد المحيط المجاور مصدرًا رئيسيًا للمغذيات للكائنات ذاتية التغذية، وهي منتجات ضوئية تتراوح أحجامها من الطحالب المجهرية (مثل الدياتومات القاعية ) إلى الأعشاب البحرية الضخمة وغيرها من الأعشاب البحرية . تتغذى على هذه المنتجات في منطقة المد والجزر حيوانات عاشبة، مثل الليمبيت الذي يكشط الصخور لإزالة طبقة الدياتومات، وسرطانات عشب البحر التي تزحف على طول شفرات عشب البحر الريشي (Egregia) وتتغذى على الشفرات الصغيرة الشبيهة بالأوراق. تتغذى أسماك الهامور العملاقة على السرطانات ، التي بدورها تتغذى عليها أسماك القرش. وفي أعلى السلسلة الغذائية ، تتغذى الحيوانات المفترسة - وخاصة نجم البحر الشره - على الكائنات الرعوية الأخرى (مثل القواقع ) والكائنات التي تتغذى بالترشيح (مثل بلح البحر ). [ 14 ] وأخيرًا، تتغذى الكائنات الكانسة ، بما في ذلك السرطانات وبراغيث الرمل ، على المواد العضوية الميتة، بما في ذلك الكائنات المنتجة والمستهلكة الميتة.

التفاعلات بين الأنواع

برك المد والجزر التي تضم نجوم البحر وشقائق النعمان البحرية في سانتا كروز ، كاليفورنيا

إضافةً إلى تأثرها بعوامل المناخ، تتأثر الموائل المدية - ولا سيما أنماط تقسيمها - بشدة بتفاعلات الأنواع، كالافتراس والتنافس والتيسير والتفاعلات غير المباشرة. وفي نهاية المطاف، تُغذي هذه التفاعلات بنية الشبكة الغذائية الموصوفة سابقًا. لطالما مثّلت الموائل المدية نظامًا نموذجيًا للعديد من الدراسات البيئية الكلاسيكية، بما فيها تلك المذكورة أدناه، نظرًا لسهولة إجراء التجارب على المجتمعات المقيمة فيها.

إحدى المسلّمات في علم البيئة المدية، والمدعومة بدراسات كلاسيكية، هي أن حدود ارتفاع المد الأدنى للأنواع تحددها تفاعلات الأنواع، بينما تحدد المتغيرات المناخية حدودها العليا. وقد أثبتت دراسات كلاسيكية أجراها روبرت باين [ 13 ] [ 15 ] أنه عند إزالة مفترسات نجم البحر، تمتد تجمعات بلح البحر إلى مستويات المد الأدنى، مما يؤدي إلى خنق الأعشاب البحرية المحلية. وبالتالي، فإن حدود بلح البحر الدنيا تحددها افتراس نجم البحر. وعلى العكس من ذلك، في وجود نجم البحر، تحدث حدود بلح البحر الدنيا عند مستوى مد لا يستطيع نجم البحر تحمل الظروف المناخية عنده.

يُعدّ التنافس، ولا سيما على المساحة، تفاعلاً مهيمناً آخر يُشكّل بنية المجتمعات في منطقة المد والجزر. ويشتد التنافس على المساحة بشكل خاص في الموائل الصخرية في منطقة المد والجزر، حيث تكون المساحة الصالحة للسكن محدودة مقارنةً بالموائل ذات الرواسب الناعمة التي تتوفر فيها مساحة ثلاثية الأبعاد. وكما رأينا في مثال نجم البحر السابق، فإن بلح البحر يهيمن تنافسياً عندما لا يُقيّد بافتراس نجم البحر. وقد أظهر بحث جوزيف كونيل على نوعين من البرنقيل في منطقة المد والجزر العليا، وهما Balanus balanoides (الذي يُعرف الآن باسم Semibalanus balanoides ) و Chthamalus stellatus ، أن أنماط التوزيع المكاني يمكن أن تتحدد أيضاً من خلال التنافس بين الكائنات الحية وثيقة الصلة. [ 16 ] في هذا المثال، يتفوق Balanus على Chthamalus في المنافسة عند انخفاض مستوى المد، ولكنه لا يستطيع البقاء عند ارتفاعه. وبالتالي، يتوافق Balanus مع المبدأ البيئي لمنطقة المد والجزر المذكور أعلاه: فحدّ أدنى مستوى للمد لديه يُحدّده حلزون مفترس، وحد أعلى مستوى للمد يُحدّده المناخ. وبالمثل، فإن Chthamalus ، الذي يوجد في ملجأ من المنافسة (على غرار ملاجئ درجات الحرارة التي نوقشت أعلاه)، لديه حد أدنى لارتفاع المد والجزر يتم تحديده من خلال المنافسة مع Balanus وحد أعلى لارتفاع المد والجزر يتم تحديده من خلال المناخ.

سرطانات ناسكة وقواقع تيغولا حية على سلحفاة كريبتوشيتون ستيليري الميتة في بركة مد وجزر عند انخفاض المد في وسط كاليفورنيا

على الرغم من أن علم البيئة في المناطق المدية ركز تقليديًا على التفاعلات السلبية (الافتراس والمنافسة)، إلا أن هناك أدلة متزايدة تشير إلى أهمية التفاعلات الإيجابية أيضًا. [ 17 ] يُشير التيسير إلى مساعدة كائن حي لآخر دون أن يُلحق الضرر بنفسه. على سبيل المثال، لا تستطيع أنواع نباتات المستنقعات المالحة، مثل الجونكوس والإيفا ، تحمل ملوحة التربة العالية عندما تكون معدلات التبخر مرتفعة، لذا فهي تعتمد على النباتات المجاورة لتظليل الرواسب، وإبطاء التبخر، والمساعدة في الحفاظ على مستويات ملوحة مقبولة. [ 18 ] في أمثلة مماثلة، توفر العديد من الكائنات الحية في المناطق المدية هياكل مادية تستخدمها كائنات حية أخرى كملاذات. تُعد بلح البحر، على الرغم من كونها منافسة شرسة لبعض الأنواع، من العوامل المُيسِّرة الجيدة، حيث توفر تجمعات بلح البحر موطنًا ثلاثي الأبعاد لأنواع من القواقع والديدان والقشريات.

جميع الأمثلة المذكورة حتى الآن هي تفاعلات مباشرة: النوع (أ) يفترس النوع (ب)، أو النوع (ب) يفترس النوع (ج). كما أن التفاعلات غير المباشرة مهمة أيضًا [ 19 ] ، حيث، باستخدام المثال السابق، يفترس النوع (أ) كمية كبيرة من النوع (ب) مما يقلل من افتراس النوع (ج) ويزيد من أعداده. وبالتالي، يُفيد النوع (أ) النوع (ج) بشكل غير مباشر. ويمكن أن تشمل مسارات التفاعلات غير المباشرة جميع أشكال التفاعلات بين الأنواع الأخرى. فعلى سبيل المثال، في علاقة نجم البحر ببلح البحر، يُؤثر نجم البحر سلبًا بشكل غير مباشر على التنوع البيولوجي في مجتمع بلح البحر، لأنه بافتراسه لبلح البحر وتقليله لبنية مجتمع بلح البحر، تُصبح الأنواع التي يعتمد عليها بلح البحر بلا مأوى. وتشمل التفاعلات المهمة الأخرى بين الأنواع التبادل المنفعي ، الذي يُلاحظ في التكافل بين شقائق النعمان البحرية والطحالب التكافلية الداخلية، والتطفل ، وهو شائع ولكنه بدأ يُدرك تأثيره على بنية المجتمع البيولوجي مؤخرًا.

المواضيع الحالية

يعتمد البشر اعتمادًا كبيرًا على الموائل المدية للحصول على الغذاء والمواد الخام، [ 20 ] ويعيش أكثر من 50% من البشر على بُعد 100  كيلومتر من الساحل. ولذلك، تتأثر الموائل المدية بشكل كبير بالأنشطة البشرية التي تُؤثر على كلٍ من الموائل البحرية والبرية. ومن بين قضايا الحفاظ على الموائل المدية، والتي تتصدر أولويات مديري هذه الموائل وعلماء البيئة المدية:

1. تغير المناخ : تواجه الأنواع التي تعيش في منطقة المد والجزر تحديات عديدة نتيجة لتغير المناخ العالمي، بما في ذلك ارتفاع درجات الحرارة، وارتفاع مستوى سطح البحر ، وزيادة حدة العواصف. وقد تم التنبؤ بأن توزيع الأنواع وأعدادها سيتغير تبعًا لقدرتها على التكيف (بسرعة!) مع هذه الظروف البيئية الجديدة. [ 20 ] ونظرًا للنطاق العالمي لهذه المشكلة، يركز العلماء جهودهم بشكل أساسي على فهم التغيرات المحتملة في بيئات المد والجزر والتنبؤ بها.

٢. الأنواع الغازية : تنتشر الأنواع الغازية بشكل خاص في المناطق المدية ذات الحركة الملاحية الكثيفة، مثل مصبات الأنهار الكبيرة، وذلك بسبب نقل الأنواع غير الأصلية في مياه الصابورة . [ ٢١ ] يُعد خليج سان فرانسيسكو ، الذي يُحوّل فيه نبات السبارتينا الغازي القادم من الساحل الشرقي مجتمعات المسطحات الطينية إلى مروج من السبارتينا ، من بين أكثر مصبات الأنهار غزوًا في العالم. وتركز جهود الحفاظ على البيئة على محاولة استئصال بعض الأنواع (مثل السبارتينا ) في بيئاتها غير الأصلية، بالإضافة إلى منع إدخال المزيد من الأنواع (على سبيل المثال، من خلال التحكم في طرق امتصاص مياه الصابورة وإطلاقها).

3. المناطق البحرية المحمية : تتعرض العديد من المناطق المدية للاستغلال البشري، بدرجات متفاوتة من الخفيفة إلى المكثفة، لجمع الغذاء (مثل حفر المحار في البيئات ذات الرواسب الناعمة، وجمع القواقع وبلح البحر والطحالب في البيئات الصخرية المدية). وفي بعض المواقع، أُنشئت مناطق بحرية محمية يُحظر فيها الجمع. وقد تمتد فوائد المناطق المحمية لتؤثر إيجابًا على المناطق المجاورة غير المحمية. فعلى سبيل المثال، يشير وجود عدد أكبر من كبسولات بيض القواقع الصالحة للأكل (Concholepus) في المناطق المحمية مقارنةً بالمناطق غير المحمية في تشيلي إلى أن هذه المناطق المحمية قد تُسهم في تجديد مخزون القواقع في المناطق المفتوحة للصيد. [ 22 ] وتختلف درجة تنظيم الجمع بموجب القانون باختلاف الأنواع والبيئات.

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 رافايلي، ديفيد؛ هوكينز، ستيفن جيه. (1996). علم البيئة بين المد والجزر . سبرينغر. ISBN 978-0-412-29950-6.
  2. ↑ تومانيك، لارس؛ هيلموث، برايان (2002). "علم البيئة الفيزيولوجي للكائنات الحية في المناطق الصخرية المدية: تضافر المفاهيم" (ملف PDF) . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 42 (4) (نُشر في أغسطس 2002): 771-775 . doi : 10.1093/icb/42.4.771 . PMID 21708774 . 
  3. ↑National Academy of Sciences. Marine protected areas: tools for sustaining ocean ecosystems/ Committee on the evaluation, design, and monitoring of marine reserves and protected areas in the United States Ocean Studies Board Commission on Geosciences, Environment, and Resources National Research Council. National Academy Press, Washington, D.C., 2001
  4. ↑Dugan, Jenifer E.; Hubbard, David M.; Quigley, Brenna J. (2013). "Beyond beach width: Steps toward identifying and integrating ecological envelopes with geomorphic features and datums for sandy beach ecosystems". Geomorphology. 199 (published October 2013): 95–105. Bibcode:2013Geomo.199...95D. doi:10.1016/j.geomorph.2013.04.043.
  5. ↑Ballantine, W.J. (1961). "A Biologically-defined Exposure Scale for the Comparative Description of Rocky Shores". Field Studies Journal. 1 (3).
  6. ↑Dethier, Megan N. (April 1992). "Classifying marine and estuarine natural communities: an alternative to the Cowardin system". Natural Areas Journal. 12 (2): 90–100. JSTOR 43911274.
  7. ↑Banks, Simon A.; Skilleter, Greg A. (2002). "Mapping intertidal habitats and an evaluation of their conservation status in Queensland, Australia". Ocean & Coastal Management. 45 (8): 485–509. Bibcode:2002OCM....45..485B. doi:10.1016/S0964-5691(02)00082-0.
  8. ↑Kelleher, Graeme; Bleakley, Chris; Wells, Sue C. A Global Representative System of Marine Protected Areas: Antarctic, Arctic, Mediterranean, Northwest Atlantic and Baltic (partial document). Vol. I. Washington, D.C.: The International Bank for Reconstruction/The World Bank, 1995.
  9. ↑Somero, George N. (2002). "Thermal Physiology and Vertical Zonation of Intertidal Animals: Optima, Limits, and Costs of Living". Integrative and Comparative Biology. 42 (4): 780–789. CiteSeerX 10.1.1.555.2223. doi:10.1093/icb/42.4.780. PMID 21708776.
  10. ↑ بورنافورد، جينيفر ل. (2004). "تعديل الموائل واللجوء من الإجهاد دون المميت يدفعان إلى علاقة بين النباتات البحرية والحيوانات العاشبة". علم البيئة . 85 (10) (نُشر في أكتوبر 2004): 2837-2849 . Bibcode : 2004Ecol...85.2837B . doi : 10.1890/03-0113 . JSTOR 3450442 . 
  11. ↑ ريكيتس، إدوارد ف.؛ كالفن، جاك؛ هيدجبيث، جويل و. (1992). بين مد وجزر المحيط الهادئ ( الطبعة الخامسة). مطبعة جامعة ستانفورد . 
  12. ↑ لي، إيغبرت ج. الابن؛ باين، روبرت ت .؛ كوين، جيمس ف.؛ سوتشانيك، توماس هـ. (1987). "طاقة الأمواج وإنتاجية المد والجزر" (ملف PDF) . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 84 (5 ) (نُشر في مارس 1987): 1314-1318 . Bibcode : 1987PNAS...84.1314L . doi : 10.1073 / pnas.84.5.1314 . OSTI 6128805. PMC 304418. PMID 16593813 .   
  13. 1 2 باين، روبرت ت. (1966). "تعقيد الشبكة الغذائية وتنوع الأنواع" (ملف PDF) . عالم الطبيعة الأمريكي . 100 (910) (نُشر في يناير-فبراير 1966): 65-75 . Bibcode : 1966ANat..100 ...65P . doi : 10.1086/282400 . JSTOR 2459379. S2CID 38675566 .  
  14. ↑ تروسيل، جيفري سي؛ إيوانشوك، باتريك جيه؛ بيرتنيس، مارك دي (2002). "أدلة ميدانية على التفاعلات غير المباشرة التي تتوسطها السمات في شبكة غذائية صخرية بين المد والجزر" (ملف PDF) . رسائل علم البيئة . 5 (2) (نُشر في مارس 2002): 241-245 . Bibcode : 2002EcolL...5..241T . doi : 10.1046/j.1461-0248.2002.00304.x .
  15. ↑ باين، ر. ت. (1974). "بنية مجتمع المد والجزر: دراسات تجريبية حول العلاقة بين منافس مهيمن ومفترسه الرئيسي". مجلة علم البيئة . 15 (2) (نُشرت في يونيو 1974): 93-120 . Bibcode : 1974Oecol..15...93P . doi : 10.1007/BF00345739 . JSTOR 4214949. PMID 28308255. S2CID 11006259 .   
  16. ↑ كونيل، جوزيف هـ. (1961). "تأثير التنافس بين الأنواع وعوامل أخرى على توزيع البرنقيل Chthamalus stellatus " (ملف PDF) . علم البيئة . 42 (4) (نُشر في أكتوبر 1961): 710-723 . Bibcode : 1961Ecol...42..710C . doi : 10.2307/1933500 . JSTOR 1933500 . 
  17. ↑ برونو، جون ف.؛ ستاشوفيتش، جون ج.؛ بيرنتيس، مارك د. (2003). "إدراج التيسير في النظرية البيئية" (ملف PDF) . اتجاهات في علم البيئة والتطور . 18 (3) (نُشر في مارس 2003): 119-125 . doi : 10.1016/S0169-5347(02)00045-9 .
  18. ↑ بيرتنس، مارك د .؛ هاكر، سالي د. (1994). "الإجهاد البدني والارتباطات الإيجابية بين نباتات المستنقعات". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 144 (3) (نُشرت في سبتمبر 1994): 363-372 . Bibcode : 1994ANat..144..363B . doi : 10.1086/285681 . S2CID 84675807 . 
  19. ↑ مينج، بروس أ. (فبراير 1995). "التأثيرات غير المباشرة في شبكات التفاعل بين المد والجزر الصخرية البحرية: الأنماط والأهمية". دراسات بيئية . 65 (1): 21-74 . Bibcode : 1995EcoM...65...21M . doi : 10.2307/2937158 . JSTOR 2937158 . 
  20. 1 2 هارلي، كريستوفر دي جي؛ وآخرون (2006). "تأثيرات تغير المناخ على النظم البحرية الساحلية" . رسائل علم البيئة . 9 (2) (نُشر في يناير 2006): 228-241 . Bibcode : 2006EcolL...9..228H . doi : 10.1111/j.1461-0248.2005.00871.x . PMID 16958887 .  
  21. ↑ كوهين، أندرو ن.؛ كارلتون، جيمس ت. (1998). "تسارع معدل الغزو في مصب نهر شديد الغزو" (ملف PDF) . مجلة ساينس . 279 (5350) (نُشر في 23 يناير 1998): 555-558 . رمز Bibcode : 1998Sci...279..555C . doi : 10.1126 / science.279.5350.555 . PMID 9438847. S2CID 7874731 .  
  22. ↑ مانريكيز، باتريسيو هـ.؛ كاستيلا، خوان كارلوس (2001). "أهمية المناطق البحرية المحمية في وسط تشيلي كمناطق تكاثر لبطنيات الأقدام Concholepas concholepas " (ملف PDF) . سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . 215 : 201-211 . Bibcode : 2001MEPS..215..201M . doi : 10.3354/meps215201 .

فهرس

  • بيرتنس، دكتور  في الطب، إس.  دي. غينز، وإم.  إي. هاي (2001) علم البيئة المجتمعية البحرية . سيناور أسوشيتس، إنك.
  • كوزلوف إي.  إن. (1973) الحياة الساحلية على ساحل المحيط الهادئ الشمالي . مطبعة جامعة واشنطن.
  • ريكيتس إي  إف ، جيه كالفين وجيه  دبليو هيدجبيث (1939) بين المد والجزر في المحيط الهادئ (الطبعة الخامسة) مطبعة جامعة ستانفورد.